Наружное коленчатое тело. Латеральное коленчатое тело

Это подкорковый центр, который обеспечивает передачу информации уже в зрительную кору.

У человека эта структура имеет шесть слоёв клеток, как и в зрительной коре. Волокна от сетчатки поступают перекрещенные и неперекрещенные в chiasma opticus. 1-й, 4-й, 6-й слои получают перекрещенные волокна. 2-й, 3-й, 5-й слои получают неперекрещенные.

Вся информация, поступающая к наружному коленчатому телу от сетчатки, упорядочена и сохраняется ретинотопическая проекция. Поскольку волокна входят в наружное коленчатое тело по типу гребёнки, в НКТ нет таких нейронов, которые получают информацию от двух сетчаток одновременно. Из этого следует, что в нейронах НКТ отсутствует бинокулярное взаимодействие. К НКТ поступают волокна от M-клеток и P-клеток. M-путь, сообщающий информацию от крупных клеток, передаёт информацию о движениях объектов и оканчивается в 1-м и 2-м слоях. P-путь связан с цветовой информацией и волокна оканчиваются в 3-м, 4-м, 5-м, 6-м слоях. В 1-м и 2-м слоях НКТ рецептивные поля высокочувствительны к движению и не различают спектральные характеристики (цвет). Такие рецептивные поля в небольшом количестве присутствуют и в других слоях НКТ. В 3-м и 4-м слоях преобладают нейроны с OFF-центром. Это сине-жёлтая или сине-красная + зелёная. В 5-м и 6-м слоях представлены нейроны с ON-центрами в основном красно-зелёные. Рецептивные поля клеток наружного коленчатого тела обладают такими же рецептивными полями, как и ганглиозные клетки.

Отличие этих рецептивных полей от ганглиозных клеток:

1. В размерах рецептивных полей. Клетки наружного коленчатого тела имеют меньшие размеры.

2. У некоторых нейронов НКТ появляется дополнительная тормозная зона, окружающая периферию.

Для клеток с ON-центром такая дополнительная зона будет иметь знак реакции, совпадающий с центром. Эти зоны только у некоторых нейронов, образуются за счёт усиления латерального торможения между нейронами НКТ. Эти слои – основа выживания конкретного вида. У человека – шесть слоёв, у хищников – четыре.

Детекторная теория появилась в конце 1950-х гг. В сетчатке лягушки (в ганглиозных клетках) были обнаружены реакции, которые непосредственно были связаны с поведенческими реакциями. Возбуждение определённых ганглиозных клеток сетчатки приводило к поведенческим реакциям. Этот факт позволил создать концепцию, согласно которой изображение, представленное на сетчатке, обрабатывается специфически настроенными на элементы изображения ганглиозными клетками. Такие ганглиозные клетки имеют специфическое ветвление дендритов, которое соответствует определённой структуре рецептивного поля. Были обнаружены несколько типов таких ганглиозных клеток. В дальнейшем нейроны, обладающие таким свойством, стали называть детекторными. Таким образом, детектор – это нейрон, реагирующий на определённое изображение или его часть. Оказалось, что и у других, более высокоразвитых животных есть возможность выделять специфический символ.

1. Детекторы выпуклого края – клетка активировалась при появлении крупного объекта в поле зрения;

2. Детектор движущегося мелкого контраста – его возбуждение приводило к попытке захвата это объекта; по контрасту соответствует захватываемым объектам; эти реакции связаны с пищевыми реакциями;

3. Детектор затемнения – вызывает оборонительную реакцию (появление крупных врагов).

Эти ганглиозные клетки сетчатки настроены выделять определённые элементы окружающей среды.

Группа исследователей, работавших над этой темой: Летвин, Матурано, Моккало, Питц.

Детекторными свойствами обладают и нейроны других сенсорных систем. Большинство детекторов зрительной системы связано с выделением движения. У нейронов усиливаются реакции при увеличении скорости движения объектов. Детекторы были обнаружены и у птиц, и у млекопитающих. Детекторы других животных непосредственно связаны с окружающим пространством. У птиц были обнаружены детекторы горизонтальной поверхности, что связано с необходимостью приземления на горизонтальные объекты. Также были обнаружены детекторы вертикальных поверхностей, которые обеспечивают собственные движения птиц в сторону этих объектов. Оказалось, что чем выше животное в эволюционной иерархии, тем выше находятся детекторы, т.е. эти нейроны уже могут находиться не только в сетчатке, но и в высших отделах зрительной системы. У высших млекопитающих: у обезьян и человека – детекторы находятся в зрительной коре. Это важно, поскольку специфический способ, который обеспечивает реакции на элементы внешней среды, переносится на вышележащие уровни мозга, и при этом каждому виду животных присущи собственные специфические виды детекторов. В дальнейшем оказалось, что в онтогенезе детекторные свойства сенсорных систем формируются под влиянием окружающей среды. Для демонстрации этого свойства были проделаны эксперименты исследователями, Нобелевскими лауреатами, Хьюбелом и Визелом. Были проделаны эксперименты, доказавшие, что формирование детекторных свойств происходит в самом раннем онтогенезе. Например, использовали три группы котят: одна контрольная и две экспериментальные. Первая экспериментальная была помещена в условия, где в основном присутствовали горизонтально ориентированные линии. Вторая экспериментальная была помещена в условия, где в основном были горизонтальные линии. Исследователи проверяли, какие нейроны сформировались в коре у котят каждой группы. В коре у этих животных оказалось по 50% нейронов, которые активировались и горизонтальными, + 50% вертикальными. Животные, воспитанные в горизонтальной среде, имели в коре значительное количество нейронов, которые активировались горизонтальными объектами, практически не было нейронов, активировавшихся при восприятии вертикальных объектов. Во второй экспериментальной группе была аналогичная ситуация с горизонтальными объектами. У котят обеих горизонтальных групп появились определённые дефекты. Котята горизонтальной среды могли прекрасно прыгать по ступеньками и горизонтальными поверхностям, но плохо проводили движения относительно вертикальных объектов (ножка стола). У котят второй экспериментальной группы была соответствующая ситуация для вертикальных объектов. Данный эксперимент доказал:

1) формирование нейронов в раннем онтогенезе;

2) животное не может адекватно взаимодействовать.

Изменение поведения животных в изменяющейся среде. Каждое поколение имеет свой набор внешних стимулов, которые вырабатывают новый набор нейронов.

Специфические особенности зрительной коры

От клеток наружного коленчатого тела (имеет 6-слойную структуру) аксоны поступают к 4 слоям зрительной коры. Основная масса аксонов наружного коленчатого тела (НКТ) распределяется в четвёртом слое и его подслоях. От четвёртого слоя информация поступает к другим слоям коры. Зрительная кора сохраняет принцип ретинотопической проекции так же, как и НКТ. Вся информация от сетчатки поступает к нейронам зрительной коры. Нейроны зрительной коры, как и нейроны нижележащих уровней, имеют рецептивные поля. Структура рецептивных полей нейронов зрительной коры отличается от рецептивных полей НКТ и клеток сетчатки. Хьюбел и Визел также занимались изучением зрительной коры. Их работа позволила создать классификацию рецептивных полей нейронов зрительной коры (РПНЗрК). Х. и В. Обнаружили, что РПНЗрК имеют не концентрическую, а прямоугольную форму. Они могут быть ориентированы под разными углами, иметь 2 или 3 антагонистических зоны.

Такое рецептивное поле может выделять:

1. изменение освещённости, контраст - такие поля были названы простыми рецептивными полями ;

2. нейроны со сложными рецептивными полями – могут выделять те же самые объекты, что и простые нейроны, но при этом эти объекты могут находиться в любом месте сетчатки;

3. сверхсложные поля - могут выделять объекты, имеющие разрывы, границы или изменение формы объекта, т.е. сверхсложные рецептивные поля могут выделять геометрические формы.

Гештальты – нейроны, выделяющие подобразы.

Клетки зрительной коры могут только формировать некие элементы изображения. Откуда появляется константность, где появляется зрительный образ? Ответ был найден в ассоциативных нейронах, которые также связаны со зрением.

Зрительная система может выделять различные цветовые характеристики. Сочетание оппонентных цветов позволяет выделять различные оттенки. Обязательно участвует латеральное торможение.

Рецептивные поля имеют антогонистические зоны. Нейроны зрительной коры способны возбуждаться периферически на зелёный в то время, как середина возбуждается на действие красного источника. Действие зелёного будет вызывать тормозную реакцию, действие красного будет вызывать возбуждающую реакцию.

Зрительная система воспринимает не только чистые спектральные цвета, но и любые сочетания оттенков. Многие области коры больших полушарий имеют не только горизонтальное, но и вертикальное строение. Это было обнаружено в середине 1970-х гг. Это было показано для соматосенсорной системы. Вертикальная или колончатая организация. Оказалось, что зрительная кора имеет кроме слоёв ещё и вертикально ориентированные колонки. Совершенствование техники регистрации привело к проведению более тонких экспериментов. Нейроны зрительной коры кроме слоёв имеют ещё и горизонтальную организацию. Был проведён микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности коры. Все основные зрительные поля в медиальной части затылочной коры. Поскольку рецептивные поля имеют прямоугольную организацию, точки, пятна, любые концентрически объекта не вызывают никакой реакции в коре.

Колонка – вид реакции, соседняя колонка тоже выделяет наклон линии, но от предыдущей он отличается на 7-10 градусов. Дальнейшие исследования показали, что рядом располагаются колонки, у которых угол изменяется с равным шагом. Около 20-22 соседних колонок будут выделять все наклоны от 0 до 180 градусов. Совокупность колонок, способных выделить все градации этого признака, назвали макроколонкой. Это были первые исследования, которые показали, что зрительная кора может выделять не только единичное свойство, но и комплекс – все возможные изменения признака. В дальнейших исследованиях было показано, что рядом с макроколонками, фиксирующими угол, располагаются макроколонки, способные выделять и другие свойства изображения: цвета, направление движения, скорость движения, а также макроколонки, связанные с правой или левой сетчаткой (колонки глазодоминантности). Таким образом, все макроколонки компактно располагаются на поверхности коры. Было предложено совокупности макроколонок называть гиперколонками. Гиперколонки могут анализировать набор признаков изображений, находящихся в локальном участке сетчатки. Гиперколонки – модуль, который выделяет набор признаков в локальном участке сетчатки (1 и 2 идентичные понятия).

Таким образом, зрительная кора состоит из набора модулей, которые анализируют свойства изображений и создают подобразы. Зрительная кора – не конечный этап переработки зрительной информации.

Свойства бинокулярного зрения (стереозрения)

Эти свойства облегчают и животному, и человеку восприятие удалённости объектов и глубины пространства. Для того, чтобы эта способность проявлялась, обязательны движения глаз (конвергентно-дивергентные) на центральную ямку сетчатки. При рассмотрении удалённого объекта происходит разведение (дивергенция) оптических осей и сведение для близко расположенных (конвергенция). Такая система бинокулярного зрения представлена у разных видов животных. Наиболее совершенна эта система у тех животных, у которых глаза располагаются на фронтальной поверхности головы: у многих хищных животных, птиц, приматов, большинство хищных обезьян.

У другой части животных глаза располагаются латерально (копытные, млекопитающие и т.д.). Для них очень важно иметь большой объём восприятия пространства.

Это связано со средой обитания и их местом в пищевой цепочке (хищник - жертва).

При таком способе восприятия пороги восприятия снижаются на 10-15%, т.е. у организмов, обладающих этим свойством, появляется преимущество в точности собственного движений и соотнесении их с движениями цели.

Также существуют монокулярные признаки глубины пространства.

Свойства бинокулярного восприятия:

1. Фузия – слияние полностью идентичных изображений двух сетчаток. При этом объект воспринимается двухмерным, плоскостным.

2. Слияние двух неидентичных изображений сетчаток. При этом объект воспринимается объемно, трехмерно.

3. Соперничество полей зрения. От правой и левой сетчатки поступают два разных изображения. Мозг не может совместить два разных изображения, и поэтому они воспринимаются поочередно.

Остальные точки сетчатки – диспаратные. Степень диспаратности и будет определять, воспринимается ли объект трёхмерно или он будет восприниматься при соперничестве полей зрения. Если диспаратность невелика, то изображение воспринимается трёхмерно. Если диспаратность очень высокая, то объект не воспринимается.

Такие нейроны обнаружены не в 17-м, а в 18-м и 19-м полях.

Чем отличаются рецептивные поля таких клеток: для таких нейронов в зрительной коре рецептивные поля либо простые, либо сложные. В этих нейронах наблюдается различие рецептивных полей от правой и левой сетчатки. Диспаратность рецептивных полей таких нейронов может быть либо вертикальной, либо горизонтальной (см. след. страницу):


Это свойство позволяет лучше адаптироваться.

(+) Зрительная кора не позволяет говорить о том, что в ней формируется зрительный образ, то константность отсутствует во всех областях зрительной коры.


Похожая информация.


представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10. Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли .

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

ятельности одной из важнейших желез внутренне секреции надпочечников. Задняя спайка мозга входит в состав стенок III желудочка.

Забугорная область метаталамус, состоящий из наружного и внутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных (наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела) импульсов.

Очень важнавфункциональном отношении подбугорная область гипоталамус.

2.3 Подбугорная область (гипоталамус)

Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительного бугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых насчитывают 32 пары (рис.8).

Рис.8. Подбугорная область (схема):

1 мозолистое тело; 2 гипофиз: 3 зрительный бугор; 4 шишковидная железа; 5 серый бугор; 6, 7, 8 ядра гипоталамуса

Все эти ядра разделяют на три группы: переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет свое функциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) нижний мозговой придаток гипофиз.

Подбугорная область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутренней среды организма к внешней деятельности в постоянно меняющейся внешней среде, т.е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Область гипоталамуса одно изинтегративных звеньев, участвующих в регуляции вегетативных функций организма (т.е. в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т.п.). Определенные ядра гипоталамуса обладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесно связаны с гипофизом главной эндокринной железой организма. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение им многих гормонов. Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, более других половых желез, щитовидной железы и надпочечников.

Ядра подбугорной области принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегуляции (т.е. в регуляции теплообмена организма). Гипоталамус один из высших центров, регулирующих деятельность внутренних органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровождаться нарушениями сна и бодрствования.

Гипоталамус обеспечивает деятельность человека в соответствии с потребностями организма. Например, при потребности организма в соли возникает нарушение коллоидно-осмотического давления крови. Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточные группы гипоталамуса, что, в конце концов, отражается на поведенческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Аналогичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.

Подбугорная область принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.

В толще гипоталамуса находится третий желудочек.

Третий желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посредством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. Боковые стенки III желудочка образованы внутренними поверхностями зрительных бугров. Сзади к III желудочку прилегает шишковидная железа. Дном желудочка являются образования гипоталамуса ядра средней группы ядер, мамиллярные тела, серый бугор, воронка, гипофиз.

Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвостатым ядром, с одной стороны, и ядром с другой) находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . Она делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, заднее бедро, расположенное между зрительным бугром и чечевицеобразным ядром и колено внутренней капсулы.

Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через нее проходят все проводники, направляющиеся к коре, и проводники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной системы.

Через внутреннюю капсулу проходят все чувствительные пути, а также пути от коры к нижележащим отделам нервной системы. Чувствительные пути подходят к таламусу от которого начинается их новый путь в кору: волокна третьих нейронов всех видов чувствительности, зрительные пути наружного коленчатого тела, слуховые пути от внутреннего коленчатого тела. Из коры головного мозга начинается лобный путь моста (волокна из лобной доли к мосту и затем к мозжечку), затылочно височный путь моста (из затылочной и височной долей коры к мосту и затем к мозжечку), общий двигательный (пирамидный) путь (из двигательной зоны коры к сегментам спинного мозга и к ядрам двигательных черепных нервов), пути из коры головного мозга к зрительному бугру.

3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг

3.1 Строение ствола мозга

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг (см. рис.9).

Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря мезэнцефалона (см. рис.10).

представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10. Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли .

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

Забугорье или метаталамус

Метаталамус (лат. Metathalamus) - часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.

Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.

Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.

Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.

Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.

Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.

Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.



К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.

Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти - хранения и воспроизведения информации.

Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.

Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

Таким образом, основными функциями таламуса являются:

переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;

участие в регуляции движений;

обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга