Эволюционные проблемы. Общие теоретические проблемы современной теории эволюции


Ольга Орлова : Около 10 лет назад палеонтолог Александр Марков, посещая различные форумы в интернете, с удивлением обнаружил, что теория эволюции не является для современных людей столь же очевидной, как таблица умножения. Несмотря на школьную программу и все открытия биологов, многие люди не принимают положения, сформулированные Чарльзом Дарвином, и тогда Марков решил заняться просвещением. Сегодня это один из самых известных научных популяризаторов в России, а его книги стали бестселлерами.

С лауреатом премии "Просветитель", доктором биологических наук, Александром Марковым мы беседуем по гамбургскому счету.

Александр Марков - доктор биологических наук, палеонтолог. В 1987 г. окончил биологический факультет МГУ и сразу был принят научным сотрудником в Палеонтологический институт РАН. В 2014 г. возглавил кафедру биологической эволюции биофака МГУ. Активно популяризирует науку в медиа. Создал сайт "Проблемы эволюции" . Готовит научные новости на портале "Элементы.ру" . Автор нескольких фантастических романов, а также книг, популяризирующих эволюционное учение - "Рождение сложности", "Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий", "Эволюция человека". Автор главной в России премии в области научно-популярной литературы "Просветитель".


О.О. : Александр, спасибо большое, что пришли к нам в программу. Я хотела сегодня поговорить с Вами о современной теории эволюции. Дело в том, что со времен Дарвина прошло довольно много времени и произошло довольно много открытий, которые совершили ученые. Появились даже такие новые виды наук, не известные прежде Дарвину, как генетика, молекулярная биология. Расскажите, пожалуйста, что представляет собой современная теория эволюции. Что такое "эволюционный взгляд на мир" сегодня?

Александр Марков : Если требуется дать ответ в одной фразе, то я бы сказал вот что: несмотря на колоссальный прогресс науки, биологии, в частности, за прошедшие 150 лет, как ни удивительно, но основная идея, которую ввел в науку Дарвин, по-прежнему лежит в основании всей современной биологии. Она укрепилась, многократно с самых разных сторон доказана ее действенность. Эту идея часто называют просто механизмом естественного отбора, а по сути там очень простая логика: если у вас есть объект, который обладает способностью к размножению, изменчивостью (то есть, его потомки не являются абсолютно идентичными копиями, а немножко отличаются), наследственностью (то есть, эти индивидуальные различия, хотя бы некоторые из них, являются наследственными, передаются по наследству), и если хотя бы какие-то из этих наследственных различий влияют на эффективность размножения, то с чего мы начали - если эти 4 условия выполняются, то такой объект не может не эволюционировать. Он обязательно будет эволюционировать, по Дарвину, на основе того механизма, который он ввел в науку. Действительно, сегодня мы абсолютно уверены, что именно этот механизм лежит в основе развития жизни на Земле.

О.О. : А чем тогда объясняется то количество мифов и странных трактовок учения Дарвина, с которыми мы сталкиваемся сегодня. Есть довольно устойчивое выражение, с которым борются многие философы или современные теологи, о том, что Дарвин утверждал, что мы произошли от обезьяны, и дальше следует длинное опровержение: ну, разве мы похожи с обезьяной? Почему же тогда обезьяна не превратилась в человека? Вот же ходят обезьяны и так далее…

Мы даже не произошли от обезьян, а являемся одним из видов обезьян, которые жили когда-то на Земле


А.М. : Все дело в том, что мы понимаем под словом "обезьяна". Тут еще надо учитывать, что в русском языке слово "обезьяна" обозначает и мартышкообразных обезьян, и человекообразных вместе. Мы всех их называем одним словом "обезьяны". В английском языке, на котором писал Дарвин, это 2 разных слова: monkeys - это мартышкообразная обезьяна, apes - это человекообразные обезьяны. Поэтому тут еще путаница происходит из-за этого. Но русское слово "обезьяны" соответствует вполне определенно группе организмов, естественной группе, то есть происходящей от общего предка, к которой относятся обезьяны Нового света, обезьяны Старого света. Обезьяны Старого света делятся на мартышкообразных и человекообразных. Человек, наш вид, - это веточка на кусте человекообразных обезьян, то есть, формально говоря, мы относимся к обезьянам. Мы даже не произошли от обезьян, а являемся одним из видов обезьян, если строго следовать правилам биологической классификации. Мы произошли от вымерших обезьян, которые жили когда-то на Земле. Мы даже знаем, от каких конкретно обезьян произошли люди. Кости этих обезьян найдены в Африке, называются они "Австралопитеки". Общий предок человека и шимпанзе, вероятно, жил 6-7 млн. лет назад. Он являлся также предком и австралопитека. Но это была, конечно, человекообразная обезьяна. Дарвин, собственно, не такими словами, но по смыслу именно так прямым текстом и пишет.

О.О. : Почему людям так тяжело дается осознание своего родства с обезьянами?

А.М. : Невежество, необразованность, предрассудки, то, чем заражено естественным образом сознание любого человека, который не работает над развитием своих мозгов, просто глупость, невежество, недостаток образования с одной стороны. С другой стороны, по определенным причинам многим не хочется, чтобы Дарвин был прав, то есть, хочется, чтобы это оказалось неправдой. Обычно против Дарвина выступают всякого рода религиозные фундаменталисты.

О.О. : Если мы говорим все-таки не о мировоззренческом и не о религиозном факторе, а скорее о психологическом. Есть же люди, которые неверующие, и они не принимают креационистскую картину мира, но, тем не менее, им тяжело это принять чисто психологически…

Человек, которому выносимо быть родственником обезьян, почти наверняка - верующий


А.М. : Честно, я таких не знаю людей. Чтобы такое сочетание, чтобы человек был атеист, и чтобы при этом ему тяжело было признать родство человека с обезьяной - я не встречал таких людей никогда - либо одно, либо другое. То есть, человек, который говорит, что ему не выносимо быть родственником обезьян, он почти наверняка верующий - я таких атеистов не знаю, с такими взглядами на обезьян.

О.О. : То есть, вы считаете, что коренное противоречие здесь лежит в теологической картине мира?

А.М. : Да, это не обязательно верующий. Это будет человек, который верит, что у всего есть цель, есть какой-то высший смысл у всего, что эволюция, если она есть, то это движение к какой-то цели. Этому человеку обязательно нужен какой-то предзаданный смысл всего, чтобы был.

О.О. : А с точки зрения биологии у эволюции нет цели?

