У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связк с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый- пласт - мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким, образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.
Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных, издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспекте причин соответствующих морфогенетических процессов, а в плоскости формально-морфологического описания этих процессов.. Ьсли отвлечься от всех разнообразных деталей формирования- мезодермы у разных животных, можно установить два принципиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свой- ™™“и Protostomia, и энтероцельный, характерный для Deute- s а. у первичноротых во время гаструляции на границе- ежду эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже име- тся две большие клетки (или несколько таких клеток-тело-

Рис. 51. Грубая схема образования мезодермы у первичио- ротых (А) и вторичноротых (Б) (по В. М. Шимкевичу, 1925, модифицировано):
/ - эктодерма, 2 - мезенхима, 3 - энтодерма, 4 - телобласт (Л) и целомическая мезодерма (5)
бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки (рис. 51,Л, рис. 69). Таким образом формируется средний пласт - мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют тело- бластическим (от греч. telos - конец).
При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто- целя, рис. 51,Б, 4). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются от кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.
Такая характеристика способов возникновения среднего зародышевого листка не отражает всего многообразия вариаций и отклонений, строго закономерных для отдельных групп животных. Сходен с телобластическим, но лишь внешне, способ образования мезодермы не путем деления телобластов, а путем возникновения на краях бластопора непарного плотного зачатка (группы клеток), впоследствии разделяющегося на две симметричные полоски клеток. При энтероцельном способе зачаток мезодермы может быть парным или непарным; в одних случаях формируются два симметричных целомических мешка, а в других - сначала образуется один общий целомический мешок, впоследствии разделяющийся на две симметричные половины.
Уже говорилось о своеобразных процессах развития нематод и других животных, в отношении которых было бы искусственно применять понятие «зародышевые пласты»,- у них, минуя формирование клеточных зародышевых пластов, зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров.
Ввиду важности для эмбриологии в целом и для понимания процессов развития органов в следующей главе будет дан сравнительно-эмбриологический очерк процессов гаструляции у различных животных, внесены соответствующие коррективы в слишком упрощенные классические представления о зародышевых листках, в частности об энтероцельном способе образования мезодермы.

Гаструляция - это этап в развитии зародыша. Зародышевые пласты не являются чем-то обособленным друг от друга, их возникновение и дальнейшие изменения происходят благодаря взаимной зависимости частей эмбриона. Зародышевые пласты как совокупности клеток отличаются друг от друга не только своим положением в общей системе зародыша, но уже и некоторыми цитологическими особенностями. В то же время эксперименты убеждают, что их судьбу можно еще изменить, заставляя идти на «строительство» необычных для них клеточных систем и органов (см. гл. XI и XVII).
При нормальном развитии зародышей зародышевые пласты, взаимодействуя между собой под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого, продолжают дифференцироваться в определенном направлении, и каждый из них принимает участие в возникновении зачатков определенных органов и систем органов. Можно говорить о новом этапе в развитии зародышей - об органогенезе.
Во всем животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Исключения из этого закона, о которых будет сказано в дальнейшем, обусловлены изменениями в онтогенезе, в связи с теми или иными своеобразными путями эволюции животных. Их рассматривают как гомологичные образования в зародыше. О зародышевых пластах см. в гл. VII-IX.
Производные эктодермы. Большая часть клеток, составляющая наружный пйаст, размножаясь и соответственно дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии покровов тела. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуйят. д. Почти всегда -каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых пластов. Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.
Как правило, обширная часть первичной эктодермы (до трети и более всей поверхности зародышей амфибий) вследствие особых морфогенетических процессов «погружается» внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается по направлению к переднему и заднему концам развивающегося из энтодермы кишечника (средняя кишка). Впячения эти прорываются в полость средней кишки и образуют stomodeum (передняя кишка) и proctodeum (задняя кишка).
Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт, дифференцируясь сопряженно с другими частями зародыша, развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Развитие эпителия дыхательной системы (жаберного отдела и

легких) у разных позвоночных прослежено не одинаково полно и не столь еще ясно в деталях. Бесспорно, что этот эпителий развивается из переднего отдела кишечника. Однако нельзя категорически сказать, что он весь энтодермального происхождения, так
как в его происхождении несомненно участвует клеточный материал прехордальной пластинки (см. с. 126 и др.).
Производные мезодермы. Все остальные, не перечисленные до этого органы развиваются из мезодермы: все мышечные ткани, где бы они ни находились (стенка тела, кишечника и других образований), все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников. При развитии соответствующих органов происходит и специфическая диф- ференцировка клеточных элементов мезодермы. У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиеподобный слой, т. е. собственно мезодерму, но и в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима в меньшей своей части эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. У многих животных со спиральным дроблением мезенхима появляется еще в ходе дробления. У иглокожих источником мезенхимы являются микромеры и энтодерма. Клетки дна формирующегося первичного кишечника мигрируют внутрь бластоцеля.
Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего листка. Она играет большую роль в формировании личинки и дефинитивных органов.
Для уяснения разбираемых в дальнейшем вопросов требуется иметь представление о важном образовании - целоме, вторичной полости тела. У всех животных, которым свойствен целом, начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Было уже сказано, что при энтероцельном происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем изменения, дифференцирования карманоподобных выпячиваний первичного кишечника. При телобла- стическом и ему подобном способах, когда образуются мезодер- мальные тяжи, внутри них появляется щель, превращающаяся в конце концов в целом. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника, называется спланхно- плеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.
Таким образом, в ходе развития зародыша формируются раз-

