Тип Губки (Porifera, или Spongia)
Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70). Губки
могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам - промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р Эллисом в 1765 г, который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания Р Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).
Всего известно 5000 видов губок Это древняя группа животных, известная с докембрия.
Общая характеристика типа губок . Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.
С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество - спонгин (отсюда одно из названий типа - Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа - Porifera (роп - поры, fera - несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции питание, дыхание, выделение, размножение.
В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т е первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.
Выделяют три класса губок класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).
Внешнее и внутреннее строение губок . Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 1) Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.
Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.
Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся, звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные
Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез, Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма, 2 - хоаноцит, 3 - пора, 4 - скелетная игла, 5 - пороцит, 6 - пинакоциты, 7 - амебоциты, 8, 9 - мезоглея с клеточными элементами
Рис. 72. Типы морфологического строения губок (по Гессе): А - аскон, Б - сикон, В - лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки
клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки - археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки - миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки - пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.
Различают три типа морфологического строения губок аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов Стенка
Рис. 73. Форма игл у губок (по Догелю): А - одноосная игла,
Б - трехосная, В - четырехосная, Г - многоосная, Д - сложная трехосная игла или флориком стеклянных губок, Е - неправильная игла
тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры - поровые каналы - жгутиковые камеры - выносящие каналы - атриальная полость - оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.
Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.
Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.
Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и 6-осными и более сложного строения (рис. 73). В состав
скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.
Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) - кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) - кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) - роговым, или спонгиновым.
Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.
Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.
Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток - склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.
Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками - спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.
Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.
Физиология губок . Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок,
Размножение и развитие губок . Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему
Рис. 74. Геммулы пресноводных губок (по Резвому): 1 - геммула бадяги - Spongilla lacustris, 2 - геммула Ephydatia blembingia. На разрезе видно клеточное содержимое, двойная спонгиновая оболочка с рядами микросклер, пора
почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки - геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами - амфидисками.
Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.
Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.
У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.
Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina: 1 - зигота, 2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде), 4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. Б - фазы развития губки Leucosolenia: 1 - зигота, 2, 3 - неравномерное дробление зародыша, 4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь), 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель, 7 - восстановление амфибластулой сферической
формы и ее выход в воду, 8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов
Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.
У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается "наизнанку" через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.
Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.
Обзор классов губок, экология и практическое значение.
В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.
Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)
Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).
Класс Стеклянные губки
(Hyalospongiae, или
Hexaclinellida)
Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей
Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева - корзинка Венеры Euplectella asper, справа - гиалонема Hyalonema sieboldi
Рис. 77. Кремнероговые губки: слева
- кубок Нептуна Poterion neptuni, справа - туалетная губка Spongia officinalis
стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.
Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)
Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.
Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым. скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы
искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).
Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.
Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.
Губки - водные сидячие многоклеточные животные. Настоящих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, выполняющих различные функции, и межклеточного вещества.
Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клетками. За немногими исключениями, губки имеют сложный минеральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок известны уже из протерозойских пород.
Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и кремневых одноосных игл.
В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а отверстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными каналами, начинающимися наружными порами.
В теле взрослой губки имеются два слоя клеток - экто- и энтодерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного вещества - мезоглеи - с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих - половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний - воротничковыми клетками - хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгутик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые перевариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Способность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.
По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные - сикон и лейкон (рис. 14).
Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:
А - аскон; Б - сикон; В - лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки
Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных между собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образующихся межклеточно.
Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении - к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из проходящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасывается из парагастральной полости через устье.
Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и половым способом. Большинство губок - гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и оплодотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некоторых известковых губок бластула состоит из более или менее одинаковых жгутиковых клеток (целобластула).
В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.
Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгутиковых клеток, а вегетативное - из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодермальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда личинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье формируется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.
Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки являются одиночными, встречаются также вторичноодиночные организмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильтруя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.
Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:
1 - колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 - аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 - 5 - кормусоподобные губки - промежуточная форма между многоустьевой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7- вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)
Таблица 11.
Сравнительная характеристика основных классов губок
|
Признаки |
Классы | ||
| Известковые (Calcarea) | Стеклянные
(Hexactinellida) |
Кремнероговые (Demospongia) | |
| Скелет | известковый | кремниевый | кремнероговой, роговой |
| Форма иголок | трехосные, четырехосные, одноосные | шестиосные и амфидиски | четырехосные и одноосные, амфидиски |
| Образование иголок | внеклеточное образование за счет выделения склероцитами | внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии) | внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей |
| Личинки | амфибластула | целобластула, паренхимула | паренхимула |
| Морфологические типы | аскон, сикон, лейкон | лейкон | лейкон |
| Представители | Ascon, Sycon, Leucandra | Euplectella, Hyalonema | Geodia, Spongilla, Euspongia |
Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:
1 - Polymastia corticata; 2 - губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 - чаша Нептуна (Poterion neptuni); 4 - байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);
5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - Pheronema giganteum; 8 - Hyalonema sieboldi
Есть животные, которым везет. Без них не обходится ни один учебник зоологии.
Их все знают. Инфузория-туфелька, гидра, паук-крестовик, речной рак, майский жук, лягушка... А остальные? Что, они менее важны? Или не так интересны? Да нет. Просто учебник, как бы ни хотелось авторам, не может объять необъятное.
А ведь мир животных необъятен. Среди «неучебниковых» животных множество удивительно интересных. С разных точек зрения: с эволюционной, из-за своего поведения, практической значимости, связанных с ними легенд и предрассудков. Вот о них мы и поведем речь.
