Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание СO 2 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д. У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные – склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.



Наземно-воздушная среда обитания в течение всей эволюции была изучена гораздо позже водной. Ее отличительная особенность в том, что она газообразная, поэтому в составе преобладает значительное содержание кислорода, а также низкое давление, влажность и плотность.

За длительное время такого эволюционного процесса у флоры и фауны возникла необходимость в формировании определенного поведения и физиологии, анатомических и иных адаптаций, они смогли приспособиться к изменениям окружающего мира.

Характеристика

Среда характеризуется:

• Постоянными изменениями температуры и уровнем влаги в воздухе;
• Течением времени суток и времен года;
• Большой интенсивностью света;
• Зависимостью факторов территориального нахождения.

Особенности

Особенность среды - растения способны укореняться в земле, а животные могут передвигаться в просторах воздуха и почвы. У всех растений появился устьичный аппарат, с помощью которого сухопутные организмы мира могут принимать кислород напрямую из воздуха. Небольшая влажность воздуха и преимущественное наличие в нем кислорода привели к появлению у животных органов дыхания - трахеи и легких. Хорошо развитое скелетное строение обеспечивает независимое передвижение по земле и служит сильной опорой для тела и органов, учитывая небольшую плотность окружающей среды.

Животные

В наземно-воздушной среде обитает основная часть видов животных: птицы, звери, пресмыкающиеся и насекомые.

Адаптация и приспособленность (примеры)

На негативные факторы окружающего мира у живых организмов выработались определенные адаптации: приспособление к изменению температур и климата, особенное строение тела, терморегуляция, а также смена и динамика циклов жизни. Например, некоторые растения для сохранения своего нормального состояния в период холода и засухи изменяют побеги и корневую систему. В корнеплодах овощей – свеклы и моркови, в листьях цветов – алоэ, в луковице тюльпана и порея сохраняются питательные вещества и влага.

Для сохранения температуры тела неизменной в летний и зимний периоды у животных сформировалась особая система теплообмена и терморегуляции с окружающим миром. У растений появились пыльца и семена, переносимая ветром для размножения. Такие растения обладают уникальными возможностями для улучшения свойства пыльцы, благодаря чему происходит эффективное опыление. Животные получили целенаправленную подвижность для добычи пищи. Сформировалась абсолютная механическая, функциональная и ресурсная связь с землей.

• Ограниченным фактором для обитателей среды является недостаток водных источников.
• Живые организмы могут изменять форму тела благодаря низкой плотности в воздухе. Например, для животных важно формирование скелетных отделов, птицам требуется плавная форма крыла и строение тела.
• Растениям нужны гибкие соединительные ткани, а также наличие свойственной формы кроны и цветов.
• Приобретению фукции теплокровности птицы и млекопитающие обязаны наличию свойств воздуха - теплопроводность, теплоемкость.

Выводы

Наземно-воздушная среда обитания – необычная по экологическим факторам. Пребывание животных и растений в ней возможно благодаря появлению и формированию у них многих приспособлений. Все обитатели неразрывны с поверхностью земли для крепления и устойчивой опоры. В этом отношении почва неразрывна с водной и наземной средой, которая играет основную роль в эволюции мира животных и растений.

Для многих особей она была мостом, через который организмы водных источников перешли к наземным условиям жизни и тем самым завоевали сушу. От состава почвы и рельефа местности зависит распределение животного и растительного мира по всей планете в зависимости от образа жизни.

В последнее время наземно-воздушная среда меняется благодаря деятельности человека. Люди искусственно преобразовывают природные ландшафты, количество и размеры водоемов. В такой ситуации многие организмы не способны быстро адаптироваться к новым условиям жизни. Необходимо помнить об этом и прекратить негативное вмешательство людей в наземно-воздушную среду обитания животных и растений!

Наземно-воздушная среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Среда газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.

Характеристика абиотических факторов среды света, температуры, влажности – см предыдущую лекцию.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами.

В настоящее время атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, набазе высокой эффек­тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содер­жания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, со­здается временный его дефицит, например в скоплениях разлагаю­щихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пре­делах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточ­ные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, свя­занные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловлен­ные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преи­мущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулкани­ческой активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фото­синтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим поль­зуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биоло­гический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядо­витым газообразным веществам - метану, оксиду серы (IV), ок­сиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воз­дух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропоген­ный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для рас­тений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до од­ной миллионной от объема воздуха.. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе (на­пример, лишайники.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим, скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном, состоянии в воздухе невозможна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносят­ся воздушными течениями(анемохория), многие животные способны к активно­му полету, однако у всех этих видов основная функция их жиз­ненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности. Большое значение имеют бури , хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт.,ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое дав­ление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения часто­ты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные.

Слоистое строение оболочек Земли и состав атмосферы; световой режим как фактор наземно-воздушной среды; адаптации организмов к различным световым режимам; температурный режим в наземно-воздушной среде, температурные адаптации; загрязнения наземно-воздушной среды

Наземно-воздушная среда - самая сложная по экологическим условиям жизни. Жизнь на суше потребовала таких морфологических и биохимических приспособлений, которые оказались возможны лишь при достаточно высоком уровне организации как растений, так и животных. На рис. 2 изображена схема оболочек Земли. К наземновоздушной среде можно отнести наружную часть литосферы и нижнюю часть атмосферы. Атмосфера, в свою очередь, имеет довольно четко выраженное слоистое строение. Нижние слои атмосферы отображены на рис. 2. Поскольку основная масса живых существ обитает в тропосфере, именно этот слой атмосферы входит в понятие наземно-воздушной среды. Тропосфера - самая нижняя часть атмосферы. Высота ее в разных областях от 7 до 18 км, в ней содержится основная масса водяных паров, которые, конденсируясь, образуют облака. В тропосфере происходит мощное перемещение воздуха, и температура падает в 1 среднем на 0,6°С с поднятием на каждые 100 м.

Атмосфера Земли состоит из механической смеси газов, химически не действующих друг на друга. В ней происходят все метеорологические процессы, совокупность которых называется климатом. Верхней границей атмосферы условно считается 2000 км, т. е. ее высота составляет У 3 часть радиуса Земли. В атмосфере непрерывно протекают различные физические процессы: изменяются температура, влажность, происходит конденсация водяных паров, возникают туманы, облака, солнечные лучи нагревают атмосферу, ионизируя ее, и т. д.

Основная масса воздуха сосредоточена в слое 70 км. Сухой воздух содержит (в %): азота - 78,08; кислорода - 20,95; аргона - 0,93; углекислого газа - 0,03. Остальных газов очень мало. Это водород, неон, гелий, криптон, радон, ксенон - большинство инертных газов.

Воздух атмосферы является одним из основных жизненно важных элементов окружающей среды. Он надежно защищает планету от вредного космического излучения. Под воздействием атмосферы на Земле совершаются важнейшие геологические процессы, которые в конечном итоге формируют ландшафт.

Атмосферный воздух относится к категории неисчерпаемых ресурсов, но интенсивное развитие промышленности, рост городов, расширение исследований космического пространства усиливают отрицательное антропогенное воздействие на атмосферу. Поэтому вопрос охраны атмосферного воздуха становится все более актуальным.

Кроме воздуха определенного состава, на живые организмы, населяющие наземно-воздушную среду, воздействуют давление воздуха и влажность, а также солнечная радиация и температура.

Рис. 2.

Световой режим, или солнечная радиация. Для осуществления процессов жизнедеятельности всем живым организмам необходима энергия, поступающая извне. Основным ее источником является солнечная радиация.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы различно. Известно, что в спектре солнечных лучей выделяют ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную области, которые, в свою очередь, состоят из световых волн разной длины (рис. 3).

Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290-300 нм), а коротковолновые (менее 290 нм), губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20-25 км озоновым экраном - тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы 0 3 (см. рис. 2).

Рис. 3. Биологическое действие разных участков спектра солнечного излучения: 1 - денатурация белка; 2 - интенсивность фотосинтеза пшеницы; 3 - спектральная чувствительность глаза человека. Заштрихована область ультрафиолетового излучения, не проникающая

сквозь атмосферу

Длинноволновые ультрафиолетовые лучи (300-400 нм), обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую и мутагенную активность. Большие дозы их вредны для организмов.

В диапазоне 250-300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают у животных образование антирахитного витамина Д, т. е. в небольших дозах УФЛ необходимы человеку и животным. При длине 300-400 нм УФЛ вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи.

Инфракрасные лучи (ИКЛ) с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие, не воспринимаются глазом человека и обеспечивают тепловой режим планеты. Особенно важны эти лучи для холоднокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела (бабочки, ящерицы, змеи) или для охоты (клещи, пауки, змеи).

В настоящее время изготовлено много приборов, в которых используется та или иная часть спектра: ультрафиолетовые облучатели, бытовые приборы с инфракрасным излучением для быстрого приготовления пищи и т. д.

Видимые лучи с длиной волны 400-750 нм имеют большое значение для всех живых организмов.

Свет как условие жизни растений. Свет совершенно необходим растениям. Зеленые растения используют солнечную энергию именно этой области спектра, улавливая ее в процессе фотосинтеза:

В связи с разной потребностью в световой энергии у растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму обитания.

Адаптация - это системы регулирования обменных процессов и физиологических особенностей, обеспечивающих максимальную приспособленность организмов к условиям окружающей среды.

В соответствии с адаптациями к световому режиму растения делят на следующие экологические группы.

• 1. Светолюбивые - имеющие следующие морфологические адаптации: сильноветвящиеся побеги с укороченными междоузлиями, розе- точные; листья мелкие или с сильно рассеченной листовой пластинкой, нередко с восковым налетом или опушением, часто повернуты ребром к свету (например, акация, мимоза, софора, василек, ковыль, сосна, тюльпан).
• 2. Тенелюбивые - постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. Листья у них темно-зеленого цвета, располагаются горизонтально. Это растения нижних ярусов лесов (например, грушанки, майник двулистный, папоротники и т. д.). При недостатке света живут глубоководные растения (красные и бурые водоросли).
• 3. Теневыносливые - могут переносить затенение, но хорошо растут и на свету (например, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных местах, и на опушках, а также дуб, бук, граб, ель).

По отношению к свету растения в лесу располагаются ярусами. Кроме того, даже у одного и того же дерева листья по-разному улавливают свет в зависимости от яруса. Как правило, они составляют листовую мозаику, т. е. располагаются таким образом, чтобы увеличить листовую поверхность для лучшего улавливания света.

Световой режим меняется в зависимости от географической широты, времени суток и времени года. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную ритмичность. Реакция организма на смену режима освещения называется фотопериодизмом. В связи с фотопериодизмом в организме изменяются процессы обмена веществ, роста и развития.

С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма - движение отдельных органов растения к свету. Например, движение корзинки подсолнуха в течение дня вслед за солнцем, раскрывание соцветий у одуванчика и вьюнка утром и закрывание их вечером, и наоборот - открывание вечером цветов ночной фиалки и душистого табака и закрывание их утром (суточный фотопериодизм).

Сезонный фотопериодизм наблюдается в широтах со сменой времен года (умеренные и северные широты). С наступлением длинного дня (весной) в растениях наблюдается активное сокодвижение, почки набухают и раскрываются. При наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Необходимо различать растения «короткого дня» - они распространены в субтропиках (хризантемы, перилла, рис, соя, дурнишник, конопля); и растения «длинного дня» (рудбекия, хлебные злаки, крестоцветные, укроп) - они распространены в основном в умеренных и приполярных широтах. Растения «длинного дня» не могут развиваться на юге (они не дают семян), то же относится и к растениям «короткого дня», если их выращивать на севере.

Свет как условие жизни животных. Для животных свет не является фактором первостепенного значения, как для зеленых растений, так как они существуют за счет энергии солнца, накопленной этими растениями. Тем не менее животным нужен свет определенного спектрального состава. В основном свет необходим им для зрительной ориентации в пространстве. Правда, не у всех животных есть глаза. У примитивных это просто фоточувствительные клетки или даже место в клетке (например, стигма у одноклеточных организмов или «светочувствительный глазок»).

Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Например, пауки могут различать контуры движущихся предметов только на расстоянии 1-2 см. Глаза позвоночных воспринимают форму и размеры предметов, их цвет и определяют расстояние до них.

Видимый свет - это условное понятие для разных видов животных. Для человека это лучи от фиолетового до темно-красного (вспомним цвета радуги). Гремучие змеи, например, воспринимают инфракрасную часть спектра. Пчелы же различают многоцветье ультрафиолетовых лучей, но не воспринимают красных. Спектр видимого света для них сдвинут в ультрафиолетовую область.

Развитие органов зрения во многом зависит от экологической обстановки и условий среды обитания организмов. Так, у постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы: у слепых жужелиц, летучих мышей, некоторых амфибий и рыб.

Способность к цветовому зрению зависит также от того, дневной или ночной образ жизни ведут организмы. Собачьи, кошачьи, хомяки (которые питаются, охотясь в сумерках) все видят в черно-белом изображении. Такое же зрение и у ночных птиц - сов, козодоев. Дневные же птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

У животных и птиц также существуют приспособления к дневному и ночному образу жизни. Например, большинство копытных, медведи, волки, орлы, жаворонки активны днем, тогда как тигры, мыши, ежи, совы наибольшую активность проявляют ночью. Продолжительность светового дня влияет на наступление брачного периода, миграций и перелетов у птиц, спячки у млекопитающих и т. д.

Животные ориентируются с помощью органов зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Они способны к навигации, изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. Если птиц перевозят в клетках, то они правильно выбирают направление на зимовку из любой точки Земли. В сплошной туман птицы не летают, так как в процессе полета часто сбиваются с пути.

Среди насекомых способность к такого рода ориентации развита у пчел. В качестве ориентира они используют положение (высоту) Солнца.

Температурный режим в наземно-воздушной среде. Температурные адаптации. Известно, что жизнь есть способ существования белковых тел, поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0°С до +50°С. Однако некоторые организмы обладают специализированными ферментными системами и приспособлены к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод (их называют криофилами ), могут сохранять активность клеток до -8°... -10°С. Переохлаждение способны выносить бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие. Наши деревья также не погибают при низких температурах. Важно только, чтобы в период подготовки к зиме вода в клетках растений перешла в особое состояние, а не превратилась в лед - тогда клетки погибают. Растения преодолевают переохлаждение, накапливая в своих клетках и тканях вещества - осмотики-протекторы: различные сахара, аминокислоты, спирты, которые «выкачивают» излишнюю воду, не давая ей превратиться в лед.

Существует группа видов организмов, оптимум жизни которых - высокие температуры, их называют термофилами. Это разнообразные черви, насекомые, клещи, обитающие в пустынях и жарких полупустынях, это бактерии горячих источников. Есть источники с температурой + 70°С, содержащие живых обитателей - сине-зеленые водоросли (цианобактерии), некоторые виды моллюсков.

Если же принимать во внимание и латентные (длительно покоящиеся) формы организмов, такие, как споры некоторых бактерий, цисты, споры и семена растений, то они могут выдерживать значительно отклоняющиеся от нормы температуры. Споры бактерий могут выдерживать нагревание до 180°С. Многие семена, пыльца растений, цисты, одноклеточные водоросли выдерживают замораживание в жидком азоте (при -195,8°С), а затем длительное хранение при -70°С. После размораживания и помещения в благоприятные условия и достаточную питательную среду эти клетки могут стать вновь активными и начать размножаться.

Временная приостановка всех жизненных процессов организма называется анабиозом. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры среды, так и при ее повышении. Например, у змей и ящериц при повышении температуры воздуха выше 45°С наступает тепловое оцепенение. У земноводных при температуре воды ниже 4°С жизненная активность практически отсутствует. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной жизни только в том случае, если не нарушена структура макромолекул в их клетках (в первую очередь ДНК и белков).

Устойчивость к температурным колебаниям у наземных обитателей различна.

Температурные адаптации у растений. Растения, будучи организмами неподвижными, вынуждены приспосабливаться к тем температурным колебаниям, которые существуют в местах их обитания. Они обладают специфическими системами, предохраняющими от переохлаждения или перегрева. Транспирация - это система испарения воды растениями через устьичный аппарат, которая спасает их от перегрева. Некоторые растения приобрели даже устойчивость к пожарам - их называют пирофитами. Пожары часто бывают в саваннах, кустарниковых зарослях. У деревьев саванн толстая кора, пропитанная огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, одревесневшие покровы, которые растрескиваются, когда охвачены огнем, что помогает семенам попасть в землю.

Температурные адаптации животных. Животные, по сравнению с растениями, обладают большими возможностями приспосабливаться к изменению температуры, так как способны передвигаться, обладают мускулатурой и производят собственное внутреннее тепло. В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела различают пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных) животных.

Пойкилотермные - это насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Их температура тела меняется вместе с температурой окружающей среды.

Гомойотермные - животные с постоянной температурой тела, способные ее поддерживать даже при сильных колебаниях наружной температуры (это млекопитающие и птицы).

Основные пути температурных адаптаций:

• 1) химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;
• 2) физическая терморегуляция - способность удерживать тепло благодаря волосяному и перьевому покровам, распределению жировых запасов, возможности испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведенческая терморегуляция - способность перемещаться из мест крайних температур в места оптимальных температур. Это основной путь терморегуляции у пойкилотермных животных. При повышении или понижении температуры они стремятся изменить позу или спрятаться в тень, в нору. Пчелы, муравьи, термиты строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой.

У теплокровных система терморегуляции значительно усовершенствовалась (хотя она слаба у детенышей и птенцов).

Для иллюстрации совершенства терморегуляции у высших животных и человека можно привести такой пример. Около 200 лет назад доктор Ч. Блэгден в Англии поставил такой опыт: он вместе с друзьями и собакой провел 45 мин в сухой камере при +126°С без последствий для здоровья. Любители финской бани знают, что можно проводить в сауне с температурой более + 100°С некоторое время (для каждого - свое), и это полезно для здоровья. Но мы также знаем, что, если держать при такой температуре кусок мяса, он сварится.

При действии холода у теплокровных усиливаются окислительные процессы, особенно в мышцах. Вступает в действие химическая терморегуляция. Отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Особенно усиливается обмен липидов, так как в жирах содержится значительный запас химической энергии. Поэтому накопление жировых запасов обеспечивает лучшую терморегуляцию.

Усиленное производство теплопродукции сопровождается потреблением большого количества пищи. Так, птицам, остающимся на зиму, нужно много корма, им страшны не морозы, а бескормица. При хорошем урожае ели и сосны клесты, например, даже зимой выводят птенцов. У людей - жителей суровых сибирских или северных районов - из поколения в поколение вырабатывалось высококалорийное меню - традиционные пельмени и другая калорийная пища. Поэтому, прежде чем следовать модным западным диетам и отвергать пищу предков, нужно вспомнить о существующей в природе целесообразности, лежащей в основе многолетних традиций людей.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена у животных, как и у растений, является испарение воды путем потоотделения или через слизистые оболочки рта и верхних дыхательных путей. Это пример физической терморегуляции. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая при этом тепла в 10 раз больше нормы. Выделяемая вода частично должна возвращаться через питье.

Теплокровным животным, так же как и холоднокровным, свойственна поведенческая терморегуляция. В норах живущих под землей животных колебания температур тем меньше, чем глубже нора. В искусно построенных гнездах пчел поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. Особый интерес представляет групповое поведение животных. Например, пингвины в сильный мороз и буран образуют «черепаху» - плотную кучу. Те, кто оказался с краю, постепенно пробираются внутрь, где поддерживается температура около +37°С. Там же, внутри, помещаются и детеныши.

Таким образом, для того чтобы жить и размножаться в определенных условиях наземно-воздушной среды, у животных и растений в процессе эволюции выработались самые разнообразные приспособления и системы соответствия этой среде обитания.

Загрязнения наземно-воздушной среды. В последнее время все более значительным внешним фактором, изменяющим наземно-возду- шую среду обитания, становится антропогенный фактор.

Атмосфера, как и биосфера, имеет свойство самоочищения, или сохранения равновесия. Однако объем и скорость современных загрязнений атмосферы превосходят природные возможности их обезвреживания.

Во-первых, это природное загрязнение - различная пыль: минеральная (продукты выветривания и разрушения горных пород), органическая (аэропланктон - бактерии, вирусы, пыльца растений) и космическая (частицы, попадающие в атмосферу из космоса).

Во-вторых, это искусственные (антропогенные) загрязнения - промышленные, транспортные и бытовые выбросы в атмосферу (пыль цементных заводов, сажа, различные газы, радиоактивное загрязнение, пестициды).

По приблизительным подсчетам, в атмосферу за последние 100 лет выброшено 1,5 млн т мышьяка; 1 млн т никеля; 1,35 млн т кремния, 900 тыс. т кобальта, 600 тыс. т цинка, столько же меди и других металлов.

Химические предприятия выбрасывают углекислый газ, окись железа, оксиды азота, хлор. Из пестицидов особенно токсичны фосфо- рорганические соединения, из которых в атмосфере получаются еще более токсичные.

В результате выбросов в городах, где снижено ультрафиолетовое излучение и наблюдается большое скопление людей, происходит деградация воздушного бассейна, одним из проявлений которой является смог.

Смог бывает «классический» (смесь токсичных туманов, возникающих при незначительной облачности) и «фотохимический » (смесь едких газов и аэрозолей, которая образуется без тумана в результате фотохимических реакций). Наиболее опасен лондонский и лос-анджелесский смог. Он поглощает до 25 % солнечного излучения и 80 % ультрафиолетовых лучей, от этого страдает городское население.

Наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов. Физические факторы, ее составляющие, очень разнообразны: свет, температура. Но организмы приспособились в ходе эволюции к этим меняющимся факторам и выработали системы адаптации для обеспечения чрезвычайной приспособленности к условиям обитания. Несмотря на неисчерпаемость воздуха как ресурса окружающей среды, качество его стремительно ухудшается. Загрязнение воздуха - самая опасная форма загрязнения окружающей среды.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Объясните, почему наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов.
• 2. Приведите примеры адаптаций у растений и животных к высоким и низким температурам.
• 3. Почему температура оказывает сильное влияние на жизнедеятельность любых организмов?
• 4. Проанализируйте, как свет влияет на жизнедеятельность растений и животных.
• 5. Охарактеризуйте, что такое фотопериодизм.
• 6. Докажите, что различные волны светового спектра по-разному воздействуют на живые организмы, приведите примеры. Перечислите, на какие группы подразделяются живые организмы по способу использования энергии, приведите примеры.
• 7. Прокомментируйте, с чем связаны сезонные явления в природе и как на них реагируют растения и животные.
• 8. Объясните, почему загрязнение наземно-воздушной среды представляет наибольшую опасность для живых организмов.

Наземно-воздушная среда жизни самая сложная по экологическим условиям. В ходе эволюции была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при достаточно высоком уровне организации организмов. Для наземно-воздушной среды характерны низкая плотность воздуха, большие колебания температуры и влажности, более высокая интенсивность солнечной радиации в сравнении с другими средами, подвижность атмосферы.

Низкая плотность и подвижность воздуха определяют его малую подъёмную силу и незначительную опорность. Организмы наземной среды должны обладать опорной системой, поддерживающей тело: растения – механическими тканями, животные – твёрдым или гидростатическим скелетом.

Малая подъёмная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные суши значительно меньше гигантов водной среды – китов. Животные размером и массой современного кита не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие животные приобрели способность к полёту: птицы, насекомые, некоторые млекопитающие и рептилии.

Благодаря подвижности воздуха возможен пассивный полёт некоторых видов организмов, а также пыльцы, спор, плодов и семян растений. Расселение с помощью воздушных потоков получило название анемохории . Пассивно переносимые потоками воздуха организмы называют аэропланктоном . Для них характерны очень мелкие размеры тела, наличие выростов и сильного расчленения, использование паутины и т.п. Семена и плоды анемохорных растений также имеют очень мелкие размеры (семена орхидных, кипрея и др.) или различные крыловидные (клён, ясень) и парашютовидные (одуванчик, мать-и-мачеха) придатки.

У многих растений перенос пыльцы осуществляется с помощью ветра, например у голосеменных, буковых, берёзовых, вязовых, злаковых и др. Способ опыления растений с помощью ветра называют анемофилией . Ветроопыляемые растения имеют множество приспособлений, обеспечивающих эффективность опыления.

Ветры, дующие с большой силой (бури, ураганы) ломают деревья, нередко выворачивая их с корнем. Постоянно дующие в одном направлении ветры вызывают различные деформации роста деревьев, служат причиной образования флагообразных форм крон.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, на океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и насекомые, утратившие способность к полёту. Ветер усиливает потерю организмами влаги и тепла, под его влиянием быстрее наступают иссушение и охлаждение организмов.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше (760 мм рт. ст.). С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается, что может ограничивать распространение видов в горах. Снижение давления влечёт за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счёт увеличения частоты дыхания. Поэтому для большинства позвоночных и высших растений верхняя граница жизни около 6000 м.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден. Он содержит азот – 78,1%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03%. Кроме этих газов в атмосфере есть в незначительном количестве неон, криптон, ксенон, водород, гелий, а также разнообразные ароматические выделения растений и различные примеси: диоксид серы, оксиды углерода, азота, физические примеси. Высокое содержание кислорода в атмосфере способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов и появлению теплокровных (гомойотермных) животных. Дефицит кислорода может возникать в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, недостаток кислорода могут испытывать корневые системы растений на заболоченных или слишком уплотнённых почвах.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. При отсутствии ветра в больших городах концентрация его может возрастать в десятки раз. Закономерны суточные и сезонные изменения содержания углекислоты в приземном слое воздуха, обусловленные изменениями интенсивности фотосинтеза и дыхания организмов. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, а его низкое содержание понижает интенсивность фотосинтеза.

Азот воздуха для большинства организмов наземной среды представляет инертный газ, но многие прокариотные организмы (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, цианобактерии и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Многие примеси, поступающие в воздух в основном в результате деятельности человека, могут существенно влиять на организмы. Например, оксид серы ядовит для растений даже в очень низких концентрациях, вызывает разрушение хлорофилла, повреждает структуру хлоропластов, угнетает процессы фотосинтеза и дыхания. Повреждаемость растений токсичными газами неодинакова и зависит от их анатомо-морфологических, физиологических, биологических и других особенностей. Например, особо чувствительны к промышленным газам лишайники, ель, сосна, дуб, лиственница. Наиболее устойчивы тополь канадский, тополь бальзамический, клён ясенелистный, туя, бузина красная и некоторые другие.

Световой режим. Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является основным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания органического вещества растениями, что в конечном счёте делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов. В состав солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, входят ультрафиолетовые лучи с длиной волны 290–380 нм, видимые лучи – 380–750 нм и инфракрасные лучи с длиной волны 750–4000 нм. Ультрафиолетовые лучи имеют высокую химическую активность и в больших дозах вредны для организмов. В умеренных дозах в диапазоне 300–380 нм они стимулируют деление и рост клеток, способствуют синтезу витаминов, антибиотиков, пигментов (например, у человека – загар, у рыб и земноводных – тёмная икра), повышают устойчивость растений к заболеваниям. Инфракрасные лучи оказывают тепловое действие. Фотосинтезирующие бактерии (зелёные, пурпурные) способны поглощать инфракрасные лучи в диапазоне 800–1100 нм и существовать только за их счёт. Примерно 50% солнечной радиации приходятся на видимый свет, который в жизни автотрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Зелёным растениям свет нужен для процесса фотосинтеза, образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов. Он влияет на газообмен и транспирацию, на строение органов и тканей, на рост и развитие растений.

Для животных видимый свет необходим для ориентирования в окружающей среде. У некоторых животных зрительное восприятие распространяется на ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную части спектра.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, его количеством, спектральным составом, а также отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Указанные элементы светового режима очень изменчивы и зависят от географической широты местности, высоты стояния солнца над горизонтом, длины дня, состояния атмосферы, характера земной поверхности, рельефа, времени суток и сезона года. В связи с этим у наземных организмов в течение длительного процесса эволюции возникли различные адаптации к световому режиму местообитаний.

Адаптации растений. По отношению к условиям освещения выделяют три основные экологические группы растений: светолюбивые (гелиофиты); тенелюбивые (сциофиты); теневыносливые.

Гелиофиты – растения открытых хорошо освещаемых местообитаний. Они не переносят затенения. Примером их могут быть степные и луговые растения верхнего яруса сообщества, виды пустынь, альпийских лугов и т.д.

Сциофиты – не переносят сильного освещения прямыми солнечными лучами. Это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер, расщелин скал и др.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую валентность по отношению к свету. Они лучше растут при высокой интенсивности освещения, но хорошо переносят и затенение, легче других растений адаптируются к изменяющимся условиям освещённости.

Каждой рассмотренный группе растений свойственны определённые анатомо-морфологические, физиологические и сезонные адаптации к условиям светового режима.

Одно из наиболее наглядных различий внешнего облика светолюбивых и тенелюбивых растений – неодинаковые размеры листьев. У гелиофитов они обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой. Особенно хорошо это видно при сравнении родственных видов, растущих в разных условиях освещённости (фиалка полевая и лесные фиалки, колокольчик раскидистый, растущий на лугах, и колокольчик лесной и др.). Тенденция к увеличению размеров листьев по отношению ко всему объёму растений наглядно выражена у травянистых растений елового леса: кислицы обыкновенной, майника двулистного, вороньего глаза и др.

У светолюбивых растений, чтобы уменьшить поступление солнечной радиации, листья располагаются вертикально или под острым углом к горизонтальной плоскости. У тенелюбивых растений листья располагаются преимущественно горизонтально, что позволяет им получать максимальное количество падающего света. Поверхность листа у многих гелиофитов блестящая, способствующая отражению лучей, покрытая восковым налётом, толстой кутикулой или густым опушением.

Листья тенелюбивых и светолюбивых растений отличаются также анатомическим строением. У световых листьев больше механических тканей, листовая пластинка толще, чем у теневых. Клетки мезофилла мелкие, располагаются плотно, хлоропласты в них мелкие и светлые, занимают постенное положение. Мезофилл листа дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани.

У сциофитов листья более тонкие, кутикула отсутствует или слабо развита. Мезофилл не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Элементов механических тканей и хлоропластов в теневых листьях меньше, но они более крупные, чем у гелиофитов. Побеги у светолюбивых растений часто с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Физиологические адаптации растений к свету проявляются в изменении ростовых процессов, интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации, состава и количества пигментов. Известно, что у светолюбивых растений при недостатке света наблюдается вытягивание стеблей. В листьях тенелюбивых растений хлорофилла содержится больше, чем в светолюбивых, поэтому они имеют более насыщенную тёмно-зелёную окраску. Интенсивность фотосинтеза у гелиофитов максимальна при высокой освещённости (в пределах 500–1000 лк и более), а у сциофитов – при малом количестве света (50–200 лк).

Одной из форм физиологической адаптации растений к недостатку света является переход некоторых видов на гетеротрофное питание. Примером таких растений являются виды тенистых еловых лесов – гудайера ползучая, гнездовка настоящая, подъельник обыкновенный. Они живут за счёт мёртвых органических остатков, т.е. являются сапрофитами.

Сезонные адаптации растений к условиям освещённости проявляются в местообитаниях, где световой режим периодически изменяется. В этом случае растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые. Например, весной в лиственных лесах листья побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Листья летних побегов сныти, развивающиеся после облиствения деревьев и кустарников, имеют типичную теневую структуру. Отношение к световому режиму у растений может изменяться в процессе онтогенеза и в результате комплексного влияния экологических факторов. Проростки и молодые растения многих луговых и лесных видов более теневыносливы, чем взрослые особи. Требования к световому режиму иногда меняются у растений, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Например, лесные таёжные виды – черника, майник двулистный – в лесотундре и тундре хорошо растут на открытых местообитаниях.

Одним из факторов, регулирующих сезонное развитие организмов, является длина дня. Способность растений и животных реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом . По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений:

1. Растения короткого дня , которым для перехода к цветению требуется меньше 12 часов света в сутки. Это, как правило, выходцы из южных областей (хризантемы, георгины, астры, табак и др.).

2. Растения длинного дня – для цветения им нужна длина дня 12 и более часов (лён, овёс, картофель, редис).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина дня безразлична, цветение наступает при любой его длине (одуванчик, томаты, горчица и др.).

Длина дня влияет не только на прохождение растением генеративных фаз, но и на их продуктивность, устойчивость к инфекционным заболеваниям. Она также играет важную роль в географическом распространении растений и регулировании их сезонного развития. Виды, распространённые в северных широтах, преимущественно длиннодневные, а в тропиках и субтропиках в основном короткодневные или нейтральные. Однако эта закономерность не абсолютна. Так, в горах тропической и субтропической зон встречаются длиннодневные виды. Многие сорта пшеницы, льна, ячменя и других культурных растений, происходящие из южных районов, имеют ФПР длинного дня. Исследования показали, что при понижении температуры растения длинного дня могут нормально развиваться в условиях короткого дня.

Свет в жизни животных. Свет животным необходим для ориентации в пространстве, влияет также на процессы обмена веществ, на поведение, на жизненный цикл. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит от уровня эволюционного развития. У многих беспозвоночных имеются лишь светочувствительные клетки, окружённые пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Наиболее совершенны глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, цвет, определять расстояние. Объёмное зрение характерно для человека, приматов, некоторых птиц (орлов, соколов, сов). Развитие зрения и его особенности зависят также от экологических условий и образа жизни конкретных видов. У обитателей пещер глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев и др.

Различные виды животных способны выдерживать освещение определённого спектрального состава, длительности и силы. Различают светолюбивые и тенелюбивые, эврифотные и стенофотные виды. Ночные и сумеречные млекопитающие (полёвки, мыши и др.) выносят прямое освещение солнцем всего в течение 5–30 мин, а дневные – несколько часов. Однако на ярком солнечном свету даже пустынные виды ящериц не могут долго выдерживать облучения, так как за 5–10 мин температура их тела поднимается до +50–56ºС и животные погибают. Освещение яиц многих насекомых ускоряет их развитие, но до определённых пределов (неодинаковых для различных видов), после чего развитие прекращается. Приспособлением к защите от излишней солнечной радиации являются пигментированные покровы некоторых органов: у рептилий – брюшная полость, органы размножения и др. Животные избегают чрезмерного облучения, уходя в убежища, скрываясь в тени и т.д.

Cуточные и сезонные смены светового режима определяют не только изменения активности, но и периоды размножения, миграции, линьки. Появление ночных и исчезновение дневных насекомых утром или вечером происходят при определённой для каждого вида яркости освещения. Например, мраморный хрущ появляется через 5–6 мин после захода солнца. Время пробуждения певчих птиц меняется в разные сезоны. В зависимости от освещённости меняются места охоты птиц. Так, дятлы, синицы, мухоловки днём охотятся в глубине леса, а утром и вечером – на открытых местах. Животные ориентируются с помощью зрения во время перелётов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полёта, ориентируясь по солнцу и звёздам. Такая их врождённая способность создаётся естественным отбором как система инстинктов. Способность к такой ориентации свойственна также и другим животным, например, пчёлам. Пчёлы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира солнце.

Световой режим ограничивает географическое распространение некоторых животных. Так, длинный день в течение летних месяцев в Арктике и умеренной зоне привлекает туда птиц и некоторых млекопитающих, так как позволяет им добыть нужное количество корма (синицы, поползни, свиристели и др.), а осенью они откочёвывают на юг. Обратное влияние оказывает световой режим на распространение ночных животных. На севере они редки, а на юге даже преобладают над дневными видами.

Температурный режим. От температурных условий зависит интенсивность всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни – это температуры, при которых возможно нормальное функционирование белков, в среднем от 0 до +50ºС. Однако эти пороги неодинаковы для разных видов организмов. Благодаря наличию специализированных ферментных систем некоторые организмы приспособились жить при температуре, выходящей за указанные пределы. Виды, приспособленные к жизни в холодных условиях, относят к экологической группе криофилов . У них в процессе эволюции возникли биохимические адаптации, которые позволяют поддерживать клеточный метаболизм при низких температурах, а также противостоять замерзанию или повышать устойчивость к нему. Противостоять замерзанию помогает накопление в клетках специальных веществ – антифризов, которые препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такие адаптации выявлены у некоторых арктических рыб семейства нототениевых, тресковых, которые плавают в водах Северного ледовитого океана, с температурой тела –1,86ºС.

Предельно низкая температура, при которой ещё возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов – до –10–12ºС. Устойчивость к замерзанию у некоторых видов связана с накапливанием в их теле органических веществ, таких, как глицерин, манит, сорбит, которые препятствуют кристаллизации внутриклеточных растворов, что позволяет переживать критические морозные периоды в неактивном состоянии (оцепенения, криптобиоза). Так, некоторые насекомые в таком состоянии выдерживают зимой до –47–50ºС. К криофилам относятся многие бактерии, лишайники, грибы, мхи, членистоногие и др.

Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к экологической группе термофилов .

Наиболее устойчивы к высоким температурам бактерии, многие из которых могут расти и размножаться при +60–75ºС. Некоторые бактерии, обитающие в горячих источниках, растут при температурах +85–90ºС, а у одного из видов архебактерий обнаружена способность к росту и делению при температурах, превышающих +110ºС. Спорообразующие бактерии могут выдерживать в неактивном состоянии +200ºС в течение десятков минут. Термофильные виды есть также среди грибов, простейших, растений и животных, но уровень их устойчивости к высоким температурам ниже, чем у бактерий. Высшие растения степей и пустынь могут переносить кратковременные нагревания до +50–60ºС, но фотосинтез у них тормозится уже температурами, превышающими +40ºС. При температуре тела +42–43ºС у большинства животных тепловая гибель наступает.

Температурный режим в наземной среде изменяется в широких пределах и зависит от множества факторов: широты местности, высоты над уровнем моря, близости водоёмов, времени года и суток, состояния атмосферы, растительного покрова и т.д. В ходе эволюции организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменении температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) биохимическими и физиологическими перестройками; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Жизнедеятельность большинства видов зависит от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными . К ним относятся все микроорганизмы, растения, грибы, беспозвоночные животные и большинство хордовых. Только птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Их называют гомойотермными .

Адаптации растений к температурному режиму. Устойчивость растений к изменениям температуры среды различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Высшие растения умеренно тёплого и умеренно холодного поясов эвритермны . Они переносят в активном состоянии колебания температуры от – 5 до +55ºС. В то же время есть виды, имеющие очень узкую экологическую валентность по отношению к температуре, т.е. являются стенотермными . Например, растения тропических лесов не переносят даже температуры +5–+8ºС. Некоторые водоросли на снегу и льду живут только при 0ºС. То есть потребности в тепле у различных видов растений неодинаковы и варьируют в довольно широких пределах.

Виды, обитающие в местах с постоянно высокими температурами, в процессе эволюции приобрели анатомо-морфологические и физиологические адаптации, направленные на предотвращение перегрева.

К основным анатомо-морфологическим адаптациям относятся: густое опушение листьев, блестящая поверхность листьев, способствующая отражению солнечных лучей; уменьшение площади листьев, их вертикальное положение, свёртывание в трубочку и др. Некоторые виды способны выделять соли, из которых на поверхности растений образуются кристаллы, отражающие падающие на них лучи солнца. В условиях достаточного увлажнения эффективным средством от перегрева является устьичная транспирация. Среди термофильных видов в зависимости от степени их устойчивости к высоким температурам можно выделить

1) нежаростойкие растения – повреждаются уже при +30–40ºС;

2) жаровыносливые – переносят получасовое нагревание до +50–60ºС (растения пустынь, степей, сухих субтропиков и др.).

Растения в саваннах и сухих жестколистных лесах регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура может повышаться до сотен градусов. Устойчивые к пожарам растения называют пирофитами . Они имеют на стволах толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, часто одревесневшие покровы.

Жизнь многих растений проходит в условиях низких температур. По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить следующие группы:

1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, не достигающих точки замерзания воды. К ним относятся растения тропических областей;

2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лёд (некоторые вечнозелёные субтропические растения).

3) морозоустойчивые растения произрастают в областях с холодными зимами.

Повышают устойчивость к низким температурам такие морфологические адаптации растений, как низкорослость и особые формы роста – стелющиеся, подушкообразные, которые позволяют использовать микроклимат приземного слоя воздуха летом и быть защищёнными снежным покровом зимой.

Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы адаптации, повышающие их устойчивость к холоду: листопад, отмирание надземных побегов, накопление в клетках антифризов, уменьшение содержания воды в клетках и др. У морозоустойчивых растений в процессе подготовки к зиме в органах накапливаются сахара, протеины, масла, уменьшается содержание воды в цитоплазме и повышается её вязкость. Все эти изменения снижают точку замерзания тканей.

Многие растения способны сохранять жизнеспособность в промёрзшем состоянии, например фиалка альпийская, хрен арктический, мокрица, маргаритка, ранневесенние эфемероиды в лесной зоне и др.

Мхи и лишайники способны переносить длительное промерзание в состоянии анабиоза. Большое значение в адаптации растений к низким температурам имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путём снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны.

В умеренных и высоких широтах в связи с сезонным изменением климатических условий у растений в годичном цикле развития чередуются активные и покоящиеся фазы. Однолетние растения после завершения вегетации переживают зиму в виде семян, а многолетние переходят в состояние покоя. Различают глубокий и вынужденный покой. Растения, находящиеся в состоянии глубокого покоя, не реагируют на благоприятные тепловые условия. После окончания глубокого покоя растения готовы к возобновлению развития, но в природе зимой оно невозможно из-за низких температур. Поэтому эту фазу называют вынужденным покоем.

Адаптации животных к температурному режиму. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру своего тела благодаря способности перемещаться в пространстве и производить гораздо больше собственного внутреннего тепла.

Основные пути адаптации животных:

1) химическая терморегуляция – это рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды, базируется на высоком уровне метаболизма;

2) физическая терморегуляция – осуществляется за счёт способности удерживать тепло благодаря особым чертам строения (наличие волосяного и перьевого покрова, распределение жировых запасов и др.) и изменения уровня теплоотдачи;

3) поведенческая терморегуляция – это поиск благоприятных местообитаний, перемена позы, сооружение убежищ, гнёзд и др.

Для пойкилотермных животных основным способом регулирования температуры тела является поведенческий. В сильную жару животные прячутся в тень, норы. По мере приближения зимы ищут убежища, строят гнёзда, снижают свою активность. Некоторые виды способны поддерживать оптимальную температуру тела за счёт работы мышц. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями, что даёт им возможность кормиться в прохладную погоду. Некоторые пойкилотермные животные избегают перегрева, усиливая потерю тепла через испарение. Например, лягушки, ящерицы в жаркую погоду начинают тяжело дышать или держат рот открытым, усиливая испарение воды через слизистые оболочки.

Гомойотермные животные отличаются очень эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела. Механизмы терморегуляции у них очень разнообразны. Им свойственна химическая терморегуляция , отличающаяся высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла. В отличие от пойкилотермных животных, у теплокровных при действии холода окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются. У многих животных образуется дополнительное тепло за счёт мышечной и жировой ткани. У млекопитающих есть специализированная бурая жировая ткань, в которой вся освобождающаяся энергия идёт на обогревание организма. Она наиболее развита у животных холодного климата. Поддержание температуры тела за счёт возрастания выработки тепла требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической регуляции нуждаются в большом количестве пищи либо тратят много жировых запасов. Поэтому усиление химической регуляции имеет пределы, обусловленные возможностью добывания корма. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется за счёт сохранения тепла в теле животного. Факторами её являются кожные покровы, густой мех млекопитающих, перьевой и пуховой покров птиц, жировые отложения, испарение воды путём потоотделения или через слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей, размеры и форма тела животного. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры тела (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а, следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине особи близкородственных видов теплокровных животных, обитающие в холодных условиях, имеют более крупные размеры, чем те, которые распространены в тёплом климате. Эта закономерность получила название правила Бергмана . Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела – ушные раковины, конечности, хвосты, органы обоняния. В холодных районах, они, как правило, меньше по размерам, чем в более тёплых (правило Аллена ). Для гомойотермных организмов важное значение имеют также поведенческие способы терморегуляции , которые очень разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных убежищ, гнёзд, осуществления ближних и дальних миграций. Некоторые теплокровные животные в целях терморегуляции используют групповое поведение . Например, пингвины в сильный мороз сбиваются в плотную кучу. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37ºС даже в самые сильные морозы. Верблюды в пустыне в сильную жару также сбиваются в кучу, но этим достигается предотвращение сильного нагревания поверхности тела.

Сочетание различных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать постоянную температуру тела в широком диапазоне колебаний температурного режима окружающей среды.

Водный режим. Нормальная жизнедеятельность организма возможна только при достаточном обеспечении его водой. Режимы влажности в наземно-воздушной среде очень разнообразны – от полного насыщения воздуха водяными парами во влажных тропиках до почти полного отсутствия влаги в воздухе и в почве пустынь. Например, в Синайской пустыне годовое количество осадков составляет 10–15 мм, а в Ливийской пустыне (в Асуане) их не бывает вовсе. Водоснабжение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия запасов почвенной влаги, водоёмов, уровня грунтовых вод, рельефа местности, особенностей циркуляции атмосферы и т. д. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам влажности местообитаний.

Адаптации растений к водному режиму. Низшие наземные растения поглощают воду из субстрата погружёнными в него частями таллома или ризоидами, а влагу из атмосферы – всей поверхностью тела.

Среди высших растений мхи поглощают воду из почвы ризоидами или нижней частью стебля (сфагновые мхи), а большинство других – корнями. Поступление воды в растение зависит от величины сосущей силы клеток корня, степени разветвлённости корневой системы и глубины проникновения корней в почву. Корневые системы очень пластичны и реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения.

При недостатке влаги в поверхностных горизонтах почвы у многих растений корневые системы проникают глубоко в почву, но слабо ветвятся, как, например, у саксаула, верблюжьей колючки, сосны обыкновенной, василька шероховатого и др. У многих злаков, наоборот, корневые системы сильно ветвятся и разрастаются в поверхностных слоях почвы (у ржи, пшеницы, ковылей и др.). Поступившая в растение вода проводится по ксилеме по всем органам, где расходуется на жизненные процессы. В среднем 0,5% идёт на фотосинтез, а остальное – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Водный баланс растения остаётся уравновешенным в том случае, если поглощение воды, её проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. В зависимости от способности регулировать водный баланс своего тела наземные растения делят на пойкилогидридные и гомойогидридные .

Пойкилогидридные растения не способны активно регулировать свой водный баланс. У них нет приспособлений, способствующих удержанию воды в тканях. Содержание воды в клетках определяется влажностью воздуха и зависит от её колебания. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротники тропических лесов. В засушливый период эти растения высыхают почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя вновь «оживают» и зеленеют.

Гомойогидридные растения способны поддерживать на относительно постоянном уровне содержание воды в клетках. К ним относится большинство высших наземных растений. У них в клетках есть крупная центральная вакуоль, благодаря чему всегда имеется запас воды. Кроме того, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а побеги покрыты эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой.

Однако способности растений регулировать свой водный обмен неодинаковы. В зависимости от их приспособленности к условиям влажности местообитаний выделяют три основные экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты – это растения влажных местообитаний: болот, сырых лугов и лесов, берегов водоёмов. Они не выносят водного дефицита, на уменьшение влажности почвы и воздуха реагируют быстрым завяданием или угнетением роста. Листовые пластинки у них широкие, не имеющие толстой кутикулы. Клетки мезофилла располагаются рыхло, между ними имеются крупные межклетники. Устьица у гигрофитов обычно широко раскрыты и располагаются нередко с обеих сторон листовой пластинки. В связи с этим интенсивность транспирации у них очень высокая. У некоторых растений сильно увлажнённых местообитаний избыток воды удаляется через гидатоды (водяные устьица), расположенные по краю листа. Избыточное увлажнение почвы приводит к уменьшению содержания в ней кислорода, что затрудняет дыхание и всасывающую функцию корней. Поэтому корни гигрофитов располагаются в поверхностных горизонтах почвы, они слабо ветвятся, и на них мало корневых волосков. В органах многих травянистых гигрофитов хорошо развита система межклетников, по которым поступает атмосферный воздух. У растений, обитающих на сильно переувлажнённых почвах, периодически заливаемых водой, образуются особые дыхательные корни, как, например, у болотного кипариса, или опорные, как у мангровых древесных растений.

Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную продолжительную сухость воздуха и почвы. Они широко распространены в степях, пустынях, сухих субтропиках и т.д. В зоне умеренного климата поселяются на сухих песчаных и супесчаных почвах, на повышенных участках рельефа. Способность ксерофитов переносить недостаток влаги обусловлена их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями. По этим признакам их делят на две группы: суккуленты и склерофиты .

Суккуленты – многолетние растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, в которых сильно развита водозапасающая ткань. Различают листовые суккуленты – алоэ, агавы, очитки, молодило и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи). Отличительной особенностью суккулентов является способность запасать большое количество воды и крайне экономно её расходовать. Интенсивность транспирации у них очень низкая, так как устьиц очень мало, они часто погружены в ткань листа или стебля и днём обычно закрыты, что помогает им ограничивать расход воды. Закрывание устьиц днём приводит к затруднению процессов фотосинтеза и газообмена, поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором частично используется углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у них невелика, с чем связаны медленный рост и довольно низкая конкурентоспособность. Для суккулентов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, за исключением тех, которые растут на засолённых почвах. Корневые системы у них поверхностные, сильно разветвлённые и быстро растущие.

Склерофиты – это растения жёсткие, сухие на вид благодаря большому количеству механической ткани и слабой обводнённости листьев и стеблей. Листья у многих видов мелкие, узкие или редуцированы до чешуек, колючек; часто имеют густое опушение (кошачья лапка, лапчатка серебристая, многие полыни и др.) или восковой налёт (василёк русский и др.). Корневые системы у них хорошо развиты и нередко по общей массе во много раз превышают надземные части растений. Успешно выдерживать недостаток влаги склерофитам помогают и разнообразные физиологические адаптации: высокое осмотическое давление клеточного сока, устойчивость к обезвоживанию тканей, высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная высокой вязкостью цитоплазмы. Многие склерофиты используют для вегетации наиболее благоприятные периоды года, а при наступлении засухи резко снижают процессы жизнедеятельности. Все перечисленные свойства ксерофитов способствуют повышению их засухоустойчивости.

Мезофиты произрастают в средних условиях увлажнения. Они более требовательны к влаге, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты. Ткани листа мезофитов дифференцированы на столбчатую и губчатую паренхиму. Покровные ткани могут иметь некоторые ксероморфные черты (редкое опушение, утолщённый слой кутикулы). Но они менее ярко выражены, чем у ксерофитов. Корневые системы могут глубоко проникать в почву или располагаться в поверхностных горизонтах. по своим экологическим потребностям мезофиты – очень разнообразная группа. Так, среди луговых и лесных мезофитов есть виды с повышенным влаголюбием, для которых свойственны высокое содержание воды в тканях и довольно слабая водоудерживающая способность. Таковы лисохвост луговой, мятлик болотный, луговик дернистый, голокучник Линнея и многие другие.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги мезофиты имеют признаки ксероморфной организации и повышенную физиологическую устойчивость к засухе. Примером таких растений являются дуб черешчатый, клевер горный, подорожник средний, люцерна серповидная и др.

Адаптации животных. По отношению к водному режиму среди животных можно выделить гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (предпочитающие средние условия увлажнения). Примером гигрофилов являются мокрицы, комары, ногохвостки, стрекозы и др. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху. Ксерофильны вараны, верблюды, пустынная саранча, жуки-чернотелки и др. Они заселяют самые засушливые местообитания.

Животные получают воду через питьё, пищу и за счёт окисления органических веществ. В питьевой воде нуждаются многие млекопитающие и птицы (слоны, львы, гиены, ласточки, стрижи и др.). Без питьевой воды могут обходиться такие пустынные виды, как тушканчики, африканские песчанки, американская кенгуровая крыса. Исключительно за счёт метаболической воды живут гусеницы платяной моли, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие.

Для животных характерны способы регулирования водного баланса: морфологический, физиологический, поведенческий .

К морфологическим способам поддержания водного баланса относятся образования, способствующие удержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы пресмыкающихся, слабая водопроницаемость покровов у насекомых и др. Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы.

К физиологическим приспособлениям регуляции водного обмена относятся способность к образованию метаболической влаги, экономия воды при выделении мочи и фекалий, выносливость к обезвоживанию организма, изменение потоотделения и отдачи воды через слизистые. Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и образованием практически обезвоженных фекалий. У птиц и рептилий конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, для выведения которой практически не расходуется вода. Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными. Например, у верблюда в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги прекращается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей, что ведёт к удержанию воды в организме. Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной обезвоживания организма, поэтому многие мелкие теплокровные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землёй.

У пойкилотермных животных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, однако они не могут полностью избежать потерь на испарение. Поэтому и для холоднокровных животных основной путь сохранения водного баланса при жизни в аридных условиях – это избегание излишних тепловых нагрузок. Поэтому в комплексе приспособлений к водному режиму наземной среды большое значение имеют поведенческие способы регуляции водного баланса. К ним относятся специальные формы поведения: рытьё нор, поиски водоёмов, выбор мест обитания и др. Это особенно важно для травоядных и зерноядных животных. Для многих из них наличие водоёмов – обязательное условие заселения засушливых районов. Например, распределение в пустыне таких видов, как капский буйвол, водяной козёл, некоторых антилоп, полностью зависит от наличия водопоев. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы нередко используют дупла, тенистые кроны деревьев и т.п.