Рис. 52. Схема органогенеза зародышей высших позвоночных (по К. Уоддингтону; 1957):
/ - нервная трубка, 2 - сомит, 3 - хорда, 4 - кишка, 5 - боковая мезодерма, в -целом, 7 -эпидермис, в - глотка, 9 - жаберные щели, 10 - глазной пузырь, 11 - мозг
личные полости, имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец, у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.
При энтероцельном способе обособления мезодермы и целома за счет гастроцеля, кроме того, возникает н вторичная полость тела.
Процессы гаструляции непосредственно приводят к периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, а у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, затем совершается метаморфоз (см. гл. X) и происходят процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма.
В связи с отсутствием единого плана в строении эмбрионов всех беспозвоночных невозможно дать схему абстрактного эмбриона беспозвоночного животного. Схема же позднего эмбриона позвоночного животного изображена на рис. 52.

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

• Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
• у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

См. также `Мезодерма` в других словарях

(mesoderma, LNE; мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт) - средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.
мезодерма внезародышевая (m. extraembryonicum, LNE) - часть М., входящая в состав временных (провизорных) органов зародыша - зародышевых оболочек и желточного
мезодерма внутренностная (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхноплевра) - часть латеральной М., из которой образуются висцеральные листки плевры, брюшины и брыжейки, сердце, эндотелий кровеносных сосудов, соединительная и гладкая мышечная ткань внутренних органов.
мезодерма дермальная (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - часть М., образующая в дальнейшем соединительнотканную часть кожи (дерму).
мезодерма дорсальная (m. dorsale; син. М. парахордальная) - часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.
мезодерма ларвальная (m. larvale; лат. larva маск...

(от мезо... и дерма), мезобласт, средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется разл. способами (см. Гаструляция). У плоских червей и немертин полоски М. дают соединит, ткань, заполняющую пространство между внутр. органами, у кольчатых червей и большинства др. беспозвоночных полоски М. расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью - целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды М- расчленяется на спинные (первичные) сегменты - сомиты, нефротомы, и несегментированную брюшную М.- боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом. М. и её производные оказывают индуцирующее влияние ((см. Индукция) на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны. (см. Зародышевые Листки).

средний листок зародыша, из которого развиваются многие ткани тела.

(Источник: "Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка". Павленков Ф., 1907)

1. Тип зародышевой ткани.

(mesoderm) - средний зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Он служит источником развития хрящей, мышц, костей, крови, почек, половых желез и их протоков и соединительной ткани. Мезодерма разделяется на два слоя: наружную соматическую и глубокую, внутренностную, разделенные полостью - целомом (соеlom), который становится полостью тела. Дорсальная соматическая мезодерма становится сегментированной на ряд сомитов. см. также Мезенхима. - Мезодермальный (mesodermat).

МЕЗОДЕРМА

(отмезо... и дерма) (мезобласт), средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из М. развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово- и лимфообразования, выделения, половые и др. Ср. Эктодерма, Энтодерма.

Естествознание. Энциклопедический словарь

МЕЗОДЕРМА

МЕЗОДЕРМА , средний ЗАРОДЫШЕВЫЙ листок ткани, образующийся на ранней стадии развития оплодотворенного яйца (ЯЙЦЕКЛЕТКИ) практически у всех многоклеточных. На более поздних стадиях развития он дает начало мышцам, крови и соединительной ткани. Другими зародышевыми листками являются ЭКТОДЕРМА и ЭНДОДЕРМА.

Научно-технический энциклопедический словарь

мезодерма

мезобласт

Словарь русских синонимов

Мезодерма

мезод\"ерма, -ы

Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

МЕЗОДЕРМА (от мезо... и дерма) (мезобласт) - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово- и лимфообразования, выделения, половые и др. Ср. Эктодерма, Энтодерма.

Мезодерма

мезод е/рма, -ы

Слитно. Раздельно. Через дефис. . Б. З. Букчина .

Мезодерма

(mesoderma, LNE; мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт) средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мезодерма

см. Зародышевые листы.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон 1890-1907

Мезодерма (mesoderma, LNE; Мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт)

средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мезоде́рма внезаро́дышевая (m. extraembryonicum, LNE) - часть М., входящая в состав временных (провизорных) органов зародыша - зародышевых оболочек и желточного мешка.

Мезоде́рма вну́тренностная (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхпоплевра) - часть латеральной М., из которой образуются висцеральные листки плевры, брюшины и брыжейки, сердце, эндотелий кровеносных сосудов, соединительная и гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Мезоде́рма дерма́льная (...

Мезодерма (от Мезо... и греч. dérma - кожа)

мезобласт, средний зародышевый листок (См. Зародышевые листки) у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. В результате гаструляции (См. Гаструляция) располагается между наружным зародышевым листком - эктодермой (См. Эктодерма) и внутренним - энтодермой (См. Энтодерма). У первичноротых (См. Первичноротые) животных (большинство беспозвоночных) М. образуется телобластическим способом - из крупных клеток - телобластов, лежащих между эктодермой и энтодермой в заднем конце зародыша и попадающих в процессе гаструляции в первичную полость тела, где они размножаются и превращаются в две мезодермальные полоски. У большинства вторичноротых (См. Вторичноротые) животных - иглокожих, плеченог...

Эмбриогенез - сложный процесс, который характеризуется поэтапным образованием органов и тканей. У большинства многоклеточных организмов зачаток эмбриона состоит из трех слоев: эктодермы, энтодермы, мезодермы. Что такое мезодерма? И хитиновый скелет членистоногих, и эпидермис кожи, и нервная система имеют эктодермальное происхождение. Пищеварительная, эндокринная и дыхательная системы образуются из энтодермы. Каким же органам и тканям дает начало мезодерма? Как она образуется?

Что такое мезодерма. Определение

Любая ткань или система органов образуется из определенного слоя клеток эмбриона. Что такое мезодерма? В биологии определение звучит так: это один из зародышевых листков, из которого в процессе эмбриогенеза формируется ряд органов и тканей. Второе название мезодермы - мезобласт. Формирование этого слоя характерно для большинства многоклеточных животных (исключение: тип Губки и тип Кишечнополостные).

Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой. Каждый из близлежащих зародышевых листков может принять участие в формировании мезобласта. Соответственно, по происхождению выделяют два типа срединного зародышевого листка: энтомезодерма, экзомезодерма. Встречаются также ситуации, когда в образовании мезобласта принимают участие сразу обе структуры.

Мезодерма как самостоятельный образуется на этапе гаструляции.

Образование мезодермы. Особенности формирования

Что такое мезодерма? В биологии принято считать, что каждый орган многоклеточного животного в эмбриогенезе образован одним из зародышевых листков. Формирование мезодермы - характерный араморфоз т. к. у них впервые формируется истинный срединный зародышевый слой. Тип Губки и являются представителями двухслойных животных: в эмбриогенезе формируются только эктодерма и энтодерма.

Как происходит формирование мезодермы?

Существуют три способа образования мезобласта.

Структура мезодермы

Что такое мезодерма? Это не просто скопление одинаковых клеток, а дифференцированный на несколько функциональных отделов зародышевый слой. Разделение мезобласта происходит постепенно, в результате чего выделяются следующие участки:

1. Сомиты - парные лентовидные образования, между которыми формируется целом - вторичная полость тела. Сохраняются у и членистоногих.
2. Зачаток хорды - участок мезодермы, который в будущем развивается в хорду. Отличительная особенность позвоночных.
3. У позвоночных животных из каждого сомита формируются склеротом, дерматом и миотом.
4. Спланхнотомы - боковые пластинки, которые расчленяются на два отдельных слоя: внутренний и наружный. Между ними у позвоночных формируется целом.
5. Нефротомы - парные структуры, соединяющие спланхностомы.

Изучив каждый участок зародышевого листка, ученые смогли определить, что такое мезодерма, и понять, какие функции она выполняет.

Гистогенез

Мезодерма дает начало нескольким видам тканей.

1. Паренхима плоских червей, которая заполняет пространство между органами. Образована из мезодермы.
2. Некоторые эпителиальные ткани, покрывающие органы снаружи. Сюда относятся секреторные клетки, эндокринные и экзокринные железы.
3. Из мезодермы формируются рыхлые волокнистые и плотные волокнистые соединительные ткани. В том числе образуются коллагеновые и эластические волокна.
4. также образуются из мезодермы.
5. Костные и хрящевые ткани, их составные элементы имеют мезодермальное происхождение.
6. По аналогии с форменными элементами крови, мезодерма также принимает участие в образовании клеток иммунной системы.
7. Все виды мышечных тканей. Гладкие мышцы закладываются в стенках большинства органов. Поперечно-полосатые волокна являются структурными элементами скелетной мускулатуры. Не стоит забывать и о поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани, которая формирует мускулатуру сердца.