На свете существует около 5000 видов губок, более 300 из которых обитает в морях России. До морей большинству из нас далеко, но найти губок не так трудно. В реках и ручьях обитают пресноводные губки – бадяги, представители родов Spongilla и Ephydatia . Они любят чистую воду и могут служить индикатором чистоты водоема.
Много ли мы знаем о губках? Если вопрос адресовать школьнику, ответ будет однозначен – ничего, если учителю – ну, так, что-то слышал, в свое время сдавал, потом забыл за ненадобностью. Да и большинство учебников упоминает губок как-то вскользь, не очень подробно и, похоже, не очень охотно. В чем же дело, почему так не повезло целому типу животных, довольно многочисленному и широко распространенному?
Наиболее вероятный ответ состоит в следующем. Не только авторы учебников, но и все зоологи до сих пор не знают точно, куда, в какое место животного царства поместить губок. То ли это колонии простейших, то есть одноклеточных организмов, то ли примитивные, но все же многоклеточные животные. Да и статус животных организмов губки получили только в 1825 г., а до этого их вместе с некоторыми другими сидячими животными относили к зоофитам – полуживотным, полурастениям.
Внешне губки не особенно привлекательны. В большинстве своем они похожи на неподвижные корки, комки, иногда ветвящиеся (рис. 1–3), чаще всего невзрачно окрашенные (хотя некоторые имеют очень яркую окраску). Они абсолютно неподвижны. Вы можете рвать их руками, резать ножом, словом, делать с ними все что угодно. Никакой реакции со стороны губки не последует. Иначе говоря, у них отсутствуют два существенных признака, которые отличают животных от растений и грибов: подвижность и относительно быстрая реакция на внешнее воздействие. Почему же мы все-таки относим их к царству животных?
Рис.
2.
Эта огромная (до 1,5 м в высоту) губка называется
Нептунова чаша и
обитает в тропических морях
Для того чтобы ответить на этот вопрос, попробуем детально разобраться в строении губок. Как и кишечнополостные, они устроены наподобие двуслойного мешка, который сверху открывается отверстием – устьем, или оскулумом . Противоположный конец тела губки прирастает к субстрату – камням, водорослям, поверхности тела других животных. Полость внутри «мешка» называется атриальной, или парагастральной . Хотя она напоминает гастральную (кишечную) полость кишечнополостных, сходство это чисто внешнее, поскольку никакого пищеварения в ней не происходит.
Рис.
3.
Скелет глубоководной стеклянной губки Euplectella
aspergillum
,
которая встречается у берегов Японии, не только удивительно
красив,
но и представляет собой чрезвычайно прочную конструкцию
Наружный слой тела губок образован плоскими покровными клетками – пинакоцитами, среди которых имеются крупные цилиндрические клетки, пронизывающие тело насквозь, – пороциты . Каналы пороцитов соединяют внешнюю среду с внутренней полостью. Внутренний слой тела образуют жгутиковые клетки – хоаноциты , замечательные тем, что жгутик у них окружен плазматическим воротничком. Такие воротнички встречаются еще только у одной группы простейших-жгутиконосцев – хоанофлагеллят. У большинства губок хоаноциты образуют слой не непосредственно в атриальной полости (хотя бывает и так), а в особых ее карманах или в камерах, расположенных между наружным и внутренним слоями и соединенных с внешней средой и внутренней полостью каналами (рис. 4).
Между двумя слоями клеток (я не решаюсь назвать их тканями; чуть позже объясню, почему) располагается слой бесструктурного студенистого вещества – мезоглеи . В ней тоже есть клетки. Это клетки-скелетообразователи – склеробласты , звездчатые клетки – колленциты , которые вместе со склерами (иглами) выполняют опорную функцию, подвижные амебоциты и, наконец, недифференцированные археоциты , способные превращаться в другие типы клеток, в том числе в половые (рис. 5). Как же работает вся эта система?
Синхронные движения жгутиков хоаноцитов создают ток воды, направленный извне внутрь атриальной полости, а из нее – к устью. Убедиться в этом просто. Если в аквариум с живой губкой насыпать тонко растертый порошок кармина или туши, через некоторое время мы увидим красные или черные струйки, выходящие через устья.
Ток воды обеспечивает все клетки губки кислородом. Кроме того, с током воды мимо хоаноцитов проплывают мелкие (не более 10 мкм) пищевые частицы, взвешенные в воде. Эти частицы захватываются хоаноцитами и потом частично передаются подвижным клеткам-амебоцитам. Таким образом, губки гетеротрофны, как и все животные.
Но... Но пищеварение у них исключительно внутриклеточное (фагоцитоз). По сути дела каждая клетка кормится сама по себе, что сближает их с простейшими и отличает от большинства настоящих многоклеточных. Кроме того, клетки одного типа могут при необходимости превращаться в клетки другого. Стало быть, говорить в этом случае о настоящих экто- и эндодерме по меньшей мере рискованно. Так все-таки кто же они: колониальные простейшие или многоклеточные? Как и от кого произошли?