А.М. : С точки зрения естественных наук, вообще ни у чего нет цели. Это называется телеология - попытка объяснить природные процессы стремлением к какой-то цели. Фактически, это означает, что мы помещаем причину событий в будущее. Научная картина мира исходит из того, что, во-первых, причина существует - принцип причинности. Во-вторых, причины у событий находятся в прошлом. Вот что-то случилось, через какое-то время воздействие добралось до данного места - оно может повлиять. Причина должна находиться в прошлом - причина не может находиться в будущем - утверждает современная наука. Соответственно, из этого следует, что никаких целей не может быть ни у чего. Нет цели у вращения Земли вокруг Солнца - вот крутится в силу природных законов гравитации по какой-то орбите, но никакой цели у этого вращения нет.

О.О. : А как бы вы прокомментировали те попытки, которые, мне кажется, предпринимаются со времен первых трудов Дарвина, примирить то естественно-научное мировоззрение, которое вы описали, с религиозным. Мне кажется, одну из самых трогательных попыток предприняла жена Дарвина, когда ей было очень тяжело понять и принять то, чем занимается муж, его открытия, она была глубоко религиозным человеком, и тогда она сказала ему: “Пока ты честно ищешь истину, ты не можешь быть противником Бога”. Это, может быть, такая наивная попытка, но понятная. А вообще возможно ли такое примирение двух подходов?

С точки зрения естественных наук, вообще ни у чего нет цели


А.М. : Очень тонкое замечание Эммы, жены Дарвина. Суть проблемы вот этого психологического конфликта несовместимости состоит в следующем: книга Дарвина фактически изменила общий вектор развития естественных наук, будем говорить о биологии. До Дарвина изучение природы было очень богоугодным делом. Было такое философское направление, которое называлось естественное богословие natural theology. Суть идеи в следующем, и Ломоносов, кстати, об этом писал: Бог как бы дал нам две книги - “Священное писание”, в котором он изложил свою волю, и мир природы вокруг нас, в котором он продемонстрировал нам свое величие. Соответственно, ученые, изучающие природу, постигают замысел Бога, приближаются к пониманию этого замысла, в общем, приближаются к Богу, фактически, читают некое “Священное писание” - это было очень богоугодное дело.

Дарвин фактически показал, что эта поразительная гармония, сложность, адаптированность живых существ может быть объяснена без привлечения божественного вмешательства


В той же книге “Естественное богословие” Уильяма Пейли приводится знаменитая метафора на счет часов: дескать, если мы нашли на дороге в поле часы, разумеется, что мы не можем допустить, что эти часы сами собой случайно здесь зародились, возникли там из пыли, частиц. Ясно, что если есть часы, то существует и часовщик, который эти часы сделал. Посмотрите вокруг нас: любая букашка устроена сложнее, гармоничнее, чем вот эти несчастные часы. Так как же мы можем предполагать, что нет часовщика, который это создал? Конечно, Господь все это создал. Что сделал Дарвин? Дарвин фактически показал, что эта поразительная гармония, сложность, адаптированность живых существ может быть объяснена, не привлекая божественное вмешательство. Что она, на основе показанного Дарвином механизма естественного отбора, должна развиваться сама собой. То есть Бог стал не нужен. Он подобно тому, как Лаплас в разговоре с Наполеоном сказал свою знаменитую фразу: “Сир, я не нуждаюсь в этой гипотезе”, когда Наполеон спросил у него: "Где же Бог в вашей теории?" Биологи до Дарвина не могли так сказать - они нуждались в этой гипотезе. Только после Дарвина они смогли мысленно, так сказать, присоединится к Лапласу. После этого естественные науки перестали быть изучением священного писания, и это уже получилось движение в сторону от Бога, потому что чем дальше развивается биология теперь, тем лучше мы понимаем, что, да, действительно, оно само все так развивается, не под контролем какого-то разумного начала.

О.О. : А как с этой точки зрения трактовать агностицизм? Вы были научным редактором знаменитой книги Ричарда Докинза “Бог как иллюзия”. Там как раз Докинз, рассматривая агностиков, воспринимает их как неких интеллектуальных трусов, людей, которые проявляют интеллектуальную слабость, которым не хватает смелости избавиться, как Лаплас или как Дарвин, от божественного начала. Что такое агностицизм?

А.М. : Смотрите, Лаплас же не сказал: “Сир, я доказал, что Бога нет!” - он сказал: “Сир, я не нуждаюсь в этой гипотезе”, то есть я могу объяснить эти природные явления, не привлекая гипотезу о божественном вмешательстве. Это еще не атеизм - он еще не рассматривает этот вопрос. Сам Дарвин начинал как верующий человек, и даже какое-то время учился на священника, но бросил. Потом по мере того, как он развивал свою теорию эволюционную - он понял, что не мог Бог на каждом острове Галапагосского архипелага специально творить для каждого острова отдельные виды вьюрков чуть-чуть с таким клювом, еще с каким-то клювом. Бог бы не стал такой ерундой заниматься - это гораздо больше похоже на результат естественного природного процесса, каковым оно и является. Это было тяжелое потрясение. У него была верующая жена, которую он не хотел расстраивать. Все тогда было очень не просто: взять и отказаться от религии. Но сам Дарвин к концу жизни оценивал себя именно как агностика. Я знаю точно, галапагосских вьюрков Бог не сотворял такими: на каждом острове свои виды, а в остальном не знаю. Если сам Дарвин был агностиком, то чего же мы будем осуждать агностиков.

О.О. : Вы как сами расцениваете агностицизм? По-вашему опыту в вашей среде есть естественные ученые агностики?

А.М. : Скажем, Кирилл Еськов все время говорит о себе: “Я агностик”.

О.О. : Как вы это воспринимаете?

А.М. : Из тех, кто открыто об этом заявляет, поэтому это не секрет. Я могу понять, вообразить, построить модель психики человека, который считает себя агностиком.

О.О. : Одна из таких важнейших вещей, которые мы получаем в результате религиозной картины мира - это мораль и представление о добре и зле. Как-то так сложилось, что в культуре человека эти вещи непосредственно связаны с его мировоззрением и религиозными картинами и оттуда, собственно, они берут свое религиозное начало. Вот если мы говорим об эволюционном отношении к действительности с точки зрения эволюции, как тогда рождается мораль и представление о хорошем, о зле, о том, что допустимо, что недопустимо?

А.М. : Это очень интересная тема. Ею занимается такая область биологии, которая называется эволюционная этика - как раз проблемы эволюции альтруизма, доброты, различение добра и зла. Самая, пожалуй, разработанная модель или механизм развития альтруистического поведения, кооперативного поведения в ходе эволюции - это так называемая теория родственного отбора. Которая основывается на том обстоятельстве, что эволюция, очень грубо говоря метафорически, идет в интересах генов, а не в интересах индивидов. То есть распространяются в генофонде те генетические варианты, которые обладают способностью эффективнее распространяться по любой причине. Конкурируют между собой варианты генов или аллели. Вот есть, допустим, аллель А и аллель Б. В некоторых случаях бывает так, что “интерес” гена или генетического варианта может не совпадать с интересами того индивида, в котором этот ген сидит. Потому что индивид - это единичный объект, один организм, а аллель - это множественный объект, множество идентичных копий одного и того же гена в разных индивидах.

