გოლჯის კომპლექსი წარმოადგენს მემბრანული ტომრების (ცისტერნების) დასტას, რომელიც გარკვეულწილად გაფართოვდა კიდეებთან და გოლჯის ვეზიკულების ასოცირებულ სისტემას.

უჯრედის მიერ გამოყოფილი თითქმის ყველა ნივთიერება (როგორც ცილოვანი, ასევე არაცილოვანი ბუნება) გადის გოლჯის აპარატში და იქ შეფუთულია სეკრეტორულ ვეზიკულებში. AG-ის მემბრანული ელემენტები მონაწილეობენ ER-ში სინთეზირებული პროდუქტების სეგრეგაციასა და დაგროვებაში და მონაწილეობენ მათ ქიმიურ გადაწყობასა და მომწიფებაში: ეს არის ძირითადად გლიკოპროტეინების ოლიგოსაქარიდის კომპონენტების გადანაწილება წყალში ხსნადი სეკრეციის შემადგენლობაში ან შემადგენლობაში. მემბრანების.

AG ტანკებში ხდება პოლისაქარიდების სინთეზი, მათი ურთიერთქმედება ცილებთან, რაც იწვევს მუკოპროტეინების წარმოქმნას. მაგრამ რაც მთავარია, გოლჯის აპარატის ელემენტების დახმარებით ხდება უჯრედის გარეთ მზა სეკრეციის მოცილების პროცესი. გარდა ამისა, AG არის უჯრედული ლიზოსომების წყარო.

AG-ს მონაწილეობა სეკრეტორული პროდუქტების გამოყოფის პროცესებში ძალიან კარგად არის შესწავლილი ეგზოკრინული პანკრეასის უჯრედების მაგალითის გამოყენებით. ეს უჯრედები ხასიათდება დიდი რაოდენობით სეკრეტორული გრანულების (ზიმოგენის გრანულების) არსებობით, რომლებიც წარმოადგენენ მემბრანულ ვეზიკულებს, რომლებიც სავსეა ცილის შემცველობით. ზიმოგენის გრანულების პროტეინებში შედის სხვადასხვა ფერმენტები: პროტეაზები, ლიპაზები, ნახშირწყლები, ნუკლეაზები. სეკრეციის დროს ამ ზიმოგენის გრანულების შიგთავსი უჯრედებიდან გამოიყოფა ჯირკვლის სანათურში და შემდეგ მიედინება ნაწლავის ღრუში. ვინაიდან პანკრეასის უჯრედების მიერ გამოყოფილი ძირითადი პროდუქტი ცილაა, შესწავლილი იქნა რადიოაქტიური ამინომჟავების უჯრედის სხვადასხვა ნაწილში შეყვანის თანმიმდევრობა. ამ მიზნით, ცხოველებს გაუკეთეს ტრიტიუმის მარკირებული ამინომჟავა (3H-ლეიცინი) და დროთა განმავლობაში აკონტროლეს ეტიკეტის ლოკალიზაცია ელექტრონული მიკროსკოპული ავტორადიოგრაფიის გამოყენებით. აღმოჩნდა, რომ ხანმოკლე პერიოდის შემდეგ (3-5 წთ) ეტიკეტი ლოკალიზებულია მხოლოდ უჯრედების ბაზალურ უბნებში, მარცვლოვანი ER-ით მდიდარ ადგილებში. ვინაიდან ეტიკეტი ცილის სინთეზის დროს შედიოდა ცილის ჯაჭვში, ცხადი იყო, რომ ცილის სინთეზი არ ხდებოდა არც AG ზონაში და არც თავად ზიმოგენის გრანულებში, მაგრამ ის სინთეზირებული იყო ექსკლუზიურად რიბოსომების ერგასტოპლაზმაში. ცოტა მოგვიანებით (20-40 წუთის შემდეგ) AG ვაკუოლების ზონაში ერგასტოპლაზმის გარდა სხვა ეტიკეტი აღმოაჩინეს. შესაბამისად, ერგასტოპლაზმაში სინთეზის შემდეგ, ცილა გადაყვანილ იქნა AG ზონაში. მოგვიანებით (60 წუთის შემდეგ) ეტიკეტი უკვე გამოვლინდა ზიმოგენის გრანულების ზონაში. შემდგომში, ნიშანი შეინიშნებოდა ამ ჯირკვლის აცინის სანათურში. ამრიგად, ცხადი გახდა, რომ AG არის შუალედური კავშირი გამოყოფილი ცილის ფაქტობრივ სინთეზსა და უჯრედიდან მის მოცილებას შორის. ცილის სინთეზისა და გამოყოფის პროცესები დეტალურად იქნა შესწავლილი სხვა უჯრედებშიც (ძუძუმწოვრების ჯირკვალი, ნაწლავის გობლის უჯრედები, ფარისებრი ჯირკვალი და სხვ.) და შესწავლილი იქნა ამ პროცესის მორფოლოგიური თავისებურებები. რიბოსომებზე სინთეზირებული ექსპორტირებული ცილა გამოიყოფა და გროვდება ER ცისტერნების შიგნით, რომლის მეშვეობითაც იგი ტრანსპორტირდება AG მემბრანულ ზონაში. აქ, სინთეზირებული პროტეინის შემცველი მცირე ვაკუოლები იშლება ER-ის გლუვი უბნებიდან და შედიან ვაკუოლურ ზონაში დიქტოზომის პროქსიმალურ ნაწილში. ამ დროს ვაკუოლებს შეუძლიათ შერწყმა ერთმანეთთან და დიქტოზომის ბრტყელ ცისტერნასთან. ამ გზით, ცილოვანი პროდუქტი გადადის უკვე AG ტანკების ღრუში.

ვინაიდან გოლჯის აპარატის ცისტერნებში ცისტერნები მოდიფიცირებულია, ისინი ცისტერნებიდან ცისტერნებში გადაიგზავნება დიქტოზომის დისტალურ ნაწილში მცირე ვაკუოლების საშუალებით, სანამ არ მიაღწევენ მილაკოვანი მემბრანის ქსელს დიქტოზომის ტრანს რეგიონში. ამ ზონაში გამოყოფილია უკვე მომწიფებული პროდუქტის შემცველი პატარა ბუშტები. ასეთი ვეზიკულების ციტოპლაზმური ზედაპირი მსგავსია შემოსაზღვრული ვეზიკულების ზედაპირის, რომლებიც შეინიშნება რეცეპტორული პინოციტოზის დროს. გამოყოფილი პატარა ვეზიკულები ერწყმის ერთმანეთს და წარმოქმნიან სეკრეტორულ ვაკუოლებს. ამის შემდეგ, სეკრეტორული ვაკუოლები იწყებენ მოძრაობას უჯრედის ზედაპირისკენ, შედიან კონტაქტში პლაზმურ მემბრანასთან, რომელთანაც მათი გარსები ერწყმის და ამგვარად ამ ვაკუოლების შიგთავსი ჩნდება უჯრედის გარეთ. მორფოლოგიურად, ექსტრუზიის (გამოგდების) ეს პროცესი პინოციტოზს წააგავს, მხოლოდ ეტაპების საპირისპირო თანმიმდევრობით. ჰქვია ეგზოციტოზი.

მოვლენების ეს აღწერა მხოლოდ ზოგადი დიაგრამაა გოლჯის აპარატის სეკრეტორულ პროცესებში მონაწილეობის შესახებ. საქმე რთულდება იმით, რომ ერთსა და იმავე უჯრედს შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს მრავალი გამოყოფილი ცილის სინთეზში, შეუძლია მათი ერთმანეთისგან იზოლირება და უჯრედის ზედაპირზე ან ლიზოსომებში გადაყვანა. გოლჯის აპარატში ხდება არა მხოლოდ პროდუქტების „გამოტუმბვა“ ერთი ღრუდან მეორეში, არამედ მათი თანდათანობითი „მომწიფება“, ცილების მოდიფიკაცია, რაც მთავრდება ლიზოსომებში ან ლიზოსომებში გაგზავნილი პროდუქტების „დახარისხებით“. პლაზმური მემბრანა ან სეკრეტორული ვაკუოლებისკენ.

ბილეთი 36. ცილების მოდიფიკაცია გოლჯის აპარატში. ცილების დახარისხება AG-ში

გოლჯის აპარატის ცისტერნებში მწიფდება სეკრეციისთვის განკუთვნილი ცილები, პლაზმური მემბრანის ტრანსმემბრანული ცილები, ლიზოსომის ცილები და ა.შ. მომწიფებული ცილები თანმიმდევრულად მოძრაობენ ორგანელის ცისტერნებში, რომლებშიც ხდება მათი მოდიფიკაციები - გლიკოზილირება და ფოსფორილირება. O-გლიკოზილირებისას რთული შაქრები ემატება ცილებს ჟანგბადის ატომის მეშვეობით. ფოსფორილირება ხდება მაშინ, როდესაც ორთოფოსფორის მჟავას ნარჩენი ემატება ცილებს. გოლჯის აპარატის სხვადასხვა ცისტერნები შეიცავს სხვადასხვა რეზიდენტულ კატალიზურ ფერმენტებს და, შესაბამისად, მათში თანმიმდევრულად მიმდინარეობს სხვადასხვა პროცესები მომწიფების პროტეინებთან ერთად. გასაგებია, რომ ასეთი ნაბიჯ-ნაბიჯ პროცესი როგორმე უნდა გაკონტროლდეს. მართლაც, მომწიფებული ცილები „მონიშნულია“ სპეციალური პოლისაქარიდის ნარჩენებით (ძირითადად მანოზა), როგორც ჩანს, ერთგვარი „ხარისხის ნიშნის“ როლს ასრულებს. ამ მექანიზმის ასახსნელად არსებობს ორი ურთიერთგამომრიცხავი ჰიპოთეზა:

· პირველის მიხედვით, ცილის ტრანსპორტირება ხორციელდება ვეზიკულური ტრანსპორტის იგივე მექანიზმების გამოყენებით, როგორც სატრანსპორტო გზა ER-დან, ხოლო რეზიდენტი ცილები არ შედის ბუშტუკოვან ვეზიკულაში;

· მეორის მიხედვით, ხდება თავად ცისტერნების უწყვეტი მოძრაობა (მომწიფება), მათი შეკრება ვეზიკულებიდან ერთ ბოლოზე და დაშლა ორგანელის მეორე ბოლოდან, ხოლო რეზიდენტი ცილები მოძრაობენ რეტროგრადულად (საპირისპირო მიმართულებით) ვეზიკულური ტრანსპორტის გამოყენებით. .

