Или субталамическая область, представляет собой небольшой участок, расположенный ниже области таламуса в промежуточном мозге. Несмотря на свои небольшие размеры, нейроны гипоталамуса формируют от 30 до 50 групп ядер, ответственных за всевозможные гомеостатические показатели организма, а также регулирующие большинство нейроэндокринных функций головного мозга и организма в целом. Гипоталамические нейроны имеют обширные связи практически со всеми центрами и отделами центральной нервной системы, при этом особого внимания заслуживают нейроэндокринные связи гипоталамуса и гипофиза. Они обуславливают формирование так называемой функционально единой гипоталамо-гипофизарной системы, ответственной за продукцию гипофизарных и гипоталамических гормонов и являющейся центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системами. Давайте более подробно разберем, как устроен гипоталамус, что это такое и какие конкретные функции организма обеспечиваются этой небольшой областью головного мозга.

Анатомические особенности

Хотя функциональная активность гипоталамуса изучена достаточно хорошо, на сегодняшний день нет достаточно четких анатомических границ, определяющих гипоталамус. Строение с точки зрения анатомии и гистологии связано с формированием обширных нейрональных связей гипоталамической области с другими отделами головного мозга. Так, гипоталамус находится в субталамической области (ниже таламуса, отчего и происходит его название) и принимает участие в формировании стенок и дна третьего желудочка головного мозга. Терминальная пластинка анатомически образует переднюю границу гипоталамуса, а его задняя граница образована гипотетической линией, проходящей от задней спайки головного мозга до хвостового отдела сосцевидных тел.

Несмотря на свои небольшие размеры, структурно гипоталамическая область подразделяется на несколько меньших анатомо-функциональных областей. В нижней части гипоталамуса выделяются такие структуры, как серый бугор, воронка и срединное возвышение, а нижняя часто воронки переходит анатомически в ножку гипофиза.

Гипоталамические ядра

Давайте рассмотрим, какие ядра входят в гипоталамус, что это такое, и на какие группы они подразделяются. Так, под ядрами в центральной нервной системе подразумевают скопление серого вещества (тел нейронов) в толще белого вещества (аксонных и дендритных терминалей - проводящих путей). Функционально ядра обеспечивают переключение нервных волокон с одних нервных клеток на другие, а также анализ, переработку и синтез информации.

Анатомически выделяется три группы скоплений тел нейронов, образующих ядра гипоталамуса: передняя, средняя и задняя группы. На сегодняшний день точное количество ядер гипоталамуса установить достаточно сложно, так как в различных отечественных и зарубежных литературных источниках приводятся разные данные относительно их числа. Передняя группа ядер располагается в области зрительного перекреста, средняя группа залегает в области серого бугра, а задняя - в области сосцевидных тел, формируя одноименные отделы гипоталамуса.

Передняя группа гипоталамических ядер включает в себя супраоптическое и паравентрикулярные ядра, в среднюю группу ядер, соответствующую области воронки и серого бугра, входят латеральные ядра, а также дорсомедиальное, туберальное и вентромедиальные ядра, а в состав задней группы входят сосцевидные тела и задние ядра. В свою очередь, вегетативная функция гипоталамуса обеспечивается за счет функции ядерных структур, анатомических и функциональных взаимосвязей с остальными отделами головного мозга, контроля основных поведенческих реакций и выделения гормонов.

Гормоны гипоталамуса

Гипоталамическая область выделяет высокоспецифические и биологически активные вещества, которые получили название «гормоны гипоталамуса». Слово «гормон» происходит от греческого «возбуждаю», т. е. гормоны представляют собой высокоактивные биологические соединения, которые в наномолярных концентрациях способны приводить к значительным физиологическим изменениям в организме. Давайте рассмотрим, какие гормоны выделяет гипоталамус, что это такое и какова их регуляторная роль в функциональной активности всего организма.

По своей функциональной активности и точке приложения гипоталамические гормоны подразделяются на следующие группы:

• рилизинг-гормоны, или либерины;
• статины;
• гормоны задней доли гипофиза (вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин).

Функционально рилизинг-гормоны влияют на активность и выброс гормонов клетками передней доли гипофиза, увеличивая их продукцию. Гормоны-статины выполняют прямо противоположную функцию, останавливая продукцию биологически активных веществ. Гормоны задней доли гипофиза на самом деле вырабатываются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а затем по аксонным терминалям транспортируются в заднюю область гипофиза. Таким образом, гормоны гипоталамуса являются своего рода контролирующими элементами, которые регулируют продукцию других гормонов. Либерины и статины регулируют выработку тропных гормонов гипофиза, которые, в свою очередь, оказывают воздействие на органы-мишени. Давайте рассмотрим основные функциональные моменты гипоталамической области, или за что отвечает гипоталамус в организме.

Гипоталамус в регуляции функции сердечно-сосудистой системы

На сегодняшний день экспериментальным путем показано, что электростимуляция различных гипоталамических областей может приводить к возникновению любого из известных нейрогенных воздействий на сердечно-сосудистую систему. В частности, стимулируя центры гипоталамуса, можно добиться увеличения или снижения уровня артериального давления, увеличения или снижения частоты сердечных сокращений. При этом показано, что в различных областях гипоталамуса данные функции организованы по реципрокному типу (то есть существуют центры, ответственные за повышение артериального давления, и центры, ответственные за его снижение): стимуляция латеральной и задней гипоталамической области приводит к увеличению уровня артериального давления и частоты сердечных сокращений, в то время как стимуляция гипоталамуса в области зрительного перекреста способна вызывать прямо противоположные эффекты. Анатомической основой регуляторных влияний такого типа служат специфические центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, расположенные в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга, и обширные нейронный связи, проходящие от них в гипоталамус. Функции регуляции как раз и обеспечиваются за счет тесного обмена информацией между данными областями головного мозга.

Участие гипоталамической области в поддержании постоянства температуры тела

Ядерные образования гипоталамической области принимают непосредственное участие в регуляции и поддержании постоянства температуры тела. В преоптической области расположена группа нейронов, которые ответственны за постоянный мониторинг температуры крови.

При повышении температуры протекающей крови данная группа нейронов способна увеличивать импульсацию, передавая информацию в другие структуры головного мозга, тем самым запуская механизмы теплоотдачи. При снижении температуры крови импульсация от нейронов уменьшается, что обусловливает запуск процессов теплопродукции.

Участие гипоталамуса в регуляции водного баланса организма

Водно-солевой баланс организма, вазопрессин, гипоталамус - что это такое? Ответ на эти вопросы - далее в данном разделе. Гипоталамическая регуляция водного баланса организма осуществляется двумя основными путями. Первый из них заключается в формировании чувства жажды и мотивационной составляющей, которая включает поведенческие механизмы, приводящие к удовлетворению возникшей потребности. Второй путь заключается в регуляции потери жидкости организмом с мочой.

Локализован центр жажды, обуславливающий формирование одноименного чувства, в латеральной гипоталамической области. При этом чувствительные нейроны данной области постоянно отслеживают не только уровень электролитов в плазме крови, но и осмотическое давление, и при увеличении концентрации обуславливают формирование чувства жажды, что приводит к формированию поведенческих реакций, направленных на поиск воды. После того как вода найдена и чувство жажды удовлетворено, осмотическое давление крови и электролитный состав нормализуются, что возвращает импульсацию нейронов к норме. Таким образом, роль гипоталамуса сводится к формированию вегетативной основы поведенческих механизмов, направленных на удовлетворение возникающих алиментарных потребностей.

Регуляция потери или выделения воды организмом через почки лежит на так называемых супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, которые отвечают за выработку гормона под названием вазопрессин, или антидиуретический гормон. Как следует из самого названия, данный гормон регулирует количество реабсорбируемой воды в собирательных трубочках нефронов. При этом синтез вазопрессина осуществляется в вышеупомянутых ядрах гипоталамуса, и далее по аксонным терминалям он транспортируется в заднюю часть гипофиза, где сохраняется до необходимого момента. В случае необходимости задняя доля гипофиза выделяет данный гормон в кровь, что увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах и приводит к увеличению концентрации выделяемой мочи и снижению уровня электролитов в крови.

Участие гипоталамуса в регуляции сократительной активности матки

Нейронами паравентрикулярных ядер осуществляется выработка такого гормона, как окситоцин. Данный гормон отвечает за сократимость мышечных волокон матки во время родов, а в послеродовом периоде - за сократимость молочных протоков грудных желез. К концу беременности, ближе к родам, на поверхности миометрия происходит увеличение специфических рецепторов к окситоцину, что увеличивает чувствительность последнего к гормону. В момент родов высокая концентрация окситоцина и чувствительность к нему мышечных волокон матки способствуют нормальному протеканию родовой деятельности. После родов, когда малыш берет сосок, это приводит к стимуляции продукции окситоцина, что обуславливает сокращение молочных протоков грудных желез и выделению молока.

Кроме этого, при отсутствии беременности и грудного вскармливания, а также у лиц мужского пола, данный гормон отвечает за формирование чувства любви и симпатии, за что и получил свое второе название - «гормон любви» или «гормон счастья».

Участие гипоталамуса в формировании чувства голода и насыщения

В латеральной гипоталамической области располагаются специфические центры, организованные по реципрокному типу, отвечающие за формирование чувства жажды и насыщения. Экспериментальным путем было показано, что электростимуляционное раздражение центров, ответственных за формирование чувства голода, приводит к появлению поведенческой реакции поиска и употребления пищи даже у сытого животного, а раздражение центра насыщения - к отказу от еды животного, которое голодало в течение нескольких дней.

При поражении латеральной гипоталамической области и центров, ответственных за формирование чувства голода, может возникнуть так называемое голодание, которое приводит к смерти, а при патологии и двустороннем поражении вентромедиальной области возникает неуемный аппетит и отсутствие чувства насыщения, что приводит к формированию ожирения.

Гипоталамус в области сосцевидных тел также принимает участие в формировании поведенческих реакций, связанных с пищей. Раздражение данной области приводит к появлению таких реакций, как облизывание губ и глотание.

Регуляция поведенческой активности

Несмотря на свои маленькие размеры, составляющие всего несколько кубических сантиметров, гипоталамус принимает участие в регуляции поведенческой активности и эмоционального поведения, входя в состав лимбической системы. При этом гипоталамус имеет обширные функциональные связи со стволом мозга и ретикулярной формацией среднего мозга, с передней таламической областью и лимбическими частями коры больших полушарий, воронкой гипоталамуса и гипофиза для осуществления и координации секреторной и эндокринной функций последнего.

Заболевания гипоталамуса

Патогенетически все болезни гипоталамуса подразделяются на три большие группы, в зависимости от особенностей выработки гормонов. Так, выделяют заболевания, связанные с повышенной гормональной продукцией гипоталамуса, с пониженной гормональной продукцией, а также с нормальным уровнем выработки гормонов. Кроме этого, заболевания гипоталамуса и гипофиза очень тесно связаны между собой, что обусловлено общностью кровоснабжения, анатомического строения и функциональной активности. Нередко патологию гипоталамуса и гипофиза объединяют в общую группу заболеваний гипоталамо-гипофизарной системы.

Наиболее распространенной причиной, приводящей к появлению клинической симптоматики, является возникновение аденомы - доброкачественной опухоли из железистой ткани гипофиза. При этом, как правило, ее возникновение сопровождается увеличением гормональной продукции с соответствующим типичным проявлением клинической симптоматики. Наиболее распространенными являются опухоли, продуцирующие избыточное количество кортикотропина (кортикотропинома), соматотропина (соматотропинома), тиреотропина (тиреотрипинома) и др.

Среди типичных поражений гипоталамуса следует отметить пролактиному - гормонально активную опухоль, вырабатывающую пролактиин. Данное патологическое состояние сопровождается постановкой клинического диагноза гиперпролактинемии и является наиболее характерным для женского пола. Повышенная продукция данного гормона приводит к нарушениям менструального цикла, появлениям расстройств половой сферы, сердечно-сосудистой системы и др.

Другим грозным заболеванием, связанным с нарушением функциональной активности гипоталамо-гипофизарной системы, является гипоталамический синдром. Данное состояние характеризуется не только гормональным дисбалансом, но и появлением расстройств со стороны вегетативной сферы, нарушения обменных и трофических процессов. Диагностика данного состояния порой бывает крайне затруднительна, так как отдельные симптомы маскируются под симптоматику других заболеваний.

Заключение

Таким образом, гипоталамус, функции которого в обеспечении жизнедеятельности сложно переоценить, представляет собой высший интегративный центр, ответственный за контроль вегетативных функций организма, а также поведенческих и мотивационных механизмов. Находясь в сложных взаимоотношениях с остальными отделами головного мозга, гипоталамус принимает участие в контроле практически всех жизненно важных констант организма, а его поражение нередко приводит к появлению тяжелых заболеваний и смерти.

— вентральная часть промежуточного мозга (имеет около 50 пар ядер), получающая импульсы практически от всех внутренних органов и регулирующая деятельность этих органов посредством нервных и гуморальных влияний, в связи с чем его рассматривают как высший вегетативный центр или «мозг вегетативной жизни».

Гипоталамус: строение и функции

— структура , входящая в , организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

В состав гипоталамуса входит около 50 пар ядер, которые имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади моторной коры их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в зрительной коре — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротсиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Функции гипоталамуса:

• высший центр вегетативной нервной деятельности. При раздражении одних ядер возникают реакции, характерные для симпатической нервной системы, а других ядер — парасимпатической;
• высший центр регуляции эндокринных функции. Ядра гипоталамуса вырабатывают рилизинг-факторы — либерины и статины, которые регулируют работу аденогипофиза. Аденогипофиз, в свою очередь, вырабатывает ряд гормонов (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ), контролирующих работу желез внутренней секреции. Супраоптические и паравентрикулярные ядра продуцируют вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые по аксонам попадают в нейрогипофиз;
• главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма (гомеостатический центр);
• центр терморегуляции. При повреждении происходит нарушение отдачи или сохранения тепла за счет изменения просвета сосудов и обмена веществ;
• центр жажды. При раздражении резко усиливается потребление воды (полидипсия), а разрушение центра приводит к отказу от воды (адипсия);
• центр голода и насыщения. При раздражении центра голода наступает усиленное потребление пиши («волчий аппетит»), а при раздражении центра насыщения наблюдается отказ от пищи;
• центр сна и бодрствования. Повреждение центра бодрствования вызывает так называемый летаргический сон;
• центр удовольствия - связан с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в этот центр показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, включающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить самораздражение с высокой частотой в течение длительного времени до полного истощения;
• центр страха и ярости. При раздражении этого центра возникает реакция ярости: при этом кошка рычит, фыркает, бьет хвостом, шерсть у нее становится дыбом, расширяются зрачки.

В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.

Таблица. Основные функции гипоталамуса.

Строение гипоталамуса

Небольшая часть промежуточного мозга массой 4-5 г, занимает его вентральный отдел, располагается ниже таламуса, образуя стенки нижней части III желудочка.

Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. В гипоталамусе выделяют медиальную и латеральную части, в которых располагается около 50 различных ядер. В медиальной части выделяют переднюю, среднюю (бугровую), заднюю (мамиллярную) ядерные группы. Среди важнейших передних ядер имеются два больших ядра: паравентрикулярное — у стенки III желудочка и супраоптическое — над зрительным перекрестом. В средней группе ядер различают вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное (воронковое) ядра. В задней группе выделяют заднее ядро и мамиллярные ядра, формирующие мамиллярнос тело. Между ядрами гипоталамуса имеются множество внутри гипоталамических активирующих, тормозных и реципрокных связей.

Нейроны ядер гипоталамуса получают и интегрируют многочисленные сигналы от нейронов многих, если не большинства, частей мозга. К гипоталамусу поступают и обрабатываются сигналы от нейронов лобной и других отделов коры, структур лимбической системы, гиппокампа. В гипоталамус поступает и анализируется информация от сетчатки (по ретиногипоталамическому пути), обонятельной луковицы, вкусовой коры и путей проведения болевых сигналов; о давлении крови, состоянии органов желудочно-кишечного тракта и другие виды информации.

В самом гипоталамусе расположены специализированные чувствительные нейроны, реагирующие на изменения важнейших показателей крови, как части внутренней среды организма. Это термочувствительные, осмочувствительные, глюкочувствительные нейроны. Некоторые из таких нейронов обладают полисенсорной чувствительностью — одновременно реагируют на изменения температуры и осмотического давления или температуры и уровня глюкозы.

Нейроны ядер гипоталамуса являются клетками-мишенями гормонов и цитокинов. В них имеются рецепторы глюкокортикоидных, половых, тиреоидных гормонов, некоторых гормонов аденогипофиза, ангиотензина II. В нейронах гипоталамуса имеются рецепторы ИЛ1, ИЛ2, ИЛ6, ФНО-а, интерферона и других цитокинов.

Поступающая в гипоталамус информация обрабатывается как в отдельных специализированных ядрах, так и в группах ядер, контролирующих сопряженные процессы и функции организма. Результаты ее обработки используются для реализации ряда функций и ответных реакций гипоталамуса, используемых для регуляции многих процессов организма.

Влияние гипоталамуса на процессы и функции ряда систем организма оказывается через секрецию гормонов, изменение тонуса симпатического и парасимпатического отделов ЦНС, влияние на многие структуры мозга, в том числе структуры соматической нервной системы через эфферентные связи с ними. Гипоталамус оказывает влияние на активность коры мозга, работу сердца, давление крови, пищеварение, температуру тела, водно-солевой обмен и многие другие жизненно важные функции организма.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является его эндокринная функция, заключающаяся в секреции антидиуретического гормона, окситоцина, рилизинг-гормонов, статинов и регуляции процессов, контролируемых этими гормонами.

Важнейшие центры гипоталамуса

Высшие центры АНС, функция которых заключается в контроле тонуса АНС и процессов, регулируемых АНС. Эти центры и их функции подробно рассмотрены в статье, посвященной автономной нервной системе.

Центры регуляции кровообращения

Представлены совокупностью нейронов ядер медиального и латерального гипоталамуса. У экспериментальных животных стимуляция нейронов среднего (туберального) и заднего ядер гипоталамуса вызывает понижение крови и частоты сокращений сердца. Повышение артериального давления крови, ЧСС наблюдается при стимуляции нейронов, прилежащих к форниксу и перифорникальной области латерального гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на кровообращение может осуществляться через его нисходящие связи с преганглионарными нейронами ядер ПСНС и СНС спинного мозга, а также через его связи с диэнцефальными, лобными и корковыми структурами мозга.

Гипоталамус участвует в интеграции влияний СНС и АНС на функции организма , в том числе в вегетативном обеспечении соматических функций. Повышение активности гипоталамических центров регуляции кровообращения при физическом или психоэмоциональном напряжении сопровождается активацией симпатоадреналовой системы, повышением в крови уровня катехоламинов, увеличением минутного объема и скорости кровотока, активацией клеточного метаболизма. Эти изменения, инициируемые гипоталамусом, создают основу для более эффективного выполнения функций мышечной системы и ЦНС.

Центр терморегуляции

Представлен совокупностью термочувствительных нейронов преоптической области и переднего гипоталамуса и нейронов, контролирующих процессы теплопродукции и теплоотдачи . Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека. Подробно его функции рассмотрены в главе, посвященной терморегуляции.

Центры голода и насыщения

Представлены совокупностью нейронов латерального ядра гипоталамуса (центр голода) и вентромедиального ядра (центр насыщения). Центры голода и насыщения являются частью структур мозга, которые контролируют пищевое поведение, аппетит и влияют на массу тела человека . Подробнее их функции рассмотрены в главе, посвященной физиологии пищеварения.

Центры сна и пробуждения

Повреждения гипоталамуса у экспериментальных животных и при заболеваниях у человека сопровождаются различными нарушениями сна (изменением продолжительности, бессонницей, нарушением ритма сон — бодрствование). Экспериментальные данные свидетельствуют, о том, что в передней части гипоталамуса располагается центр сна, а в задней — часть нейронов ретикулярной формации, активация которых сопровождается пробуждением (центр пробуждения).

Центр циркадианных ритмов

Нейроны центра располагаются в супрахиазматическом ядре. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки. Повреждение ядра у экспериментальных животных или при заболеваниях у человека сопровождается нарушениями суточных ритмов изменения температуры тела, давления крови, секреции стероидных гормонов . Поскольку нейроны ядра имеют широкие связи с другими ядрами гипоталамуса, то предполагают, что они являются необходимыми для синхронизации функций, контролируемых различными ядрами гипоталамуса. Однако супрахиазматическое ядро скорее всего нс является единственным центром циркадианных ритмов, а частью структур ЦНС, синхронизирующих функции организма. В синхронизации функций принимают участие также эпиталамус и шишковидная железа.

Гипоталамус и половое поведение

Результаты экспериментальных исследований привели к заключению о том, что структуры гипоталамуса имеют важное значение в координации функций АНС, эндокринной и соматической нервной систем , влияющих на половое поведение. Введение в вентромедиальное ядро гипоталамуса половых гормонов инициирует половое поведение экспериментальных животных. Наоборот, при повреждении вентромедиального ядра половое поведение тормозится. Имеется половое различие в строении промежуточного ядра у мужчин и женщин. У мужчин оно в два раза больше, чем у женщин.

Одним из механизмов влияния гипоталамуса на половое поведение является регуляция им секреции гонадотропинов гипофизом. Кроме того, аксоны нейронов паравентрикулярного ядра нисходят к моторным нейронам спинного мозга, иннервирующим бульбокавернозную мышцу.

Гипоталамус и иммунная система

Проницаемость ГЭБ в области гипоталамуса выше, чем в других областях мозга. Через него в гипоталамус свободно проникают ряд цитокинов, образующихся лейкоцитами, кунферовскими клетками и тканевыми макрофагами. Цитокины стимулируют на нейронах гипоталамических ядер специфические рецепторы, и в результате повышения нейронной активности гипоталамус отвечает рядом эффектов. Среди них — усиление секреции субстанции Р, гормона роста, пролактина и кортикотропин рилизинг- гормона, активирующих иммунную систему.

Гипоталамус может оказывать влияние на состояние иммунной системы через регуляцию секреции гормонов гипофизом и прежде всего АКТГ и глюкокортикоидов корой надпочечников. При этом повышение уровня глюкокортикоидов способствует снижению активности процессов воспаления и повышению устойчивости к инфекции. Однако повышение уровня АКТГ на протяжении длительного времени может, наоборот, сопровождаться снижением неспецифической защиты от инфекции, возникновением аллергических реакций, и развитием аутоиммунных процессов.

Цитокины способствуют повышению тонуса центра симпатической нервной системы, внося свой вклад в формирование стрессорной реакции. Кроме того, повышение активности симпатической нервной системы сопровождается повышением количества и активацией Т-лимфоцитов.

Действие цитокинов на нейроны преоптической области и переднего гипоталамуса вызывает повышение уровня установочной точки терморегуляции. Это влечет за собой развитие лихорадочного состояния, одним из проявлений которого является повышение температуры тела и повышение неспецифической защиты организма от инфекции.