О.О. : То есть вы хотите сказать, что гены требуют одного решения, а само биологическое животное принимает другое решение, не то, которое нужно принять с точки зрения генетического улучшения.

А.М. : Да. Отбор поддерживает такие мутации, которые делают так, что копий нашего аллеля становится больше. Если ради того, чтобы этих копий стало больше одним или двумя носителями данного аллеля нужно пожертвовать, чтобы остальные носители получили выигрыш - это происходит.

О.О. : Приведите пример экспериментов, где показано, что животные ведут себя нерационально и альтруистично и, скажем, как-то жертвуют собой, и вообще, насколько уместно здесь говорить о морали в этом случае.

А.М. : Вы, наверное, хотите сразу млекопитающих.

О.О. : Хочу.

Если естественный отбор поддерживает альтруистическое поведение, то результатом этого отбора будет как раз то, что мы воспринимаем как совесть


А.М. : Вот есть такая вещь, как эмоции - это то, что мы испытываем - чувство радости, огорчения, страха, любви, каких-то там желаний сильных, стыда и т.д.. Соответственно, если мы говорим, что в ходе эволюции поведение изменилось так то и так то - это значит, что в ходе эволюции изменились эмоции, регулирующие поведение. Это значит, что млекопитающее начинает вести себя не так, а вот так, потому что ему вот так вот становится себя вести неприятно, а вот так приятно, она чувствует, что вот так вот плохо, а вот так вот хорошо. Значит, этот центр различения, что хорошо и что плохо очень глубоко сидит в среднем мозге, даже не в больших полушариях. Он интегрирует множество сигналов, которые туда приходят от разных органов чувств и как бы взвешивает их и выдает решения, что хорошо, а что плохо - такой центр различения добра и зла. Эти сигналы в виде отростков нейронов, которые выделяют такое вещество дофамин идут уже в кору наших больших полушарий в лобные доли, орбитофронтальная кора, и там-то мы осознаем работу этого центра различения добра и зла, и чувствуем хорошо это или плохо, когда мы делаем выбор, когда принимаем какое-то решение. Поэтому если естественный отбор поддерживает альтруистическое поведение у млекопитающих, например, у наших предков, то результатом этого естественного отбора будет как раз то, что мы воспринимаем как совесть - внутренний нравственный закон. Просто неприятно будет поступать определенным образом, а если мы так поступили, наша самооценка будет страдать. Совесть, этот нравственный закон, который Канта так удивлял - это естественный предсказуемый результат эволюции альтруистического поведения у таких животных, как млекопитающие, так и должно было быть.

О.О. : Ученые понимают, на каком этапе эволюции у человека появилось совесть? У некоторых не появилась?

А.М. : У некоторых не очень сильно она развита, то есть, не самодовлеющий инстинкт. Не то, что некоторые другие инстинкты, вот этот внутренний нравственный закон - его нужно доводить воспитанием обязательно, и он очень легко утрачивается. Социальная жизнь невозможна без определенного самоограничения. Обезьяны - очень социальные животные, жить в коллективе невозможно, если ты не считаешься с интересами других, если ты хотя бы иногда не поступаешься своими интересами ради других. Если ты этого делать не можешь, и другие делать не могут, социальная жизнь просто невозможна.

О.О. : Получается, совесть - это некое порождение социума.

А.М. : Однозначно.

О.О. : Вы уже более 10 лет занимаетесь активной популяризацией и в интернете есть ваши новости на elementy.ru, еще есть несколько книг, которые стали бестселлерами и продаются широко. Почему вы это делаете?

А.М. : Я обнаружил, что существует на свете такая фигня как креационисты - люди, которые в наши дни ухитряются считать на полном серьезе, что теория эволюции не доказана, что эволюция на самом деле это не факт, а только теория.

О.О. : Что нет переходных форм?

А.М. : Столько совершенно дикого безумного бреда, не имеющего ничего общего с действительностью. Люди в это верят, доказывают это себе, окружающим и что такие люди реально существуют и у них есть сайты в интернете. Я когда наткнулся, то подумал, Господи помилуй, что ж такое, это же какое невежество! Быстренько надо объяснить людям что к чему - они просто не знают, в школе биологию не проходили, не знают каких-то банальных фактов - надо сделать сайт и нам все популярненько быстренько объяснить.

О.О. : Вот это "быстренько" длится более 10 лет. Ученых много, а популяризаторов, действительно, очень мало.

А.М. : А с другой стороны, если я действительно чего-то не открою в науке, какой-то факт не обнаружу, который бы я открыл.

О.О. : Это сделает кто-то другой.

А.М. : Да, это сделает кто-то другой, допустим, на два дня позже. Собственно, потери для человечества никакой не будет, а вот популяризаторов реально мало. Если мои книжки людям нравятся, их читают, покупают, значит, я нашел свое призвание, надо этим и заниматься.

О.О. : Думаю, Дарвин вас не забудет. А что бы вы сказали Дарвину, если бы у вас появилась такая возможность с ним поговорить?

А.М. : Я бы ему сказал, первое, что не стоит верить лорду Кельвину - Земле 4,5 млрд. лет, все о’кей, времени для эволюции хватает. Потому что Дарвин очень переживал, что крупнейший специалист по возрасту Земли того времени лорд Кельвин утверждал, что Земле всего 10 млн. лет. Он это рассчитал, как выяснилось впоследствии, на основе неправильных посылок. 10 млн. - этого было недостаточно для эволюции жизни по Дарвину, а 4,5 млрд. - этого как раз достаточно. И второе, если можно было бы, я бы ему сказал, что как вы и предполагали, докебрийская палеонтологическая летопись найдена. То есть, для Дарвина это была очень большая головная боль, что не были известны ископаемые организмы из докембрийских самых древних слоев, и получалось, что жизнь как будто бы внезапно из ничего возникает вначале кембрийского периода, а сейчас нашли. Думаю, что Дарвина очень бы порадовали бы эти две новости.

О.О. : А если бы Дарвин наоборот отправился на машине времени к нам, какие открытия потрясли бы его больше всего, на ваш взгляд?

А.М. : ДНК. Потому что ДНК - это круто. Как молекула наследственности, ДНК - это одно из самых ярких и блестящих подтверждений правоты Дарвина.

О.О. : Спасибо большое. У нас в гостях был доктор биологических наук, заведующий кафедрой биологической эволюции Александр Марков.

Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского

Контрольная работа

по концепции современного естествознания.

Тема:

«Основные проблемы теории эволюции».

Студентки:

заочного отделения

педагогического факультета

ЯГПУ им. Ушинского

Кругликовой Любовь

Александровны.

Специальность:

«Педагогика и методика

дошкольного образования».

Преподаватель: Пизов

Александр Витальевич.

ДО 2960, группа 61 «Д»

1. ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………………3

2. 1часть. РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ .............................................................................................................4

3. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ж.Б. ЛАМАРКА……………………………………………………………………5

4. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ч. ДАРВИНА……………………………………………………...........6

5. 2часть . основные проблемы теории эволюции. КРИТИКА СОВРЕМЕННОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ КРЕАЦИОНИСТАМИ………………………….10

6. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ……………………………………………...13

7. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ…………………………………………18

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………………………………23

9. ЛИТЕРАТУРА………………………………………………………………………………..24

Введение.

Основной факт исторического бытия состоит в том, что все живое и неживое приходит и затем исчезает.

Сама галактическая система существовала не всегда. Она родилась около десяти миллиардов лет назад и в какой-то момент в будущем она умрет. За время существования нашей вселенной она постепенно дала жизнь Солнцу, Земле и некой среде, способной поддерживать ту жизнь, которую мы знаем. Она дала рождение человеческой расе сравнительно недавно, самое большое – несколько миллионов лет назад. За то время пока жили и умерли миллиарды человеческих существ, мы сообща развили цивилизацию, способную высадить человека на Луне.

Современные ученые обычно полагаются на различные теории эволюции. Согласно современным представлениям жизнь есть результат эволюции материи. Взгляды на происхождение жизни, ее развитие и сущность имеют длинную историю, но обсуждение этих вопросов до недавнего времени было предметом философских размышлений. Лишь в последние десятилетия решение этих вопросов было поставлено на экспериментальную основу и ответ на многие из них получен в лаборатории.

В современных дискуссиях вокруг проблем теории эволюции считается почти общепризнанным, что теория эволюции сталкивается с серьезными трудностями в объяснении явлений живой природы и не в состоянии решать возникающие здесь проблемы. К числу таких проблем можно отнести, в частности, реальность видообразования и макроэволюции, возможность прогрессивного усовершенствования в эволюции, механизмы формирования и трансформации сложных структур в эволюции, целесообразность строения живых организмов. Стереотипные представления об этих разделах теории эволюции широко используются современными креационистами с целью дискредитации науки. Между тем обсуждение имеющихся данных позволяет утверждать, что в решении каждого из упомянутых вопросов теория эволюции дает вполне удовлетворительные объяснения наблюдаемым фактам. Эти вопросы составляют проблему скорее для креационизма, чем для теории эволюции.

В дискуссиях вокруг проблем теории эволюции постоянно всплывают и обсуждаются одни и те же вопросы, как принято считать, не решенные современной теорией эволюции, таких, например, проблем, как реальность видообразования и макроэволюции, возможность прогрессивного усовершенствования в эволюции, механизмы формирования и трансформации сложных структур в эволюции, целесообразность строения живых организмов. Во всех этих случаях теория эволюции дает достаточно удовлетворительные объяснения наблюдаемым фактам. На мой взгляд, эти вопросы составляют проблему скорее для креационизма, чем для теории эволюции. Относительная слабость современного эволюционизма неудивительна. В силу многих причин теория эволюции теснее, чем другие разделы естествознания, связана с философией и идеологическими доктринами и издавна служила ареной борьбы сторонников самых различных взглядов.

В результате этого в эволюционной биологии нередко закрепляются идеи и целые системы идей, признаваемые истинными без необходимого обоснования. Они становятся серьезным тормозом в развитии эволюционных исследований.

РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ.

Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов, среди которых наибольшей известностью и авторитетом пользуется Аристотель (384-322 до н.э.). Аристотель не поддерживал явно идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем «аналогией»), о постепенном усложнении («градации») строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности. Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальная, производящую или движущую, и целевую. Эпоха Поздней античности и, особенно последовавшая за ней эпоха Средневековья, стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира. Соответствующие представления античных философов были преданы забвению.

Креационизм и трансформизм.

Постепенно были накоплены многочисленные данные, говорившие об удивительном разнообразии форм организмов. Эти данные нуждались в систематизации. Важный вклад в этой области был сделан знаменитым шведским естествоиспытателем К.Линнеем (1707-1778), которого справедливо называют создателем научной систематики организмов. Следует отметить, что Линней последовательно придерживался точки зрения о неизменности видов, созданных Творцом.

В XVII-XVIII вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим название - креационизм, постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности исторических изменений видов организмов. Эти представления именовались «трансформизмом».

Наиболее яркими представителями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламеттри (1709-1751), Ж.Бюффон (1707-1788), Д Дидро (1713-1784), Эразм Дарвин (1731-1802), И.В. Гёте (1749-1832), Э.Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).

У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органического мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательными, объединявшими материалистические и идеалистические представления. Общим для всех трансформистов было признание изменяемости видов организмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспосабливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообразно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изменения наследуются (так называемое «наследование приобретенных признаков»). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постулировались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма. Честь создания первых эволюционных теорий принадлежит великим естествоиспытателям XIX в. Ж. Б.Ламарку (1744-1829) и Ч.Дарвину (1809-1882). Эти две теории почти во всем противоположны: и в своей общей конструкции, и в характере доказательств, и в основных выводах о причинах и механизмах эволюции, и в своей исторической судьбе. Данные классические теории XIX в. продолжают сохранять актуальность, хотя и по-разному.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ж.Б. ЛАМАРКА.

Основы своей концепции Жан Батист Ламарк изложил в наиболее известном своем труде «Философия зоологии» (1809). Название этой книги удачно подчеркивает важную особенность обобщений Ламарка – их умозрительный характер. Эта теория представляет собой стройное здание логических построений, дающих ответы на большинство основных вопросов эволюционистики, но эти ответы отыскивались не столько путем анализа научных (т.е. хорошо проверенных, достоверных) фактов, сколько выводились логически из нескольких основных положений, принятых как постулаты. Такой философский подход характерен для ранних этапов развития науки, когда накопленные факты уже нуждаются в логическом осмысливании, но их еще недостаточно для строгого научного анализа и обобщений.

Изменчивость организмов.

Среди этих проявлений изменчивости наиболее очевидными были приспособительные изменения организмов, подвергавшихся воздействию новых условий (например, развитие из одинаковых семян при их выращивании в разных условиях растений различного облика; усиление мускулов у человека и животных при их усиленном упражнении и ослабление этих мускулов при отсутствии соответствующей физической нагрузки и т.п.). Общим выводом Ламарка из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Однако этот вывод уже не был оригинальным: исторические преобразования видов организмов под влиянием изменений внешней среды признавали, как уже было отмечено, все трансформисты. Учение о градации. Разнообразие видов живых существ, по Ламарку, не является просто хаосом всевозможных форм – в этом разнообразии можно усмотреть определенный порядок, как бы ступени последовательного и неуклонного повышения уровня организации. Из этого Ламарк сделал важнейший вывод, что изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения организации.

Мало кто избежал знакомства с теорией эволюции Чарлза Дарвина. Его книга - "Происхождение видов путем естественного отбора" - впервые появилась в конце ноября 1859 года и быстро выдержала три издания.
Выдвигая в качестве фактора нашего происхождения скорее случай, нежели божественный замысел, теория Дарвина вступала в открытую конфронтацию с буквальным пониманием библейского рассказа о творении. А из-за одного-единственного указания на эволюционную связь между человеком и приматами ее стали широко высмеивать как "обезьянью теорию". Во время спора с биологом-эволюционистом соратником Дарвина Томасом Гексли епископ Оксфордский Вильберфорс вопросил с изысканным сарказмом: "А вы полагаете, что произошли от обезьяны по линии дедушки или бабушки?"
И то верно, конечно, что теория Дарвина имела враждебные для религии цели, ведь она подразумевала, что жизнь является случайным процессом, не имеющим никакой другой цели, кроме выживания.
Теория Дарвина покоится на двух фундаментальных моментах:
В природе происходят небольшие изменения случайного характера в структуре или функции. Те, кто получает преимущество, путем естественного отбора сохраняются; те же, кто нет, отбрасываются.
Этот процесс эволюционных изменений постепенный, долговременный и непрерывный: он происходит сейчас точно так же, как происходил в прошлом. Накопление этих небольших изменений за длинные промежутки времени приводит к созданию новых видов.
Теория эта была, безусловно, привлекательна: в ней была логика, простота, а главное - она казалась самоочевидной. Уже через десятилетие Дарвин снискал широкую и мощную научную поддержку, которая продолжается и по сей день.

Происхождение видов. Дарвин утверждал, что развитие всякого вида из своего предка является длительным и постепенным процессом изменения, который проходит через бесчисленное количество промежуточных форм. Он сознавал, что если его теория верна, то должны были существовать тысячи этих промежуточных форм. И более того, он сознавал, что от существования этих форм как раз и зависела прочность его теории. Так, Дарвин писал, что "между всеми живущими и вымершими видами должно было быть немыслимое число промежуточных и переходных связей. Но без сомнения, если эта теория верна, таковые существовали на нашей Земле". Однако почему же тогда, задавался он вопросом, выражая свои собственные сомнения, "мы не находим их без счета в отложениях земной коры?". Он мучительно сознавал недостаток подобных ископаемых в геологических пластах, но обманывал себя и своих читателей: "Ответ преимущественно в том, что [ископаемые] данные не столь полны, как принято думать".
Тем не менее, факт этот не давал ему покоя, и он даже посвятил ему целую главу в своей книге, рассуждая в ней на тему "неполноты геологических данных". Невзирая на его вескую аргументацию, он явно по-прежнему испытывал некоторую неловкость по поводу этой ситуации, коль скоро счел необходимым высказать в печати свою уверенность в том, что в "будущие века... будут обнаружены многочисленные ископаемые связи".
Пребывая в восторге от теории и в уверенности, что, охватив больше геологических пластов, содержащих остатки ископаемых, они успешно устранят эту "неполноту", геологи и палеонтологи (ученые, изучающие ископаемые) приложили титанические усилия, чтобы заполнить пробелы в ископаемых данных. Как ни удивительно, если учесть те огромные ресурсы, которые задействовались для решения задачи на протяжении многих лет, но усилия эти не дали результата. Профессор Гулд поведал, что "чрезвычайная редкость переходных форм в ископаемой истории продолжает оберегаться как профессиональный секрет палеонтологии". В 1978 году коллега Гулда, профессор Найлс Элдридж, признался в интервью, что "никому не удавалось найти каких-либо "промежуточных" существ: среди ископаемых свидетельств не обнаруживается никаких "отсутствующих связей", и многие ученые теперь все больше склоняются к убеждению, что эти переходные формы никогда не существовали". Профессор Стивен Стэнли пишет: "В действительности в ископаемой истории нет ни одного убедительно подтвержденного случая перехода одного вида в другой. Кроме того, виды существовали поразительно длительные периоды времени". Никому, например, не удавалось найти ископаемого жирафа с шеей среднего размера. Если ископаемая история отказывается демонстрировать ожидаемые связи, что же она демонстрирует? И что же она доказывает?