Может быть, ответить на этот вопрос поможет изучение размножения и развития губок? Бесполое размножение происходит у них путем почкования. Часто результатом этого оказывается образование колоний, в которых иногда можно сосчитать количество устьев и по нему судить о количестве составляющих колонию особей, а иногда их и сосчитать невозможно. Любопытно, что для многих губок характерно внутреннее почкование. Из недифференцированных клеток-археоцитов многих морских и пресноводной байкальской губки образуются внутренние почки – сориты . Каждый сорит возникает из одного археоцита, который, однако, питается за счет других, окружающих его археоцитов, слившихся вместе. Из сорита выходит личинка, которая затем оседает на субстрат и превращается во взрослый организм. У пресноводных губок-бадяг образуются внутренние почки другого строения – геммулы (рис. 6). Они состоят из группы археоцитов, окруженных хитиновой капсулой с воздушным слоем, в котором содержатся скелетные иглы, часто образующие правильный и довольно красивый узор. Геммулы зимуют, переживая даже гибель губки, а при наступлении благоприятных условий скопление живых клеток покидает капсулу через специальную пору и дает начало новой губке.
Любопытно? Да. Но для решения вопроса о месте губок в системе органического мира гораздо более важным оказывается знакомство с их половым размножением. Губки – гермафродиты. Половые клетки у них образуются за счет все тех же недифференцированных клеток-археоцитов в расположенной между двумя слоями клеток студенистой мезоглее. Затем сперматозоиды с током воды попадают во внутреннюю полость, захватываются хоаноцитами и передаются подвижным амебоцитам, а те уже доставляют их к яйцеклеткам. Впрочем, иногда эту доставку осуществляют сами хоаноциты, отбрасывая жгутики и принимая амебоидную форму.
а снаружи – хитиновая оболочка и воздушный слой со спикулами
Дробление оплодотворенного яйца чаще всего происходит внутри организма губки. В результате на свет появляется так называемая целобластула , состоящая из одного слоя клеток, покрытых жгутиками. Некоторые из них мигрируют внутрь, образуя внутренний слой. Получается двуслойный зародыш (личинка-паренхимула), соответствующий следующей стадии развития животных – гаструле . У некоторых губок дело происходит иначе – формируется однослойная амфибластула , которая, однако, тоже состоит из двух сортов клеток: мелких жгутиковых спереди и крупных, лишенных жгутиков, сзади. опять получается как бы два зародышевых листка, только располагаются они не один внутри другого, а друг за другом.
Но... Опять это «но»! Поплавав некоторое время, личинки прикрепляются к субстрату и... выворачиваются наизнанку (рис. 7). У паренхимулы зародышевые пласты меняются местами. Жгутиковые клетки оказываются внутри, превращаясь в хоаноциты, а клетки без жгутиков образуют наружный слой. Подобное путешествие совершают и клетки амфибластулы – жгутиковые оказываются внутри, а безжгутиковые – снаружи. Так где же здесь эктодерма, а где эндодерма? Какой из двух процессов – образование двух слоев клеток или обмен их местами – считать гаструляцией? Поди-ка разбери! Ни у каких других многоклеточных такого «извращения» зародышевых листков не происходит. Зоологи даже придумали для губок нечто вроде специального таксона, не имеющего ранга, – Enantiozoa – «вывернутые наизнанку».
Подцарство (другие считают его царством) многоклеточных животных (Metazoa ) сейчас чаще всего принято делить на два раздела (подраздела): Parazoa , к которому относится тип губок Porifera , и Eumetazoa , к которому относятся все остальные типы. Не вникая в споры систематиков относительно ранга таксонов, отметим, что особое положение губкам среди животных обеспечено.
Рассматривать организм губки просто как колонию простейших тоже несправедливо: слишком различны и специализированы их клетки, слишком сложны их организация, физиология, размножение. Да, у них нет интегрирующей организм нервной системы. Правда, звездчатые клетки окрашиваются на препаратах серебром, как нервные клетки других организмов, но это еще не доказательство их нейропроводящей функции. Да, у губок нет двигательной системы – есть сократимые клетки, но они не имеют миофибрилл, стало быть, их возможности ничтожны. И все же, видимо, губок стоит считать многоклеточными животными. Очень несовершенными, слабо интегрированными, но многоклеточными. Лишним аргументом в пользу этого служит тот факт, что скелетообразующие клетки каждого вида губок вырабатывают специфический для этого вида скелет (рис. 3).
По-разному устроен и образован разными веществами внутренний скелет и в разных классах губок. Скелетные иглы – спикулы – могут состоять из кремнезема или извести. Кроме того, в состав скелета многих губок входит органическое вещество спонгин, из которого образуются причудливые решетки. Скелет – основной признак, по которому губки разделяются на классы. Обычно их выделяют три.
Известковые губки (Calcispongia, или Calcarea ). Исключительно морские, обычно очень некрупные и невыразительные губки. Чаще всего они никак не окрашены, а скелет у них представлен известковыми трехлучевыми, четырехлучевыми и одноосными иглами.
Стеклянные губки (Hyalospongia ). Морские, причем чаще всего глубоководные организмы. Бывают они как одиночными, так и колониальными. Живые губки обычно невзрачны, блекло окрашены, хотя и достигают довольно крупных размеров – 50 см в высоту. У некоторых стеклянных губок скелетные иглы срастаются своими концами, образуя удивительно красивые ажурные конструкции, напоминающие Эйфелеву башню. Такое сходство не случайно: и там, и тут мы сталкиваемся с образцом инженерного сооружения с максимальной прочностью при минимальном весе. Некоторые стеклянные губки, вернее, их скелет, после удаления мягких частей используются в Японии как украшения, и говорят, довольно дорогие.
Большинство губок относится к классу обыкновенных губок (Demospongia ). Скелет у них состоит из кремнезема, иногда в сочетании со спонгином, иногда представлен одним спонгином или, что необычно для губок, отсутствует вовсе.
Иглы обыкновенных губок очень разнообразны и подчас причудливы: имеют вид двусторонне заостренных игл, булав, якорьков, звезд и так далее (рис. 8). У тех губок, у которых скелет представлен только спонгином, он образует сложную пространственную структуру. Это, например, туалетные губки (рис. 9). Их скелет очень нежен, и когда-то этих губок действительно высушивали и использовали для мытья тела. Заметьте, что их резиновых и поролоновых наследниц мы по традиции тоже называем губками. Сейчас туалетные губки используются, пожалуй, только для особо тонкой шлифовки оптического стекла*. Поскольку в природе их осталось не очень много, люди научились их разводить, пользуясь способностью губок к регенерации. Маленькие кусочки губки прикрепляют проволочкой к какому-то неподвижному субстрату на дне и оставляют на несколько лет, по истечении которых снимают «урожай».
И те, и другие поражают своей изящностью и причудливостью. Масштаб на рисунке не соблюден
А пресноводные бадяги, также относящиеся к классу обыкновенных губок, в виде порошка, который состоит преимущественно из иголок-спикул, продаются в аптеках и используются как растирание при ревматизме и гематомах. Многие губки, содержащие йод, помогают при лечении базедовой болезни.
Среди представителей класса обыкновенных губок есть и сверлящие организмы. Кто бывал на Черном море, помнит, как часто приходилось выбрасывать ракушку понтийского гребешка из-за того, что она вся была изъедена, пронизана какими-то ходами. Это работа сверлящей губки Clione .
Хотя морские губки предпочитают тропические и субтропические мелководья, они встречаются везде, в том числе и в водах Арктики и Антарктики. Просто видов здесь меньше. Зато на глубине около 100 м губки образуют сплошное ожерелье вокруг антарктического материка.
Губок изучают немногие зоологи. Объясняется это просто – большого практического значения они не имеют, внешне мало привлекательны, не то что, например, птицы, тигры или морские звезды. В то же время имя одного из самых крупных русских специалистов по морским губкам известно каждому. Сейчас мало кто помнит, что великий русский путешественник, этнограф и антрополог Николай Николаевич Миклухо-Маклай был зоологом по образованию. Ученик и ассистент великого Эрнста Геккеля, он много занимался губками наших морей. В конце многих научных названий губок, обитающих в северных морях, мы встречаем имя автора описания вида – Miclucho-Maclay .
Но давайте вернемся к вопросу о происхождении губок, который как-то оставался в стороне. Не вызывает сомнений, что далекими предками всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение хоаноцитов губок, их сходство со жгутиконосцами-хоанофлагеллятами свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим этапом возникновения многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современных колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64–128, 512–1048 клеток. Т.е. 2n – явно, что возникновение колоний происходило из-за нерасхождения делящихся клеток.
Если придерживаться наиболее широко принятой теории происхождения многоклеточности, а именно теории И.И. Мечникова, дальше события развивались так. Некоторые клетки, захватив пищевые частицы, оказывались в невыгодном положении – они должны были и двигаться, и питаться. Удобным выходом в этом случае была миграция, уход под слой жгутиковых клеток. Со временем этот процесс стал обязательным, и так появился двуслойный предок всех многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток и слой внутренних клеток стали исходными для эктодермы и эндодермы.
Легко заметить, что фагоцителла – так Мечников назвал это гипотетическое существо – практически не отличается от паренхимулы губок, да и от планулы – личинки кишечнополостных. Такое сходство – очень веский аргумент в пользу приведенной теории.
Но при переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии – они обеспечивают движение. Именно неподвижность «взрослых» форм «виновата» в том, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит «извращение» зародышевых пластов – создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.
Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева – губок и кишечнополостных. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел. Иначе сложилась судьба других потомков фагоцителлы. Но это уже совсем другой разговор.
Губки - водные сидячие многоклеточные животные. Настоя-щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы-полняющих различные функции, и межклеточного вещества.
Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду-щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет-ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине-ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из-вестны уже из протерозойских пород.
Известковые и стеклянные губки:
1 - Polymastia corticata; 2 - губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 - чаша Нептуна (Poterion neptuni); 4 - байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);
5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - Pheronema giganteum; 8 - Hyalonema sieboldi
Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях. Тип делится на четыре класса: известковые губки, кремнероговые или обыкновенные, губки стеклянные или шестилучевые и коралловые губки. Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем-невых одноосных игл.
В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от-верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала-ми, начинающимися наружными порами.
В теле взрослой губки имеются два слоя клеток - экто- и энто-дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве-щества - мезоглеи - с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих - половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермальными клетками, внутренний - воротничковыми клетками - хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу-тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные - звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере-вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо-собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.
По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные - сикон и лейкон.
Различные типы строения губок и их канальной системы:
А - аскон; Б - сикон; В - лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки
Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж-ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток склеробластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую-щихся межклеточно.
Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении - к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо-дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ-ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва-ется из парагастральной полости через устье.
Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по-ловым способом. Большинство губок - гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло-дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. У неизвестковых и некото-рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди-наковых жгутиковых клеток (целобластула).
В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.
Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв-ляются одиночными. Встречаются также вторичноодиночные орга-низмы. Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт-руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.
Скачать реферат
Губки - это тип водных преимущественно морских неподвижных примитивных животных. По сложности своего строения они занимают промежуточное место между колониальными простейшими и кишечнополостными. Обычно в школьном курсе биологии их не изучают, хотя по количеству видов (около 8 тысяч) это достаточно многочисленная группа.
Раньше человек использовал губки в быту (в качестве мочалок).
Сейчас мы научились делать искусственные губки, но по ним можно составить представление, как устроены губки-животные. Их отличительная особенность - это пористое строение тела, способное пропускать через себя большое количество воды.
В теле губок есть разные клетки, выполняющие разные функции и отличающиеся друг от друга своим строением. По этому признаку губки отличаются от колониальных простейших. Однако клетки губок слабо связаны между собой, не утрачивают в полной мере способности к самостоятельности, совместно почти не управляются, не формируют органов.
Поэтому считается, что у губок нет тканей. Кроме того, у них нет настоящих нервных и мышечных клеток.
Форма тела губок бывает разной: похожей на чашу, деревце и др. При этом у всех губок есть центральная полость с достаточно большим отверстием (устьем), через которое вода выходит. Губка всасывает воду через более мелкие отверстия (канальца) в своем теле.
На рисунке выше представлены три варианта строения водоносной системы губок.
В первом случае вода засасывается в общую большую полость через узкие боковые каналы. В этой общей полости из воды фильтруются питательные вещества (микроорганизмы, органические остатки; некоторые губки хищники и способны захватывать животных). Улавливание пищи и ток воды осуществляют клетки, изображенные на рисунке красным цветом. На рисунке во втором и третьем случае губки имеют более сложное строение.
Здесь имеется система каналов и небольших полостей, внутренние стенки которых формируют клетки, отвечающие за питание. Первый вариант строения тела губки называется аскон , второй - сикон , третий - лейкон .
Клетки, изображенные красным цветом, называются хоаноцитами .
Они имеют цилиндрическую форму, жгутик, обращенный в камеру-полость. Также у них есть так называемый плазматический воротничок., которым задерживаются частицы пищи. Жгутики хоаноцитов проталкивают воду в одном направлении.
У губок есть ряд других типов клеток.
На схеме выше изображена часть тела аскона. Желтым цветом обозначены покровные клетки (пинакоциты ). Они выполняют защитную функцию. Между хоаноцитами и пинакоцитами находится достаточно мощный слой мезохила (изображен серым цветом). Он имеет неклеточную структуру, это волокнистое студенистое вещество, в котором находятся все другие типы клеток и различные образования.
Археоциты (светло-зеленая клетка на схеме) - представляют собой амебоподобные подвижные недифференцированные клетки, способные превращаться во все другие. Когда губка теряет часть тела, то именно благодаря делению и дифференциации археоцитов происходит процесс регенерации.
Статья: Понятие губки
Также археоциты выполняют функцию транспорта веществ между клетками (например, от хоаноцитов к пинакоцитам). В мезохиле также есть множество других типов клеток (половые, клетки, содержащие питательные вещества, коллаген и др.). Также в мезохиле находятся иглы, выполняющие опорную скелетообразующую функцию, они позволяют губке держать свою форму. Иглы имеют кристаллическую структуру.
Губки размножаются как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение осуществляется путем почкования.
Дочерние особи могут оставаться прикрепленными к материнским. В результате образуются колонии. При половом размножении сперматозоиды из одной губки попадают в каналы и камеры другой. Происходит оплодотворение яйцеклеток (ооцитов). Образовавшаяся зигота начинает делится, формируется личинка, которая с током воды покидает материнский организм и впоследствии оседает на новом месте. По своему строению личинка не имеет зародышевых листков, а напоминает колонию одноклеточных-жгутиконосцев.
Личинка плавает не пассивно, а с помощью жгутиков. После ее оседания на новом месте, она изворачивается так, что жгутики оказываются обращенными во внутрь, и личинка начинает разрастаться, превращаясь в губку.
ГУБКИ (Spongia, Porifera )- тип многоклеточных беспозвоночных водных животных. Для Г. характерна клеточная дифференциация при малой межклеточной координации, вследствие чего отдельные клетки тела практически независимы друг от друга.
Тело Г. состоит из энто- и эктодермы и лежащего между ними студенистого вещества - мезоглии; мышечные и нервные клетки, свойственные высшим животным, отсутствуют. Скелет Г. состоит из разных по величине и форме известковых или кремнеземных образований - спикул, у некоторых видов Г.- из органического вещества (спонгина).
Через каналы, проходящие внутри тела и выстланные изнутри слоем эктодермальных жгутиковых клеток (хоаноцитов), непрерывно процеживается вода.
Различные микроорганизмы (простейшие, бактерии, водоросли и др.), а также частицы детрита, попадающие с током воды внутрь тела, улавливаются клетками и перевариваются в них.
Некоторые из пресноводных Г. (напр., бодяги) играют важную роль в естественном очищении водоемов, но вместе с тем, поселяясь в различных гидротехнических сооружениях и засоряя их, могут причинять и значительный вред.
Всего насчитывают ок. 5000 видов Г.; в северных и дальневосточных морях в пределах СССР обитает ок.
300 видов, в Черном море - ок. 30, в Каспийском - 1 вид. Пресноводные Г. в СССР представлены байкальскими видами Г. и несколькими видами бодяг.
Практическое значение губок невелико. Туалетная, или греческая, Г. служит объектом промысла в Средиземном и некоторых других морях; применяется иногда в высушенном и очищенном виде в хирургии вместо ваты. Сушеная бодяга в народной медицине применяется как леч. средство при ревматизме, а также как косметическое средство.
Д. Н. Засухин.
Биология и образ жизни губок
Губки являются исключительно водными животными, ведущими неподвижный образ жизни, подобно многим растениям.
Они прочно обосновываются на каком-нибудь твердом субстрате, и не покидают "насиженное место" по собственной воле. Это настолько примитивные организмы, что к самостоятельному передвижению по грунту или в толще воды у них способностей нет.