Гипоталамус и психические функции

Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур . Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы . Изменение психического состояния может через активацию оси гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников и симпатоадреналовой системы оказать существенное влияние на функции и процессы организма, контролируемые этими системами.

Будучи непосредственно связанным двухсторонними связями со структурами лимбической системы, гипоталамус напрямую вовлечен в развитие вегетативного и соматического компонента эмоциональных реакций. Психоэмоциональное возбуждение сопровождается активацией высших гипоталамических центров АНС, под влиянием которых у человека развиваются такие вегетативные проявления эмоций, как учащенное сердцебиение, сухость во рту, покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, увеличение диуреза. Активация гипоталамусом стволовых моторных центров вызывает учащение дыхания, изменение выражения лица, повышение тонуса мышц.

Гипоталамус – это главный нервный центр позвоночных. Он отвечает за регуляцию внутренней среды организма.

Гипоталамус, от лат. Hypothalamus, или подбугорье– это отдел промежуточного мозга, который располагается ниже , или «зрительных бугров». Собственно за это гипоталамус и получил свое название.

Это сравнительно старый отдел головного мозга (филогенетически), и наземные млекопитающие имеют примерно одинаковое строение гипоталамуса. Это отличает его от организации таких сравнительно молодых структур, как лимбическая система и новая кора.

Гипоталамус головного мозга управляет всеми основными гомеостатическими процессами, то есть способностью организма поддерживать на нужном уровне постоянство внутренней среды. Это важнейшая составляющая адаптационной способности живых существ.

Суть процесса гомеостаза проста: разнообразные состояния организма, связанные с приспособлением к условиям постоянно изменяющейся внешней среды (например, воздействия на организм холода или тепла, интенсивные физические нагрузки и другое) не способны изменить состояние внутренней среды, она остается неизменной и постоянной, ее параметры, впрочем, изменяются, но в самых узких пределах.
Благодаря гомеостазу, эффективному процессу адаптации и выживания, человек и другие млекопитающие могут жить в условиях постоянно меняющейся окружающей среды.

Те животные, чей гомеостаз не так эффективен, который не могут поддерживать какие-либо параметры своей внутренней среды, вынуждены жить в какой-либо особой среде, которая имеет боле узкий диапазон параметров.

Гипоталамус головного мозга, также играет важную роль в поддержании уровня обмена веществ, кроме того, он регулирует деятельность разных физиологических систем – сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и др. Гипоталамус, таким образом, координирует различные функции организма – вегетативную, психическую и соматическую.

Гипоталамус содержит больше 30 ядер – парных скоплений нервных клеток. Этот отдел мозга связан нервными путями с другими отделами нервной системы – выше- и нижележащими.

В нервных клетках гипоталамуса идет образование гормонов, например, вазопрессина, и биологически активных веществ (этот процесс называется нейросекрецией). Эти вещества потом поступают по нервным волокнам и сосудам в . Они способствуют выделению гормонов.

Гипоталамус, таким образом, отвечает за нейро-гуморально-гормональный контроль функций, регуляцию деятельности желёз внутренней секреции в соответствии с нуждами организма.

Гипоталамус имеет большую сеть сосудов и рецепторов. Они улавливают сдвиги температур, даже самые незначительные, кроме того, они улавливают содержание во внутренней среде организма воды, гормонов, сахара и солей. Полученные данные позволяют запускать соответствующие механизмы, ответственные за сексуальное и пищевое поведение.

Гипоталамус анатомия

Гипоталамус – это небольшой отдел головного мозга человека, его вес составляет всего лишь около 5 гр.

Четкие границы гипоталамуса определить сложно, и его принято рассматривать как составную часть сети нейронов, которая идет от среднего мозга, проходя через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга. Эти отделы теснейшим образом связаны с , которая является филогенетически старой.

Гипоталамус – это вентральный отдел промежуточного мозга, который расположен вентральнее (ниже) таламуса и образует нижнюю половинку стенки третьего .

– это нижняя граница гипоталамуса, а конечная пластинка, зрительный перекрести передняя спайка – его верхняя граница. Сбоку (латеральнее) гипоталамуса находится внутренняя капсула, зрительный тракт и субталамические структуры.

Строение гипоталамуса

Если смотреть в поперечном направлении, то гипоталамус можно разделить на три зоны – это перивентрикулярная, медиальная и латеральная зоны.

Повреждения гипоталамуса приводят к различным функциональным расстройствам. Как правило, повреждения этого отдела мозга приводят к неопластическим, или опухолевым поражениям, а также травматическим или воспалительным поражениям. Эти поражения бывают ограниченного характера, тогда они захватывают передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса.

У человека с подобными повреждениями бывают сложные функциональные расстройства. Отличительными чертами болезни являются острота (к примеру, при травмах) или длительность (как в случае медленно растущих опухолей).

В случае, ограниченных острых поражений случаются значительные функциональные нарушения. Если же у человека есть опухоль, и она растет медленно, то нарушения будут проявляться только тогда, когда процесс зайдет далеко

Повреждения гипоталамуса способны вызвать нарушения в эндокринной сфере, обменно-трофические нарушения и различные вегетативные, как, например, проблемы с терморегуляцией, сном и бодрствованием, нарушения в эмоциональной сфере.

Здоровья Вам и Вашим близким!

Что такое гипоталамус? На что он влияет? Приведём пример: у вас урчит в животе. Вы не позавтракали с утра, вас наполняет чувство голода и вы готовы съесть любой продукт, увиденный на прилавке магазина. Вы не можете сконцентрироваться на том, чем занимаетесь, и голова занята только мыслями о еде. Вам настолько некомфортно, что в конце концов вы решаете поесть. Знакомо?

За весь этот процесс отвечает гипоталамус. Где находится гипоталамус? Эта небольшая подкорковая структура расположена в центре мозга . Размером всего с горошину, гипоталамус отвечает за такие жизненно важные функции нашего организма, как, например, голод, регулируя гомеостаз. Без гипоталамуса мы бы не знали когда нам нужно поесть и умирали бы с голоду.

Если Вы хотите узнать больше о гипоталамусе, не пропустите раздел “Подробнее о …” в конце этой статьи!

Гипоталамус регулирует пищевое поведение через ощущение голода и сытости.

Что такое Гипоталамус?

Каково строение гипоталамуса? Гипоталамус – мозговая структура, вместе с таламусом формирующая промежуточный мозг. Он является частью и содержит наибольшее разнообразие нейронов во всём головном мозге. Гипоталамус контролирует эндокринную и вегетативную организма. Это эндокринная железа, выделяющая гормоны, ответственные за поддержание вида, и регулирующая секрецию гормонов гипофиза. Гипоталамус и гипофиз формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус содержит два вида секреторных нейронов: мелкоклеточные (выделяют пептидные гормоны) и крупноклеточные (выделяют нейрогипофизарные гормоны).

Общий когнитивный тест от CogniFit

Где находится Гипоталамус? Правильное расположение – это важно

Гипоталамус расположен под таламусом (отсюда и его название). Кроме того, он ограничен терминальной пластинкой, маммилярными (сосцевидными) частями, внутренней капсулой мозга и оптической хиазмой. Соединяется с гипофизом через гипофизарный стебель. Такое центральное расположение гипоталамуса в мозге позволяет ему прекрасно коммуницировать, получая информацию (афференции) от различных структур тела, и отправляя информацию (эфференции) другим.

Расположение Гипоталамуса (выделен жёлтым) в сагиттальном разрезе мозга. Источник: Tirotactico.

Зачем нужен Гипоталамус? Как он сохраняет нам жизнь

Фукнции гипоталамуса жизненно важны. Он регулирует голод и сытость, поддерживает температуру тела, регулирует сон, отвечает за любовные отношения и агрессию, а также формирует эмоции. Большинство этих функций регулируется посредством взаимодействия гормонов между собой.

• Голод: когда наше тело обнаруживает отсутствие достаточных запасов энергии и нуждается в питании, оно отсылает Грелин (гормон) в гипоталамус, с указанием, что нам пора поесть. Далее гипоталамус выделяет гормон, отвечающий за чувство голода – Нейропептид Y. В приведённом в начале статьи примере гипоталамус выделял большое количество Нейропептида Y, в связи с чем наше чувство голода было очень сильным.
• Сытость : Напротив, когда мы поели достаточно, наше тело должно сообщить мозгу, что мы больше не нуждаемся в питании и нужно прекратить есть. В процессе еды наше тело производит инсулин, который увеличивает производство гормона, называемого лептин. Лептин перемещается по крови до вентромедиального ядра гипоталамуса, и, дойдя до его рецептора, тормозит производство Нейропептида Y. Как только прекращается выделение Нейропептида Y, наступает сытость, и мы больше не испытываем чувство голода.
• Жажда : Как и с голодом, как только наш организм начинает нуждаться в большем количестве воды, гипоталамус высвобождает антидиуретический гормон (или вазопрессин), предотвращающий излишнюю потерю воды и регулирующий приём жидкостей.
• Температура: температура крови, поступающей к гипоталамусу, будет определяющей для того, нуждаемся ли мы в снижении или повышении температуры тела. Если температура слишком высокая, необходимо её понизить, отдав тепло, что приведёт к тому, что передняя доля гипоталамуса (Передний гипоталамус) ингибирует его заднюю долю, запуская ряд процессов, ведущих к понижению температуры (например, потоотделение). Наоборот, если температура тела слишком низкая, нам нужно произвести больше тепла, в связи с чем задний отдел гипоталамуса (Задний Гипоталамус) ингибирует переднюю долю. Таким образом, посредством гипоталамо-гипофизарной оси, выделяются тиреотропный гормон (ТТГ) и адренокортикотропный гормон (АКТГ), способствующие сохранению тепла.
• Сон: Причиной того, что нам так сложно спать с включённым светом, также является гипоталамус. Цикл сна-бодрствования имеет циркадный ритм. Структура, отвечающая за регулирование циркадного цикла, представляет собой группу нейронов среднего гипоталамуса, которая называется супрахиазматическое ядро. Cупрахиазматическое ядро получает информацию от ганглионарных клеток сетчатки посредством ретино-гипоталамического тракта. Именно так сетчатка определяет перемены в освещении и отсылает эту информацию супрахиазматическому ядру. Эта группа нейронов обрабатывает информацию, отправленную шишковидному телу (или эпифизу). Если сетчатка обнаруживает, что освещения нет, шишковидное тело выделяет мелатонин, способствующий засыпанию. Если же сетчатка находит свет, эпифиз сокращает выработку мелатонина, что приводит к бодрствованию.
• Поиск пары и агрессивность : Эти два типа поведения (отличающиеся у людей, но все же связанные с животным миром) регулируются все той же частью гипоталамуса (вентромедиальным ядром). Есть нейроны, которые активируются только при романтических отношениях, а есть и такие, котороые активируются при агрессивном поведении. Однако существуют нейроны, которые приходят в действие в обоих случаях. В этой ситуации миндалина мозга отсылает информацию, связанную с агрессией, в приоптическую область гипоталамуса, чтобы та произвела гормоны, соответствующие данной ситуации.
• Эмоции: Наши эмоции сопровождаются физиологическими изменениями. Вероятнее всего мы испытаем , если нам придётся идти ночью по тёмной улице, с которой доносятся странные звуки. Наш организм должен быть готов к любым ситуациям, поэтому гипоталамус отправляет информацию в разные части тела (учащается дыхание, сердечный ритм, сужаются кровеносные сосуды, расширяются зрачки и напрягаются мышцы). Так мы можем заметить любую угрозу, убежать или защититься при необходимости. Таким образом, гипоталамус отвечает за физиологические изменения, связанные с эмоциями.

Хотите проверить свои эмоции? Пройдите когнитивный тест CogniFit на депрессию!

Как связаны Гипоталамус и любовь?

Эмоции управляются Лимбической Системой. Гипоталамус является частью этой системы и ответственен за донесение всему телу информации о том, какая эмоция у нас сейчас преобладает. Несмотря на то, что наши чувства сложно понять, известно, что именно гипоталамус отвечает за чувство любви. Гипоталамус производит фенилэтиламин – , схожий по действию с амфетаминами, что объясняет приятные и эйфоричные ощущения при влюблённости. Кроме того, происходит выброс адреналина и , что приводит к увеличению сердечного ритма, усиливается поступление кислорода и повышается кровяное давление (вызывая ощущения, известные как “бабочки в животе”). С другой стороны, мозг производит , который позволяет нам быть внимательными к человеку, вызвавшему наши чувства, и , влияющий на наше настроение. Поэтому если мы хотим объяснить почему так важен гипоталамус, достаточно просто сказать, что без него мы не способны влюбляться!

Как связаны Гипоталамус и Гипофиз?

Гипоталамус регулирует секрецию гормонов гипофиза (или питуитарной железы), с которым связан посредством воронки. Гипофиз также является эндокринной железой и расположен под гипоталамусом, защищённый с помощью турецкого седла (костное образование нашего черепа, напоминающее по форме седло). Его функция заключается в направлении в кровь гормонов, которые, как определяет гипоталамус, необходимы нашему телу для регулирования гомеостаза, другими словами, для восстановления равновесия организма и саморегуляции температуры нашего тела. Гипоталамус и гипофиз так тесно связаны, что формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Друг без друга они бы не могли полноценно функционировать. Другими словами, гипофиз помогает гипоталамусу распространять своё влияние по всему телу, задействуя железы, недоступные гипоталамусу.

Что происходит при дисфункции Гипоталамуса? Болезни и поражения

Учитывая важность гипоталамуса, повреждение любого из его ядер может привести к летальному исходу. Например, при поражении центра насыщения (в связи с чем мы становимся неспособными испытывать чувство сытости), мы начнем испытывать постоянный голод и есть без остановки, со всеми вытекающими осложнениями для нашего здоровья. Наиболее часто встречающиеся патологии:

• Синдром несахарного диабета: вызван дисфункциями супраоптического, паравентрикулярного ядер и супраоптикогипофизарного тракта. При этом синдроме из-за пониженного производства АДГ происходит увеличение потребления жидкости, сопровождающееся обильным мочеиспусканием (полиурия).
• Травма каудолатеральной части гипоталамуса: при повреждении этого участка гипоталамуса снижаются как симпатические функции, так и температура тела.
• Нарушения ростромедиального отдела гипоталамуса: при поверждении этой области гипоталамуса снижаются парасимпатические функции, однако температура тела увеличивается.
• : при повреждении сосцевидных ядер (тесно связанных с и, соответственно, с памятью) происходит так называемая антероградная амнезия, другими словами, нарушение памяти о событиях, неспособность запоминать новые события. Люди с таким синдромом склоны заполнять “пробелы” в своей памяти вымышленными ситуациями (тем самым компенсируя забытые воспоминания, без намерения обмануть), то есть событиями, которые не имели место в их жизни или не соответствуют действительности. Несмотря на то, что это нарушение в основном связано с хроническим алкоголизмом, оно также может быть вызвано дисфункциями маммилярных отростков и их соединений (как, например, гиппокамп или медиодорсальное ядро таламуса).

Подробнее о…

Какие гормоны вырабатывает Гипоталамус?

Принцип работы гипоталамуса основан на производстве гормонов. Поэтому важно знать какие виды гормонов он выделяет:

• Нейрогормоны : антидиуретический гормон (АДГ) и Окситоцин.
• Гипоталамические факторы : Ангиотензин II (AII), пролактин-ингибирующий фактор (ПИФ), соматотропин-ингибирующий фактор (СИФ или соматостатин), гормон, высвобождающий адренокортикотропный гормон или кортикотропин (КРГ), гонадотропин-высвобождающий гормон (ГНРГ), тиротропин-высвобождающий гормон (ТРГ) и соматропин-высвобождающий гормон (“гормон роста” или соматокринин).

