Гетерозис - увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга(близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса:
-----т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,
-----соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу,
-----приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным) , повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Генетики придумали способ практического использования гетерозиса. Его идея состоит в том, что, например, в семенных хозяйствах разводят две подходящие родительские линии растений, от них получают гибридные семена, а эти семена продают производителям сельскохозяйственной продукции. (Реализация этой идеи требует некоторых дополнительных ухищрений. Например, для получения семян гибридной кукурузы в качестве одного из родителей используется сорт, пыльца которого стерильна, что позволяет избежать самоопыления. Ген стерильности пыльцы у кукурузы был открыт в нашей стране генетиком и селекционером М.И.Хаджиновым в 1932 г. В дальнейшем с помощью скрещиваний ген стерильности удалось ввести в нужные сорта кукурузы). Этот способ оказался очень удачным. Например, в США, начиная с 1968 г., на всех площадях, занятых кукурузой, выращивают только гибридов. Во многих странах мира с помощью этого же приема получают товарные семена лука, томатов, свеклы, риса, огурцов, моркови и других культур.
Гетерозис используют и в животноводстве. На нем основано бройлерное птицеводство. Была выведена порода кур с высокой яйценоскостью и другая порода с быстрым ростом цыплят. При скрещивании кур первой породы с петухами от второй получается гибридное поколение, отличающееся особо быстрым ростом.
Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА) .
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbbи ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

45. Генетическая структура популяций. Закон Харди-Вайнберга.

Популяция – совокупность особей одного вида, в течении длительного времени занимающих определенный ареал и свободно скрещивающихся друг с другом. В той или иной степени изолированы от другой популяции.

Каждая генетическая популяция имеет определенную генетическую структуру и генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетическая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,

Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме два таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в популяции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хромосом число геномов в популяции составит 2N.

Генетическую структуру популяции принято выражать частотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и генотипов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.

Панмиксия – свободное скрещивание.

Важным свойством популяций служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,

Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых аллелей способствует формированию в популяции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.

Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей популяции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.

Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.

Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.

При переходе популяции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными генотипами.

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга , который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:

(p A + q a ) 2 = р 2 АА + 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Если известны относительные частоты аллелей p и q и общая численность популяции N общ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на N общ:

p 2 AA · N общ + 2·p·q Aa · N общ + q 2 aa · N общ = N общ

В данном уравнении:

p 2 AA · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА

2·p·q Aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа

q 2 aa · N общ – ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение)

«гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. Различают истинный Г. - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Г. обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Г. явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Г. нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности (см. ниже - Гетерозис в сельском хозяйстве).

Г. и обратная ему инбредная депрессия (см. Инбридинг) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Г. у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Г.» предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации (См. Гибридизация) в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Г. Особи с сильно выраженным Г. имеют преимущества при естественном отборе (См. Естественный отбор), и потому проявления Г. усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости (См. Изменчивость). Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

Исследование Г., помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Г. и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

По Дарвину, Г. обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме Г. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Г.) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе (См. Гетерозигота) дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы (см. Комплементарность); это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности (См. Доминантность) «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм Апомиксис а, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

В. С. Кирпичиков.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян (См. Гибридные семена) кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе Инбридинг а в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании (См. Скрещивание) и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании (См. Промышленное скрещивание). В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.-Л., 1939; Кирпичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сборнике: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1-6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалы конференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список, М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, l. Генетические механизмы, «Генетика», 1967 № 10; Fincham J. R. S., Genetic complementation, N. Y. - Amst., 1966.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Гетерозис" в других словарях:

Ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко… … Финансовый словарь

Гетерозис (в переводе с греческого языка изменение, превращение) увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной … Википедия

- (от греческого heteroiosis изменение, превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.… … Современная энциклопедия

- (от греч. heteroiosis изменение превращение), свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости и другим признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Гетерозис … Большой Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

Превосходство Словарь русских синонимов. гетерозис сущ., кол во синонимов: 1 превосходство (14) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тр … Словарь синонимов

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), гибридная мощность, повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые был описан Ч. Дарвином (1859). Теоретические основы гетерозиса… … Экологический словарь

ГЕТЕРОЗИС, повышенная жизненная сила, демонстрируемая в некоторых случаях гибридным потомством (см. ГИБРИД), не характерная для родителей … Научно-технический энциклопедический словарь

Гетерозис. См. гибридная сила. (

Гетерозис

Понятие гетерозис.

Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного по­томства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных орга­низмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием раз­личий окружающей среды, в которой обитают родители.

Генетические теории гетерозиса

Термин "гетерозис " был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шел­лом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект дей­ствия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности бы­ло подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и дру­гих ученых,

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании орга­низмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер АА bb ) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объ­яснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммар­ный эффект, вызывающий гетерозис.

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомст­ва, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потен­циалу завезенной группы коров.

Современные представления о причинах появления гетеро­зиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В даль­нейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансиро­ванных в геноме в процессе эволюции, которая определяет.оп­тимальное развитие и приспособленность организма к услови­ям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптималь­ных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следова­тельно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претер­певает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так назы­ваемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака по­томков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении на­стрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ан­горской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубо­шерстными и помесными козами.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влия­ют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей проте­кает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности фер­ментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК син­теза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности гено­ма. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с по­мощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить дейст­вие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерози­са. Считается, что главной причиной гибридной мощности слу­жит формирование на хромосомах чувствительных копий струк­турных генов, которые образуют избыток информации в клет­ках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболиз­ма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в сужде­ниях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у ро­дителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулиро­вание геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предла­гает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это при­водит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрыш­ко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явле­ния гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике живот­новодства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколь­ко приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Вы­деляют так называемый истинный тип гетерозиса, который оп­ределяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический, когда признаки помесного потом­ства превосходят среднеарифметический уровень признака обо­их родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гете­розисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной деп­рессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной ра­боте.

Практическое применение гетерозиса

Для современного животноводства характерно использова­ние скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном пти­цеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на по­лучение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поко­лений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производ­ственного кроссирования наиболее удачные сочетания и полу­чают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном ското­водстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис про­является при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд - в США; сан-пауло - в Бразилии; хауп-голштин - на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибриди­зация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода - архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением ге­терозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием яв­ляется утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепля­ется, а утрачивается в последующих поколениях при разведе­нии помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддержи­вать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скре­щивание, применяемое в пользовательном (товарном) живот­новодстве. При этом из помесей первого поколения, получен­ных от скрещивания маток породы А с производителями по­роды В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколе­ния, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнс­кой породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями ге­терозиса являются повышение эмбриональной и постэмбрио­нальной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продук­тивности; проявление более широких возможностей приспособ­ления к смене условий и новым элементам технологии. Широ­кий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в мно­гообразии реагирующих признаков, является отражением фи­зиологических и биохимических процессов, обусловленных осо­бенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

ИспользованиеГетерозиса в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семя н кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.

Академические знания

Гетерозис - это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.

История открытия

Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм - «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.

Механизм: комплементация или сверхдоминирование

Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов - и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:

• Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
• Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы - гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.

Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.

Виды гетерозиса

Различают следующие виды данного явления:

• Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
• Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
• Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.

Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека

В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования - гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).

Гетерозис у людей: джеры и монги

Эффект гетерозиса проявляется при межрасовых браках. Тема эта довольно щекотливая, особенно в условиях околонаучных спекуляций на тему вырождения нации и других популистских заявлений. Но генетики и молекулярные биологи однозначно заявляют - гетерозис обусловлен при межнациональных браках теми же механизмами, и общие биологические параметры потомства могут быть выше родительских. Когда эффект гетерозиса проявляется (что более вероятно при чистоте национальных признаков у родителей), людей называют словом «джер» от GeteRozis, GR. Если же эффект гетерозиса не проявляется, общие параметры детей будут хуже родительских. Такие люди называются «монг» от MONGrel.

И напоследок

Для человечества последние 100-150 лет стали годами развития транспортных коммуникаций и миграции населения, разрушения классовых, религиозных и этнических препятствий. Это привело к смешиванию наций и народностей, межрасовым и межнациональным бракам. И может, именно эффект гетерозиса в биологии - это увеличение роста населения в большинстве стран на 5-15 см и наступление половой зрелости уже к 13-14 годам вместо 16-18 всего лишь 100 лет назад?

ГЕТЕРОЗИС (от греческого?τερο?οσις - изменение, превращение) (гибридная мощность), превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами; проявляется в повышении жизнеспособности, плодовитости и продуктивности гибридов. Термин «гетерозис» предложен американским генетиком Г. Шеллом в 1914 году, хотя само явление гетерозиса было известно с древних времён, а его первое научное описание было сделано немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Особенностью гетерозиса является то, что он проявляется у всех гибридов первого поколения, полученных от скрещивания неродственных форм: пород, сортов, линий и даже видов. В ряду последующих поколений (скрещивание гибридов между собой) доля потомков с гетерозисом прогрессивно уменьшается, а затем исчезает. Превосходство гибридов над лучшей из родительских форм обозначают как истинный гетерозис. В том случае, когда гибриды превосходят только среднюю величину показателей обоих родителей, говорят о потенциальном гетерозисе. Наибольший эффект гетерозиса может проявляться у двойных межлинейных гибридов - потомков от скрещивания двух разных простых межлинейных гибридов. Гетерозис растений и животных используют как важнейший приём повышения урожайности и продуктивности. Важное значение имеет расшифровка механизмов гетерозиса, а также разработка методов его закрепления. Ни одна из предложенных гипотез (гетерозиготности, благоприятных доминантных генов, генетического баланса, формирования компенсационных комплексов генов и др.) не объясняет до конца механизмов гетерозиса. Полагают, что причин его возникновения много. В качестве подходов к решению проблемы закрепления гетерозиса рассматриваются полиплоидия, создание устойчивых гетерозиготных структур и использование всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов, дупликации отдельных генов или небольших участков хромосом, пересадка ядер соматических клеток у животных в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки (клеточная инженерия).

В. С. Михеев.

Гетерозис в животноводстве наблюдается: при межвидовой гибридизации (например, мул, получаемый скрещиванием осла с кобылой, превосходит родителей по силе, выносливости и работоспособности); при кроссбридинге (например, помеси, полученные от промышленного скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород, имеют среднесуточный прирост живой массы на 6-10% выше, чем их чистопородные родители); при межлинейных скрещиваниях (например, гибридные куры-несушки дают на 30-50 яиц в год больше, чем куры исходных линий); при гетерогенном подборе родительских пар одной породы. Степень проявления гетерозиса зависит от сочетаемости (комбинационной способности) родителей (линий, пород). Гибриды или помеси могут превосходить по одному или нескольким признакам лучшую из родительских форм (например, живая масса петуха породы корниш в 6 недель составляет 2,0 кг, курицы породы плимутрок - 1,7 кг, а средняя живая масса полученного от них потомства - 2,1 кг); могут иметь показатель какого-либо признака, превышающий среднеарифметический показатель этого признака у родителей (например, яйценоскость кур линии А - 320 яиц за 72 недели жизни, линии В - 280 яиц, а гибридных несушек AB - 309 яиц). Иногда гибриды первого поколения превосходят родительские формы по признаку, производному от двух других, каждый из которых имеет промежуточный тип наследования. Например, удой коровы чёрно-пёстрой породы за лактацию составляет 6000 кг молока 3,0%-ной жирности, коровы джерсейской породы - 3000 кг молока 6,0%-ной жирности, а помесей этих пород - 4500 кг молока 4,5%-ной жирности, то есть по удою и жирности молока гетерозис не наблюдается. При этом общее количество молочного жира, полученного за лактацию от помесных коров (202,5 кг), больше, чем от чистопородных (180 кг).

Лит.: Кочиш И. И., Сидоренко Л. И., Щербатов В. И. Биология сельскохозяйственной птицы. М., 2005; Бакай А. В., Кочиш И. И., Скрипниченко Г. Г. Генетика. М., 2006.

И. И. Кочиш.

Гетерозис в растениеводстве проявляется в превосходстве гибридов первого поколения (F1) над лучшей из родительских форм по одному или нескольким признакам, в том числе имеет место улучшение габитуса растений, увеличение массы вегетативных и генеративных органов, улучшение биохимических и физиологических признаков; повышение адаптивности, увеличение продуктивности на 15-50%. Чем больше различаются скрещиваемые родительские формы по морфологическим, биологическим, физиологическим, адаптивным и другим признакам, тем сильнее проявляется гетерозис. Селекция гибридов F1 состоит из нескольких этапов. Вначале проводят поиск и создание форм растений с признаками или механизмами, препятствующими самоопылению (двудомность, стерильность и др.). На следующем этапе путём многократного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений создают инбредные гомозиготные по основным хозяйственно ценным признакам линии. Далее путём реципрокных скрещиваний с другими инбредными линиями проводят их оценку на комбинационную способность, выделяют лучшие гибриды и их родительские линии. Завершающий этап состоит в производственном получении семян гетерозисных гибридов с использованием различных скрещиваний (межсортовых, сортолинейных и др.). Возделывают высокопродуктивные гибриды F1 зерновых, зернобобовых, овощных, декоративных и других культур. Некоторые отрасли растениеводства (например, овощеводство защищённого грунта) к началу 20 века полностью перешли на использование гетерозисных гибридов. Эффект гетерозиса сохраняется у растений следующего поколения только при вегетативном размножении.