ცნობილია, რომ მხოლოდ ლიზოსომური ჰიდროლაზების წინამორბედ პროტეინებს აქვთ სპეციფიკური ოლიგოსაქარიდი, კერძოდ მანოზას ჯგუფი. ცისტერნებში ეს ჯგუფები ფოსფორილირებულია და შემდეგ, სხვა ცილებთან ერთად, ცისტერნებიდან ცისტერნებში, შუა ზონის გავლით ტრანს რეგიონში გადადის. გოლჯის აპარატის ტრანს-ქსელის მემბრანები შეიცავს ტრანსმემბრანულ ცილის რეცეპტორს (მანოზა-6-ფოსფატის რეცეპტორი ან M-6-P რეცეპტორი), რომელიც ცნობს ლიზოსომური ფერმენტების ოლიგოსაქარიდული ჯაჭვის ფოსფორილირებულ მანოზას ჯგუფებს და უკავშირდება მათ. ეს შეკავშირება ხდება ნეიტრალურ pH მნიშვნელობებზე ტრანს ქსელის ცისტერნაში. მემბრანებზე, ეს M-6-F რეცეპტორის ცილები ქმნიან კლასტერებს, ჯგუფებს, რომლებიც კონცენტრირდება კლატრინით დაფარული პატარა ვეზიკულების წარმოქმნის ზონებში. გოლჯის აპარატის ტრანს-ქსელში ხდება მათი განცალკევება, ყვავილობა და შემდგომი გადატანა ენდოსომებში. შესაბამისად, M-6-F რეცეპტორები, როგორც ტრანსმემბრანული პროტეინები, უკავშირდებიან ლიზოსომურ ჰიდროლაზებს, გამოყოფენ მათ, ახარისხებენ სხვა ცილებისგან (მაგალითად, სეკრეტორული, არალიზოსომური) და კონცენტრირდებიან შემოსაზღვრულ ვეზიკულებში. ტრანს-ქსელიდან გამოყოფის შემდეგ, ეს ვეზიკულები სწრაფად კარგავენ თავის გარსს, ერწყმის ენდოსომებს და გადააქვს მემბრანულ რეცეპტორებთან დაკავშირებული მათი ლიზოსომური ფერმენტები ამ ვაკუოლში. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, გარემოს მჟავიანობა ხდება ენდოსომების შიგნით პროტონის გადამტანის აქტივობის გამო. pH 6-დან დაწყებული, ლიზოსომური ფერმენტები იშლება M-6-P რეცეპტორებისგან, აქტიურდებიან და იწყებენ მუშაობას ენდოლიზოსომის ღრუში. მემბრანების სექციები, M-6-F რეცეპტორებთან ერთად, მემბრანული ვეზიკულების გადამუშავებით ბრუნდება გოლჯის აპარატის ტრანს-ქსელში. სავარაუდოდ, ცილების ის ნაწილი, რომელიც გროვდება სეკრეტორულ ვაკუოლებში და ამოღებულია უჯრედიდან სიგნალის მიღების შემდეგ (მაგალითად, ნერვული ან ჰორმონალური), გადის იგივე შერჩევისა და დახარისხების პროცედურას გოლჯის აპარატის ტრანსცისტერნების რეცეპტორებზე. . ეს სეკრეტორული ცილები ჯერ შედიან პატარა ვაკუოლებში, ასევე დაფარულია კლატრინით, რომლებიც შემდეგ ერწყმის ერთმანეთს. სეკრეტორულ ვაკუოლებში დაგროვილი ცილები ხშირად გროვდება მკვრივი სეკრეტორული გრანულების სახით. ეს იწვევს ცილის კონცენტრაციის ზრდას ამ ვაკუოლებში დაახლოებით 200-ჯერ გოლჯის აპარატში მის კონცენტრაციასთან შედარებით. შემდეგ ეს ცილები, რადგან ისინი გროვდებიან სეკრეტორულ ვაკუოლებში, გამოიყოფა უჯრედიდან ეგზოციტოზის შედეგად, როდესაც უჯრედი მიიღებს შესაბამის სიგნალს. ვაკუოლების მესამე ნაკადი, რომელიც დაკავშირებულია მუდმივ, კონსტიტუციურ სეკრეციასთან, ასევე გამოდის გოლჯის აპარატიდან. ამრიგად, ფიბრობლასტები გამოყოფენ დიდი რაოდენობით გლიკოპროტეინებსა და მუცინებს, რომლებიც შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერების ნაწილია. ბევრი უჯრედი მუდმივად გამოყოფს ცილებს, რაც ხელს უწყობს მათ შეკავშირებას სუბსტრატებთან; არსებობს მემბრანული ვეზიკულების მუდმივი ნაკადი უჯრედის ზედაპირზე, რომლებიც ატარებენ გლიკოკალიქსის და მემბრანული გლიკოპროტეინების ელემენტებს. უჯრედის მიერ გამოთავისუფლებული კომპონენტების ეს ნაკადი არ ექვემდებარება დახარისხებას გოლჯის აპარატის რეცეპტორულ ტრანს-სისტემაში. ამ ნაკადის პირველადი ვაკუოლები ასევე იშლება მემბრანებიდან და მათი სტრუქტურით დაკავშირებულია კლატრინის შემცველ შემოსაზღვრულ ვაკუოლებთან. ისეთი რთული მემბრანული ორგანელის სტრუქტურისა და მოქმედების განხილვისას, როგორიცაა გოლჯის აპარატი, აუცილებელია ხაზგასმით აღვნიშნოთ, რომ მიუხედავად მისი კომპონენტების აშკარა მორფოლოგიური ჰომოგენურობისა, ვაკუოლი და ცისტერნა, სინამდვილეში, ეს არ არის მხოლოდ კრებული. ვეზიკულები, მაგრამ სუსტი, დინამიური, კომპლექსურად ორგანიზებული, პოლარიზებული სისტემა. AG-ში ხდება არა მხოლოდ ვეზიკულების ტრანსპორტირება ER-დან პლაზმურ მემბრანამდე. არსებობს ვეზიკულების რეტროგრადული ტრანსპორტი. ამრიგად, ვაკუოლები იშლება მეორადი ლიზოსომებიდან და რეცეპტორულ ცილებთან ერთად ბრუნდებიან ტრანს-AG ზონაში. გარდა ამისა, ხდება ვაკუოლების ნაკადი ტრანს ზონიდან AG-ის ცის ზონაში, ასევე ცის ზონიდან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში. ამ შემთხვევაში ვაკუოლები დაფარულია COP I კომპლექსის ცილებით. ითვლება, რომ ამ გზით ბრუნდება სხვადასხვა მეორადი გლიკოზილაციის ფერმენტები და მემბრანებში არსებული რეცეპტორული ცილები. სატრანსპორტო ვეზიკულების ამ ქცევითმა მახასიათებლებმა წარმოშვა ჰიპოთეზა, რომ არსებობს AG კომპონენტების ტრანსპორტირების ორი ტიპი. ერთ-ერთი მათგანის მიხედვით, უძველესი, AG-ში არის სტაბილური მემბრანული კომპონენტები, რომლებზეც ნივთიერებები გადადის ER-დან სატრანსპორტო ვაკუოლების გამოყენებით. ალტერნატიული მოდელის მიხედვით, AG არის ER-ის დინამიური წარმოებული: ER-დან გამოყოფილი მემბრანული ვაკუოლები ერწყმის ერთმანეთს ახალ ცისტანკში, რომელიც შემდეგ მოძრაობს მთელ AG ზონაში და საბოლოოდ იშლება სატრანსპორტო ვეზიკულებად. ამ მოდელის მიხედვით, რეტროგრადული COP I ვეზიკულები აბრუნებენ რეზიდენტ Ag პროტეინებს ახალგაზრდა ცისტერნებში. ამრიგად, ვარაუდობენ, რომ ER-ის გარდამავალი ზონა წარმოადგენს „სამშობიარო საავადმყოფოს“ გოლჯის აპარატისთვის.

კითხვა 37. ლიზოსომები. განათლების სტრუქტურის ფუნქცია. ლიზოსომების ჰეტეროგენულობა. ლიზოსომების პათოლოგიები.

ლიზოსომა- უჯრედული ორგანელა ზომით 0,2 - 0,4 მიკრონი, ვეზიკულების ერთ-ერთი სახეობა. ეს ერთმემბრანული ორგანელები ვაკუომის (უჯრედის ენდომემბრანული სისტემის) ნაწილია. სხვადასხვა ტიპის ლიზოსომები შეიძლება ჩაითვალოს ცალკეულ უჯრედულ ნაწილებად.

ლიზოსომების ფუნქციებია:

ენდოციტოზის დროს უჯრედის მიერ დაჭერილი ნივთიერებების ან ნაწილაკების მონელება (ბაქტერიები, სხვა უჯრედები)

აუტოფაგია - უჯრედისთვის არასაჭირო სტრუქტურების განადგურება, მაგალითად, ძველი ორგანელების ახლით ჩანაცვლებისას, ან თავად უჯრედის შიგნით წარმოქმნილი ცილების და სხვა ნივთიერებების მონელების დროს.

· ავტოლიზი - უჯრედის თვითმონელება, რაც იწვევს მის სიკვდილს (ზოგჯერ ეს პროცესი არ არის პათოლოგიური, მაგრამ თან ახლავს სხეულის განვითარებას ან ზოგიერთი სპეციალიზებული უჯრედის დიფერენციაციას). მაგალითი: როდესაც ბაყაყი გარდაიქმნება ბაყაყად, კუდის უჯრედებში მდებარე ლიზოსომები ითვისებენ მას: კუდი ქრება და ამ პროცესის დროს წარმოქმნილი ნივთიერებები შეიწოვება და გამოიყენება სხეულის სხვა უჯრედების მიერ.

ზოგჯერ ლიზოსომების არასათანადო ფუნქციონირების გამო ვითარდება შენახვის დაავადებები, რომლებშიც ფერმენტები არ მუშაობენ ან ცუდად მუშაობენ მუტაციების გამო. შემნახველი დაავადებების მაგალითია ამავროზული იდიოტიზმი გლიკოგენის შენახვის გამო.

· ლიზოსომის რღვევას და საჭმლის მომნელებელი ფერმენტების ჰიალოპლაზმაში გამოყოფას თან ახლავს მათი აქტივობის მკვეთრი მატება. ფერმენტის აქტივობის ასეთი მატება შეინიშნება, მაგალითად, ნეკროზის კერებში მიოკარდიუმის ინფარქტის დროს და რადიაციის გავლენის ქვეშ.

ლიზოსომები წარმოიქმნება ვეზიკულებისგან (ვეზიკულებისგან), რომლებიც გამოყოფილია გოლჯის აპარატისგან და ვეზიკულებისგან (ენდოსომები), რომლებშიც ნივთიერებები შედიან ენდოციტოზის დროს. ენდოპლაზმური ბადის გარსები მონაწილეობენ აუტოლიზოსომების (ავტოფაგოსომების) წარმოქმნაში. ყველა ლიზოსომური ცილა სინთეზირდება მჯდომარე რიბოზომებზე ენდოპლაზმური ბადის მემბრანების გარე მხარეს და შემდეგ გადის მის ღრუში და გოლჯის აპარატში.