Ископаемая история. Ископаемая история в том виде, как она нам известна, начинается в период, именуемый геологами кембрийским, который, по их подсчетам, был примерно 590 миллионов лет назад. Несколько крошечных окаменелых останков было обнаружено в породах более раннего времени: несколько бактерий и несколько очень необычных существ, не похожих ни на что из того, что было найдено до или после, - эдиакарская фауна, возраст которой насчитывает около 565 миллионов лет. Но все они, по-видимому, вымерли вскоре после этого. Создается впечатление, что в книге жизни было нацарапано несколько тренировочных упражнений, перечеркнутых затем жирной линией: с этого момента началась реальная эволюция - или, по крайней мере, началось нечто.
И это нечто имело драматический характер: что касается животного царства, то все появилось одновременно. Столь внезапным и загадочным было появление разнообразия форм жизни в то время, что ученые, как мы видели, говорят о кембрийском взрыве, произошедшем, согласно их данным, около 530 миллионов лет назад.
Самым поразительным открытием явилось то, что тогда зародились животные всех известных форм - ископаемые или живущие ныне. В этот период жизнь избрала свои основные формы и больше их не меняла.
Более того, хотя полагают, что полностью период кембрия продолжался около 85 миллионов лет, но фактическое появление всех этих новых форм, вероятно, состоялось примерно за 10 миллионов лет или меньше.
Другими словами, история жизни на Земле обнаруживает около 2 процентов творчества и 98 процентов последующего развития.
Ученые пребывают в недоумении. Обращая наше внимание на тот факт, что "все эволюционные изменения со времени кембрия являлись лишь вариациями на все те же базовые темы", профессор Джеффри Левинтоп из Нью-Йоркского университета вопрошает: "Почему же древние формы так устойчивы?" У него нет ответа.
Что весьма определенно вытекает из геологических данных, так это то, что такая стабильность является нормой. Ископаемые формы животных или растений появляются, существуют и развиваются миллионы лет, а затем исчезают - однако строение их мало меняется. Если и наблюдаются какие-то изменения, то они имеют постепенный характер и ограничиваются по преимуществу размерами: увеличивается все животное или растение - или отдельные его признаки. Не наблюдается того, чтобы одна форма изменялась в другую, даже относительно близкую: мышь никогда не эволюционировала в крысу; воробей никогда не становился дроздом.
К тому же подобные изменения носят, суда по всему, весьма избирательный характер. Огромное число и по сей день обитающих на Земле существ, не претерпели никаких значительных изменений в своем строении за все длительное время своего существования. Это идет вразрез со всеми ожиданиями Дарвина.
Устрицы и двустворчатые моллюски сейчас имеют они появились впервые около 400 миллионов лет назад. Целакант и двоякодышащие рыбы обитают на Земле без каких-либо существенных изменений уже около 300 миллионов лет. Акулы сохраняют свой нынешний вид уже 150 миллионов лет. Осетр, каймановая черепаха, аллигаторы и тапиры - все эти виды демонстрируют завидную стабильность формы уже свыше 100 миллионов лет. Современные опоссумы отличаются от тех, что обитали 65 миллионов лет назад, только в самых незначительных чертах. Первая черепаха имела тот же панцирь, что и сегодня; первые змеи почти ничем не отличаются от современных змей; летучие мыши тоже практически не изменились, так же как и лягушки и саламандры.
Что же в таком случае, эволюция остановилась? Или действует какой-то иной механизм или фактор?
Пример, часто используемый для демонстрации эволюции, - лошадь. Предполагается, что она началась с маленького четырехпалого гиракотерия, который жил 55 миллионов лет назад и развился в современную Equus, живущую уже около 3 миллионов лет [Эквус, или лошадь настоящая.] Повсюду можно наблюдать элегантные и убедительные схемы и музейные экспозиции, изображающие поступательную эволюцию лошади. Они искусно демонстрируют, как пальцы постепенно свелись к одному, как заметно увеличился размер животного и как с изменением рациона изменились зубы.
Однако теперь эксперты, как правило, признают, что эта линия медленного, но верного превращения животного размером с собаку в сегодняшнюю крупную лошадь является "по большей части апокрифической". Проблема в том - и это обычная проблема реконструкции эволюции по ископаемым данным, - что имеется множество пробелов между различными видами ископаемой лошади, которые включены в этот ряд. Начиная с первого вида, гиракотерия, чей собственный предок остается загадкой, неизвестно никакой связи с предполагаемой "второй" лошадью и так далее. То, что мы имеем, не является линией развития, это не является даже генеалогическим древом, приводящим к современной Equus, но представляет собой огромный куст, у которого очевидны только кончики многочисленных ветвей, а всякий вопрос относительно существования его ствола оставляется открытым. Во всякий отдельно взятый период времени существовало несколько различающихся видов лошади - одни с четырьмя пальцами, другие с меньшим их числом, одни с большими зубами, другие с маленькими. Лошади также сначала увеличились в размерах, потом уменьшились, а затем снова увеличились. И как постоянный источник раздражения - отсутствие объединяющихся видов. Наконец, мы также должны признать, что предполагаемая лошадь-предок не так уж сильно отличается от современной лошади. Не считая нескольких второстепенных изменений касательно ступней и зубов и увеличения размера, мало что существенно изменилось. Это очень незначительное отличие, подаваемое как доказательство эволюции, даже если оно и соответствует действительности, едва ли впечатляет на фоне тех 52 миллионов лет, которые ушли на это. Говоря прямо, рассматривать эту псевдопоследовательность как доказательство эволюции - это в большей степени акт веры, чем научный факт.

Внезапное происхождение видов. Ископаемую историю характеризуют два момента. Первое, как мы уже видели, стабильность растительных или животных форм, когда они уже появились. Второе - внезапность, с которой эти формы появляются и, собственно говоря, в последующем исчезают.
Новые формы возникают в ископаемой истории, не имея очевидных предков; точно так же неожиданно они исчезают, не оставляя каких-либо очевидных потомков. Можно сказать, что практически ископаемые свидетельства представляют собой историю огромной цепочки творений, объединенных лишь выбором формы, а не эволюционными связями. Профессор Гулд так подытоживает ситуацию: "Во всяком отдельном районе вид не возникает постепенно путем планомерной трансформации его предков; он появляется вдруг и сразу и "полностью сформировавшимся".
Мы можем наблюдать этот процесс едва ли не повсеместно. Когда, скажем, около 450 миллионов лет назад появились первые ископаемые наземные растения, то они возникли без каких-либо признаков предшествовавшего развития. И однако даже в ту раннюю эпоху налицо все основные разновидности. Согласно теории эволюции этого не может быть - если только мы не допустим, что ни одна из ожидаемых связующих форм не фоссилизировалась, т. е. не превратилась в окаменелость. Что представляется весьма маловероятным.
То же самое с цветущими растениями: хотя период, предшествовавший их появлению, отличается большим разнообразием ископаемых, не было найдено никаких форм, которые могли бы быть их предками. Их происхождение также остается неясным.
Та же аномалия обнаруживается и в животном царстве. Рыбы с позвоночником и мозгом впервые появились около 450 миллионов лет назад. Их прямые предки неизвестны. И дополнительным ударом по эволюционной теории оказывается то, что у этих первых бесчелюстных, но имевших панцирь рыб был частично костный скелет. Обычно излагаемая картина эволюции хрящевого скелета (как у акул и скатов) в костный скелет является, откровенно говоря, неверной. В действительности эти не имеющие костного скелета рыбы появляются в ископаемой истории на 75 миллионов лет позднее.
Кроме того, существенным этапом в предполагаемой эволюции рыб было развитие челюстей. Однако первая челюстная рыба в ископаемой истории появилась внезапно, при этом невозможно указать на какую-либо более раннюю бесчелюстную рыбу как на источник ее будущей эволюции. Еще одна странность: миноги - бесчелюстные рыбы - прекрасно существуют и поныне. Если челюсти давали такое эволюционное преимущество, то почему же тогда не вымерли эти рыбы? Не менее загадочно и развитие амфибий - водных животных, способных при этом дышать воздухом и обитать на суше. Как объясняет в своей книге "За гранью естественного отбора" д-р Роберт Уэссон:
"Этапы, на которых рыбы дали жизнь земноводным, неизвестны... самые первые сухопутные животные появляются с четырьмя хорошо развитыми конечностями, плечевым и тазовым поясом, ребрами и отчетливо выраженной головой... Через несколько миллионов лет, свыше 320 миллионов лет назад, в ископаемой истории неожиданно появляется дюжина отрядов земноводных, причем ни один, по-видимому, не является предком какого-либо другого".
Млекопитающие демонстрируют ту же внезапность и стремительность развития. Самые ранние млекопитающие были маленькими животными, ведшими скрытный образ жизни в эру динозавров - 100 или более миллионов лет назад. Затем, после загадочного и все еще не объясненного вымирания последних (около 65 миллионов лет назад), в ископаемой истории в одно и то же время - около 55 миллионов лет назад - появляется дюжина с лишним групп млекопитающих. Среди ископаемых этого периода находят окаменелые образчики медведей, львов и летучих мышей, имеющих современный вид. И что еще больше усложняет картину - они появляются не в одном каком-то районе, а одновременно в Азии, Южной Америке и Южной Африке. В довершение, ко всему этому, нет уверенности, что мелкие млекопитающие эпохи динозавров и вправду были предками позднейших млекопитающих.
Вся ископаемая история изобилует пробелами и загадками. Неизвестно, к примеру, никаких ископаемых связей между первыми позвоночными и примитивными существами более раннего периода - хордовыми, - которых считают предками позвоночных. Существующие сегодня земноводные разительно отличаются от первых известных амфибий: между этими древними и позднейшими формами в ископаемой истории зияет пробел в 100 миллионов лет. Как представляется, дарвиновская теория эволюции буквально на глазах рассыпается в прах. Вероятно, как-то можно спасти дарвиновскую идею "естественного отбора", но только в существенно видоизмененной форме. Ясно, что нет никаких свидетельств развития каких-либо новых форм растений или животных. Лишь когда живая форма появилась, тогда только, возможно, играет свою роль естественный отбор. Но работает он только на том, что уже существует.
Не только ученые, но и студенты колледжей и университетов проводят селекционные эксперименты на плодовой мушке - дрозофиле. Им объясняют, что они демонстрируют наглядное доказательство эволюции. Они создают мутации вида, дают ей глаза различной окраски, ножку, растущую из головы, либо, возможно, двойной торакс. Быть может, им даже удается вырастить мушку с четырьмя крыльями вместо обычных двух. Однако эти изменения - лишь модификация уже существующих видовых признаков мушки: четыре крыла, к примеру, не более чем удвоение изначальных двух. Никогда не удавалось создать какой-нибудь новый внутренний орган, как не удавалось превратить плодовую мушку в нечто, напоминающее пчелу или бабочку. Невозможно даже превратить ее в другой вид мухи. Как и всегда, она остается представителем рода Drosophila. "Естественный отбор, может быть, и объясняет происхождение адаптационных изменений, но он не может объяснить происхождения видов". И даже это ограниченное применение сталкивается с проблемами.
Как, например, естественный отбор способен объяснить тот факт, что люди - единственный вид живых существ - имеют разные группы крови? Как он способен объяснить то, что один из самых ранних известных науке ископаемых видов - трилобит кембрийского периода - имеет глаз с таким сложным устройством и настолько эффективный, что не был превзойден никаким более поздним представителем его филюма? И как могли эволюционировать перья? Д-р Барбара Сталь, автор академического труда по эволюции, признается: "Как они возникли, предположительно из чешуи рептилий, - анализу не поддается".
Уже в самом начале Дарвин понимал, что столкнулся с глубокими проблемами. Развитие сложных органов, к примеру, до предела подрывало его теорию. Ибо до тех пор, пока такой орган не начал функционировать, за какой надобностью должен был поощрять его развитие естественный отбор? Как вопрошает профессор Гулд: "Какая польза от несовершенных зачаточных стадий, дающих преимущество структур? Какой прок от полчелюсти или полкрыла?" Или, возможно, от полглаза? Тот же вопрос возник где-то и в сознании Дарвина. В 1860 году он признался коллеге: "Глаз до сего дня приводит меня в холодную дрожь". И немудрено.

Неправильная эволюция. О проблемах с ископаемыми данными было известно с самого начала. В течение столетия или чуть дольше ученые попросту уповали на то, что проблемы носят временный характер, что будут сделаны открытия, которые заполнят пробелы. Или, возможно, будет найдено некое доказательство того, что причина этих пробелов не в проблемах с эволюцией, а в нерегулярности геологического процесса. В конце концов, однако, терпение стало иссякать. Согласие в научном мире было нарушено в 1972 году, когда Стивен Джей Гулд и Найлс Элдридж представили на конференции по эволюции совместный доклад, носивший революционный характер. Их доклад прямо опровергал дарвиновскую теорию.
Они высказали утверждение, что, хотя ископаемые данные, безусловно, отнюдь не удовлетворительны, наблюдаемые внезапные появления новых видов не являются свидетельством неполноты ископаемых Данных, - напротив, они отражают реальность. Происхождение видов могло быть не постепенным эволюционным процессом, а процессом, в котором длительные периоды стабильности изредка перемежались внезапными масштабными изменениями в живущих формах. С помощью этого аргумента Гулд и Элдридж могли объяснить отсутствие "недостающих звеньев": они утверждали, что их попросту не было. Как бы хорошо эта идея ни объясняла, возможно, ископаемую историю, она по-прежнему базируется на представлении о том, что развитие жизни носит беспорядочный, случайный характер. Однако может быть продемонстрировано, что эволюция, каким бы образом она ни происходила, вряд ли была случайным процессом.
Программы развития для растительных и животных форм содержатся в генетическом коде. Этот код очень сложен, а количество вариаций, которые могли бы быть задействованы, огромно. Мог ли этот код эволюционировать случайным образом? Простое знакомство с цифрами показывает, что этого не могло быть. Если бы, к примеру, обезьяна сидела за пишущей машинкой, ежесекундно стуча наобум по клавишам, то сколько бы потребовалось времени, чтобы у обезьяны - случайно - вышло осмысленное слово из двенадцати букв? Для этого ей бы понадобилось почти 17 миллионов лет.
Сколько бы времени потребовалось все той же обезьяне, чтобы у нее - случайно - получилось осмысленное предложение из 100 букв - цепочка знаков, куда менее сложная, чем генетический код? Вероятность этого столь низка, что шансы против нее превышают общее число атомов во всей Вселенной. Фактически же следует говорить о невозможности того, чтобы случайным образом могла получиться осмысленная последовательность из 100 символов. Остается сделать вывод, что столь же невозможно и то, чтобы случайно мог получиться сложный генетический код жизни, как того требует теория эволюции.
Астроном Фред Хойл, со свойственной ему меткостью писал, что вероятность случайного создания высших форм жизни подобна вероятности того, чтобы "проносящийся по свалке торнадо мог собрать "Боинг-747".
А в таком случае, если генетический код не создан случайным процессом, тогда он, надо полагать, создан неслучайным процессом. К чему же могла бы привести нас эта мысль?

Направляемая эволюция. В 1991 году книга Уэссона "За гранью естественного отбора" стала новым и мощным вызовом, брошенным официальной науке. Он отбросил привязанность к дарвиновской эволюции как "потачку стародавней грезе о Вселенной, уподобленной огромному часовому механизму". Уэссон указывает, что нельзя рассматривать какое бы то ни было животное по отдельности. Он предлагает нам взглянуть более широко: "Организмы эволюционируют как часть общности, то есть как экосистема... которая неизбежно эволюционирует сообща. Скорее нужно говорить не о происхождении видов, а о развитии экосистем..."

3-я международная конференция
«Современные проблемы биологической эволюции»,
посвященная 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова
и 110-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН
Палеонтологический Институт им. А. А. Борисяка РАН
Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН
Кафедра биологической эволюции МГУ им. М. В. Ломоносова
Кафедра высшей нервной деятельности МГУ им. М. В. Ломоносова
Государственный Дарвиновский музей

С 16 октября 2017 по 20 октября 2017 года в Государственном Дарвиновском музее прошла III международная конференция Современные проблемы биологической эволюции. На конференцию было заявлено 223 доклада по 9 секциям и 4 круглым столам.

Секции:

  • Эволюционная генетика
  • Вид и видообразование
  • Внутривидовая дифференциация и адаптация
  • Эволюция онтогенеза
  • Эволюционная морфология и палеонтология
  • Эволюция поведения
  • Эволюция сообществ, эволюционная биогеография
  • История эволюционных исследований
  • Популяризация эволюционной теории и музейное дело

Круглые столы:

  • Научное наследие Н.И. Вавилова
  • Экспериментальная эволюция
  • Обыкновенная бурозубка в фокусе хромосомной эволюции
  • Теоретические аспекты эволюционной биологии
Фактически в работе конференции приняли участие 189 человек из США, Монголии, Украины, Белоруссии и различных городов России: Москвы, Санкт-Петербурга, Екатеринбурга, Новосибирска, Иркутска, Владивостока, Калининграда, Мурманска, Петрозаводска, Уфы, Нижнего Новгорода и других. Было представлено 12 пленарных, 92 устных и 45 стендовых докладов. Оргкомитет сердечно благодарит всех участников конференции. Ждем Вас на IV международной конференции Современные проблемы биологической эволюции.

Оргкомитет:

  1. Дгебуадзе Юрий Юлианович
    д.б.н., профессор, академик РАН, зав. лабораторией экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН
  2. Марков Александр Владимирович
    д.б.н., зав. каф. биологической эволюции Биофака МГУ
  3. Северцов Алексей Сергеевич
    д.б.н. профессор кафедры биологической эволюции Биофака МГУ, Главный редактор Бюллетеня МОИП (отд. Биологическое)
  4. Мина Михаил Валентинович
    д.б.н., ИБР РАН
  5. Зорина Зоя Александровна
    д.б.н., зав. каф. ВНД Биофака МГУ
  6. Феоктистова Наталья Юрьевна
    д.б.н., ученый секретарь ИПЭЭ РАН
  7. Кубасова Татьяна Сергеевна
    к.б.н., заместитель директора по НИР ГБУК ГДМ
  8. Банникова Анна Андреевна
    к.б.н., в.н.с. каф. зоол. позвоночных Биофака МГУ
  9. Колчинский Эдуард Израилевич
    д.б.н., СПб. фил. ИИЕТ
  10. Кузнецов Александр Николаевич
    д.б.н., ПИН РАН
  11. Смирнова Анна Анатольевна
    к.б.н., в.н.с. каф. ВНД Биофака МГУ
  12. Смирнов Сергей Васильевич
    д.б.н., зав. лаб. ИПЭЭ РАН
  13. Политов Дмитрий Владиславович
    д.б.н. зав. лаборатории Популяционной генетики ИОГен РАН
  14. Журавлев Андрей Юрьевич
    д.б.н., проф. каф. биол. эволюции Биофака МГУ
  15. Наймарк Елена Борисовна
    д.б.н., в.н.с., ПИН РАН
  16. Клюкина Анна Иосифовна
    д.п.н., директор ГБУК ГДМ
  17. Рубцов Александр Сергеевич
    к.б.н., зав. н.и.о. эволюции ГБУК ГДМ


Академик РАН, член учёного совета Дарвиновского музея Юрий Юлианович Дгебуадзе.

Геологические и биологические науки в последние десятилетия накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма, непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условиях и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема. Развитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни».

В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»). С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.

В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальных экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения.

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.

Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появлением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядерных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах истории биосферы?

Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы?

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса.

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза.

Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом».

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода.

Лекция №11

Тема. Основные этапы химической и биологической эволюций.

1. Возникновение жизни (биогенез).Современные гипотезы происхождения жизни.

2. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода.

Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточ­ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообраз­ные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индвидуу-мы.

Во всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно вы­делить несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биос­ферный. Перечисленные уровни вы­делены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выде­ления должны быть признаны

наличие специфических элементар­ных, дискретных структур и элемен­тарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и доста­точным выделять молекулярно-ге-нетический, онтогенетический, попу-ляционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Н.В. Тимофеев-Ре­совский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. При изучении этого уровня достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении эле­ментарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории на­следственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромо­сом, фагов и вирусов вскрыли основ­ные черты организации элемен­тарных генетических структур и свя­занных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор­мации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, дифференцированную по длине на элементы кода - триплеты азо­тистых оснований, образующих гены.

Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их локальные струк­турные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них инфор­мации внутриклеточным управля­ющим системам.

Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пи-римидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осу­ществляется очень быстро. Так, на 34 самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей пример­но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5-6 мин, а у бактерий быстрее.

факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез - это процесс развертывания, реализации наследст­венной информации, закодированной в управляющих структурах зароды­шевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реа­лизация наследственной информации, но и апробация ее посредством про­верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе есте­ственного отбора происходит провер­ка жизнеспособности данного ге­нотипа.

Онтогенез возник после допол­нения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмб­риологических работ установлены су­щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про­цессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно пред­полагать, что элементарными струк­турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями - какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез соверша­ется вследствие работы саморе­гулирующейся иерархической систе­мы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от дру­га, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени ге­нетического и экологического единс­тва приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кулярно-генетического и онтоге­нетического уровней.

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С. 269-278

Константинов А.В. Основы эволюционной теории М.,1979. С.106

Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.41-50