Ядра Гипоталамуса и их функции

Из каких ядер состоит Гипоталамус и для чего они предназначены? Как мы уже рассмотрели ранее, гипоталамус состоит из большого числа ядер (групп нейронов), и каждое из них выполняет ту или иную фукнцию. Основные ядра:

• Аркуатное ядро : несёт эмоциональную функцию гипоталамуса. Кроме того, выполняет важнейшую эндокринную функцию, синтезируя гипоталамические пептиды и нейротрансмиттеры. Отвечает за производство гонадотропин-высвобождающего гормона (ГНРГ), также известного, как как лютеинизирующий гормон (люлиберин).
• Переднее гипоталамическое ядро : отвечает за потерю тепла через потоотделение. Также ответственно за ингибирование высвобождения тиротропина в гипофизе.
• Заднее гипоталамическое ядро : его функцией является удерживание тепла когда нам холодно.
• Боковые ядра : регулируют ощущения голода и жажды. Когда обнаруживается дефицит сахара или воды, пытаются восстановить баланс, побуждая нас принять пищу или воду.
• Сосцевидное ядро : тесно связан с гиппокампом и памятью.
• Паравентрикулярное ядро : регулирует секрецию гипофиза посредством синтеза гормонов, таких как окситоцин, вазопрессин и гормон, высвобождающий адренокортикотропин (КРГ).
• Преоптическое ядро : влияет на парасимпатические функции, такие как приём пищи, движение и романтические отношения.
• Супраоптическое ядро : отвечает за регулирование кровяного давления и баланс жидкостей в организме посредством производства антидиуретического гормона (АДГ).
• Супрахиазматическое ядро : регулирует Циркадные Ритмы и отвечает за флуктуацию гормонов, задействованных в этом процессе.
• Вентромедиальное ядро : регулирует ощущение сытости.

Как гипоталамус получает информацию? Куда он её отсылает?

Гипоталамус, благодаря своему привилегированному положению в мозге, обладает огромным количеством связей. С одной стороны, он получает информацию (афференции) от других структур, а с другой, сам отправляет информацию (эфференции) другим частям мозга.

• Aфференции:
  • Ретикулярные афференции от ствола мозга : от ствола мозга к боковому сосцевидному ядру.
  • Средний прозэнцефалический пучок : от обонятельной области, септальных ядер и области, окружающей миндалину, к боковой преоптической зоне и боковой части гипоталамуса.
  • Миндально-таламические волокна : идут от миндадины, с одной стороны, к среднему преоптическому ядру, переднему, ветромедиальному и дугообразному ядру гипоталамуса. С другой стороны, миндалина соединена с боковым ядром гипоталамуса.
  • Гиппокампо-таламические волокна : ведут от гиппокампа к перегородке мозга и сосцевидным ядрам.
  • Предспаечные волокна свода мозга : соединяют с дорсальной частью гипоталамуса, септальными ядрами и боковым преоптическим ядром.
  • Постспаечные волокна свода мозга : н есут информацию среднему сосцевидному ядру.
  • Ретино-гипоталамические волокна: собирают информацию об освещении, которую они получают от ганглионарных клеток и отправляют её в супрахиазматическое ядро для регулирования циркадного цикла.
  • Корковые проекции : получают информацию от коры головного мозга (например, от грушевидной доли) и отсылают её в гипоталамус.

• Эфференции:
  • Дорсальный продольный пучок : от средней и перивентрикулярной области гипоталамуса к периакведуктальному мезенцефалическому серому веществу.
  • Чувствительные сосцевидные волокна : от среднего сосцевидного ядра и, с одной стороны, к передним таламическим ядрам, а с другой, к среднему мозгу, к вентральным и дорсальным теменным ядрам.
  • Супраоптический гипофизарный тяж : от супраоптических и паравентрикулярных ядер к задней доле гипофиза.
  • Тубергипофизарный тяж : от дугообразного ядра к воронкообразному стволу и срединному бугру.
  • Нисходящие проекции ствола мозга и спинного мозга: от паравентрикулярного ядра, боковой и задней области, к одиночному, двойному, дорсальному ядрам блуждающего нерва (Х пара черепных нервов) и вентролатеральным областям продолговатого мозга (медуллы).
  • Эфферентные проекции супрахиазматическое ядра: главная эфференция супрахиазматического ядра соединяется с шишковидным телом.

Будем признательны за отзывы и комментарии к статье.

Перевод Анны Иноземцевой

Neuropsicólogo amante de la ciencia, el cerebro y sus entresijos. Formado en neuropsicología clínica e investigación.
Volcado en facilitar a todos los públicos la relación entre el cerebro y la conducta, para ayudar a comprender lo que ocurre dentro de nuestras cabezas.

Роль гипоталамуса

Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого, жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза. Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией деятельности эндокринной системы организма. Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой организма. Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья. Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга. Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов. Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их функциональной дифференциройкой. В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают 30, а у собаки 15 пар ядер. В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра. Передний отдел : 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние, латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное. Средний отдел : 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные (верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-инфундибулярное. Задний отдел : 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел (внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные. Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.

Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку): 1 -- гипофиз; 2 -- супрахиазматическое ядро; 3 -- супраоптическое ядро; 4 -- паравентрикулярное ядро; 5 -- ядра мамми-лярной области; 6 -- ядра преоптической области; 7 -- свод; 8-- Stria terminilis -- хиазма; 10--передняя комиссура.

У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов, соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро, расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка. Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала, что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества отличаются значительно более крупными размерами.

Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по Алешину): / -- супраоптическое ядро; 2 -- паравентрикулярное ядро; 3 -- туберальные ядра; 4 -- маммилярные ядра; 5 -- первичная капиллярная сеть в срединном возвышении; 6 -- сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 -- вены портальной системы; 8 -- передняя доля гипофиза; 9 -- средняя доля гипофиза; 10 -- задняя доля гипофиза; // -- вторичная капиллярная система в передней доле гипофиза; 12 -- капилляры задней доли гипофиза; 13 -- гипоталамо-гипо-физарный тракт.

Васкуляризация гипоталамуса . Гипоталамическая область характеризуется обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана с 2--3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм 2 приходится до 2650 капилляров. Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и отвечают на них изменением физиологической активности.

Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения, получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга. Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.

Связи гипоталамуса . Гипоталамическая область имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические связи.

Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный, а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством (до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер, которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).

В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.

Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей, гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин, экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до 20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга." В ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она быстро отвечает изменением своей физиологической активности.

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса . Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах. гипоталамус соматический гомеостаз нейросекреторный

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена. Гомориположительное вещество обладает относительно высокой химической устойчивостью и является сложным белково-полиса-харидо-липидным соединением. Гомориотрицательный нейросекрет является относительно простым протеином, богатым аминокислотами с сульфгидрильными и дисульфидными группами. Этот вид нейросекрета наиболее широко распространен у беспозвоночных животных.

Первичный биосинтез нейросекрета в клетках происходит в приядерной зоне цитоплазмы. В перинуклеарной области он появляется в виде мелких пылевидных зернышек, которые затем распространяются по всей клетке (рис. 3). Образование нейросекрета связано с уменьшением размеров ядра и ядрышка, а также заметной редукцией субстанции Ниссля. Электронномикро-скопические исследования показывают, что в синтезе нейросекрета главную роль играет эргастоплазма с ее системой рибосом и аппарат Гольджи (Шаррер и др.). Считают, что образование нейросекрета в клетках ядер гипоталамуса протекает по апокриновому, меракриновому и голокриновому типам (Поленов).

Интенсивность синтеза секрета и выведения его из клеток меняется в зависимости от времени года, условий температурного и светового режимов, физиологического состояния организма, стадии полового цикла и т. д. При дегидратации организма,

Рис. 74. Последовательные стадии образования нейро-секрета в клетках гипоталамуса (по Шарреру): 1 -- тельца Ниссля; 2 -- гранулы секрета; 3 -- аксон; 4 -- ядро; 5 -- базофильная цитоплазма.

например, в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер значительно уменьшается содержание нейросекреторного вещества.

Возрастные изменения гипоталамической нейросекреции изучены еще недостаточно. Образование нейросекрета в супраопти-ческих и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса начинается уже в ранний период индивидуального развития животных. У крупного рогатого скота, например, в ядрах подбугорья нейро-секрет обнаруживается у 3-месячных зародышей. У кур первые признаки нейросекреции в супраоптических ядрах обнаруживаются в ранний период инкубации. По данным Денисьевского, образование нейросекрета в клетках паравентрикулярных ядер зародыша уток начинается на 17-й день инкубации. У морских свинок нейросекреторный процесс начинается на 21--28-й день после рождения. У многих животных образование нейросекрета наступает в невронах супраоптического ядра раньше, чем в пара-вентрикулярном. В ранний период развития в гипоталамусе содержится меньше нейросекрета, чем у взрослых животных.

Нейросекрет оказывает физиологическое действие через гуморальную среду организма. В связи с этим значительный интерес представляет вопрос о путях его выведения из нейронов ядер гипоталамуса. Микроскопическими исследованиями установлено, что из невронов супраоптических и паравентрикулярных ядер гранулы гомориположительного нейросекрета по длинным аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта токами аксоплазмы смещаются в заднюю долю гипофиза. По мере передвижения от места образования до окончания нервных отростков изменяются химические и тинкториальные свойства нейросекрета. По данным отдельных исследователей, нейросекрет может синтезироваться и в терминалях аксонов, лежащих в задней доле гипофиза (Ди-пен). Задняя доля гипофиза является, таким образом, резервуаром для гипоталамического гомориположительного нейросекрета. Отсюда нейросекрет поступает в кровеносное русло. Часть нейро-секреторного вещества может попадать в кровеносное русло и через ликвор третьего желудочка. Кроме того, нейросекреторные клетки посылают свои аксоны к обонятельным ядрам и эпендиме боковых желудочков переднего мозга. Депонированный в задней доле гипофиза, гомориположительный нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопрессина и окситоцина. По мнению некоторых авторов,_окситоцин образуется в паравентрикулярном, а вазопресин в супраоптическом ядрах. Другие же исследователи считают, что, в зависимости от физиологического состояния организма, клетки одного и того же ядра могут синтезировать оба гормона.

Рис. 75. Портальная система сосудов гипофиза у птиц (по Глису): 1 -- передняя доля гипофиза; 2 -- задняя доля гипофиза; 3 -- срединное возвышение.

Гипоталамический нейросекрет поступает также в переднюю долю гипофиза и контролирует ее гормональную функцию. Однако сюда он поступает из подбугорья не по нервным окончаниям, а с током крови, циркулирующей по сосудам портальной системы. Гуморальный путь тра-нспортировки вырабатываемых клетками гипоталамуса веществ в переднюю долю гипофиза доказывается прямыми экспериментами. У уток, например, портальные вены из гипоталамуса в аденогипофиз проходят обособленно от гипофизарной ножки (рис. 4). Бенуа и Ассенмахер указывают, что перерезка только одной ножки не оказывает существенного влияния на гормональную функцию гипофиза. Перерезка же портальной системы сосудов, при сохранении целостности гипофизной ножки, приводит к угнетению физиологической активности передней доли гипофиза. Показано также, что кровь, взятая из портальных сосудов, стимулирует гипофиз, тогда как кровь из сонной артерии этими свойствами не обладает. Эти эксперименты показывают, что из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза действительно поступают вещества, которые активируют его гормональную деятельность. Однако природа этих веществ изучена еще недостаточно.

Рис. 5. Пер. в. с. -- передние воротные сосуды; Зад. в. с. --задние воротные сосуды; МТ -- маммилярпос тело; X -- хиазма; СО -- супраоптическое ядро; ПДГ -- передняя доля гипофиза; ЗДГ -- задняя доля гипофиза

Микроскопическими исследованиями установлено, что во внутреннем слое срединного возвышения амиэлиновые волокна ту-бероинфундибулярного пучка, берущие начало от клеток ядер серого бугра, своими окончаниями вступают в связь с расположенными здесь короткими петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы (см. рис. 2).

В этих вазоневральных синапсах отростки нервных клеток гипоталамуса отдают в кровь портальной системы секреторное вещество, которое поступает затем в паренхиму передней доли гипофиза. Этот нейросекрет, выделяемый ядрами серого бугра, однако, не окрашивается по Гомори. Отдельные исследователи отождествляли его с медиаторами нервных клеток (ацетилхоли-ном и норадреналином). В настоящее время эта теория уже почти совсем не имеет сторонников. Исследования показали, что нейро-секрсторное вещество от обычных метаболитов нервных клеток отличается более высокой энзиматической устойчивостью и способностью оказывать физиологическое действие на значительном расстоянии от места своего образования в гипоталамусе. Значительный интерес представляет тот факт, что при электролитическом повреждении отдельных участков срединного возвышения в передней доле гипофиза подавляется образование и выведение в кровь не всех, а только какого-либо одного гормона, активирующего функцию строго определенной периферической эндокринной железы (рис. 5). На этом основании считают, что отдельные нервные волокна от различных клеток гипоталамуса несут в срединное возвышение и отдают в кровь портальной системы не одно, а несколько особых веществ или нейрогуморов (Каррато и др.), которые реализуют различные функции передней доли гипофиза (гонадотропную, тиреотропную и адренокор-тикогропную). Возможно, различные нейрогуморы сосудами портальной системы проецируются на определенные зоны паренхимы передней доли гипофиза.

Как уже отмечалось, значение гомориположительного нейро-секрета в регуляции гормональной функции гипофиза изучено еще недостаточно. Обычными методами окрашивания его не удается выявить в туберо-гипофизарном пути и в крови портальной системы. Вместе с тем вокруг капилляров, в их эндотелии и между секреторными клетками передней доли гипофиза часто накапливается значительное количество гранул, которые проявляют такие же реакции, как и гипоталамический неиросекрет. При избыточном введении в организм поваренной соли происходит быстрое выведение нейросекрета из задней доли гипофиза, супраоптического и паравентрикулярного ядер. В этих условиях нейросекретом обогащаются и секреторные клетки передней доли гипофиза (Войткевич и др.). Отдельные исследователи допускают, что в осуществлении связи гипоталамуса с гипофизом важную роль могут играть вазопресин и окситоцин, носителями которых является неиросекрет паравентрикулярного и супраоптического ядер (Мартини и др.). Следует, однако, отметить, что методом хроматографии Саффрон удалось отделить в экстрактах задней доли гипофиза от вазопресина и окситоцина вещество, которое активирует адренокортикотропную функцию передней доли гипофиза.

Приведенные данные показывают, что вопрос о природе нейросекрета, ответственного за регуляцию функции гипофиза, еще нуждается в дальнейшей разработке. Тем не менее, обширный фактический материал указывает на ведущее значение в гнпота-ламическом контроле функции эндокринной системы васкулярных связей. Срединное возвышение серого бугра гипоталамуса и является тем участком, во внутреннем слое которого через посредство вазоневральных синапсов осуществляется передача влияний с гипоталамуса на переднюю долю гипофиза.

