1898 में, इतालवी वैज्ञानिक सी. गोल्गी ने भारी धातुओं (ऑस्मियम और सिल्वर) को सेलुलर संरचनाओं के साथ बांधने के गुणों का उपयोग करते हुए, तंत्रिका कोशिकाओं में जाल संरचनाओं की पहचान की, जिसे उन्होंने "आंतरिक जाल तंत्र" कहा (चित्र 174)। धातु धुंधलापन विधि (संसेचन) में और सुधार से यह सत्यापित करना संभव हो गया कि नेटवर्क संरचनाएं (गोल्गी उपकरण) किसी भी यूकेरियोटिक जीव की सभी कोशिकाओं में पाई जाती हैं। आमतौर पर, गोल्गी तंत्र के तत्व कोशिका केंद्र (सेंट्रीओल) के पास, नाभिक के पास स्थित होते हैं। गोल्गी तंत्र के क्षेत्र, जो स्पष्ट रूप से संसेचन विधि द्वारा पहचाने गए थे, कुछ कोशिकाओं में जटिल नेटवर्क की उपस्थिति थी, जहां कोशिकाएं एक-दूसरे से जुड़ी हुई थीं या एक-दूसरे से स्वतंत्र रूप से पड़े हुए अलग-अलग अंधेरे क्षेत्रों के रूप में प्रस्तुत की गई थीं (डिक्टियोसोम), छड़ें, दाने, अवतल डिस्क आदि के रूप में होना। (चित्र 175)। गोल्गी तंत्र के जालीदार और फैलाए हुए रूपों के बीच कोई बुनियादी अंतर नहीं है, क्योंकि इस अंग के रूपों में परिवर्तन अक्सर समान कोशिकाओं में देखा जाता है। गोल्गी तंत्र के तत्व अक्सर रिक्तिका से जुड़े होते हैं, जो विशेष रूप से स्रावित कोशिकाओं की विशेषता है।

यह पाया गया कि एजी की आकृति विज्ञान सेलुलर स्राव के चरणों के आधार पर बदलता है, जो डी.एन. के आधार के रूप में कार्य करता है। नैसोनोव (1924) ने इस परिकल्पना को सामने रखा कि एजी एक अंग है जो विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में पदार्थों के पृथक्करण और संचय को सुनिश्चित करता है।

लंबे समय तक, पारंपरिक सूक्ष्म तकनीकी तरीकों का उपयोग करके पौधों की कोशिकाओं में गोल्गी तंत्र के तत्वों का पता लगाना संभव नहीं था। हालाँकि, इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के आगमन के साथ, एजी तत्वों की खोज सभी पौधों की कोशिकाओं में की गई, जहाँ वे कोशिका परिधि के साथ स्थित हैं।

गोल्गी तंत्र की उत्तम संरचना

एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप से पता चलता है कि गोल्गी तंत्र को एक छोटे से क्षेत्र में एकत्रित झिल्ली संरचनाओं द्वारा दर्शाया गया है (चित्र 176, 177)। इन झिल्लियों के संचय का एक अलग क्षेत्र है तानाशाही(चित्र 178)। डिक्टियोसोम में, फ्लैट झिल्ली थैली, या सिस्टर्न, एक स्टैक के रूप में एक दूसरे के करीब (20-25 एनएम की दूरी पर) स्थित होते हैं, जिनके बीच हाइलोप्लाज्म की पतली परतें स्थित होती हैं। प्रत्येक व्यक्तिगत टैंक का व्यास लगभग 1 μm और मोटाई अलग-अलग होती है; केंद्र में इसकी झिल्लियाँ एक-दूसरे के करीब (25 एनएम) हो सकती हैं, और परिधि पर उनके विस्तार, एम्पौल्स हो सकते हैं, जिनकी चौड़ाई स्थिर नहीं होती है। एक ढेर में ऐसे बैगों की संख्या आमतौर पर 5-10 से अधिक नहीं होती है। कुछ एककोशिकीय जीवों में इनकी संख्या 20 तक पहुँच सकती है। सघन रूप से स्थित समतल कुंडों के अलावा, एजी ज़ोन में कई रिक्तिकाएँ देखी जाती हैं। छोटी रिक्तिकाएँ मुख्य रूप से एजी ज़ोन के परिधीय क्षेत्रों में पाई जाती हैं; कभी-कभी आप देख सकते हैं कि कैसे वे समतल टंकी के किनारों पर एम्पुलरी एक्सटेंशन से बंधे हुए हैं। तानाशाही क्षेत्र में समीपस्थ या विकासशील, सीआईएस-सेक्शन और डिस्टल या परिपक्व, ट्रांस-सेक्शन (चित्र 178) में अंतर करने की प्रथा है। उनके बीच एजी का मध्य या मध्यवर्ती भाग है।

कोशिका विभाजन के दौरान, एजी के जालीदार रूप डिक्टियोसोम में विघटित हो जाते हैं, जो बेटी कोशिकाओं के बीच निष्क्रिय और बेतरतीब ढंग से वितरित होते हैं। जैसे-जैसे कोशिकाएँ बढ़ती हैं, डिक्टियोसोम्स की कुल संख्या बढ़ती है।

स्रावित कोशिकाओं में, एजी आमतौर पर ध्रुवीकृत होता है: इसका समीपस्थ भाग साइटोप्लाज्म और नाभिक का सामना करता है, और दूरस्थ भाग कोशिका की सतह का सामना करता है। समीपस्थ क्षेत्र में, निकट दूरी वाले कुंडों के ढेर छोटे चिकने पुटिकाओं और छोटी झिल्ली वाले कुंडों के क्षेत्र से सटे हुए हैं। नकारात्मक कंट्रास्ट के साथ प्रारंभिक रूप से पृथक एजी ज़ोन के नमूनों में, यह स्पष्ट है कि झिल्ली गुहाओं की एक नेटवर्क जैसी या स्पंज जैसी प्रणाली डिक्टियोसोम के समीपस्थ भाग से जुड़ती है। ऐसा माना जाता है कि यह प्रणाली गोल्गी तंत्र के क्षेत्र में ईआर तत्वों के संक्रमण के क्षेत्र का प्रतिनिधित्व कर सकती है (चित्र 179)।

डिक्टियोसोम के मध्य भाग में, प्रत्येक कुंड की परिधि के साथ लगभग 50 एनएम व्यास वाली छोटी रिक्तिकाएँ भी होती हैं।

डिक्टियोसोम के डिस्टल या ट्रांस-सेक्शन में, अंतिम झिल्लीदार फ्लैट सिस्टर्न ट्यूबलर तत्वों और छोटे रिक्तिका के द्रव्यमान से युक्त एक खंड से सटा होता है, जिसमें अक्सर साइटोप्लाज्म के किनारे की सतह के साथ फाइब्रिलर प्यूब्सेंस होता है - ये प्यूब्सेंट या बॉर्डर वाले होते हैं पिनोसाइटोसिस के दौरान सीमाबद्ध पुटिकाओं के समान ही पुटिकाएं। यह तथाकथित है ट्रांस-गोल्गी उपकरण नेटवर्क(टीजीएन), जहां स्रावित उत्पादों का पृथक्करण और छंटाई होती है। इससे भी अधिक दूरस्थ बड़ी रिक्तिकाओं का एक समूह है - यह छोटी रिक्तिकाओं के संलयन और स्रावी रिक्तिकाओं के निर्माण का उत्पाद है।

