Экологическая пирамида - это графическое изображение потерь энергии в цепях питания.

Цепи питания - это устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, сложившиеся в ходе эволюции живых организмов и биосферы в целом. Они составляют трофическую структуру любого биоценоза, по которой осуществляются перенос энергии и круговороты веществ. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует потоку энергии.

Первичным источником энергии в цепях питания является солнечная энергия. Первый трофический уровень - продуценты (зеленые растения) - используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, создавая первичную продукцию любого биоценоза. При этом только 0,1% солнечной энергии используется в процессе фотосинтеза. Эффективность, с которой зеленые растения ассимилируют солнечную энергию, оценивается величиной первичной продуктивности. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется растениями в процессе дыхания, остальная часть энергии переносится далее по пищевым цепям.

При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем: количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепях питания растет от одного трофического уровня к другому, а продуктивность падает.

Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы организмов второго

трофического уровня потребителей первого порядка - травоядных животных. Обычно продуктивность второго трофического уровня составляет не более 5 - 20% (10%) предыдущего уровня. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения. Объем энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофункциональной организации. Соответственно, количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается.

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные соотношения первичной и вторичной продукции. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз (около 10 раз) больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого последующего звена пищевой цепи, соответственно, пропорционально изменяется.

Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.

Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.

Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню - растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую массу организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов и консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т.е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Важную роль при этом имеет скорость воспроизведения основных генераций продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем, как уже говорилось, действует также правило биомасс, т.е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех травоядных, а масса травоядных превышает массу всех хищников.

Следует различать количественно продуктивность, - а именно годовой прирост растительности - и биомассу. Разница между первичной продукцией биоценоза и биомассой определяет масштабы выедания растительной массы. Даже для сообществ с преобладанием травянистых форм, скорость воспроизводства биомассы у которых достаточно велика, животные используют до 70% годового прироста растений.

В тех трофических цепях, где передача энергии осуществляется через связи «хищник - жертва», часто наблюдаются пирамиды численности особей: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано еще и с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв. Исключение из правил пирамиды численности составляют случаи, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Все три правила пирамиды - продуктивности, биомассы и численности - выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ - основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».

Связи при которых одни организмы поедают другие организмы или их останки или выделения (экскременты) называются трофическими (трофе - питание, пища, гр.) . При этом пищевые взаимоотношения между членами экосистемы выражаются через трофические (пищевые) цепи . Примерами таких цепей могут служить:

· ягель → олень → волк (экосистема тундры);

· трава → корова → человек (антропогенная экосистема);

· микроскопические водоросли (фитопланктон) → жучки и дафнии (зоопланктон) → плотва → щука → чайки (водная экосистема).

Воздействие на цепи питания с целью их оптимизации и получения большей или лучшей по качеству продукции не всегда бывают удачны. Так широко известен из литературы пример с завозом коров в Австралию. До этого природными пастбищами пользовались преимущественно кенгуру, экскременты которых успешно осваивались и перерабатывались австралийским навозным жуком. Коровьи экскременты австралийским жуком не осваивались, в результате чего началась постепенная деградация пастбищ. Для прекращения этого процесса пришлось завезти в Австралию европейского навозного жука.

Тpофические или пищевые цепи могут быть пpедставлены в фоpме пиpамиды. Численное значение каждой ступени такой пиpамиды может быть выpажена числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.3.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

Рис.3.7. Пиpамидапеpедачиэнеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами. В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды.

В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Видовой состав организмов обычно изучается на уровне популяции .

Напомним, что популяцией называется совокупность особей одного вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. В общем случае, та или иная популяция может находиться в пределах некоторой экосистемы, но может pаспpостpаняться и за границы. Hапpимеp, известна и охраняется популяция чеpношапошного сурка хребта Туоpа-Сис, занесенного в Красную Книгу. Данная популяция не ограничивается этим хребтом, но пpостиpается и южнее в пределы Веpхоянскихгоp в Якутии.

Среда, в которой обычно встречается изучаемый вид, называется его местообитанием.

Как правило, экологическую нишу занимает один какой-то вид или его популяция. При совпадающих требованиях к окружающей среде и пищевым pесуpсам, два вида неизменно вступают в конкурентную борьбу, которая обычно заканчивается вытеснением одного из них. Подобная ситуация известна в системной экологии, как принцип Г.Ф. Гаузе , который гласит, что два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же нишу. Соответственно, система взаимодействующих, диффеpенциpованных по экологическим нишам популяций, дополняющих друг друга в большей мере, нежели конкуpиpующих между собой за использование пpостpанства, времени и pесуpсов, называется сообществом (ценозом).

Белый медведь не может обитать в таежных экосистемах, также как бурый в полярных областях.

Видообразование всегда адаптивно, поэтому по аксиоме Ч.Дарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования. При этом организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число (правило максимального "давления жизни " ).

Например, организмы океанического планктона довольно быстро покрывают пространство в тысячи квадратных километров в виде пленки. В.И.Вернадский подсчитал, что скорость продвижения бактерии Фишера размером 10-12 см3 путем размножения по прямой была бы равна около 397 200 м/час - скорость самолета! Однако чрезмерное размножение организмов ограничивается лимитирующими факторами и коррелирует с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

Когда происходит исчезновение видов, прежде всего составленных крупными особями, в итоге меняется вещественно-энергетическая структура цензов. Если энергетический поток, проходящий через экосистему, не меняется, то включаются механизмы экологического дублирования по принципу : исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный. Замена вида идет по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный менее генетически изменчивого. Так как экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, то экологическое дублирование происходит обязательно.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (сукцессио - преемственность, лат.) . Например, после лесного пожара горельник в течение многих лет заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом. При этом последовательные сообщества, сменяющие друг друга, называются сериями или стадиями. Конечным результатом сукцессии будет состояние стабилизированнной экосистемы - климакс (климакс - лестница, "зрелая ступень", гр.) .

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной . К таковым относятся поселения лишайников на камнях, которые впоследствие заменят мхи, травы и кустарники (рис.3.8). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говорят о вторичной сукцессии. Конечно, скорость сукцессий будет различной. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.

Все популяции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регуляцию окружающей их среды. Вся совокупность тел живых организмов населяющих Землю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называется живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества В.И.Вернадского ). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе). Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в полтора сантиметра. По В.И.Вернадскому эта "пленка жизни", составляющая менее 10-6 массы других оболочек Земли, является "одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты".

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, в основании которой лежит первый уровень. Эти пирамиды отражают законы расходования биомассы и энергии в пищевых цепях. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражено числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне. Замечено, что число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой . Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». В данном случае рассмотрена пирамида чисел . Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.

Для каждого трофического уровня характерна своя биомасса - суммарная масса организмов какой-либо группы . В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов - растительноядных животных (второй трофический уровень). Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды биомасс .

Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии (продукции ) . Количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии. Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма. Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров).

Организмы третьего трофического уровня (хищные животные) при поедании растительноядных животных вновь теряют большую часть заключенной в пище энергии. Количество энергии на последующих трофических уровнях вновь прогрессивно уменьшается. Результатом этих потерь энергии является небольшое число (три-пять) трофических уровней в пищевой цепи.

Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту веществ. Экосистемы являются открытыми системами, нуждающимися в притоке солнечной энергии или готовых запасов органического вещества, т.о. передача энергии в экосистемах происходит согласно известным законам термодинамики:

1. Энергия может переходить из одной формы в другую, но никогда не создаётся вновь и не исчезает.

2. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой её части в виде тепла, т.е. нет преобразований энергии со 100% эффективностью.

Подсчитано, что с одного трофического уровня на другой передается лишь около 10% энергии . Эта закономерность получила название "правило десяти процентов".

Таким образом, большая часть энергии в цепи питания при переходе с одного уровня на другой теряется. К следующему звену в цепи питания поступает только та энергия, которая заключена в массе предыдущего поедаемого звена. Потери энергии составляют около 90% при каждом переходе через трофическую цепь. Например, если энергия растительного организма составляет 1000 Дж, то при полном поедании его травоядным животным в теле последнего ассимилируется всего 100 Дж, в теле хищника 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то в его теле ассимилируется только 1 Дж энергии, то есть 0,1%.

В результате энергия, накопленная зелеными растениями в цепях питания, стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь не может включать более 4 – 5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только за счет поступления новых ее порций. В экосистемах не может быть круговорота энергии, подобно круговороту веществ. Жизнь и функционирование любой экологической системы возможны только при односторонне направленном потоке энергии в виде солнечного излучения или при притоке запасов готового органического вещества.

Таким образом, пирамида чисел отражает число особей в каждом звене пищевой цепи. Пирамида биомасс отражает количество образованного на каждом звене органического вещества – его биомассу. Пирамида энергии показывает количество энергии на каждом трофическом уровне.

Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается снижением биомассы и численности особей. Пирамиды биомассы и численности организмов для данного биоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.