Значение гипоталамуса в регуляции функции эндокринной системы . Гипоталамус принимает участие в нервной и гуморальной регуляции физиологических функций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной деятельности эндокринной системы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует вещества, которые гуморальным путем влияют на отдельные функции организма. Уже отмечалось, что нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер подбугорья синтезируют неиросекрет, который перемещается по нервным отросткам гипоталамо-гипофизарного тракта и аккумулируется в задней доле гипофиза. Этот нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопресина и окситоцина.

Клинические наблюдения и многочисленные экспериментальные исследования последних лет показывают, что гипоталамус оказывает доминирующее влияние на гормональную деятельность передней доли гипофиза и через нее на многие периферические железы внутренней секреции. Этот вывод основан прежде всего на экспериментах по нарушению анатомической связи между гипоталамусом и гипофизом. Так, при перерезке у кроликов (Гаррис), кур (Ширм и Налбандон), уток (Бенуа и Ассен-махер) и других животных гипофизарной ножки резко понижается выделение гипофизом в кровь кринотропных гормонов, активирующих функцию половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. При нарушении связи между гипофизом и гипоталамусом периферические железы переходят в состояние физиологической депрессии. Эта операция особенно сильно отражается на функциональном состоянии половых желез. Если после перерезки ножки портальные сосуды регенерируют и восстанавливается транспортировка из гипоталамуса нейросекрста, то тогда опять нормализуется работа передней доли гипофиза и периферических желез.

Представления о механизмах передачи регулирующих влияний с гипоталамуса на гипофиз за короткую историю разработки этой важной проблемы современной эндокринологии претерпели существенные изменения. На первых этапах ее разработки многие исследователи считали, что влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через посредство парасимпатической и симпатической нервной системы. Поскольку, однако, прямая нервная связь между ними, по-видимому, отсутствует, то Шаррер уже давно высказал предположение, что гипоталамическая регуляция гормональных функций гипофиза осуществляется преимущественно гуморальным путем при участии нейросекрета. Это положение в дальнейшем подтвердилось не только в опытах с перерезкой портальных сосудов, но и в экспериментах по трансплантации гипофиза в различные органы. При пересадке его гипофизэктомированным животным в почку или в височную долю (Гаррис и Якобсон) гипофиз приживляется, васкуляризируется, но в этих условиях угнетается его гормональная деятельность. Если же этот гипофиз затем подсадить в область срединного возвышения, то после врастания портальных сосудов его гормональная деятельность быстро восстанавливается. Такой же результат получен при совместной инкубации вне организма гипофиза с фрагментами гипоталамуса или при добавлении в культуру экстракта из срединного возвышения подбугорья.

Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают, что гипоталамический контроль гормональной функции гипофиза действительно осуществляется через кровь уже рассмотренными прежде нейрогуморами (реализующими факторами). В экспериментальных условиях на функцию передней доли гипофиза может оказывать влияние и суммарный экстракт из нейрогипофиза. На этом основании отдельные исследователи допускают, как это видно на схеме Поленова (таблица I), возможность действия на гормонопоэз передней доли гипофиза и нейросекрета, который поступает в кровеносное русло из нейрогипофиза.

Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных функций гипофиза. При его разработке в настоящее время используются различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осуществляемой с помощью стереотаксического аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксической техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные функции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и другими отделами нервной системы. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов системы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных функций организма порою носят противоречивый характер. В настоящее время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортико-тропную функции передней доли гипофиза. Для осуществления этих функций, по Бенуа, например, необходима целостность зоны переднего гипоталамуса, расположенной под паравентри-кулярным ядром на границе с преоптическим и туберальным участками.

Рассмотренные выше данные показывают, что гипоталамус и гипофиз в морфологическом и функциональном отношении образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, в которой нервные импульсы переключаются на гуморальные. Значительный интерес, представляет вопрос о механизме работы этого своеобразного пульта управления эндокринными функциями организма. Обширный материал экспериментальных исследований позволяет рассматривать гипоталамус, гипофиз и периферические железы (железы-мишени) как звенья единой системы, функциональная деятельность которой подчиняется принципу обратных связей с самонастройкой на оптимальный для данных условий жизни организма режим работы.

Разработке этих вопросов в свое время много внимания уделял М. М. Завадовский. Давно известно, что избыток в крови гормонов желез-мишеней автоматически приводит к угнетению, а их недостаток -- к стимуляции соответствующих тронных функций передней доли гипофиза. Причем угнетение тронной функции наступает в результате повышения концентрации в крови гормона железы-мишени, при некоторых условиях, по-видимому, может осуществляться и непосредственно через гипофиз. Обратный же механизм регуляции, т. е. стимуляция тропной функции гипофиза понижением содержания в крови гормона железы-мишени, осуществляется при обязательном участии гипоталамуса. Изменение уровня гормона в крови является, таким образом, сигналом, который воспринимается клетками соответствующих ядер гипоталамуса.

При описании васкуляризации гипоталамуса уже отмечалось, что особенности строения стенок капилляров и их проницаемости для сложных химических соединений обеспечивают высокую чувствительность нейронов подбугорья к гормонам. Факт непосредственного действия на нейроны гормонов доказывается многочисленными экспериментами подсадки в соответствующие зоны гипоталамуса ткани эндокринных желез или аппликации синтетическими гормонами. Например, имплантация с помощью стереотаксического аппарата кристаллов полового гормона угнетает гонадотропную функцию гипофиза и физиологическую активность половой железы. Сходный результат дает и трансплантация кусочков яичника. Таким образом, через посредство гормонов гипоталамус получает информацию об уровне активности желез-мишеней и посылает в гипофиз сигналы, в ответ на которые последний через продукцию соответствующих тройных гормонов устраняет неблагоприятные для организма отклонения в функции эндокринной системы. Экспериментальные исследования вместе с тем показывают, что в некоторых случаях афферентная сигнализация от желез-мишеней к гипоталамусу может передаваться и нервнопроводниковым путем. Настройка рассмотренной системы обратных связей носит динамический характер и изменяется прежде всего в различные периоды онтогенеза.

В регуляции функций эндокринных желез принимают также участие внегипоталамические центры нервной системы и прежде всего ретикулярная формация. Хотя разработка этого вопроса находится еще в начальной стадии, тем не менее уже теперь имеются многочисленные доказательства ее участия в контроле гормональной активности отдельных эндокринных желез. Эксперименты показывают, что при блокировании фармакологическими средствами, частичном повреждении или раздражении ретикулярной формации электрическим током наступают значительные изменения в уровне гормональной активности отдельных эндокринных желез.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в механизме передачи к эндокринным железам разнообразных воздействий на организм, идущих из внешней среды. Характерные изменения в гормональной деятельности надпочечников, щитовидной железы и гонад, наступающие под воздействием не обычных раздражителей в так называемых реакциях "напряжения", или "стресса", многие исследователи также связывают с деятельностью ретикулярной формации.

Пути действия ретикулярной формации на периферические эндокринные железы изучены еще недостаточно. Имеющиеся экспериментальные данные пока не позволяют решить вопрос о том, оказывает ли она только общее активирующее действие на гипоталамус и переключает в него информацию от внешней среды и внутренних органов или же и сама принимает непосредственное участие в регуляции физиологической активности периферических эндокринных желез. Последнее предположение подтверждается отдельными наблюдениями. Известно, что после удаления гипофиза гормональная деятельность отдельных эндокринных желез полностью не прекращается, а сохраняется на уровне так называемой базальной активности, для которой характерна суточная ритмичность. Последняя, по-видимому, контролируется ретикулярной формацией. Рассмотренные факты приводят отдельных исследователей к заключению, что импульсы от ретикулярной формации могут достигать периферических желез без участия гипофиза. Таким образом, возможен и парагипо-физарный путь регуляции эндокринных желез. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на гуморальную среду организма, но и сама реагирует на ее изменения. Это указывает на возможность участия ретикулярной формации в рассмотренном выше механизме обратных связей.