मेगावोल्ट इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप का उपयोग करके कोशिकाओं के मोटे वर्गों का अध्ययन करने पर, यह पाया गया कि कोशिकाओं में व्यक्तिगत डिक्टोसोम को रिक्तिका और सिस्टर्न की एक प्रणाली द्वारा एक दूसरे से जोड़ा जा सकता है। तो एक ढीला त्रि-आयामी नेटवर्क बनता है, जो प्रकाश माइक्रोस्कोप में दिखाई देता है। एजी के विसरित रूप के मामले में, प्रत्येक व्यक्तिगत अनुभाग को एक तानाशाही द्वारा दर्शाया जाता है। पादप कोशिकाओं में, एजी संगठन का फैला हुआ प्रकार प्रबल होता है, आमतौर पर, प्रति कोशिका लगभग 20 डिक्टियोसोम होते हैं। पशु कोशिकाओं में, सेंट्रीओल्स अक्सर गोल्गी तंत्र के झिल्ली क्षेत्र से जुड़े होते हैं; उनसे रेडियल रूप से फैले सूक्ष्मनलिकाएं के बंडलों के बीच झिल्लियों और रिक्तिकाओं के ढेर के समूह होते हैं, जो कोशिका केंद्र को संकेंद्रित रूप से घेरे रहते हैं। यह संबंध संभवतः रिक्तिका गति में सूक्ष्मनलिकाएं की भागीदारी को दर्शाता है।

गोल्गी तंत्र का स्रावी कार्य

एजी के झिल्ली तत्व ईआर में संश्लेषित उत्पादों के पृथक्करण और संचय में शामिल होते हैं, और उनके रासायनिक पुनर्व्यवस्था और परिपक्वता में भाग लेते हैं: यह मुख्य रूप से पानी में घुलनशील स्राव या संरचना में ग्लाइकोप्रोटीन के ओलिगोसेकेराइड घटकों की पुनर्व्यवस्था है। झिल्लियों का (चित्र 180)।

एजी टैंकों में, पॉलीसेकेराइड का संश्लेषण होता है, प्रोटीन के साथ उनकी बातचीत होती है, जिससे म्यूकोप्रोटीन का निर्माण होता है। लेकिन सबसे महत्वपूर्ण बात यह है कि गोल्गी तंत्र के तत्वों की मदद से कोशिका के बाहर तैयार स्राव को हटाने की प्रक्रिया होती है। इसके अलावा, एजी सेलुलर लाइसोसोम का एक स्रोत है।

स्रावी उत्पादों के उत्सर्जन की प्रक्रियाओं में एजी की भागीदारी का एक्सोक्राइन अग्न्याशय कोशिकाओं के उदाहरण का उपयोग करके बहुत अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है। इन कोशिकाओं की विशेषता बड़ी संख्या में स्रावी कणिकाओं (जाइमोजेन कणिकाएं) की उपस्थिति है, जो प्रोटीन सामग्री से भरी झिल्ली पुटिकाएं हैं। ज़ाइमोजेन ग्रैन्यूल के प्रोटीन में विभिन्न एंजाइम शामिल होते हैं: प्रोटीज, लाइपेस, कार्बोहाइड्रेट, न्यूक्लीज। स्राव के दौरान, इन ज़ाइमोजेन कणिकाओं की सामग्री कोशिकाओं से ग्रंथि के लुमेन में जारी की जाती है, और फिर आंतों की गुहा में प्रवाहित होती है। चूंकि अग्नाशयी कोशिकाओं द्वारा उत्सर्जित मुख्य उत्पाद प्रोटीन है, इसलिए कोशिका के विभिन्न भागों में रेडियोधर्मी अमीनो एसिड के समावेशन के क्रम का अध्ययन किया गया (चित्र 181)। इस उद्देश्य के लिए, जानवरों को ट्रिटियम-लेबल वाले अमीनो एसिड (3H-ल्यूसीन) का इंजेक्शन लगाया गया और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपिक ऑटोरैडियोग्राफी का उपयोग करके समय के साथ लेबल के स्थानीयकरण की निगरानी की गई। यह पता चला कि थोड़े समय (3-5 मिनट) के बाद लेबल केवल कोशिकाओं के बेसल क्षेत्रों में, दानेदार ईआर से समृद्ध क्षेत्रों में स्थानीयकृत किया गया था। चूंकि लेबल को प्रोटीन संश्लेषण के दौरान प्रोटीन श्रृंखला में शामिल किया गया था, इसलिए यह स्पष्ट था कि प्रोटीन संश्लेषण या तो एजी ज़ोन में या स्वयं ज़ाइमोजेन ग्रैन्यूल में नहीं हुआ था, लेकिन यह विशेष रूप से राइबोसोम पर एर्गस्टोप्लाज्म में संश्लेषित किया गया था। कुछ देर बाद (20-40 मिनट के बाद), एजी रिक्तिका के क्षेत्र में एर्गैस्टोप्लाज्मा के अलावा एक अन्य लेबल पाया गया। नतीजतन, एर्गैस्टोप्लाज्म में संश्लेषण के बाद, प्रोटीन को एजी ज़ोन में ले जाया गया। बाद में भी (60 मिनट के बाद), ज़ाइमोजेन ग्रैन्यूल के क्षेत्र में लेबल पहले से ही पाया गया था। इसके बाद, इस ग्रंथि के एसिनी के लुमेन में निशान देखा जा सकता है। इस प्रकार, यह स्पष्ट हो गया कि एजी स्रावित प्रोटीन के वास्तविक संश्लेषण और कोशिका से इसके निष्कासन के बीच एक मध्यवर्ती कड़ी है। इसके अलावा, अन्य कोशिकाओं (स्तन ग्रंथि, आंतों की गॉब्लेट कोशिकाएं, थायरॉयड ग्रंथि, आदि) में प्रोटीन संश्लेषण और उत्सर्जन की प्रक्रियाओं का विस्तार से अध्ययन किया गया और इस प्रक्रिया की रूपात्मक विशेषताओं का अध्ययन किया गया। राइबोसोम पर संश्लेषित निर्यातित प्रोटीन अलग हो जाता है और ईआर सिस्टर्न के अंदर जमा हो जाता है, जिसके माध्यम से इसे एजी झिल्ली क्षेत्र में ले जाया जाता है। यहां, संश्लेषित प्रोटीन युक्त छोटी रिक्तिकाएं ईआर के चिकने क्षेत्रों से अलग हो जाती हैं और डिक्टियोसोम के समीपस्थ भाग में रिक्तिका क्षेत्र में प्रवेश करती हैं। इस बिंदु पर, रिक्तिकाएं एक दूसरे के साथ और डिक्टियोसोम के फ्लैट सिस सिस्टर्न के साथ विलय कर सकती हैं। इस तरह, प्रोटीन उत्पाद पहले से ही एजी टैंकों की गुहाओं के अंदर स्थानांतरित हो जाता है।

जैसे ही गोल्गी तंत्र के सिस्टर्न में प्रोटीन को संशोधित किया जाता है, उन्हें छोटे रिक्तिका के माध्यम से सिस्टर्न से सिस्टर्न तक डिक्टियोसोम के दूरस्थ भाग में ले जाया जाता है, जब तक कि वे डिक्टियोसोम के ट्रांस क्षेत्र में ट्यूबलर झिल्ली नेटवर्क तक नहीं पहुंच जाते। इस क्षेत्र में, पहले से ही परिपक्व उत्पाद वाले छोटे बुलबुले अलग हो जाते हैं। ऐसे पुटिकाओं की साइटोप्लाज्मिक सतह सीमाबद्ध पुटिकाओं की सतह के समान होती है, जो रिसेप्टर पिनोसाइटोसिस के दौरान देखी जाती है। अलग-अलग छोटे पुटिकाएं एक दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं, जिससे स्रावी रिक्तिकाएं बनती हैं। इसके बाद, स्रावी रिक्तिकाएं कोशिका की सतह की ओर बढ़ने लगती हैं, प्लाज्मा झिल्ली के संपर्क में आती हैं, जिसके साथ उनकी झिल्ली विलीन हो जाती है, और इस प्रकार इन रिक्तिकाओं की सामग्री कोशिका के बाहर दिखाई देती है। रूपात्मक रूप से, एक्सट्रूज़न (फेंकने) की यह प्रक्रिया पिनोसाइटोसिस से मिलती जुलती है, केवल चरणों के विपरीत क्रम के साथ। यह कहा जाता है एक्सोसाइटोसिस.

घटनाओं का यह विवरण स्रावी प्रक्रियाओं में गोल्गी तंत्र की भागीदारी का एक सामान्य आरेख मात्र है। मामला इस तथ्य से जटिल है कि एक ही कोशिका कई स्रावित प्रोटीनों के संश्लेषण में भाग ले सकती है, उन्हें एक दूसरे से अलग कर सकती है और उन्हें कोशिका की सतह या लाइसोसोम में निर्देशित कर सकती है। गोल्गी तंत्र में, न केवल एक गुहा से दूसरे गुहा में उत्पादों का "पंपिंग" होता है, बल्कि उनका क्रमिक "परिपक्वता", प्रोटीन का संशोधन भी होता है, जो या तो लाइसोसोम में भेजे गए उत्पादों की "छंटाई" के साथ समाप्त होता है। प्लाज्मा झिल्ली, या स्रावी रिक्तिकाएँ।

गोल्गी तंत्र में प्रोटीन का संशोधन

ईआर में संश्लेषित प्रोटीन प्राथमिक ग्लाइकोसिलेशन और वहां कई सैकराइड अवशेषों की कमी के बाद गोल्गी तंत्र के सीआईएस-ज़ोन में प्रवेश करते हैं। अंततः, सभी प्रोटीनों में समान ऑलिगोसेकेराइड श्रृंखला होती है, जिसमें एन-एसिटाइलग्लुकोसामाइन के दो अणु, मैनोज़ के छह अणु होते हैं (चित्र 182)। सिस-सिस्टर्न में, ऑलिगोसेकेराइड श्रृंखलाओं का द्वितीयक संशोधन शुरू होता है और उन्हें दो वर्गों में क्रमबद्ध किया जाता है। परिणामस्वरूप, लाइसोसोम (मैनोज-समृद्ध ओल्गोसेकेराइड) के लिए हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों पर ऑलिगोसेकेराइड फॉस्फोराइलेटेड होते हैं, और स्रावी कणिकाओं या प्लाज्मा झिल्ली में भेजे गए अन्य प्रोटीन के ऑलिगोसेकेराइड जटिल परिवर्तनों से गुजरते हैं, कई शर्करा खो देते हैं और गैलेक्टोज, एन-एसिटाइलग्लुकोसामाइन जोड़ते हैं। और सियालिक एसिड.

इस मामले में, ऑलिगोसेकेराइड का एक विशेष परिसर प्रकट होता है। ऑलिगोसेकेराइड के ऐसे परिवर्तन एंजाइमों - ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज़ की मदद से किए जाते हैं, जो गोल्गी उपकरण सिस्टर्न की झिल्लियों का हिस्सा होते हैं। चूंकि डिक्टियोसोम में प्रत्येक क्षेत्र में ग्लाइकोसिलेशन एंजाइमों का अपना सेट होता है, ग्लाइकोप्रोटीन स्थानांतरित होते हैं, जैसे कि एक रिले रेस में, एक झिल्ली डिब्बे (डिक्टियोसोम टैंकों के ढेर में "फर्श") से दूसरे में और प्रत्येक में विशिष्ट कार्रवाई के अधीन होते हैं एंजाइमों का. इस प्रकार, सीआईएस-साइट में, लाइसोसोमल एंजाइमों में मैनोज़ का फॉस्फोराइलेशन होता है और एक विशेष मैनोज़ -6 समूह बनता है, जो सभी हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों की विशेषता है, जो तब लाइसोसोम में प्रवेश करते हैं।

डिक्टियोसोम्स के मध्य भाग में, स्रावी प्रोटीन का द्वितीयक ग्लाइकोसिलेशन होता है: मैनोज़ का अतिरिक्त निष्कासन और एन-एसिटाइलग्लुकोसामाइन का जोड़। ट्रांस क्षेत्र में, गैलेक्टोज और सियालिक एसिड को ऑलिगोसेकेराइड श्रृंखला में जोड़ा जाता है (चित्र 183)।

ये डेटा पूरी तरह से अलग तरीकों का उपयोग करके प्राप्त किए गए थे। विभेदक सेंट्रीफ्यूजेशन का उपयोग करके, गोल्गी तंत्र के अलग-अलग भारी (सीआईएस-) घटकों और हल्के (ट्रांस-) घटकों को प्राप्त करना और उनमें ग्लाइकोसिडेस और उनके उत्पादों की उपस्थिति निर्धारित करना संभव था। दूसरी ओर, इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके विभिन्न एंजाइमों में मोनोक्लोनल एंटीबॉडी का उपयोग करके, उन्हें सीधे कोशिका अनुभागों पर स्थानीयकृत करना संभव था।

गोल्गी तंत्र में कई विशिष्ट कोशिकाओं में, पॉलीसेकेराइड का संश्लेषण स्वयं होता है।

पादप कोशिकाओं के गोल्गी तंत्र में, कोशिका भित्ति मैट्रिक्स पॉलीसेकेराइड (हेमिकेलुलोज, पेक्टिन) का संश्लेषण होता है। इसके अलावा, पौधों की कोशिकाओं के डिक्टियोसोम बलगम और म्यूकिन के संश्लेषण और स्राव में शामिल होते हैं, जिसमें पॉलीसेकेराइड भी शामिल होते हैं। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, पौधों की कोशिका दीवारों के मुख्य ढांचे पॉलीसेकेराइड, सेल्युलोज का संश्लेषण प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर होता है।

पशु कोशिकाओं के गोल्गी तंत्र में, ग्लूकोसाइनोग्लाइकेन्स की लंबी अशाखित पॉलीसेकेराइड श्रृंखलाओं का संश्लेषण होता है। उनमें से एक, हयालूरोनिक एसिड, जो संयोजी ऊतक के बाह्य कोशिकीय मैट्रिक्स का हिस्सा है, में कई हजार दोहराए जाने वाले डिसैकराइड ब्लॉक होते हैं। कई ग्लाइकोसाइनोग्लाइकेन्स सहसंयोजक रूप से प्रोटीन से जुड़े होते हैं और प्रोटीयोग्लाइकेन्स (म्यूकोप्रोटीन) बनाते हैं। ऐसी पॉलीसेकेराइड श्रृंखलाएं गोल्गी तंत्र में संशोधित होती हैं और प्रोटीन से बंध जाती हैं, जो कोशिकाओं द्वारा प्रोटीयोग्लाइकेन्स के रूप में स्रावित होती हैं। गोल्गी तंत्र में ग्लाइकोसाइनोग्लाइकेन्स और कुछ प्रोटीन का सल्फेशन भी होता है।

गोल्गी तंत्र में प्रोटीन छँटाई

तो, कोशिका द्वारा संश्लेषित गैर-साइटोसोलिक प्रोटीन की कम से कम तीन धाराएँ गोल्गी तंत्र से होकर गुजरती हैं: लाइसोसोम डिब्बे में हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों की एक धारा, स्रावित प्रोटीन की एक धारा जो स्रावी रिक्तिका में जमा होती है और कोशिका से केवल प्राप्त होने पर ही निकलती है। विशेष संकेतों की, लगातार स्रावित स्रावी प्रोटीन की एक धारा। इसलिए, इन विभिन्न प्रोटीनों और उनके मार्गों के स्थानिक पृथक्करण के लिए कुछ विशेष तंत्र होना चाहिए।

डिक्टियोसोम्स के सीआईएस- और मध्य क्षेत्रों में, ये सभी प्रोटीन अलग हुए बिना एक साथ चलते हैं, वे केवल उनके ओलिगोसेकेराइड मार्करों के आधार पर अलग-अलग संशोधित होते हैं।

प्रोटीन का वास्तविक पृथक्करण, उनकी छँटाई, गोल्गी तंत्र के ट्रांस क्षेत्र में होती है। इस प्रक्रिया को पूरी तरह से समझा नहीं जा सका है, लेकिन लाइसोसोमल एंजाइमों की छँटाई के उदाहरण का उपयोग करके, कुछ प्रोटीन अणुओं के चयन के सिद्धांत को समझा जा सकता है (चित्र 184)।

यह ज्ञात है कि लाइसोसोमल हाइड्रॉलिसिस के केवल पूर्ववर्ती प्रोटीन में एक विशिष्ट ऑलिगोसेकेराइड होता है, अर्थात् मैनोज समूह। सीआईएस सिस्टर्न में, इन समूहों को फॉस्फोराइलेट किया जाता है और फिर, अन्य प्रोटीनों के साथ, सिस्टर्न से सिस्टर्न में, मध्य क्षेत्र के माध्यम से ट्रांस क्षेत्र में स्थानांतरित किया जाता है। गोल्गी तंत्र के ट्रांस-नेटवर्क की झिल्लियों में एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन रिसेप्टर (मैनोज-6-फॉस्फेट रिसेप्टर या एम-6-पी रिसेप्टर) होता है, जो लाइसोसोमल एंजाइमों की ऑलिगोसेकेराइड श्रृंखला के फॉस्फोराइलेटेड मैनोज समूहों को पहचानता है और उनसे जुड़ता है। यह बंधन ट्रांस नेटवर्क के सिस्टर्न के भीतर तटस्थ पीएच मान पर होता है। झिल्लियों पर, ये एम-6-एफ रिसेप्टर प्रोटीन क्लस्टर, समूह बनाते हैं जो क्लैथ्रिन से लेपित छोटे पुटिकाओं के गठन के क्षेत्रों में केंद्रित होते हैं। गोल्गी तंत्र के ट्रांस-नेटवर्क में, उनका पृथक्करण, नवोदित होना और आगे एंडोसोम में स्थानांतरण होता है। नतीजतन, एम-6-एफ रिसेप्टर्स, ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन होने के नाते, लाइसोसोमल हाइड्रॉलिसिस से जुड़ते हैं, उन्हें अलग करते हैं, उन्हें अन्य प्रोटीन (उदाहरण के लिए, स्रावी, गैर-लाइसोसोमल) से अलग करते हैं और उन्हें सीमावर्ती पुटिकाओं में केंद्रित करते हैं। ट्रांस-नेटवर्क से अलग होने के बाद, ये पुटिकाएँ जल्दी से अपना कोट खो देती हैं, एंडोसोम के साथ विलीन हो जाती हैं, झिल्ली रिसेप्टर्स से जुड़े अपने लाइसोसोमल एंजाइमों को इस रिक्तिका में स्थानांतरित कर देती हैं। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, प्रोटॉन ट्रांसपोर्टर की गतिविधि के कारण एंडोसोम के अंदर पर्यावरण का अम्लीकरण होता है। पीएच 6 से शुरू होकर, लाइसोसोमल एंजाइम एम-6-पी रिसेप्टर्स से अलग हो जाते हैं, सक्रिय हो जाते हैं और एंडोलिसोसोम की गुहा में काम करना शुरू कर देते हैं। झिल्लियों के खंड, एम-6-एफ रिसेप्टर्स के साथ, झिल्ली पुटिकाओं को पुनर्चक्रित करके गोल्गी तंत्र के ट्रांस-नेटवर्क में वापस लौटा दिए जाते हैं।

सबसे अधिक संभावना है, प्रोटीन का वह भाग जो स्रावी रिक्तिकाओं में जमा हो जाता है और एक संकेत प्राप्त करने के बाद कोशिका से निकाल दिया जाता है (उदाहरण के लिए, तंत्रिका या हार्मोनल) गोल्गी तंत्र के ट्रांस-सिस्टर्न के रिसेप्टर्स पर समान चयन और छँटाई प्रक्रिया से गुजरता है। . ये स्रावी प्रोटीन पहले छोटी रिक्तिकाओं में प्रवेश करते हैं, जो क्लैथ्रिन से भी लेपित होती हैं, जो बाद में एक दूसरे में विलीन हो जाती हैं। स्रावी रसधानियों में, संचित प्रोटीन अक्सर घने स्रावी कणिकाओं के रूप में एकत्रित होते हैं। इसके परिणामस्वरूप इन रिक्तिकाओं में प्रोटीन सांद्रता में गोल्गी तंत्र में इसकी सांद्रता की तुलना में लगभग 200 गुना वृद्धि होती है। फिर ये प्रोटीन, जैसे ही स्रावी रिक्तिका में जमा होते हैं, एक्सोसाइटोसिस द्वारा कोशिका से मुक्त हो जाते हैं, जब कोशिका को संबंधित संकेत प्राप्त होता है।

निरंतर, संवैधानिक स्राव से जुड़ी रिक्तिकाओं की तीसरी धारा भी गोल्गी तंत्र से निकलती है। इस प्रकार, फ़ाइब्रोब्लास्ट बड़ी मात्रा में ग्लाइकोप्रोटीन और म्यूसिन का स्राव करते हैं जो संयोजी ऊतक के मुख्य पदार्थ का हिस्सा होते हैं। कई कोशिकाएं लगातार प्रोटीन स्रावित करती हैं जो उन्हें सब्सट्रेट से बांधने में मदद करती हैं, कोशिका की सतह पर झिल्ली पुटिकाओं का निरंतर प्रवाह होता है, जो ग्लाइकोकैलिक्स और झिल्ली ग्लाइकोप्रोटीन के तत्वों को ले जाते हैं; कोशिका द्वारा स्रावित घटकों का यह प्रवाह गोल्गी तंत्र के रिसेप्टर ट्रांस-सिस्टम में छँटाई के अधीन नहीं है। इस प्रवाह की प्राथमिक रिक्तिकाएं भी झिल्लियों से अलग हो जाती हैं और उनकी संरचना में क्लैथ्रिन युक्त सीमाबद्ध रिक्तिकाओं से संबंधित होती हैं (चित्र 185)।

गोल्गी तंत्र जैसे जटिल झिल्ली अंग की संरचना और संचालन पर विचार को समाप्त करते हुए, इस बात पर जोर देना आवश्यक है कि इसके घटकों, रिक्तिका और सिस्टर्ना की स्पष्ट रूपात्मक एकरूपता के बावजूद, वास्तव में, यह सिर्फ एक संग्रह नहीं है पुटिकाएं, लेकिन एक पतली, गतिशील, जटिल रूप से संगठित, ध्रुवीकृत प्रणाली।

एजी में, न केवल ईआर से प्लाज्मा झिल्ली तक पुटिकाओं का परिवहन होता है। पुटिकाओं का प्रतिगामी परिवहन होता है। इस प्रकार, रिक्तिकाएँ द्वितीयक लाइसोसोम से अलग हो जाती हैं और रिसेप्टर प्रोटीन के साथ ट्रांस-एजी ज़ोन में लौट आती हैं। इसके अलावा, ट्रांस ज़ोन से एजी के सीआईएस ज़ोन तक, साथ ही सीआईएस ज़ोन से एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम तक रिक्तिकाओं का प्रवाह होता है। इन मामलों में, रिक्तिकाएँ COP I कॉम्प्लेक्स के प्रोटीन से लेपित होती हैं। ऐसा माना जाता है कि झिल्लियों में विभिन्न माध्यमिक ग्लाइकोसिलेशन एंजाइम और रिसेप्टर प्रोटीन इस तरह से वापस आते हैं।

परिवहन पुटिकाओं के व्यवहार की इन विशेषताओं ने इस परिकल्पना को जन्म दिया कि एजी घटकों के परिवहन के दो प्रकार हैं (चित्र 186)।

उनमें से एक के अनुसार, सबसे पुराने, एजी में स्थिर झिल्ली घटक होते हैं, जिनमें परिवहन रिक्तिका का उपयोग करके ईआर से पदार्थों को रिले किया जाता है। एक वैकल्पिक मॉडल के अनुसार, एजी ईआर का एक गतिशील व्युत्पन्न है: ईआर से अलग होने वाली झिल्ली रिक्तिकाएं एक दूसरे के साथ एक नए सिस-टैंक में विलीन हो जाती हैं, जो फिर पूरे एजी क्षेत्र से गुजरती है और अंत में परिवहन पुटिकाओं में टूट जाती है। इस मॉडल के अनुसार, प्रतिगामी सीओपी I पुटिकाएं निवासी एजी प्रोटीन को युवा सिस्टर्न में लौटाती हैं। इस प्रकार, यह माना जाता है कि ईआर का संक्रमण क्षेत्र गोल्गी तंत्र के लिए "प्रसूति अस्पताल" का प्रतिनिधित्व करता है।

गोल्गी तंत्र निम्नलिखित कार्य करता है:

• प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट को जमा करता है, और फिर उन्हें साइटोप्लाज्म में छोड़ देता है, और उनका उपयोग कोशिका की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के लिए किया जाता है;
• एंजाइमों का निर्माण (उदाहरण के लिए, जानवरों के अग्न्याशय में, कोशिकाएं पाचन एंजाइमों को संश्लेषित करती हैं);
• वसा और कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण;
• प्लाज्मा झिल्ली के विकास और नवीनीकरण में सहायता करता है

लेकिन गोल्गी कॉम्प्लेक्स का मुख्य कार्य- कोशिका द्वारा संश्लेषित पदार्थों का उत्सर्जन।

गोल्गी तंत्र का अध्ययन जारी है, इसलिए हम अभी भी उन नए कार्यों के बारे में सीख रहे हैं जो प्रकृति ने इस परिसर को सौंपे हैं।

• एराटोस्थनीज़ - रिपोर्ट संदेश

  एराटोस्थनीज अलेक्जेंड्रिया के एक प्राचीन यूनानी वैज्ञानिक थे। उनका जन्म तीसरी शताब्दी के उत्तरार्ध में हुआ था। ईसा पूर्व. एराटोस्थनीज़ एक बहुत ही विद्वान व्यक्ति थे, उनकी रुचि उस युग में मौजूद लगभग सभी ज्ञान और कौशल तक फैली हुई थी

• रिपोर्ट तेल-खनिज संदेश
• देश स्वीडन - संदेश रिपोर्ट (तीसरी, सातवीं कक्षा का भूगोल, हमारे आसपास की दुनिया)

  स्वीडन साम्राज्य संविधान द्वारा सीमित राजतंत्रीय सरकार वाला एक स्वतंत्र राज्य है। स्वीडन की राजधानी स्टॉकहोम शहर है।

• लेखक बोरिस ज़िटकोव. जीवन और कला

  बोरिस स्टेपानोविच ज़िटकोव एक प्रसिद्ध रूसी और सोवियत लेखक हैं। उन्होंने गद्य भी लिखा, यात्रा की, शोध किया, नाविक, इंजीनियर, शिक्षक थे।

• लेखक मार्सेल प्राउस्ट. जीवन और कला

  मार्सेल प्राउस्ट 20वीं सदी के प्रसिद्ध उपन्यासकार और फ्रांसीसी आधुनिकतावाद के प्रतिनिधि थे। एम. प्राउस्ट का जन्म 10 जुलाई, 1871 को फ्रांस की राजधानी के एक ग्रामीण उपनगर में एक काफी धनी परिवार में हुआ था।

गोल्गी तंत्र चपटी झिल्लीदार थैलियों ("") का एक ढेर और उनसे जुड़ी पुटिकाओं की एक प्रणाली है। अल्ट्राथिन खंडों का अध्ययन करते समय, इसकी त्रि-आयामी संरचना को प्रकट करना मुश्किल था, लेकिन वैज्ञानिकों ने सुझाव दिया कि केंद्रीय भाग के चारों ओर परस्पर जुड़ी नलिकाएं बनी थीं।

गोल्गी तंत्र पदार्थों के परिवहन और इसमें प्रवेश करने वाले सेलुलर उत्पादों के रासायनिक संशोधन का कार्य करता है। यह कार्य स्रावी कोशिकाओं में विशेष रूप से महत्वपूर्ण है, उदाहरण के लिए, अग्नाशयी सेमिनार कोशिकाएं अग्नाशयी रस के पाचन एंजाइमों को उत्सर्जन नलिका में स्रावित करती हैं। वैज्ञानिकों ने ऐसी कोशिका के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ का उपयोग करके गोल्गी तंत्र की कार्यप्रणाली का अध्ययन किया। रेडियोधर्मी रूप से लेबल किए गए अमीनो एसिड का उपयोग करके पदार्थों के व्यक्तिगत परिवहन की पहचान की गई।

कोशिका में प्रोटीन का निर्माण अमीनो एसिड से होता है। यह स्थापित किया गया है कि वे गोल्गी तंत्र के पुटिकाओं में केंद्रित होते हैं और फिर प्लाज्मा झिल्ली में ले जाए जाते हैं। अंतिम चरण में, निष्क्रिय एंजाइमों का स्राव होता है, यह आवश्यक है ताकि वे उन कोशिकाओं को नष्ट न कर सकें जिनमें वे बने हैं। आमतौर पर, गोल्गी कॉम्प्लेक्स में प्रवेश करने वाले प्रोटीन ग्लाइकोप्रोटीन होते हैं। वहां वे एक संशोधन से गुजरते हैं जो उन्हें मार्करों में बदल देता है जो प्रोटीन को उसके इच्छित उद्देश्य के लिए सख्ती से निर्देशित करने की अनुमति देता है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स अणुओं को कैसे वितरित करता है, यह सटीक रूप से स्थापित नहीं किया गया है।

कार्बोहाइड्रेट स्राव का कार्य

कुछ मामलों में, गोल्गी तंत्र कार्बोहाइड्रेट के स्राव में भाग लेता है, उदाहरण के लिए, पौधों में - कोशिका भित्ति सामग्री के निर्माण में। इसकी सक्रियता दो नवगठित संतति केन्द्रकों के बीच स्थित कोशिका प्लेट के क्षेत्र में बढ़ जाती है। गॉल्जी वेसिकल्स को सूक्ष्मनलिकाएं द्वारा इस साइट पर निर्देशित किया जाता है। पुटिकाओं की झिल्लियाँ बेटी कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्लियों का हिस्सा बन जाती हैं। उनकी सामग्री मध्य प्लेट की कोशिका दीवारों और नई दीवारों के निर्माण के लिए आवश्यक हो जाती है। गोल्गी तंत्र को दरकिनार करते हुए, सूक्ष्मनलिकाएं का उपयोग करके कोशिकाओं को सेल्युलोज की अलग से आपूर्ति की जाती है।

गोल्गी तंत्र ग्लाइकोप्रोटीन म्यूसिन को भी संश्लेषित करता है, जो घोल में बलगम बनाता है। यह गॉब्लेट कोशिकाओं द्वारा निर्मित होता है, जो श्वसन पथ के म्यूकोसा और आंतों की परत के उपकला की मोटाई में स्थित होते हैं। कुछ कीटभक्षी पौधों में, गोल्गी तंत्र पत्ती ग्रंथियों में एंजाइम और चिपचिपा बलगम पैदा करता है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स मोम, बलगम, गोंद और पौधे के गोंद के स्राव में भी शामिल है।

गोल्गी तंत्र एक महत्वपूर्ण अंग है जो लगभग हर कोशिका में मौजूद होता है, शायद एकमात्र कोशिकाएं जिनमें इस परिसर की कमी होती है वे कशेरुकियों की लाल रक्त कोशिकाएं हैं। इस संरचना के कार्य बहुत विविध हैं। यह उपकरण के टैंकों में है कि कोशिका द्वारा उत्पादित सभी यौगिक जमा हो जाते हैं, जिसके बाद उनकी आगे की छँटाई, संशोधन, पुनर्वितरण और परिवहन होता है।

इस तथ्य के बावजूद कि गोल्गी तंत्र की खोज 1897 में हुई थी, आज तक इसके कुछ कार्यों का सक्रिय रूप से अध्ययन किया जा रहा है। आइए इसकी संरचना और कार्यप्रणाली की विशेषताओं पर अधिक विस्तार से विचार करें।

गोल्गी उपकरण: संरचना

यह अंगक झिल्लीदार कुंडों का एक संग्रह है जो एक ढेर के समान एक दूसरे से सटे हुए होते हैं। यहां की संरचनात्मक एवं कार्यात्मक इकाई को तानाशाही माना जाता है।

डिक्टियोसोम गोल्गी तंत्र का एक अलग, स्वतंत्र हिस्सा है, जिसमें एक दूसरे से सटे हुए 3 - 8 सिस्टर्न होते हैं। इन झिल्ली कुंडों का एक ढेर छोटे रिक्तिकाओं और पुटिकाओं की एक प्रणाली से घिरा हुआ है - इस प्रकार पदार्थों का परिवहन होता है, साथ ही एक दूसरे और अन्य सेलुलर संरचनाओं के साथ डिक्टियोसोम का संचार भी होता है। एक नियम के रूप में, उनके पास केवल एक डिक्टियोसोम होता है, जबकि पौधों की संरचनाओं में उनमें से कई हो सकते हैं।

डिक्टियोसोम में, दो सिरों को अलग करने की प्रथा है - सीआईएस और ट्रांस साइड। सीआईएस पक्ष नाभिक और दानेदार एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का सामना करता है। संश्लेषित प्रोटीन और अन्य यौगिकों को झिल्ली पुटिकाओं के रूप में यहां ले जाया जाता है। डिक्टियोसोम के इस छोर पर लगातार नए सिस्टर्न बनते रहते हैं।

ट्रांस साइड फेस आम तौर पर थोड़ा चौड़ा होता है। इसमें ऐसे यौगिक शामिल हैं जो पहले ही संशोधन के सभी चरणों से गुजर चुके हैं। निचले टैंक से छोटी रिक्तिकाएँ और पुटिकाएँ लगातार टूटती रहती हैं, जो पदार्थों को कोशिका के वांछित अंगों तक पहुँचाती हैं।

गोल्गी उपकरण: कार्य

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, अंगक के कार्य बहुत विविध हैं।

• यहां नव संश्लेषित प्रोटीन अणुओं का संशोधन किया जाता है। ज्यादातर मामलों में, एक कार्बोहाइड्रेट, सल्फेट या फॉस्फोरस रेडिकल प्रोटीन अणु से जुड़ा होता है। इस प्रकार, गोल्गी तंत्र प्रोटीन एंजाइम और लाइसोसोम प्रोटीन के निर्माण के लिए जिम्मेदार है।
• गॉल्जी तंत्र संशोधित प्रोटीन को कोशिका के कुछ क्षेत्रों तक पहुंचाने के लिए जिम्मेदार है। तैयार प्रोटीन वाले छोटे बुलबुले लगातार ट्रांस साइड से अलग होते रहते हैं।
• यहां सभी लाइसोसोम एंजाइमों का निर्माण और परिवहन होता है।
• टैंकों की गुहाओं में, लिपिड जमा होते हैं, और बाद में लिपोप्रोटीन का निर्माण होता है - प्रोटीन और लिपिड अणुओं का एक परिसर।
• पादप कोशिका का गोल्गी तंत्र पॉलीसेकेराइड के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार है, जिसका उपयोग पौधे, साथ ही बलगम, पेक्टिन, हेमिकेलुलोज और मोम बनाने के लिए किया जाता है।
• पादप कोशिका विभाजन के बाद, गोल्गी कॉम्प्लेक्स कोशिका प्लेट के निर्माण में भाग लेता है।
• शुक्राणु में यह अंग एक्रोसोम एंजाइम के निर्माण में भाग लेता है, जिसकी मदद से निषेचन के दौरान अंडे की झिल्ली नष्ट हो जाती है।
• प्रोटोजोआ प्रतिनिधियों की कोशिकाओं में, गोल्गी कॉम्प्लेक्स गठन को नियंत्रित करने के लिए जिम्मेदार है

बेशक, यह निष्पादित सभी कार्यों की पूरी सूची नहीं है। आधुनिक वैज्ञानिक अभी भी नवीनतम तकनीकों का उपयोग करके विविध प्रकार के अनुसंधान कर रहे हैं। संभावना है कि अगले कुछ वर्षों में गोल्गी कॉम्प्लेक्स के कार्यों की सूची में उल्लेखनीय वृद्धि होगी। लेकिन आज हम निश्चित रूप से कह सकते हैं कि यह अंग कोशिका और संपूर्ण जीव दोनों के सामान्य कामकाज का समर्थन करता है।

गोल्गी कॉम्प्लेक्स में किनारों पर विस्तारित चपटी सिस्टर्न का एक सेट होता है, जो स्टैक्ड होता है और सिस्टर्न से निकलने वाले पुटिकाएं होती हैं। कुंडों के ऐसे प्रत्येक समूह को डिक्टियोसोम कहा जाता है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स की संरचना कोशिकाओं के प्रकार और कार्यात्मक अवस्था पर निर्भर करती है। विभिन्न कोशिकाओं में कुंडों की संख्या भिन्न-भिन्न होती है, अधिकतर 5-12 के बीच होती है। उदाहरण के लिए, अग्न्याशय की स्रावी कोशिकाओं में, गोल्गी कॉम्प्लेक्स में कई कुंड होते हैं। कोशिकाओं में डिक्टियोसोम की संख्या भी भिन्न-भिन्न होती है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स आमतौर पर एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और प्लाज्मा झिल्ली के बीच स्थित होता है। एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का सामना करने वाले गोल्गी कॉम्प्लेक्स के हिस्से को सिस-पोल कहा जाता है, और ईएस से दूर के हिस्से को ट्रांस-पोल कहा जाता है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स की ध्रुवीयता के अनुसार, इसके सिस्टर्न के प्रत्येक पक्ष में सीआईएस और ट्रांस सतहें हैं।

परिवहन पुटिकाओं की मदद से, गोल्गी कॉम्प्लेक्स एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम से प्रोटीन प्राप्त करता है। यहां वे जैव रासायनिक प्रसंस्करण से गुजरते हैं, जिनमें से अधिकांश कार्बोहाइड्रेट कॉम्प्लेक्स का प्रोटीन और लिपिड से जुड़ाव होता है। इसके अलावा, गोल्गी कॉम्प्लेक्स उन्हें क्रमबद्ध करता है और, उनके उद्देश्य के अनुसार, उन्हें पुटिकाओं में "पैक" करता है, जो सामग्री को लाइसोसोम, पेरोक्सिसोम, प्लाज्मा झिल्ली और स्रावी पुटिकाओं तक पहुंचाता है। गोल्गी कॉम्प्लेक्स प्रोटीन को स्राव के लिए पुटिकाओं में पैक करता है जो प्लाज्मा झिल्ली की ओर स्थानांतरित होते हैं। प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचने के बाद, पुटिकाएं कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती हैं और एक्सोसाइटोसिस द्वारा अपनी सामग्री को छोड़ देती हैं। एक्सोसाइटोसिस के लिए लक्षित कुछ प्रोटीन लंबे समय तक साइटोप्लाज्म में रह सकते हैं, जो एक विशिष्ट उत्तेजना के प्रभाव में जारी होते हैं। इस प्रकार, अग्न्याशय की कोशिकाओं में पाचन एंजाइम लंबे समय तक स्रावी कणिकाओं में संग्रहीत हो सकते हैं, जो केवल तभी जारी होते हैं जब भोजन आंत में प्रवेश करता है।

कोशिका द्वारा स्रावित प्रोटीन के प्रसंस्करण (परिपक्वता) और छँटाई में अपनी भागीदारी के साथ-साथ, स्रावी कोशिकाओं में लाइसोसोम और स्रावी कणिकाओं का निर्माण, गोल्गी कॉम्प्लेक्स कोशिका की हाइड्रोस्मोटिक प्रतिक्रिया में शामिल होता है। बड़े जल प्रवाह के मामले में, साइटोप्लाज्म में बाढ़ आ जाती है, और पानी आंशिक रूप से गोल्गी कॉम्प्लेक्स के बड़े रिक्तिका में एकत्र हो जाता है।

चावल। गॉल्गी कॉम्प्लेक्स। प्रोटीन और लिपिड सीआईएस की ओर से गोल्गी कॉम्प्लेक्स में प्रवेश करते हैं। परिवहन बुलबुले इन अणुओं को क्रमिक रूप से एक टैंक से दूसरे टैंक तक पहुंचाते हैं, जहां उन्हें क्रमबद्ध किया जाता है। तैयार उत्पाद विभिन्न बुलबुले में रहते हुए, ट्रांस साइड पर कॉम्प्लेक्स से बाहर निकलता है। प्रोटीन युक्त कुछ पुटिकाओं में एक्सोसाइटोसिस होता है; अन्य पुटिकाएं प्लाज्मा झिल्ली और लाइसोसोम के लिए प्रोटीन का परिवहन करती हैं।

कोशिका के भीतर मुख्य प्रकार की गति प्रोटीन का प्रवाह और बुलबुले (पुटिकाओं) का प्रवाह है। कोशिका के सबसे महत्वपूर्ण कार्यों में से एक कोशिका के अंदर और बाह्य अंतरिक्ष में अणुओं को विभिन्न भागों तक पहुंचाना है। सामग्री के अंतःकोशिकीय और अंतरकोशिकीय संचलन के लिए कड़ाई से परिभाषित मार्ग हैं। यद्यपि अत्यधिक विशिष्ट कोशिकाओं में कुछ भिन्नता हो सकती है, यूकेरियोटिक कोशिकाओं में इंट्रासेल्युलर फ्लक्स आम तौर पर समान होते हैं। उदाहरण के लिए, हालांकि कभी-कभी ऑर्गेनेल के बीच द्विदिश प्रवाह होता है, प्रोटीन और वेसिकुलर प्रवाह मुख्य रूप से यूनिडायरेक्शनल होते हैं - झिल्ली प्रोटीन एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम से कोशिका की सतह तक चलते हैं।

विशेष प्रोटीन कोशिका के एक भाग से दूसरे भाग तक पदार्थों का वितरण भी करते हैं। इन प्रोटीनों के विशिष्ट पॉलीपेप्टाइड अनुक्रम सिग्नल लेबल के रूप में कार्य करते हैं। पिछले दो दशकों में एक महत्वपूर्ण चिकित्सा खोज यह समझ रही है कि इनमें से किसी भी परिवहन मार्ग में व्यवधान से बीमारी हो सकती है। सिग्नलिंग मार्कर या मार्कर पहचान स्थान में दोष कोशिका और जीव के स्वास्थ्य, स्थिति को महत्वपूर्ण रूप से ख़राब कर सकता है। कई मानव रोगों के आणविक आधार को समझने के लिए इन मार्गों का विस्तृत अध्ययन आवश्यक है।

लाइसोसोम (ग्रीक से लसीका - अपघटन, क्षय और यूनानी। सोमा - शरीर) - सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में मौजूद झिल्ली से घिरे अंग (व्यास में 0.2-0.8 µm)। यकृत कोशिकाओं में इनकी संख्या कई सौ होती है। लाइसोसोम को लाक्षणिक रूप से "सामूहिक विनाश के हथियार" वाले बैग कहा जाता है, क्योंकि उनके अंदर हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का एक पूरा सेट होता है जो कोशिका के किसी भी घटक को नष्ट कर सकता है। यह केवल लाइसोसोमल झिल्ली ही नहीं है जो कोशिका को विनाश से बचाती है। लाइसोसोमल एंजाइम एक अम्लीय वातावरण (पीएच 4.5) में काम करते हैं, जिसे एटीपी-निर्भर प्रोटॉन पंप द्वारा लाइसोसोम के भीतर बनाए रखा जाता है। प्राथमिक लाइसोसोम गोल्गी तंत्र से एंजाइमों से भरे पुटिकाओं के रूप में निकलते हैं। नष्ट की जाने वाली वस्तुएँ प्रारंभ में कोशिका के अंदर और बाहर दोनों जगह स्थित हो सकती हैं। ये वृद्ध माइटोकॉन्ड्रिया, लाल रक्त कोशिकाएं, झिल्ली घटक, ग्लाइकोजन, लिपोप्रोटीन आदि हो सकते हैं। वृद्ध माइटोकॉन्ड्रिया को पहचाना जाता है और एक पुटिका में संलग्न किया जाता है, जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली से बनता है। ऐसे बुलबुले कहलाते हैं ऑटोफैगोसोम। बाहर से पकड़े गए कणों से युक्त झिल्ली पुटिकाओं को कहा जाता है एंडोसोम। ऑटोफैगोसोम, फागोसोम और एंडोसोम प्राथमिक लाइसोसोम में विलीन हो जाते हैं, जहां अवशोषित कणों और पदार्थों का पाचन होता है। एक या अधिक एंजाइमों की अनुपस्थिति गंभीर बीमारियों से भरी होती है।

लगभग 40 लाइसोसोमल रोग (भंडारण रोग) ज्ञात हैं। ये सभी लाइसोसोम में एक या दूसरे हाइड्रोलाइटिक एंजाइम की अनुपस्थिति से जुड़े हैं। परिणामस्वरूप, लापता एंजाइम के सब्सट्रेट की एक महत्वपूर्ण मात्रा लाइसोसोम के अंदर जमा हो जाती है, या तो बरकरार अणुओं के रूप में या आंशिक रूप से टूटे हुए अवशेषों के रूप में। इस पर निर्भर करते हुए कि कौन सा एंजाइम गायब है, ग्लाइकोप्रोटीन, ग्लाइकोजन, लिपिड, ग्लाइकोलिपिड्स, ग्लाइकोसामिनोग्लाइकेन्स (म्यूकोपॉलीसेकेराइड) का संचय हो सकता है। लाइसोसोम जो किसी न किसी पदार्थ से अत्यधिक भरे होते हैं, सेलुलर कार्यों के सामान्य प्रदर्शन में बाधा डालते हैं और परिणामस्वरूप, बीमारियों की अभिव्यक्ति का कारण बनते हैं। लाइसोसोमल रोगों के आणविक तंत्र संरचनात्मक जीन के उत्परिवर्तन के कारण होते हैं जो मैक्रोमोलेक्यूल्स के इंट्रालिसोसोमल हाइड्रोलिसिस की प्रक्रिया को नियंत्रित करते हैं। उत्परिवर्तन स्वयं लाइसोसोमल एंजाइमों के संश्लेषण, प्रसंस्करण (परिपक्वता) या परिवहन को प्रभावित कर सकता है।

पेरोक्सीसोम्स- ये 0.1-1.5 माइक्रोन आकार के पुटिका (बुलबुले) हैं, जिन्हें हाइड्रोजन पेरोक्साइड बनाने की उनकी क्षमता के लिए उनका नाम मिला। ये झिल्ली पुटिकाएं स्तनधारी कोशिकाओं में मौजूद होती हैं। वे विशेष रूप से यकृत और गुर्दे की कोशिकाओं में असंख्य हैं। पेरोक्सीसोम एनाबॉलिक और कैटोबोलिक दोनों कार्य करते हैं। उनके मैट्रिक्स में 40 से अधिक एंजाइम होते हैं जो कोलेस्ट्रॉल से पित्त एसिड के जैवसंश्लेषण में एनाबॉलिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं। इनमें ऑक्सीडेज वर्ग के एंजाइम भी होते हैं। ऑक्सीडेस विभिन्न सब्सट्रेट्स को ऑक्सीकरण करने के लिए ऑक्सीजन का उपयोग करते हैं, और ऑक्सीजन की कमी का उत्पाद पानी नहीं, बल्कि हाइड्रोजन पेरोक्साइड है। बदले में, हाइड्रोजन पेरोक्साइड स्वयं अन्य सब्सट्रेट्स (यकृत और गुर्दे की उपकला कोशिकाओं में कुछ अल्कोहल सहित) को ऑक्सीकरण करता है। पेरोक्सीसोम में, कुछ फिनोल, डी-अमीनो एसिड, साथ ही बहुत लंबी (22 से अधिक कार्बन परमाणु) श्रृंखला वाले फैटी एसिड, जिन्हें छोटा करने से पहले माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीकरण नहीं किया जा सकता है, ऑक्सीकरण होते हैं। ये फैटी एसिड रेपसीड तेल में पाए जाते हैं। पेरोक्सीसोम का जीवनकाल 5-6 दिन होता है। नये पेरोक्सीसोम पिछले पेरोक्सीसोमों को विभाजित करके उत्पन्न होते हैं।

वर्तमान में, पेरोक्सीसोम डिसफंक्शन से जुड़े लगभग 20 मानव रोग ज्ञात हैं। उन सभी में न्यूरोलॉजिकल लक्षण होते हैं और बचपन में ही दिखाई देने लगते हैं। अधिकांश पेरोक्सीसोमल रोगों की वंशागति का तरीका ऑटोसोमल रिसेसिव है। पेरॉक्सिसोमल रोग पित्त एसिड और कोलेस्ट्रॉल के बिगड़ा हुआ संश्लेषण, लंबी-श्रृंखला और शाखा-श्रृंखला फैटी एसिड के बिगड़ा संश्लेषण, पॉलीअनसेचुरेटेड फैटी एसिड, डाइकारबॉक्सिलिक एसिड आदि के कारण हो सकता है। एक दुर्लभ घातक आनुवंशिक रोग जो संचय के कारण होता है सी 24 और सी 26 - फैटी एसिड, साथ ही पित्त एसिड के अग्रदूत।

प्रोटीसोम्स -प्रोटीन के विनाश के लिए विशेष सेलुलर "कारखाने"। प्रोटीसोम - (प्रोटोज़ - मुख्य, प्राथमिक और सोमा - शरीर) नाम से ही पता चलता है कि यह एक अंग है जो प्रोटीन के प्रोटियोलिसिस - लसीका में सक्षम है। प्रोटीसोम में 28 सबयूनिट का बैरल के आकार का कोर होता है और अवसादन गुणांक 20S होता है। (एस - स्वेडबर्ग इकाई)। 20S - प्रोटीसोम का आकार 15-17 एनएम का एक खोखला सिलेंडर और व्यास 11-12 एनएम है। इसमें दो प्रकार के 4 छल्ले एक दूसरे के ऊपर पड़े होते हैं। प्रत्येक रिंग में 7 प्रोटीन सबयूनिट होते हैं और 12-15 पॉलीपेप्टाइड शामिल होते हैं। सिलेंडर के अंदर 3 प्रोटियोलिटिक कक्ष होते हैं। प्रोटियोलिसिस (प्रोटीन का विनाश) केंद्रीय कक्ष में होता है और प्रोटीज़ एंजाइमों की मदद से किया जाता है। इस कक्ष में, प्रतिलेखन त्रुटियों वाले प्रोटीन, विषाक्त या नियामक प्रोटीन जो कोशिका के लिए अनावश्यक हो गए हैं, टूट जाते हैं। उदाहरण के लिए, कोशिका विभाजन के दौरान नियामक प्रक्रियाओं में शामिल साइक्लिन प्रोटीन।

अनावश्यक प्रोटीन का अंकन एक विशिष्ट एंजाइम प्रणाली - सर्वव्यापी प्रणाली द्वारा किया जाता है। सिस्टम प्रोटीन यूबिकिटिन (सर्वव्यापी - सर्वव्यापी) को प्रोटीन अणु से जोड़ता है जिसे नष्ट किया जाना चाहिए। सर्वव्यापीकरण और उसके बाद के क्षरण के संकेत प्रोटीन अणुओं की संरचना में गड़बड़ी हो सकते हैं। कुछ वंशानुगत मानव रोगों (फाइब्रोसिस्टिक रोग, एंजेलमैन सिंड्रोम) और सर्वव्यापी एंजाइम प्रतिक्रियाओं में गड़बड़ी के बीच संबंध का प्रमाण है। प्रोटीसोमल प्रोटीन क्षरण प्रणाली में गड़बड़ी को कुछ न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों का कारण माना जाता है।

चावल। प्रोटीसोम और प्रोटीयोलाइटिक कक्षों की योजनाबद्ध संरचना।

प्रोटीसोम्स में प्रोटीन अणुओं के क्षरण की योजना