Неподвижный образ жизни губок обусловлен тем, что губки не имеют организованной мышечной и нервной системы, поскольку клетки, составляющие их тело, дифференцированы, и не способны действовать "коллективно". 
Зачаточные способности реагировать на сильные раздражители у них связаны с сокращением миоцитов или протоплазмы клеток эпителия и мезоглеи, при этом каждая клетка отвечает на раздражение самостоятельно.
Эксперименты, направленные на изучение способностей губок реагировать на внешние раздражители показали, что эта реакция чрезвычайно медленная.
Так, губки, обитающие на мелководье, способны закрывать устье (во время отлива) за три минуты, а полностью открывать — за 7-10 минут.
Кроме способностей сокращаться, некоторые клетки губок (в частности — амебоциты) способны медленно передвигаться при помощи псевдоподий и ложноножек в толще мезоглеи.
Неспособность губок двигать частями своего тела негативно сказалась бы на их жизнеспособности — ведь для нормального существования губкам необходим водоток, приносящий через каналы к клеткам тела питание, газы и уносящий отходы жизнедеятельности. В стоячей воде губки не смогли бы нормально развиваться и существовать, если бы не хоаноциты. Эти клетки расположены вдоль каналов и камер, проходящих сквозь пористое тело губки, и оснащены подвижными жгутиками, находящимися в постоянном движении.
Губки - описание, типы, признаки, питание, примеры и классификация
Именно жгутики хоаноцитов создают необходимый ток воды через тело животного.
Если аквариумной губке в тело ввести шприцем краситель, то через некоторое время из устья появится облачко окрашенной воды.
Дыхание губок
Как и все водные животные, губки используют для дыхания кислород, растворенный в воде.
В результате окислительных процессов губки выделяют углекислоту, которую необходимо удалять от клеток во внешнюю среду. Газообмен происходит во время протекания воды по каналам и жгутиковым камерам, при этом клетки мезоглеи, расположены вблизи водотока, захватывают кислород, отдают продукты жизнедеятельности. Поскольку многие клетки мезоглеи подвижны, а сама мезоглея имеет вид студня, клетки в ней медленно перемешиваются, и большинство из них способно получить питание и удалить отходы.
Определенную роль в снабжении клеток кислородом и удалении углекислоты играют микроскопические водоросли, которые попадают в каналы и поры губок с водой, и некоторое время живут там. Между губками и фитоводорослями в этом случае, наблюдаются симбиотические отношения.
Питание и выделения губок
Водоток способствует не только газообмену, но и получению клетками губок питательных веществ и минеральных солей, необходимых для нормальной жизнедеятельности.
Поскольку клетки губок дифференцированы, о существовании какой-либо, даже зачаточной системы пищеварения у этих животных говорить не приходится. Каждая клетка тела самостоятельно извлекает из воды все необходимое, и выделяет в воду все ненужное. Можно сказать, что уровень физиологии губок в этом отношении напоминает физиологию одноклеточных организмов.
Питанием для губок служат органические микрочастицы, находящиеся в воде во взвешенном состоянии — останки микроскопических животных и растений, одноклеточные организмы.
Частички попадают в каналы и жгутиковые камеры при помощи все тех же хоаноцитов, затем захватываются подвижными амебоцитами и разносятся по всей мезоглее. При этом амебоциты выпускают ложноножку, охватывает частицу и втягивает ее внутрь клетки.
В ложноножке появляется вакуоля — пузырек, наполненный средой, способной растворять и переваривать органику. Частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляется зерна жироподобного вещества.
Если питательная частица слишком крупная, чтобы ее смог переварить один амебоцит, в дело вступает группа амебоцитов — они окружают частичку со всех сторон и переваривают ее сообща. Строение хоаноцитов у некоторых видов губок позволяет им тоже принимать участие в переваривании пищи.
Губки пропускают сквозь свои поры, каналы и жгутиковые камеры все, что содержится в воде, в том числе и несъедобные частицы. При этом амебоциты захватывают и органику, и то, что не может быть переварено в вакуоли.
Непереваренные остатки пищи и неудобоваримое содержимое выделяется в мезоглею и постепенно перемещается к стенкам каналов, откуда жгутиками хоаноцитов выгоняются во внешнюю среду через атриальную полость и устье.
Как долго живут губки?
Тип Губки (Porifera, или Spongia)
Строение и классы губок
Губки - древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).
Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рис.1).
рис. 1.
Различные типы строение губок:
1 — аскон, 2 — сикон, 3 — лейкон.
Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.
Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний - воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами).
Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.
Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса - мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум.
Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.
рис. 2. Строение сикона (Sycon sp.):
1 — скелетные иглы, окружающие устье, 2 — атриальная полость,
3 — пинакоцит, 4 — хоаноцит, 5 — звездчатая опорная клетка,
6 — спикула, 7 — пора, 8 — амебоцит.
У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2).
Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.
Наиболее сложный тип губок - лейкон.
Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами.
Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.
Губки обладают очень высокой способностью к регенерации.
Размножаются бесполым и половым способами.
Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3).
Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.
Развитие известковой губки (Clathrina sp.):
1 — зигота, 2 — равномерное дробление, 3 — целобластула,
4 — паранхимула в воде, 5 — осевшая паранхимула
с инверсией пластов, 6 — молодая губка.
То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма - на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).
Личинка большинства губок - паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова.
В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлообразного предка.
Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки.
Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)
Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом.
Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон (рис. 2).
Класс Стеклянные губки (Hyalospongia, или Hexactinellida)
Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки.
Скелеты некоторых видов очень красивы и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров.
Представители: корзинка Венеры (рис.4), гиалонема.
Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)
К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок.
Скелет - кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити.
Кремниевые иглы - четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах.
рис. 4.
Корзинка Венеры
(Euplectella asper)
рис.5. Туалетная губка
(Spongia officianalis)
рис. 6.
Кубок Нептуна
(Poterion neptuni)
Тренировочные задания. Беспозвоночные
Задания уровня А
Выберите один правильный ответ из четырех предложенных
А1. Для губки характерны
В основе систематических губок входит
А3. Для кишечников характерны
А5. Полость тела
Задания уровня В
Выберите три правильных ответа из шести предложенных
Известны следующие характерные черты образа жизни губок
3) в зависимости от условий губки одного и того же вида могут различаться по форме тела
4) все губки обитают как в морской, так и в пресной воде
6) губки живут несколько тысяч лет
В2. В наружном слое тела гидры расположены клетки
2) стрекательные
4) нервные
5) промежуточные
1) у них есть специальные присоски или крючья
4) при размножении образуется большое количество яиц, характерно живорождение и чередование поколений
6) в процессе эволюции у них произошла утрата нервной системы
В4. Мантийная полость моллюсков — это полость
1) в которую открываются анальное, половое и выделительное отверстие
4) в которой расположены органы дыхания и химического чувства
5) между мантией и телом моллюска
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов
В5. Установите соответствие между классами и тапами Моллюски и Иглокожие
КЛАССЫ ТИПЫ
А) морские лилии 1)Моллюски
Б) морские звёзды 2)Иглокожие
В) Брюхоногие
Г) морские ежи
Д) двустворчатые
Е) Офиуры
Ж) Голотурии
З) Головоногие
Установите соответствие между некоторыми отрядами насекомых и типом их ротового аппарата.
ОТРЯД НАСЕКОМЫХ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА
А) Таракановые 1) сосущие
Б) прямокрылые 2) грызущие
В) Жесткокрылые
Г) Стрекозы
Е) Бабочки
Установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий
В8.Установите последовательность стадий развития бабочки
1)взрослое насекомое
3)гусеница
4)куколка
Установите последовательность событий при росини пчёл
ТИП ГУБКИ (PORIFERA или SPONGIA)
Губки — исключительно своеобразные Животные. Их внешний вид и строение тела столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы, к растениям или животным. В средние века, например, и даже значительно позднее губки вместе с другими подобными же «сомнительными» животными (мшанками, некоторыми кишечнополостными и др.) помещали среди так называемых зоофитов, т. е. существ, как бы промежуточных между растениями и животными. В дальнейшем на губок смотрели, то как на растения, то как на животных.
Лишь в середине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, окончательно была доказана их животная природа. Долгое время оставался нерешенным вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд исследователей рассматривал эти организмы как колонии простейших, или одноклеточных, животных.
И такой взгляд, казалось, нашел свое подтверждение в открытии Д. Кларком в 1867 г. хоанофлагеллат, жгутиконосцев с плазматическим воротничком, которые обнаруживают удивительное сходство с особыми клетками — хоаноцитами, имеющимися у всех губок. Однако вскоре после этого, в 1874—1879 гг., благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. IIIульце и О.Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным животным.
В отличие от колонии простейших, состоящих из более или менее однообразных и независимых клеток, в теле многоклеточных животных клетки всегда дифференцированы как в отношении строения, так и по выполняемой ими функции. Клетки здесь утрачивают свою самостоятельность и являются лишь частями единого сложного организма. Они образуют различные ткани и органы, выполняющие какую-либо определенную функцию.
Одни из них служат для дыхания, другие выполняют функцию пищеварения, третьи обеспечивают выделение и т. д. Поэтому многоклеточных животных называют иногда еще тканевыми животными. У губок клетки тела также дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, правда, очень примитивных и слабо выраженных.
Еще более убеждает в принадлежности губок к многоклеточным животным наличие у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти два слоя клеток, называемые зародышевыми пластами или листками, при дальнейшем развитии образуют строго определенные части тела взрослого животного.
После признания губок многоклеточными организмами прошло еще несколько десятилетий, прежде чем они заняли свое настоящее место в системе животных. Довольно долгое время губок относили к типу кишечнополостных животных. И хотя искусственность подобного их объединения с кишечнополостными была очевидной, лишь с конца прошлого века взгляд на губок как на самостоятельный тип животного царства стал постепенно завоевывать всеобщее признание.
Этому в значительной степени способствовало открытие И. Деляжем в 1892 г. так называемого «извращения зародышевых пластов» при развитии губок — явления, которое резко отличает их не только от кишечнополостных, но и от остальных многоклеточных животных. Поэтому в настоящее время многие зоологи склонны подразделять всех многоклеточных (Metazoa) на два надраздела: на Parazoa, к которому из современных животных принадлежит только один тип губок, и на Eumetazoa, охватывающий все остальные типы.
Согласно этому представлению к Parazoa относят таких примитивных многоклеточных животных, тело которых еще не имеет настоящих тканей и органов; кроме того, у этих животных зародышевые пласты в процессе индивидуального развития меняются местами, и так или иначе аналогичные части тела взрослого организма по сравнению с Eumetazoa возникают у них из диаметрально противоположных зачатков.
Таким образом, губки являются самыми примитивными многоклеточными животными, о чем свидетельствует простота строения их тела и образ жизни. Это водные, преимущественно морские, неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различным подводным предметам.