Органогенез

Ткани образуют органы, поэтому не трудно догадаться, какие из них имеют мезодермальное происхождение. Классификация дана по участкам мезодермы:

• дерматомы - формируют дерму кожи (в составе кожи находятся потовые и сальные железы);
• из склеротомов образуется пассивная часть опорно-двигательного аппатара (скелет);
• из миотома, соответственно, - активная часть опорно-двигательного аппарата (мышцы);
• спланхностомы дают начало мезотелию - однослойному эпителию, который выстилает вторичную полость тела;
• клетки нефростомов образуют выделительную и половую системы.

мезодермального происхождения

Стоит упомянуть те органы, которые на разных этапах онтогенеза утрачиваются после выполнения своих функций. Их называют провизорными. К таковым относятся:

1. Амнион - одна из оболочек зародыша, которая выполняет сразу несколько жизненно важных функций. Первая заключается в создании водной среды для развития плода. Объясняется это тем, что формирование организма должно проходить в воде. Для позвоночных, живущих на суше, вода в данном случае является лимитирующим фактором, поэтому в процессе эволюции сформировалась эта оболочка. Также Амнион защищает плод от механических повреждений, поддерживает постоянную среду путем сохранения концентрации солей на постоянном уровне, а также предохраняет зародыш от воздействия ядовитых веществ.
2. Аллантоис - еще один орган зародыша, который выполняет одновременно функции питания и дыхания. По происхождению является выростом желточного мешка, а значит, он также образован клетками энтодермы и мезодермы. У человека аллантоис менее развит, чем у остальных представителей позвоночных, однако по нему проходят кровеносные сосуды, которые далее попадают в ткань пуповины.
3. Желточный мешок. Этот временный орган содержит питательные вещества, необходимые для развития плода. В образовании желточного мешка участвуют клетки и мезодермы, и энтодермы. Интересной особенностью органа является формирование в нем самых первых клеток крови организма.
4. Пупочный канатик (пуповина) - соединяет зародыш и плаценту.
5. Хорион - оболочка зародыша, с помощью которой происходит прикрепление к матке и образование плаценты.
6. Плацента - единственный орган у человека, образованный тканями двух организмов: матери и плода. Из крови мамы зародыш через плаценту получает питательные вещества и кислород.

Функции мезодермы

Мы рассмотрели, что такое мезодерма. Каковы же функции этого зародышевого листка?

Развитие мезодермы позволило плоским червям заполнить промежутки между органами паренхимной тканью. У более совершенных организмов паренхимы нет, однако принцип схож: ткани мезодермального происхождения образуют пограничные слои между органами. Важнейшей функцией мезобласта является образование временных органов у зародыша (аллантоис, пуповина, плацента и т. д.) Также клетки мезодермы формируют ткани внутренней среды: кровь и лимфу.

Заключение

Теперь в полной мере можно объяснить, что такое мезодерма. Ее образование позволило перейти животным на новый этап развития, о чем свидетельствует происхождение многих органов и тканей. Кроме того, формирование амниотической оболочки обусловило качественный скачок в развитии позвоночных животных. Следовательно, мезодерма является важным эволюционным элементом.

Мезодерма (синоним мезобласт) - это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой.Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой и внутренним - энтодермой. У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму. Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов.Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий. Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Нейрула (от греч. néuron - нерв) - одна из стадий зародышевого развития хордовых животных, включая человека. Следует за гаструлой.

На данной стадии зародышевого развития происходит образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку.

61)Гистогенез – развитие тканей. (Эпителиальная – внутренние полости тела и покрывает его снаружи (железистые клетки, слизистые, секреторные, слезные, эндокринные. Соединительная – клетки, образующие коллагеноввые волокна рыхлой и плотной (хрящевой и костной соедин. ткани), клетки крови и иммунной системы. Мышечная ткань – на гладкие (кишечника, дыхат. путей) и поперечно-пололсатые мышцы, сердечная мышца. Нервная ткань – ее функция – переработка, хранение и передача по путям информации, необходимиой для координации работы всего организма. Клетки делят на чувствительные и двигательные. Дендриты имеют тело с многими отростками, а аксон имеет один.

Органогенез. Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппаратов. Орган - это морфологически обособленная часть многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соот­ветствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. Органогенез - определяет содержание большей части эмбрионального периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в ювенильном периоде жизни животного. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (мор­фогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирование; 5) рост.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

62) У большинства организмов три 3.Наружный -Эктодерма, внутренний - Энтодерма и средний - Мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два - наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п. , эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и Висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (Целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые Зародышевые листки у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

63)Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и некого орга­низма или делающие организм нежизнеспособным, носят название пороков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов