Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

  Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции.

  В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных [ ] .

  Факты, противоречащие биогенетическому закону

  Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

  Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек .

  Связь биогенетического закона с дарвинизмом

  Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

  Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 => А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путём укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

  Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен : «Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия» (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

  », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

  Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

  БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греческий bios жизнь, genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.

  Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): «Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени», т. е. «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».

  Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.

  По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез , Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - признаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.

  В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.

  На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:

  Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.

  Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:

  

  Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:

  

  Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.

  Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.

  Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.

  Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.

  Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: «филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.

  Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.

  А. С. Северцов.

  Биогенетический закон Геккеля – Мюллера или основной биогенетический закон гласит: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

  Этот закон сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой.

  По современной трактовке биогенетического закона, предложенного русским биологом А. Н. Северцовым в начале ХХ века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей, а их предков.

  Часто с биогенетическим законом сопоставляют закон зародышевого сходства, сформулированный К. М. Бэром в 1828 году, из которого следует, что эмбрионы последовательно проходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам; позднее всего развиваются признаки, указывающее на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи.

  Ряд исследователей (Северцев, 1939; Шмальгаузен, 1969, Иванова – Казас, 1939) показали, что закон зародышевого сходства и биогенетический закон обуславливаются различными механизмами, и, соответственно, это два разных закона.

  Северцев (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует, и только для вольвоксов признавал его наличие в самой примитивной форме.

  Вслед за Северцовым большинство эмбриологов отрицает наличие индивидуального развития на клеточном уровне организации, однако, при таком подходе непонятно на базе чего сформовались морфогенетические механизмы первых многоклеточных животных?

  Словосочетание «онтогенез клетки», вероятно, первым использовал Бауэр (1935). Ученик Баэра - Токин (1939) обратил внимание, что особь (томит), образованная в результате деление брюхоресничной инфузории, получает разный набор цирр (ресничных пучков) и, соответственно, должна восстановить недостающие пучки. Токин трактовал такой процесс как онтогенез, а последний этап формирования нового ресничного аппарата он считал рекапитуляциями.

  Инфузории, в отличие от других протистов, имеют клеточное тело с хорошо заметными, даже на светооптическом уровне, внешними структурами. В первую очередь – это клеточный рот, для инфузории характерно поперечное деление, в результате которого одна из дочерних клеток одна из дочерних клеток получает цистом (и соответствующий ресничный аппарат), а другая должна его достраивать. Как оказалось, построение нового ротового аппарата (стоматогенез) протекает в разных группах инфузорий по – разному. Последовательность процессов, которые протекают в стоматогенезе инфузорий, трактуются как онтогенез.

  Этапы стоматогенеза рассматриваются в качестве рекапитуляций.

  Корлисс (Corliss, 1968) полагает, что во многих таксонах простейших можно найти примеры рекапитуляций предковых признаков. Особенно это касается групп со сложно сформированными наружными структурами: пелликулой или различного рода скелетными образованиями. По его мнению, такие примеры можно найти у миксоспоридий (скульптура стенок спор), грегарин (мембрана гаметоцист) и т.д.

  И. В. Довгаль, в отличие от других протистологов считает, что стоматогенез инфузорий и ранние этапы метаморфоза расселительных стадий сидячих инфузорий (и аналогичные процессы у других групп одноклеточных) – проявление не биогенетического закона, а закона зародышевого сходства Бэра (Довгаль, 2000; Dovgal, 2002). За основу он принимает формулировку закона зародышевого сходства из монографиии И. И. Шмальгаузена (1969).

  Биогенетический закон не справедлив для одноклеточных. Для протистов справедлив закон зародышевого сходства Бэра.

  Вопрос 1.
  Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. В ходе эмбрионального развития позвоночных в глотке закладываются жаберные щели и соответствующие им перегородки, однако у рептилий, птиц и млекопитающих они не развиваются в жабры. Факт закладки жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами.
  Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб,а именно оно имеет одно предсердие и один желудочек. У беззубых китов в эмбриональном периоде закладываются зубы. Впоследствии они разрушаются и рассасываются.
  План строения хордовых животных также одинаков.
  Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают уже начиная с самых ранних стадий известное общее сходство в пределах, типа».

  Вопрос 2.
  На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения.
  Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

  Вопрос 3.
  Это явление объясняется биогенетическим законом Мюллера-Геккеля:
  онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.
  Поэтому у всех позвоночных животных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая в дальнейшем замещается позвоночником. В ходе эмбрионального развития позвоночных в глотке закладываются жаберные щели и соответствующие им перегородки, однако у рептилий, птиц и млекопитающих они не развиваются в жабры. Факт закладки жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами.

  Вопрос 4.
  Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Многие ученые в своих трудах подвергли его дальнейшей разработке. Особенно велик вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований нашего отечественного ученого А. Н. Северцова. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародышей птиц и млекопитающих закладываются жаберные Щели. Их строение сходно со строением жаберных щелей зародышей рыб, а не жабр взрослых рыб.
  
  В ряде случаев изменения, отличающие строение взрослых организмов от строения предков, появляются в эмбриональном периоде. Иногда эти изменения накладываются на уже законченный в общем процесс формирования органа, удлиняя его развитие. Так развивается крыло птицы - путем преобразования почти сформированного зачатка роговой чешуи рептилий.
  В некоторых случаях изменения возникают на средних стадиях развития органов. Наконец, изменения могут затронуть сам зачаток органа, и развитие пойдет по пути, отличному от пути развития данного зачатка у предка. Так, в процессе формирования волос у млекопитающих полностью выпадает стадия образования чешуи, как это было у их предков - рыб и рептилий. Выпадают присущие предкам стадии также при закладке позвонков у змей, зубов у млекопитающих и т. д. В случае отклонения от стадий развития предков или изменения самих зачатков биогенетический закон не соблюдается и признаки предков не повторяются.
  Если новые признаки наследственные, т. е. являются результатом мутаций соответствующих генов и имеют приспособительное значение для взрослых организмов, то они сохраняются отбором.
  Таким образом, в основе филогенеза лежат изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.
  Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг- у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты - продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты - аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся - аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется й выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития - мочевой кислоты.
  Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
  Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

  Немецкие ученые Ф. Мюллер (1828) и Э. Геккель (1866) установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) основных этапов филогенеза вида, к которому данный организм принадлежит. Э. Геккель и Ф. Мюллер считали, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного. Согласно биогенетическому закону, зародыши систематически вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития.

  Биогенетический закон находит множество подтверждений в данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Напр., у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появляются зачатки жаберного аппарата. Это объясняется тем, что наземные позвоночные произошли от дышавших жабрами рыбообразных предков.

  Однако за короткий период индивидуального развития особь не может повторить все этапы эволюции, которая совершалась тысячи или миллионы лет. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в индивидуальном развитии особи происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Так, в онтогенезе млекопитающих имеется этап, на котором у зародышей образуются жаберные дуги. У зародыша рыбы на основании этих дуг образуется орган дыхания - жаберный аппарат. В онтогенезе млекопитающих повторяется не строение жаберного аппарата взрослых рыб, а строение закладок жаберного аппарата зародыша, на основе которых у млекопитающих развиваются совершенно иные органы.

  Опираясь на биогенетический закон и используя данные эмбриологии, можно воссоздавать ход исторического развития тех или иных групп организмов. Это особенно важно в тех случаях, когда для какой-либо группы неизвестны ископаемые остатки предковых форм, т. е. при неполноте палеонтологической летописи. Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidiae ), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata ). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т.д., т.е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства.

  Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т.е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А.Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. У современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.

  Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.

  Проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы - разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых и др.

  Дальнейшие эмбриологические исследования (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен) показали, что в теории Мюллера-Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения.

  Современные эмбриологические исследования показали, что закон верен лишь в общих чертах.

  Нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полностью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу;

  В онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.