ВНЕШНИЙ ВИД ГУБОК И СТРОЕНИЕ ИХ ТЕЛА
Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Часто они имеют вид корковых, подушковидных, ковриговидных или комкообразных обрастаний и наростов на камнях, раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Нередко среди них встречаются также более или менее правильные шаровидные, бокаловидные, воронковидные, цилиндрические, стебельчатые, кустистые и иные формы.
Поверхность тела обычно неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая. Лишь иногда она бывает относительно гладкой и ровной. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок отличается тем, что легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно видеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами; достаточно хорошо различимы также элементы скелета — иглы или волокна.
Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых форм, измеряемых миллиметрами, до очень крупных губок, достигающих одного метра в высоту и более.
Многие губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, коричневый, оранжевый, красный, зеленый, фиолетовый цвета. При отсутствии пигментов губки имеют белую или серую окраску.
Поверхность тела губок пронизана многочисленными мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы животных — Porifera, т. е. пористые животные.
При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим специальные названия: аскон, сикон и лейкон.
Аскон. В наиболее простом случае тело губки имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем или оскулумом, обращенного кверху. Поры, пронизывающие стенки тела, ведут в обширную внутреннюю, атриальную, или парагастральную, полость. Стенки тела состоят из двух слоев клеток — наружного п внутреннего. Между ними располагается особое бесструктурное (студенистое) вещество; мезоглея, в котором содержатся разного рода клетки.
Наружный слой тела состоит из плоских клеток— пинакоцитов, образующих кроющий эпителий, который отделяет мезоглею от окружающей губку воды. Отдельные более крупные клетки кроющего эпителия, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, открывающийся наружу поровым отверстием и обеспечивающий связь внутренних частей губки с наружной средой. Внутренний слой стенки тела состоит из характерных воротничковых клеток, или хоаноцитов. Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости.
В мезоглее содержатся неподвижные звездчатые клетки (колленциты), являющиеся соединительноткаными опорными элементами, клетки-скелетообразовательницы (склеробласты), образующие скелетные элементы губок, разного рода подвижные амебоциты, а также археоциты — недифференцированные клетки, которые могут превращаться во все прочие клетки, и в том числе в половые. Так устроены губки простейшего асконоидного типа. Хоаноциты здесь выстилают атриальную полость, которая сообщается с внешней средой посредством пор и устья.
Сикон. Дальнейшее усложнение в строении губок связано с разрастанием мезоглеи и впячиванием в нее участков атриальной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты теперь сосредоточены только в этих впячиваниях, или жгутиковых трубках, и исчезают с остальных участков атриальной полости. Стенки тела губки становятся более толстыми, и тогда между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются особые ходы, получившие название приводящих каналов.
Таким образом, при сиконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой—через атриальную полость и устье.
Лейкон . При еще большем разрастании мезоглеи и погружении в нее хоаноцитов образуется самый развитый, лейконоидный тип строения губок. Хоаноциты сосредоточены здесь в небольших жгутиковых камерах, которые, в отличие от жгутиковых трубок типа сикон, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней особой системой отводящих каналов.
Следовательно, при лейконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор и приводящих каналов, а с другой — через систему отводящих каналов, атриальную полость и устье. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения тела. У лейкона, так же как и у сикона, кроющий эпителий (пинакоциты) выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и систему каналов.
Следует иметь в виду, однако, что губки в процессе роста нередко испытывают разного рода усложнения в строении тела. Кроющий эпителий при участии элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь вдермальную мембрану, а иногда и в корковый слой разной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные полости, откуда берут начало приводящие каналы.
Такие же полости могут образоваться и под гастральной мембраной, выстилающей атриальную полость. Исключительное развитие тела губки, его мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал и часто вообще не отличима от отводящих каналов. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, каналов и добавочных полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии.
Одновременно с этим могут наблюдаться некоторые упрощения, связанные с почти полным исчезновением в теле губок мезоглеи и появлением синцитиев — многоядерных образований, получающихся в результате слияния клеток. Кроющий эпителий также может отсутствовать или замещаться синцитием.
Тело губок состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. Однако, в отличие от остальных многоклеточных животных, у губок нет дифференциации на ткани. 1 — парагастральная полость, 2 — устье, 3 — хоанаоциты (воротничковые клетки энтодермы), 4 — эктодерма, 5 — иглы минерального скелета, 6 — канал.
Кроме отмеченных выше клеток, в теле губок, особенно около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются еще особые веретеновидные клетки—миоциты, способные к сокращению. У некоторых губок в мезоглее обнаружены звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и посылающие отростки к хоаноцитам и клеткам кроющего эпителия.
Эти звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как нервные элементы, способные к передаче раздражений. Вполне возможно, что подобные клетки играют какую-то связующую роль в теле губок, однако о передаче импульсов, которыми отличаются нервные клетки, говорить здесь не приходится. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, а передача раздражений от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.
Губки — настолько примитивные многоклеточные животные, что образование тканей и органов у них находится в самом зачаточном состоянии.
В большинстве своем клетки губок обладают значительной самостоятельностью и выполняют определенные функции независимо одна от другой, не соединяясь между собой в какие-либо тканеподобные образования.
Только слой хоаноцитов и кроющий эпителий образуют нечто вроде тканей, но и здесь связь между клетками крайне незначительна и неустойчива. Хоаноциты могут терять жгутики и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоидные клетки; в свою очередь амебоциты, перестраиваясь, дают начало хоаноцитам. Клетки кроющего эпителия также, погружаясь в мезоглею, могут превращаться в амебоидные клетки.