Графически экологическую пирамиду изображают в виде нескольких прямоугольников одинаковой высоты, но разной длины. Длина прямоугольника уменьшается от нижнего к верхнему соответственно уменьшению продуктивности на последующих трофических уровнях. Нижний треугольник самый большой по длине и соответствует первому трофическому уровню - продуцентам, второй - приблизительно в 10 раз меньше и соответствует второму трофическому уровню – растительноядным животным, потребителям первого порядка и т.д.

Все три правила пирамиды – продуктивности, биомассы и численности выражают энергетические отношения в экосистемах. При этом пирамида продуктивности имеет универсальный характер, а пирамиды биомассы и численности проявляются в сообществах с определенной трофической структурой.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ – основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».

Можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид:

1. Пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне;
2. Пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества - общий сухой вес, калорийность и т.д.;
3. Пирамида продукции (энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Обычные пирамиды чисел для пастбищных цепей имеют очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. При этом числа «ступеней» различаются не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов .

Картина резко меняется, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс .

В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях, скорость образования и поедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродукционный потенциал и быструю смену поколений. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, иначе говоря, - пирамиды энергий.

Более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему является правило пирамиды продукции (энергии) : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времена (или энергии), больше, чем на следующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии на трофических цепях.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т.д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т.е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10 % непосредственно используется на потребление человеком.

Зачастую изучение экологических пирамид вызывает большие затруднения у учащихся. На самом деле даже самые примитивные и легкие экологические пирамиды начинают изучать еще дошкольники и школьники в начальных классах. Экологии как науке в последние годы начали уделять большое количество внимания, поскольку эта наука в современном мире играет значимую роль. Экологическая пирамида - это часть экологии как науки. Для того чтобы разобраться, что это, необходимо прочитать данную статью.

Что такое экологическая пирамида?

Экологическая пирамида - это такой графический рисунок, который чаще всего изображают в форме треугольника. Такие модели изображают трофическую структуру биоценоза. Это значит, что экологические пирамиды отображают число особей, их биомассу или же количество той энергии, которая в них заключена. Каждая из них может демонстрировать какой-либо один показатель. Соответственно, это значит, что экологические пирамиды могут быть нескольких типов: пирамида, которая отображает число особей, пирамида, отражающая количество биомассы представленных особей, а также последняя экологическая пирамида, которая наглядно демонстрирует количество энергии, заключенной в этих особях.

Что такое пирамиды чисел?

Пирамида чисел (или же численностей) демонстрирует количество организмов на каждом трофическом уровне. Такая экологическая графическая модель может использоваться в науке, но крайне редко. Звенья в экологической пирамиде численностей можно изображать практически до бесконечности, то есть структуру биоценоза в одной пирамиде изобразить крайне трудно. Помимо этого на каждом трофическом уровне присутствует множество особей, из-за которых порой практически невозможно продемонстрировать цельную структуру биоценоза в одном, полном масштабе.

Пример построения пирамиды чисел

Для того чтобы понять пирамиду чисел и ее построение, необходимо выяснить, каких особей и какие взаимодействия между ними включает в себя данная экологическая пирамида. Примеры сейчас рассмотрим подробно.

Пусть основанием фигуры станет 1000 тонн травы. Этой травой, допустим за 1 год, смогут прокормиться в естественных условиях выживания порядка 26 миллионов особей кузнечиков или других насекомых. Кузнечики в данном случае будут находиться выше растительности и составлять уже второй трофический уровень. Третьим трофическим уровнем станут 90 тысяч лягушек, которые за год употребят в пищу расположенных ниже насекомых. Около 300 форелей смогут употребить этих лягушек за год, соответственно, они будут расположены на четвертом трофическом уровне в пирамиде. Взрослый человек будет расположен уже на вершине экологической пирамиды, он станет пятым и завершающим звеном в этой цепочке, то есть последним трофическим уровнем. Это произойдет потому, что за год человек сможет употребить в пищу порядка 300 форелей. В свою очередь, человек является высшим звеном в соответственно, уже его в пищу употребить не сможет никто. Как показано на примере, недостающие звенья в экологической пирамиде чисел невозможны.

Она может иметь самые разнообразные структуры в зависимости от экосистемы. Например, эта пирамида для экосистем суши может выглядеть практически так же, как и пирамида энергии. Это значит, что пирамида биомасс будет построена таким образом, что количество биомассы будет уменьшаться с каждым последующим трофическим уровнем.

Вообще пирамиды биомасс изучают главным образом студенты, потому что для понимания их необходимы некоторые знания в сферах биологии, экологии и зоологии. Данная экологическая пирамида - это такой графический рисунок, который представляет соотношение между процудентами (то есть производителями органических веществ из неорганических) и консументами (потребителями этих органических веществ).

и процуденты?

Для того чтобы наверняка понять принцип построения пирамиды биомасс, необходимо разобраться, кто такие консументы и процуденты.

Процудентами являются производители органических веществ из неорганических. Это растения. Например, листья растений используют углекислый газ (неорганическое вещество), а производят в результате фотосинтеза органическое вещество.

Консументы - потребители данных органических веществ. В экосистеме суши ими являются животные и люди, а в водных экосистемах - различные морские животные и рыбы.

Обращенные пирамиды биомасс

Обращенная пирамида биомасс имеет построение перевернутого вниз треугольника, то есть его основание уже, чем вершина. Такую пирамиду называют обращенной или перевернутой. Экологическая пирамида имеет данное построение в том случае, если биомасса процудентов (производителей органических веществ) меньше, чем биомасса консументов (потребителей органических веществ).

Как мы знаем, экологическая пирамида - это графическая модель той или иной экосистемы. Одной из важных экологических моделей является графическое построение потока энергии. Пирамида, которая отражает скорость и время прохождение пищи через называется пирамидой энергий. Она была сформулирована благодаря знаменитому американскому ученому, который являлся экологом и зоологом, - Реймонду Линдеману. Реймонд сформулировал закон (правило экологической пирамиды), который утверждал, что при переходе с низшего трофического уровня на последующий через представленные пищевые цепи проходит порядка 10 % (более или менее) энергии, которая поступила на предыдущий уровень в экологической пирамиде. А оставшаяся часть энергии, как правило, тратится на процесс жизнедеятельности, на воплощение этого процесса. А в результате самого процесса обмена в каждом звене организмы теряют порядка 90 % своей энергии.

Закономерность пирамиды энергий

На самом деле закономерность состоит в том, что через верхние трофические уровни проходит намного меньше (в несколько раз) энергии, чем через нижние. Именно по этой причине больших хищных зверей намного меньше, чем, к примеру, лягушек или насекомых.

Рассмотрим для примера такого хищного зверя, как медведь. Он может находиться на вершине, то есть на самом последнем трофическом уровне, потому что трудно найти зверя, который бы им питался. В случае если бы в большом количестве существовали звери, который потребляли бы в пищу медведей, они бы уже вымерли, потому что не смогли бы прокормиться, поскольку медведи немногочисленны. Это и доказывает пирамида энергий.

Пирамида природных равновесий

Ее начинают изучать школьники в 1-х или 2-х классах, потому что она вполне легка для понимания, но в то же время очень важна как составляющая науки экологии. Пирамида природного равновесия действует в разных экосистемах, как в наземной природе, так и в подводной. Часто ее используют для ознакомления школьников с важностью каждого существа на земле. Для того чтобы понять пирамиду природных равновесий, необходимо рассмотреть примеры.

Примеры построения пирамиды природных равновесий

Пирамиду природных равновесий может наглядно демонстрировать взаимодействие реки и леса. Например, графический рисунок может показывать следующее взаимодействие природных ресурсов: на берегу реки рос лес, который уходил далеко вглубь. Река была очень полноводной, а на ее берегу росли цветы, грибы, кустарники. В ее водах было множество рыбы. В этом примере наблюдается экологический баланс. Река отдает свою влагу деревьям, деревья же создают тень, не позволяют воде из реки испаряться. Рассмотрим и обратный пример природного равновесия. Если с лесом что-то случится, деревья сгорят или их вырубят, то река сможет высохнуть, не получая защиты. Это и есть пример разрушения

То же самое может произойти с животными и растениями. Рассмотрим сов, и желуди. Желуди являются основанием в экологической пирамиде природного равновесия, потому что они ничем не питаются, но при этом питают грызунов. Вторым составляющим в следующем трофическом уровне станут лесные мыши. Они питаются желудями. На вершине пирамиды будут совы, потому что они питаются мышами. Если пропадут желуди, которые растут на дереве, то мышам нечем будет питаться и они, скорее всего, умрут. Но тогда и совам некого будет есть, и весь их вид погибнет. Это и есть пирамида природного равновесия.

Благодаря этим пирамидам экологи могут следить за состоянием природы, животного мира и делать соответствующие выводы.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

Рис.7. Пиpамида пеpедачи энеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

1. микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

2. мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

3. макроэкосистемы (тайга, море)

4. экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

1. движимые Солнцем, малосубсидируемые
2. движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками
3. движимые Солнцем и субсидируемые человеком
4. движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.