ლიზოსომები არის ჰეტეროგენული ორგანელები სხვადასხვა ფორმის, ზომის, ულტრასტრუქტურული და ციტოქიმიური მახასიათებლებით. ცხოველთა უჯრედებში "ტიპიური" ლიზოსომები, როგორც წესი, 0,1-1 მიკრონი ზომის და სფერული ან ოვალური ფორმისაა. ლიზოსომების რაოდენობა მერყეობს ერთიდან (დიდი ვაკუოლი მრავალ მცენარეულ და სოკოვან უჯრედში) რამდენიმე ასეულამდე ან ათასამდე (ცხოველთა უჯრედებში).

არ არსებობს ზოგადად მიღებული კლასიფიკაცია და ნომენკლატურა მომწიფების სხვადასხვა სტადიისა და ლიზოსომების ტიპებისთვის. არსებობს პირველადი და მეორადი ლიზოსომები. პირველი წარმოიქმნება გოლჯის აპარატის რეგიონში, ისინი შეიცავს ფერმენტებს არააქტიურ მდგომარეობაში, ხოლო მეორე შეიცავს აქტიურ ფერმენტებს. როგორც წესი, ლიზოსომური ფერმენტები აქტიურდება, როდესაც pH მცირდება. ლიზოსომებს შორის ასევე შეიძლება განვასხვავოთ ჰეტეროლიზოსომები (უჯრედში მონელებული მასალა გარედან - ფაგო- ან პინოციტოზით) და აუტოლიზოსომები (უჯრედის საკუთარი ცილების ან ორგანელების განადგურება). ლიზოსომების და მათთან დაკავშირებული განყოფილებების ყველაზე ფართოდ გამოყენებული კლასიფიკაციაა:

1. ადრეული ენდოსომა - მასში შედიან ენდოციტური (პინოციტოზური) ვეზიკულები. ადრეული ენდოსომიდან რეცეპტორები, რომლებმაც თქვეს ტვირთი (დაბალი pH-ის გამო) ბრუნდებიან გარე მემბრანაში.
2. გვიანი ენდოსომა - პინოციტოზის დროს აბსორბირებული მასალის მქონე ვეზიკულები და გოლჯის აპარატიდან ჰიდროლაზებით შეყვანილი ვეზიკულები ადრეული ენდოსომიდან. მანოზა 6-ფოსფატის რეცეპტორები გვიანი ენდოსომიდან ბრუნდებიან გოლჯის აპარატში.
3. ლიზოსომა - მასში გვიანი ენდოსომიდან შედიან ვეზიკულები ჰიდროლაზებისა და საჭმლის მომნელებელი მასალის ნარევით.
4. ფაგოსომა – მასში შედიან უფრო დიდი ნაწილაკები (ბაქტერიები და სხვ.) და შეიწოვება ფაგოციტოზით. ფაგოსომები ჩვეულებრივ ერწყმის ლიზოსომას.
5. აუტოფაგოსომა არის ციტოპლაზმის რეგიონი, რომელიც გარშემორტყმულია ორი მემბრანით, ჩვეულებრივ მოიცავს ზოგიერთ ორგანელას და წარმოიქმნება მაკროავტოფაგიის დროს. ერწყმის ლიზოსომას.
6. მულტივეზიკულური სხეულები - ჩვეულებრივ გარშემორტყმულია ერთი მემბრანით, შიგნით შეიცავს პატარა ვეზიკულებს, რომლებიც გარშემორტყმულია ერთი მემბრანით. ჩამოყალიბებულია მიკროავტოფაგიის მსგავსი პროცესით (იხ. ქვემოთ), მაგრამ შეიცავს გარედან მიღებულ მასალას. მცირე ვეზიკულებში, გარე მემბრანის რეცეპტორები (მაგალითად, ეპიდერმული ზრდის ფაქტორის რეცეპტორები) ჩვეულებრივ რჩება და შემდეგ იშლება. ფორმირების სტადია შეესაბამება ადრეულ ენდოზომებს. აღწერილია მულტივეზიკულური სხეულების ფორმირება, რომლებიც გარშემორტყმულია ორი მემბრანით, ბირთვული გარსიდან გამოსვლით.
7. ნარჩენი სხეულები (ტელოლიზოსომები) არის ბუშტუკები, რომლებიც შეიცავს მოუნელებელ მასალას (განსაკუთრებით ლიპოფუსცინს). ნორმალურ უჯრედებში ისინი ერწყმის გარე მემბრანას და ტოვებენ უჯრედს ეგზოციტოზის შედეგად. ისინი გროვდება დაბერების ან პათოლოგიის დროს.

კითხვა 38. აღწერეთ სეკრეტორული ცილის გზა ცილის სინთეზის ადგილიდან უჯრედიდან გასასვლელად.

უჯრედებში, რომლებიც გამოიყოფა უჯრედგარე სიგნალის საპასუხოდ, გამოყოფილი ცილები კონცენტრირდება და ინახება სეკრეტორულ ვეზიკულებში (ხშირად უწოდებენ სეკრეტორულ გრანულებს მათი მუქი ბირთვის გამო). შესაბამისი სიგნალის მიღებისას ისინი გამოიყოფა ეგზოციტოზის გზით. სეკრეტორული ვეზიკულების კვირტი ტრანს-გოლგის ქსელიდან. ითვლება, რომ მათი ფორმირებისთვის საჭიროა კლატრინი და მასთან დაკავშირებული პროტეინები, რომლებიც ქმნიან "საზღვარს", რადგან ფორმირების ვეზიკულების ზედაპირის ნაწილი ჩვეულებრივ დაფარულია კლატრინით. ეს საზღვარი ამოღებულია ბუშტის მთლიანად ჩამოყალიბების შემდეგ (სურ. 8-76).

ლიზოსომური ჰიდროლაზების მსგავსად, სეკრეტორული ვეზიკულებისთვის განკუთვნილი პროტეინები (ხშირად სეკრეტორულ პროტეინებს უწოდებენ) უნდა შეირჩეს და დაფასოდეს შესაბამის ვეზიკულებში ტრანს-გოლგის ქსელში. როგორც ჩანს, ამ შემთხვევაში ხდება სეკრეტორული ცილების შერჩევითი აგრეგაცია. შედეგად მიღებული აგრეგატები ჩნდება ელექტრონულ მიკროსკოპში, როგორც ელექტრონულად მკვრივი მასალა ტრანს-გოლგის ქსელში. „დახარისხების სიგნალი“, რომელიც ცილებს ამგვარ აგრეგატებზე მიმართავს, უცნობია, მაგრამ როგორც ჩანს, ეს არის სასიგნალო რეგიონი, რომელიც საერთოა მრავალი სეკრეტორული ცილისთვის. ეს დასკვნა დასტურდება შემდეგი მონაცემებით: თუ სეკრეტორული ცილის მაკოდირებელი გენი გადადის სხვა ტიპის სეკრეტორულ უჯრედში, რომელიც ჩვეულებრივ არ ასინთეზებს ამ ცილას, მაშინ უცხო ცილა ასევე შეიფუთება სეკრეტორულ ვეზიკულებში.

უცნობია, როგორ ხდება სეკრეტორული ვეზიკულების ფორმირებისას სეკრეტორული ცილების შემცველი აგრეგატების შერჩევა. სეკრეტორულ ვეზიკულებს აქვთ უნიკალური მემბრანული ცილები, რომელთაგან ზოგიერთი შეიძლება იყოს რეცეპტორების ფუნქცია (ტრანს-გოლგის ქსელში) შესაფუთი აგრეგირებული მასალის შესაერთებლად. სეკრეტორული ვეზიკულები უფრო დიდია, ვიდრე სატრანსპორტო ვეზიკულები, რომლებიც ატარებენ ლიზოსომურ ჰიდროლაზებს, და მათში შემავალი აგრეგატები ზედმეტად დიდია იმისათვის, რომ გამოყოფილი ცილის თითოეული მოლეკულა დაუკავშირდეს ვეზიკულის მემბრანის რეცეპტორს, როგორც ეს ხდება ლიზოსომური ფერმენტების ტრანსპორტირებისას. ამ აგრეგატების დაჭერა სეკრეტორული გრანულებით უფრო მოგვაგონებს ნაწილაკების შეწოვას უჯრედის ზედაპირზე ფაგოციტოზის დროს, რომელიც ასევე მოიცავს კლატრინით დაფარულ გარსებს.

ტრანს-გოლჯის ქსელიდან გაუაზრებელი სეკრეტორული ვეზიკულების ამოფრქვევის შემდეგ, ისინი კარგავენ საზღვარს და მათი შიგთავსი ძალიან კონცენტრირებული ხდება. ეს კონდენსაცია ხდება უეცრად და შესაძლოა გამოწვეული იყოს გარემოს მჟავიანობით ვეზიკულის ღრუში მის მემბრანაში ATP-დამოკიდებული პროტონული ტუმბოს მუშაობის გამო. გამოყოფილი ცილების (ან სხვა კომპონენტების) აგრეგაცია და მათი შემდგომი კონდენსაცია სეკრეტორულ ვეზიკულებში იწვევს ამ ცილების კონცენტრაციის 200-ჯერ გაზრდას გოლჯის აპარატთან შედარებით. ამის წყალობით, სეკრეტორულ ვეზიკულებს აქვთ უნარი გაათავისუფლონ დიდი რაოდენობით მასალა ბრძანებით.

კითხვა No39. აღწერეთ ჰიდროლაზების გზა მათი სინთეზის ადგილიდან დანიშნულების ადგილამდე.

ჰიდროლაზები, ფერმენტების კლასი, რომლებიც ახდენენ ჰიდროლიზის კატალიზებას. მათ შეუძლიათ იმოქმედონ ეთერულ და გლიკოზიდურ ბმებზე, C-O ობლიგაციებზე ეთერებში. C-S სულფიდებში, C-N პეტიდებში და ა.შ.

ჰიდროლაზებიესტერული ბმების (ესტერაზების) ჰიდროლიზის კატალიზება, მოქმედებენ კარბოქსილის და თიო-კარბოქსილის მჟავების ეთერებზე, ფოსფორმჟავას მონოესტერებზე და ა.შ. ეს ქვეკლასი მოიცავს, კერძოდ, ფერმენტებს, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ლიპიდურ მეტაბოლიზმში. ნუკლეინის მჟავები და ნუკლეოზიდები. მაგალითად არილსულფატაზები , აცეტილქოლინესტერაზა , დეზოქსირიბონუკლეაზები . ლიპაზები , ფოსფატაზები , ფოსფოლიპაზები და ენდოოქსირიბონუკლეაზები

ფერმენტები, რომლებიც ახდენენ C-N კავშირის ჰიდროლიზს პეპტიდებსა და ცილებში (პეპტიდური ჰიდროლაზები) კატალიზაციას, ყველაზე დიდი ჯგუფია. ჰიდროლაზებიეს მოიცავს ფერმენტებს, რომლებიც წყვეტენ ერთ ან ორ ამინომჟავას პოლიპეპტიდური ჯაჭვის N- ან C-ბოლოდან (მაგალითად, ამინოპეპტიდაზები , კარბოქსიპეპტიდაზები ), ასევე ენდოპეპტიდაზები, ან პროტეინაზები, რომლებიც წყვეტენ ჯაჭვს ტერმინალური ნარჩენებისგან. პეპტიდური ჰიდროლაზები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ არა მხოლოდ ცილებისა და პეპტიდების კატაბოლიზმში, არამედ ბიოლშიც. რეგულაცია (ჰორმონალური რეგულაცია, პროენზიმების გააქტიურება, არტერიული წნევის და მარილის ცვლის რეგულირება და სხვ.).

კითხვა 40. აღწერეთ მაკრომოლეკულის გზა უჯრედში შესვლის მომენტიდან შეთვისებამდე.

მე ვიცი

კითხვა 41. AG და ER-ის როლი უჯრედის ზედაპირის აპარატის რეგენერაციასა და განახლებაში (SCA)

AG-ის როლი PAK-ის განახლებაში:

გოლჯის აპარატი. ბევრ ცხოველურ უჯრედში, მაგალითად, ნერვულ უჯრედებში, ის იღებს კომპლექსური ქსელის ფორმას, რომელიც მდებარეობს ბირთვის გარშემო. მცენარეებისა და პროტოზოების უჯრედებში გოლჯის აპარატი წარმოდგენილია ნამგლისებრი ან ღეროს ფორმის ცალკეული სხეულებით. ამ ორგანელის სტრუქტურა მსგავსია მცენარეთა და ცხოველთა ორგანიზმების უჯრედებში, მიუხედავად მისი ფორმის მრავალფეროვნებისა.
გოლჯის აპარატში შედის: გარსებით შემოსაზღვრული ღრუები და განლაგებულია ჯგუფებად (5-10); დიდი და პატარა ბუშტები, რომლებიც მდებარეობს ღრუს ბოლოებზე. ყველა ეს ელემენტი ქმნის ერთ კომპლექსს.
გოლჯის აპარატი ასრულებს ბევრ მნიშვნელოვან ფუნქციას. უჯრედის სინთეზური აქტივობის პროდუქტები - ცილები, ნახშირწყლები და ცხიმები - მასში ტრანსპორტირდება ენდოპლაზმური ბადის არხებით. ყველა ეს ნივთიერება ჯერ გროვდება, შემდეგ კი დიდი და პატარა ბუშტების სახით შედის ციტოპლაზმაში და ან გამოიყენება თავად უჯრედში სიცოცხლის განმავლობაში, ან ამოღებულია მისგან და გამოიყენება ორგანიზმში. მაგალითად, ძუძუმწოვრების პანკრეასის უჯრედებში სინთეზირდება საჭმლის მომნელებელი ფერმენტები, რომლებიც გროვდება ორგანელის ღრუებში. შემდეგ წარმოიქმნება ფერმენტებით სავსე ბუშტები. ისინი უჯრედებიდან გამოიყოფა პანკრეასის სადინარში, საიდანაც ნაწლავის ღრუში ჩაედინება. ამ ორგანელის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფუნქციაა ის, რომ მის გარსებზე ხდება ცხიმებისა და ნახშირწყლების (პოლისაქარიდების) სინთეზი, რომლებიც გამოიყენება უჯრედში და რომლებიც მემბრანის ნაწილია. გოლჯის აპარატის აქტივობის წყალობით ხდება პლაზმური მემბრანის განახლება და ზრდა.

(იხილეთ ქვემოთ AG და ER-ის შესახებ, 2 სხვა წყარო).

ER-ის როლი PAC-ის განახლებაში:

Ენდოპლაზმურ ბადეში(ენდოპლაზმური რეტიკულუმი) არის ცისტერნების, ტუბულებისა და ვაკუოლების სისტემა, რომელიც შემოსაზღვრულია ციტომემბრანით. არსებობს მარცვლოვანი (უხეში) და აგრანულარული (გლუვი) ენდოპლაზმური ბადე; პირველში ჭარბობს ბრტყელი ტომრები - ცისტერნები, მეორეში - ტუბულები. ჰიალოპლაზმის მხარეს უხეში ბადის გარსები დაფარულია რიბოზომებით. ამ ორგანელის განვითარების ხარისხი დამოკიდებულია მეტაბოლური აქტივობის დონეზე და უჯრედების დიფერენციაციაზე: ის უფრო განვითარებულია უჯრედებში, რომლებიც აქტიურად ასინთეზირებენ ცილებს.

(სხვა წყარო).

ER - ცილის ტრანსპორტი.

ER ღრუ გამოყოფილია ციტოზოლისგან ერთი მემბრანით ( ER მემბრანა ), ემსახურება როგორც დამაკავშირებელ ამ ორ განყოფილებას შორის. პირიქით, ER-ის ღრუები და გოლჯის აპარატის თითოეული ავზი ერთმანეთისგან გამოყოფილია ორი გარსით და ციტოზოლით, ამიტომ მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირება ამ ორგანელებს შორის ხორციელდება სატრანსპორტო ვეზიკულების გამოყენებით.

ყველა ახლად სინთეზირებული ცილა, განურჩევლად მათი დანიშნულებისა (ER ღრუ, გოლჯის აპარატი, ლიზოსომები ან უჯრედგარე სივრცე) პირველად შედის ER ღრუში.

ზოგიერთი ცილა ციტოზოლიდან გადადის უხეშ ER-ში მათი სინთეზისთანავე.

ეს არის ორი სახის ცილა:

1) ტრანსმემბრანული, რომელიც მხოლოდ ნაწილობრივ გადადის ER მემბრანის მეშვეობით და რჩება მასში ჩასმული, და

2) წყალში ხსნადი, რომლებიც მთლიანად გადადის ER მემბრანის მეშვეობით და გამოიყოფა მის ღრუში.

ძუძუმწოვართა უჯრედებში ცილის იმპორტი ER-ში იწყება პოლიპეპტიდური ჯაჭვის სრულ სინთეზამდეც კი, ანუ ხდება ტრანსლაციის პარალელურად (კოტრანსლაციურად).

ამრიგად, ციტოპლაზმაში არის რიბოზომების ორი სივრცით იზოლირებული პოპულაცია. ზოგიერთი მათგანი (მემბრანასთან დაკავშირებული რიბოსომები) განლაგებულია ER მემბრანის ზედაპირზე ციტოპლაზმისკენ და მონაწილეობს ცილების სინთეზში, რომლებიც დაუყოვნებლივ გადადის ER-ში. სხვები (თავისუფალი რიბოსომები) არ არიან მიმაგრებული არცერთ მემბრანაზე და წარმოქმნიან ყველა სხვა ცილებს, რომლებიც კოდირებულია ბირთვით. შეკრული და თავისუფალი რიბოსომები სტრუქტურით და ფუნქციით იდენტურია. ისინი განსხვავდებიან მხოლოდ იმ ცილებით, რომლებიც მათზე სინთეზირდება ნებისმიერ მომენტში. თუ რიბოსომა ახერხებს ცილის სინთეზირებას სიგნალის პეპტიდით ER-ისთვის, მაშინ ასეთი სიგნალი მიმართავს რიბოსომას ER მემბრანისკენ.

(სხვა წყარო).

ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ, თუ რამდენად ფართოა ენდოპლაზმური ბადის სტრუქტურები და გოლჯის აპარატისეკრეტორულ უჯრედებში. ეს სტრუქტურები დაფუძნებულია ლიპიდური ორშრიანი მემბრანებისგან, რომლებიც მსგავსია უჯრედის მემბრანის სტრუქტურაში. მემბრანის კედლები შეიცავს ფერმენტებს, რომლებიც ახდენენ უჯრედისთვის აუცილებელი მრავალი ნივთიერების სინთეზს.

სინთეზური პროცესების უმეტესობა ხდება ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში. აქ წარმოქმნილი ნივთიერებები იგზავნება გოლჯის აპარატში, სადაც შემდგომ დამუშავებას გადიან ციტოპლაზმაში შესვლამდე. პირველ რიგში, უნდა ვისაუბროთ იმ ნივთიერებებზე, რომლებიც სინთეზირდება რეტიკულუმისა და გოლჯის აპარატის გარკვეულ უბნებში.

პროტეინის სინთეზი უხეშ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმზე. უხეში ენდოპლაზმური ბადის გარე ზედაპირი შეიცავს მასზე დამაგრებულ რიბოზომების დიდ რაოდენობას; მათზე ხდება ცილის სინთეზი, რომლის მცირე რაოდენობა ხვდება ციტოზოლში, ხოლო ძირითადი ნაწილი - ბადის ტუბულებისა და ვეზიკულების სანათურში, ე.ი. ენდოპლაზმურ მატრიცაში.

ლიპიდების სინთეზი გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში. ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს შეუძლია ლიპიდების, განსაკუთრებით ფოსფოლიპიდების და ქოლესტერინის სინთეზირება. ისინი სწრაფად იხსნება მემბრანულ ორ შრეში, რაც ხელს უწყობს ბადის სტრუქტურების შემდგომ ზრდას, ძირითადად გლუვი.

Პატარა ბუშტები, რომელსაც უწოდებენ ტრანსპორტს, ან ER-ვაკუოლიუმს, მუდმივად გამოყოფილია გლუვი ბადის გარსებიდან, რაც ხელს უშლის მის გადაჭარბებულ ზრდას. ამ სატრანსპორტო ვაკუოლების უმეტესობა შემდეგ სწრაფად გადადის გოლჯის აპარატში.

ენდოპლაზმური რეტიკულუმის სხვა ფუნქციები. ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს, განსაკუთრებით გლუვს, აქვს სხვა მნიშვნელოვანი ფუნქციები.
1. ფერმენტების უზრუნველყოფა, რომლებიც ანადგურებენ გლიკოგენს, როცა საჭიროა მისგან ენერგიის მისაღებად.
2. დიდი რაოდენობით ფერმენტების უზრუნველყოფა, რომლებსაც შეუძლიათ უჯრედისთვის მავნე ნივთიერებების განეიტრალება, როგორიცაა წამლები. დეკონტამინაციის მეთოდები მოიცავს კოაგულაციას, დაჟანგვას, ჰიდროლიზს, გლუკურონის მჟავასთან კომბინაციას და სხვა.

ლაბორატორიულ-პრაქტიკული გაკვეთილი No9

თემა: “გოლჯის აპარატი (კომპლექსი)”

გაკვეთილის მიზანი : გოლგის კომპლექსის მორფო-ფუნქციური თავისებურებების ამოცნობა.

საკითხები განსახილველად

1 . გოლჯის აპარატის მშვენიერი სტრუქტურა.

საჩვენებელი მზადება

აღჭურვილობა

1. ფოტოები, დიაგრამები, ნახატები დანატლასი უჯრედული ბიოლოგიის შესახებ, J.-C.Roland, A. Seloshi, D. Seloshi, ტრანს.ვ.პ. ბელი, რედ. იუ.ს. ჩენცოვა. ─ მ.: მირ. 1978. ─ 119 გვ.

თეორიული ფონი გაკვეთილისთვის მოსამზადებლად

გოლჯის აპარატი (კომპლექსი) არის ევკარიოტული უჯრედის მემბრანული სტრუქტურა, ორგანელა, რომელიც ძირითადად განკუთვნილია ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული ნივთიერებების მოსაცილებლად. გოლჯის აპარატს დაარქვეს იტალიელი მეცნიერის კამილო გოლჯის სახელი, რომელმაც პირველად აღმოაჩინა იგი 1897 წელს (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

ბრინჯი. 1. გოლჯის აპარატის სქემა (A). გოლჯის აპარატის სტრუქტურა (B)

შენიშვნა: გოლჯის აპარატი ─ ღრუები (ცისტერნები) გარშემორტყმული გარსებით და ვეზიკულების ასოცირებული სისტემით. ფუნქციები ─ ორგანული ნივთიერებების დაგროვება; ორგანული ნივთიერებების „შეფუთვა“; ორგანული ნივთიერებების მოცილება; ლიზოსომების ფორმირება.

აპარატი(კომპლექსი) გოლჯი არის დისკის ფორმის მემბრანული ტომრების (ცისტერნების) დასტა, რომელიც გარკვეულწილად გაფართოვდა კიდეებთან და გოლჯის ვეზიკულების ასოცირებულ სისტემას. მცენარის უჯრედებში აღმოჩენილია რამდენიმე ცალკეული დასტა ( დიქტოზომები), ცხოველური უჯრედები ხშირად შეიცავს ერთ დიდ ან რამდენიმე დასტას, რომლებიც დაკავშირებულია მილებით.

გოლჯის კომპლექსში არის ცისტერნების 3 განყოფილება, რომლებიც გარშემორტყმულია მემბრანული ვეზიკულებით:

1. ცის განყოფილება (ბირთვთან ყველაზე ახლოს).

2. მედიალური განყოფილება.

3. ტრანს განყოფილება (ყველაზე შორს ბირთვიდან).

ეს განყოფილებები ერთმანეთისგან განსხვავდება ფერმენტების ნაკრებით. ცის-კუპეში პირველ ავზს უწოდებენ "სამაშველო ავზს", რადგან მისი დახმარებით შუალედური ენდოპლაზმური რეტიკულუმიდან მომავალი რეცეპტორები უკან ბრუნდებიან. ცის განყოფილების ფერმენტი: ფოსფოგლიკოზიდაზა (ნახშირწყალს უმატებს ფოსფატს ─ მანოზას).

მედიალურ განყოფილებაში არის 2 ფერმენტი: მანნაზიდაზა (აშორებს მანაზას) და N-აცეტილგლუკოზამინის ტრანსფერაზა (ამატებს გარკვეულ ნახშირწყლებს - გლიკოზამინებს).

ტრანს განყოფილებაში არის ფერმენტები: პეპტიდაზა (ახორციელებს პროტეოლიზს) და ტრანსფერაზა (ახორციელებს ქიმიური ჯგუფების გადატანას).

გოლჯის აპარატის (AG) წვრილი სტრუქტურა.ელექტრონული მიკროსკოპი გვიჩვენებს, რომ გოლჯის აპარატი წარმოდგენილია მემბრანული სტრუქტურებით, რომლებიც შეგროვებულია პატარა ზონაში (ნახ. 1, 2); ბრტყელი მემბრანული ჩანთები (ტანკები) განლაგებულია დასტაში, ასეთი ჩანთების რაოდენობა დასტაში ჩვეულებრივ არ აღემატება 5-10-ს. რომელთა შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. თითოეულ ცალკეულ ავზს აქვს დიამეტრი დაახლოებით 1 მკმ და ცვალებადი სისქე; ცენტრში მემბრანები შეიძლება იყოს ერთმანეთთან ახლოს (25 ნმ), ხოლო პერიფერიაზე შეიძლება ჰქონდეს გაფართოება - ამპულები, რომელთა სიგანე არ არის მუდმივი.

ბრინჯი. 2. დიქტოზომის აგებულების სქემა(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : პ─ პროქსიმალური (cis-) ნაწილი; დ─ დისტალური (ტრანს-) ნაწილი; IN─ ვაკუოლები; C─ ბრტყელი მემბრანის ტანკები; ა─ ტანკების ამპულარული გაფართოებები.

ზოგიერთ ერთუჯრედიან ორგანიზმში მათი რიცხვი 20-ს აღწევს. გარდა მჭიდროდ განლაგებული ბრტყელი ცისტერნებისა, მრავალი ვაკუოლი შეინიშნება AG ზონაში. მცირე ვაკუოლები გვხვდება ძირითადად AG ზონის პერიფერიულ მიდამოებში; ხანდახან ხედავთ, თუ როგორ არის დამაგრებული ისინი ბრტყელი ცისტერნების კიდეებზე ამპულარული გაფართოებებიდან. ჩვეულებრივ, დიქტოზომის ზონაში განასხვავებენ პროქსიმალური ან განვითარებადი, ცის-სექციური და დისტალური ან მომწიფებული, ტრანს-კვეთა (ნახ. 15.5). მათ შორის არის AG-ის შუა ან შუალედური მონაკვეთი. უჯრედის გაყოფის დროს AG-ის ბადისებრი ფორმები იშლება დიქტოზომებადრომლებიც პასიურები არიან

და შემთხვევით ნაწილდება ქალიშვილ უჯრედებს შორის. უჯრედების ზრდასთან ერთად დიქტოზომების საერთო რაოდენობა იზრდება.

ბრინჯი. 3. გოლჯის აპარატის სახეები(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : ა ─ რეტიკულური ნაწლავის ეპითელური უჯრედებში;ბ─ დიფუზური ზურგის განგლიონის უჯრედებში;მე─ ბირთვი;2 ─ AG;3 ─ ნუკლეოლუსი.

AG ჩვეულებრივ პოლარიზებულია სეკრეციულ უჯრედებში: მისი პროქსიმალური ნაწილი მიმართულია ციტოპლაზმისა და ბირთვისკენ, ხოლო დისტალური ნაწილისკენ. ─ უჯრედის ზედაპირზე. პროქსიმალურ მიდამოში, მჭიდროდ განლაგებული ცისტერნების წყობა არის პატარა გლუვი ვეზიკულების ზონისა და მოკლე მემბრანული ცისტერნების მიმდებარედ.

ბრინჯი. 4. გოლჯის აპარატი (AG) ელექტრონულ მიკროსკოპი(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

ბრინჯი. 5. გოლჯის აპარატის კომპონენტების სქემატური წარმოდგენა(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ შუალედური ზონა;2 ─ ცის-ზონა, პროქსიმალური არე; 3─ მედიალური─ შუა განყოფილება; 4─ ტრანს-დისტალური არე; 5─ AG ტრანს-ქსელი.

შუა ნაწილში დიქტოზომებითითოეული ტანკის პერიფერიას ასევე ახლავს პატარა ვაკუოლების მასა დაახლოებით 50 ნმ დიამეტრის.

დიქტოზომების დისტალურ ან ტრანსსექციაში, მემბრანის ბოლო ბრტყელი ცისტერნა მიმდებარედ არის მილაკოვანი ელემენტებისა და პატარა ვაკუოლების მასისგან შემდგარი განყოფილების მიმდებარედ, რომელსაც ხშირად აქვს ფიბრილარული პუბესცენცია ციტოპლაზმის მხარეს ზედაპირზე - ეს არის პუბესენტური ან შემოსაზღვრული. იგივე ტიპის ბუშტუკები, როგორც შემოსაზღვრული ვეზიკულები პინოციტოზის დროს (ძველი ბერძნულიდან πίνω ─ სვამს, შთანთქავს და κύτος ─ კონტეინერი, უჯრედი ─ იჭერს სითხის უჯრედის ზედაპირს მასში შემავალი ნივთიერებებით; მაკრომოლეკულების შეწოვის და უჯრედშიდა განადგურების პროცესი ).

ეს არის ეგრეთ წოდებული ტრანს-გოლგის ქსელი (TGN), სადაც ხდება გამოყოფილი პროდუქტების გამოყოფა და დახარისხება. კიდევ უფრო დისტალურია უფრო დიდი ვაკუოლების ჯგუფი - ეს არის მცირე ვაკუოლების შერწყმისა და სეკრეტორული ვაკუოლების წარმოქმნის პროდუქტი.

მეგავოლტის ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით უჯრედების სქელი მონაკვეთების შესწავლისას დადგინდა, რომ უჯრედებში ცალკეული დიქტოზომები შეიძლება დაუკავშირდნენ ერთმანეთს ვაკუოლებისა და ცისტერნების სისტემით. ასე იქმნება ფხვიერი სამგანზომილებიანი ქსელი, რომელიც ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპით. AG-ს დიფუზური ფორმის შემთხვევაში, თითოეული ცალკეული განყოფილება წარმოდგენილია დიქტოზომით. ცხოველურ უჯრედებში ცენტრიოლები ხშირად ასოცირდება გოლჯის აპარატის მემბრანულ ზონასთან; მათგან რადიალურად გაშლილი მიკროტუბულების შეკვრას შორის დევს მემბრანების და ვაკუოლების წყობის ჯგუფები, რომლებიც კონცენტრულად აკრავს უჯრედის ცენტრს. ეს კავშირი სავარაუდოდ ასახავს მიკროტუბულების მონაწილეობას ვაკუოლების მოძრაობაში.

ფუნქციები გოლჯის აპარატიცილებთან ერთად მემბრანის ლიპიდები ტრანსპორტირდება გოლჯის აპარატში.

1. ცილების გამოყოფა 3 ნაკადად:

● ცის განყოფილება (ბირთვთან ყველაზე ახლოს); ლიზოსომური ─ გლიკოზირებული პროტეინები (მანოზთან ერთად) შედიან გოლგის კომპლექსის ცის-ნაწილში, ზოგიერთი მათგანი ფოსფორილირებულია და იქმნება ლიზოსომური ფერმენტების მარკერი - მანოზა-6-ფოსფატი. მომავალში, ეს ფოსფორილირებული ცილები არ განიცდიან მოდიფიკაციას, მაგრამ შედიან ლიზოსომებში.

● მედიალური განყოფილება; კონსტიტუციური ეგზოციტოზი (კონსტიტუციური სეკრეცია). ეს ნაკადი მოიცავს ცილებს და ლიპიდებს, რომლებიც ხდება უჯრედის ზედაპირის აპარატის კომპონენტები, მათ შორის გლიკოკალიქსი, ან ისინი შეიძლება იყოს უჯრედგარე მატრიქსის ნაწილი.

● ტრანს დეპარტამენტი (ყველაზე შორს ბირთვიდან); ინდუქციური სეკრეცია - აქ შემოდის ცილები, რომლებიც ფუნქციონირებენ უჯრედის გარეთ, უჯრედის ზედაპირული აპარატისა და სხეულის შიდა გარემოში. სეკრეტორული უჯრედების დამახასიათებელი.

2. ლორწოვანი სეკრეციის წარმოქმნა (გოლჯის აპარატის სეკრეტორული ფუნქცია) ─ გლიკოზამინოგლიკანები(მუკოპოლისაქარიდები).

● მემბრანის ელემენტები AGმონაწილეობა მიიღონ ER-ში სინთეზირებული პროდუქტების სეგრეგაციასა და დაგროვებაში, მონაწილეობა მიიღონ მათ ქიმიურ გადაწყობაში, მომწიფებაში (გლიკოპროტეინების ოლიგოსაქარიდული კომპონენტების გადაწყობა წყალში ხსნადი სეკრეციის ან მემბრანის ნაწილის სახით), (ნახ. 6).

● AG ტანკებშიპოლისაქარიდები სინთეზირდება და ურთიერთქმედებენ ცილებთან, რაც იწვევს მუკოპროტეინების წარმოქმნას.

●მთავარია, რომ გოლჯის აპარატის ელემენტების დახმარებით ხდება უჯრედის გარეთ მზა სეკრეციის ამოღების პროცესი. გარდა ამისა, AG არის უჯრედული ლიზოსომების წყარო.

●აგ-ს მონაწილეობა სეკრეტორული პროდუქტების გამოყოფის პროცესებში ძალიან კარგად არის შესწავლილი ეგზოკრინული პანკრეასის უჯრედების მაგალითით. ეს უჯრედები ხასიათდება დიდი რაოდენობით სეკრეტორული გრანულების არსებობით ( ზიმოგენის გრანულები), რომლებიც მემბრანული ვეზიკულებია, რომლებიც სავსეა ცილის შემცველობით. ზიმოგენის გრანულების პროტეინებში შედის სხვადასხვა ფერმენტები: პროტეაზები, ლიპაზები, ნახშირწყლები, ნუკლეაზები.

სეკრეციის დროს ამ ზიმოგენის გრანულების შიგთავსი უჯრედებიდან გამოიყოფა ჯირკვლის სანათურში და შემდეგ მიედინება ნაწლავის ღრუში. ვინაიდან პანკრეასის უჯრედების მიერ გამოყოფილი ძირითადი პროდუქტი არის ცილა, შესწავლილია რადიოაქტიური ამინომჟავების უჯრედის სხვადასხვა უბანში შეყვანის თანმიმდევრობა (სურ. 7).

ბრინჯი. 6. ER-სა და გოლჯის აპარატს შორის კავშირის სქემა პანკრეასის აცინარული უჯრედებიდან ზიმოგენის წარმოქმნით და განთავისუფლებით (ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : 1 ─ გარდამავალი ზონა EPR-სა და AG-ს შორის; 2─ სეკრეტორული გრანულების მომწიფების ზონა;3 ─ ზიმოგენის გრანულები გამოყოფილი AG; 4─ მათი გამოსვლა (ეგზოციტოზი) უჯრედის გარეთ.

ბრინჯი. 7. გამოვლენის თანმიმდევრობა}