Московский Психолого- социальный Институт (МПСИ)

Реферат по Анатомии ЦНС на тему:

СИНАПСЫ (строение, структура, функции).

Студент 1 курса Психологического факультета,

группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.

Преподаватель:

Холодова Марина Владимировна.

2001 год.

План работы:

1.Пролог.

2.Физиология нейрона и его строение.

3.Структура и функции синапса.

4.Химический синапс.

5.Выделение медиатора.

6.Химические медиаторы и их виды.

7.Эпилог.

8.Список литературы.

ПРОЛОГ:

Наше тело - один большой часовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм - тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека - все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека - нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона - аксонам и дендритам.

Аксоны - более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.

Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна - входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой. Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна - составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки - одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды - это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы - эффекторы, например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

- фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

- механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

- хеморецепторы - избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

- терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень - холодовые и тепловые рецепторы,

- электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она - единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов

нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Несмотря на общность основных черт организации, химические синапсы различаются по используемым медиаторам, характеру действия и месторасположению. По этой причине существует множество способов классификации химических синапсов.

По типу медиатора синапсы подразделяются на холинергические (медиатор - АХ), глутаматергические (медиатор - глутамат), адренергические (медиатор - норадреналин), дофаминергические (медиатор - дофамин) и т.д.

По вызываемому эффекту синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

По расположению в нервной системе синапсы подразделяют на центральные (расположенные в ЦНС) и периферические (расположенные в периферической нервной системе).

Периферические синапсы представляют собой контакты аксонов с мышцами всех типов, а также с клетками желез. Периферические синапсы крупнее центральных и достигают размеров 50-100 мкм (рис. 3.26). Так, на каждом зрелом скелетном мышечном волокне имеется только один нервно-мышечный синапс, образованный нервной терминалыо аксона моторного нейрона.

Рис. 3.26.

Синаптическая передача в концевой пластинке происходит с участием медиатора АХ и приводит к генерации высокоамплитудного ПКП (30-40 мВ). Такой ПКП в 2-3 раза превышает порог для генерации ПД. Поэтому каждый одиночный пресинаптический ПД, вызывая генерацию высокоамплитудного ПКП, в 100% случаев приводит к генерации мышечного ПД и последующему сокращению мышечного волокна.

Синапсы с внутренними органами (клетками гладких мышц, кардиомиоцитами или клетками желез) образуют аксоны постганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов. Как правило, в таких аксонах группирование везикул и выделение медиатора происходят не из конечного одиночного бутона, как в нервно-мышечных синапсах, а по ходу аксона из его многочисленных варикоз. Таких расширений насчитывается до 250-300 на 1 мм длины аксона. Расстояние между иресинаптиче- ской и постсинаптической мембраной в таких синапсах большое - от 80 до 250 нм, а выделившийся медиатор адресует свое действие метаботропным иостсинаитическим рецепторам.

11а рис. 3.27 приведен пример синапса, образуемого иостганглионар- ными парасимпатическими волокнами в гладкомышечной ткани желудка. Видно, что по ходу постганглионарного парасимпатического аксона имеются многочисленные варикозы, содержащие синаптические везикулы с медиатором АХ. Здесь же в составе пресинаптической мембраны расположены Са 2+ -каналы. Соответственно, под влиянием распространяющихся по аксонам ПД и вызванного деполяризацией поступления ионов кальция внутрь варикоз в них происходит экзоцитоз везикул, т.е. высвобождение квантов медиатора.

Рис. 3.27.

При взаимодействии АХ с метаботропными мХР постсинаптической мембраны после длительной синаптической задержки (1,5-2 мс по сравнению с 0,3-0,5 мс в быстрых синапсах) возникает ВПСП продолжительностью 20-50 мс. Для возникновения ПД в гладкомышечной клетке необходимо достижение пороговой амплитуды ВПСП 8-25 мВ. Как правило, одиночный пресинаптический сигнал (одиночный ПД) оказывается недостаточным, чтобы вызвать вход ионов кальция в варикозу и запуск экзо- цитоза везикул. Поэтому выброс медиатора из варикоз постганглионарных аксонов осуществляется лишь под действием некоторого количества (залпа) следующих друг за другом пресинаптических ПД. Срабатывание передачи в таких контактах вызывает изменение тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов либо вызывает секрецию в железистых клетках.

Центральные синапсы имеют очень большое структурное разнообразие. Наиболее многочисленны аксодендритные и аксосоматические синапсы - контакты между нервной терминалыо аксона одной клетки и дендритом либо телом другой клетки (рис. 3.28).

Рис . 3.28.

Встречаются, однако, и все остальные варианты: дендро-дендритные, соматодендритные, аксо-аксональные и прочие типы синапсов. Ультра- структура нервных терминалей в ЦЫС демонстрирует характерные черты химического синапса: наличие синаптических везикул, активных зон в пре- синаптических бутонах и постсинаптических рецепторов на мембране клетки-мишени. Отличием являются небольшие размеры центральных синапсов. Поэтому в ЦНС у химических синапсов в пресинаптических бутонах число активных зон не превышает 10, а у большинства сведено до 1-2. Это связано с малыми размерами пресинаптических бутонов (1-2 мкм).

Наряду с простыми синапсами, состоящими из одного пре- и одного постсинаптического окончаний, в центральной нервной системе существуют и сложные синапсы. Их подразделяют на несколько групп. В одной группе сложных синапсов пресинаптическое окончание аксона образует несколько ответвлений - мембранных выростов, заканчивающихся маленькими бутонами. С их помощью аксон контактирует с дендритами сразу нескольких нейронов. В другой группе сложных синапсов на небольшом грибовидном выросте дендрита (дендритном шипике) сходятся преси- наптичсские окончания разных аксонов. Эти окончания тесно охватывают постсинаптическую зону - головку шипика. Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы - компактные скопления отростков разных нейронов, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно такие гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток (см. рис. 3.28).

Синапс можно рассматривать как функциональную единицу нервной ткани, обеспечивающую передачу информации в нервной системе. Однако взаимодействие расположенных рядом работающих синапсов является не менее важным условием для обработки информации в ЦНС. Именно присутствие сложных синапсов (особенно синаптических гломерул) позволяет осуществлять этот процесс особенно эффективно. Отсюда ясно, почему наибольшее количество сложных синапсов находится именно в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов, - в коре больших полушарий переднего мозга, коре мозжечка, таламусе.

Количество синапсов на мембране одного центрального нейрона колеблется в среднем от 2-5 тыс. до 15 тыс. и более. При этом расположение контактов очень вариабельно. Синапсы присутствуют на теле нейрона, его дендритах и в меньшей степени на аксоне. Наибольшее значение для деятельности нервных клеток имеют контакты с их сомами, основаниями дендритов, а также точками первого разветвления дендритов. Пресинапти- ческую функцию выполняют чаще всего конечные разветвления аксонов (пресинантические бутоны) либо варикозные расширения по ходу аксона. Реже в качестве нресинаптических структур могут выступать тонкие ветвления дендритов.

Как мы уже отмечали, постсинаптические потенциалы в химических синапсах могут быть либо деполяризующими и возбуждающими (ВИСИ), либо гиперполяризующими и тормозными (ТПСП).

Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Структура синапса

Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные .

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче ), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификация синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

• химические;
• электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

История открытия

• В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
• За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
• В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
• В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
• 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.

Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.

Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Строение синапса

Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).

Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель

Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).

Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .

Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Виды синапсов

Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Таблица 1. Классификация и виды синапсов

Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения

Синапсы классифицируют следующим образом:

• по местоположению — периферические и центральные;
• по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
• по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
• по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.

В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.

Свойства медиаторов

• Синтезируются в нейроне
• Накапливаются в окончании клетки
• Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
• Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану

По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.

При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.

В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.

Химические синапсы

Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:

• возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
• распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
• передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
• в синапсах изменяется ритм возбуждения;
• синапсы способны утомляться;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.

Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.

Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.

Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.

Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.

Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.

Электрические синапсы

Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.

В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.

Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.

Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.

Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:

1.По механизму передачи :

а. Электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало.

б. Химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство.

в. Смешанные.

2.По локализации :

а. Центральные, расположенные в Ц.Н.С.

б. Периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.

3. По физиологическому значению :

а. Возбуждающие

б. Тормозные

4.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи :

а. Холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ).

б. Адренергические – норадреналин (НА).

в. Серотонинергические – серотонин (СТ).

г. Глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ).

д. ГАМКергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

е. Дофаминергические – дофамин (ДА).

ж. Пептидергические – медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.

Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат.

5.По месту расположения синапса :

а. Аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона).

б. Аксо-аксональные

в. Аксо-соматические

г. Дендро-соматические

д. Дендро-дендритные

Наиболее часто встречаются три первых типа.

Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:

1.Пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона).

2.Синаптическая бляшка, утолщение окончания.

3.Пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание.

4. Синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор.

5.Постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита прилегающий к бляшке.

6.Синаптическая щель, разделяющая пре – и постсинаптическую мембраны, шириной 10 – 50 нМ.

7.Хеморецепторы, белки встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора. Например в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических – адренорецепторы и т.д. Рис.

Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные – в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания.

Й Механизм передачи возбуждения в химических синапсах

Медиатор, содержащийся в синаптических пузырьках, образуется либо в теле нейрона (и попадает в синаптическое окончание, пройдя через весь аксон), либо в самой синаптической бляшке. Для синтеза медиатора необходимы ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. В синаптической бляшке молекулы медиатора накапливаются и «упаковьшаются» в пузырьки, в которых хранятся до высвобождения.Было установлено (А. Фетт и Б. Катц, 1952), что в одном пузырьке содержится от 3 до 10 тыс. молекул ацетилхолина. Это количество названо квантом медиатора. При раздражении нерва в пресинаптической части синапса разрушаются от 250 до 500 пузырьков.Поступление нервного импульса (ПД) в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов Са2+. Входящие в синаптическую бляшку ионы Са2+вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого (экзоцитоз) в синаптическую щель. После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру медиатора. Диффузия медиатора через синаптическую щель занимает около 0,5 мс.При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызышаюпгих деполяризацию или гиперполяризацию ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора.Молекулы медиатора, после действия на рецепторы, сразу удаляются из синаптической щели путем либо реабсорбции пресинатической мембраной, либо путем диффузии, либо ферментативного гидролиза. Ацетил-холин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой, локализованным на постсинаптической мембране. Затем продукты расщепления всасываются обратно в бляшку и вновь превращаются там в ацетилхолин. Нор-адреналин гидролизуется ферментом моноаминоксидазой. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы. В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открыгваются специфические натриевые и калиевые каналы. И ионы №+ входят в клетку, а ионы К+ выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптичес-кой мембраны. Ее называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда его невелика, но продолжительность больше, чем у потенциала действия. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов К+ и СГ. Перемещаясь по концентрационным градиентам, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Электрические синапсы

Электрические синапсы имеют особое строение. Ширина синапти-ческой щели составляет 2-3 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Ионы, переносящие электрические токи, не могут проходить через липидные мембраны, поэтому они и передаются через канальные белки. Такие межклеточные связи называются нексусами, или «щелевыми контактами» (рис. 42). В каждой из двух соседних клеточных мембран находятся регулярно распределенные через небольшие промежутки <<коннексоны>>, пронизытвающие всю толщу мембраны. Они расположены так, что в месте контакта клеток находятся друг против друга, и их просветы оказываются на одной линии. У образованных таким образом каналов крупные диаметры, а значит, высокая проводимость для ионов; через них могут проходить даже относительно крупные молекулы. Щелевые контакты обычны для ЦНС и, как правило, соединяют группы синхронно функционирующих клеток.

Импульсы проходят через синапсы без задержки, могут проводиться в обе стороны, и на их передачу не действуют лекарственные вещества или другие химические препараты

22й Нервно-мышечные синапсы

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализиро-ванныгй вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированн^гй участок - двигательную концевую пластинку, где аксон мотонейрона разветвляется, образуя немиелини-зированные веточки, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки - сарколемма - образует множество глубоких складок, называемых постсинаптически-ми складками. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки. Механизм передачи возбуждения такой же. В результате возбуждения мотонейрона происходит деполяризация поверхности сарколеммы, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). Величина этого потенциала достаточна для возникновения потенциала действия, которыгй распространяется по сарколемме вглубь волокна и вызывает сокращение мышцы.

23й Нейрон - основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны - высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка - аксона (рис. 42). Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов). Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.
Дендриты - сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток - синапсов. Клеточная оболочка - мембрана - является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов. Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая - на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов - возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества - медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный Постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов - соответственно тормозящий Постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.