Мозжечок. Физиология базальных ганглиев

В статье поговорим о базальных ганглиях. Что это такое и какую роль эта структура играет в здоровье человека? Все вопросы будут подробно рассмотрены в статье, после чего вы поймёте важность абсолютно каждой «детали» в вашем теле и голове.

О чем идет речь?

Все мы прекрасно знаем, что мозг человека является очень сложной уникальной структурой, в которой абсолютно все элементы неразрывно и прочно связаны при помощи миллионов нейронных связей. В мозгу есть серое и Первое является обычным скоплением множества нервных клеток, а второе отвечает за скорость передачи импульсов между нейронами. Кроме коры, естественно, есть и другие структуры. Они представляют собой ядра или базальные ганглии, состоящие из серого вещества и находящиеся в белом. Во многом именно они отвечают за нормальную работу нервной системы.

Базальные ганглии: физиология

Расположены эти ядра возле полушарий головного мозга. Они имеют очень много отростков большой длины, которые называются аксонами. Благодаря им информация, то есть нервные импульсы, передается к разным структурам мозга.

Строение

Строение базальных ганглий разнообразное. В основном по этой классификации их делят на те, которые относятся к экстрапирамидной и лимбической системе. Обе эти системы имеют огромное влияние на работу головного мозга, находятся с ним в тесном взаимодействии. Они оказывают воздействие на таламус, теменные и лобные доли. Экстрапирамидная сеть состоит из базальных ганглий. Ей полностью пронизаны подкорковые части мозга, и она оказывает важнейшее влияние на работу всех функций организма человека. Эти скромные образования очень часто остаются недооценёнными, а ведь их работа ещё полностью не изучена.

Функции

Функций базальных ганглий не так много, но они существенны. Как мы уже знаем, они сильно связаны со всеми остальными структурами мозга. Собственно, из понимания этого утверждения и вытекают основные :

  1. Контроль за осуществлением процессов по интеграции в высшей нервной деятельности.
  2. Влияние на работу вегетативной нервной системы.
  3. Регулирование двигательных процессов человека.

В чём участвуют?

Есть ряд процессов, в которых ядра принимают непосредственное участие. Базальные ганглии, строение, развитие и функции которых мы рассматриваем, участвуют в таких действиях:

  • влияют на ловкость человека при использовании ножниц;
  • точность забивания гвоздей;
  • скорость реакции, ведение мяча, точность попадания в корзину и ловкость отбивания мяча при игре в баскетбол, футбол, волейбол;
  • владение голосом во время пения;
  • координация действий во время копания земли.

Также эти ядра влияют на сложные двигательные процессы, например на мелкую моторику. Это выражается в том, как двигается рука во время письма или рисования. Если работа этих структур головного мозга нарушена, то почерк будет неразборчивым, грубым, «неуверенным». Другими словами, будет казаться, что человек только недавно взял в руки ручку.

Новые исследования доказали, что базальные ганглии также могут влиять на тип движения:

  • поддающиеся контролю или внезапные;
  • повторяемые много раз или новые, совершенно неизвестные;
  • простые односложные или последовательные и даже одновременные.

Многие исследователи небезосновательно считают, что функции базальных ганглий заключаются в том, что человек может действовать автоматически. Это говорит о том, что многие действия, которые человек выполняет на ходу, не обращая на них особого внимания, возможны именно благодаря ядрам. Физиология базальных ганглий такова, что они контролируют и регулируют автоматическую деятельность человека, не забирая при этом ресурсы у центральной нервной системы. То есть мы должны понимать, что именно эти структуры во многом контролируют то, как человек действует при стрессе или в непонятной опасной ситуации.

В обычной жизни базальные ядра просто передают импульсы, которые поступают от лобных долей, к другим структурам мозга. Целью является целенаправленное выполнение известных действий без нагрузки на ЦНС. Однако в опасных ситуациях ганглии «переключаются» и позволяют человеку автоматически принять наиболее оптимальное решение.

Патологии

Поражения базальных ганглиев могут быть очень разными. Рассмотрим некоторые из них. Это дегенеративные поражения мозга человека (например, болезнь Паркинсона или хорея Гентингтона). Это могут быть наследственные генетические болезни, которые связаны с нарушением обмена веществ. Патологии, характеризующиеся сбоями в работе ферментных систем. Заболевания щитовидной железы тоже могут происходить из-за нарушений в работе ядер. Возможные патологии, возникающие вследствие отравления марганцем. Влиять на работу базальных ядер могут опухоли мозга, и, пожалуй, это самая неприятная ситуация.

Формы патологий

Исследователи условно выделяют две основных формы патологии, которые могут возникать у человека:

  1. Функциональные проблемы. Такое часто встречается у детей. Причиной в большинстве случаев является генетика. Могут возникать у взрослых людей после инсульта, сильной травмы или кровоизлияния. Кстати, в пожилом возрасте именно нарушения работы экстрапирамидной системы человека вызывают болезнь Паркинсона.
  2. Опухоли и кисты. Такая патология очень опасна, она требует немедленного врачебного вмешательства. Характерным симптомом является наличие серьезных и затяжных неврологических болезней.

Также стоит отметить, что базальные ганглии головного мозга могут влиять на гибкость поведения человека. Это означает, что человек начинает теряться в различных ситуациях, не может быстро среагировать, приспособиться к трудностям или просто действовать по своему привычному алгоритму. Также сложно дается понимание того, как надо по логике вещей поступить в простой для нормального человека ситуации.

Поражение базальных ганглиев опасно тем, что человек становится практически необучаем. Это логично, ведь обучение похоже на автоматизированную задачу, а за такие задачи, как мы знаем, отвечают именно эти ядра. Однако это поддаётся лечению, хоть и очень медленному. При этом результаты будут незначительны. На фоне этого человек перестает управлять своей координацией движений. Со стороны кажется, что он двигается резко и порывисто, как будто дергается. При этом действительно может возникать тремор конечностей или какие-то непроизвольные действия, над которыми больной не властен.

Коррекция

Терапия расстройства полностью зависит от того, чем оно было вызвано. Лечением занимается врач-невропатолог. Очень часто решить проблему можно только при помощи постоянного приема препаратов. Самостоятельно восстанавливаться эти системы не способны, а народные методы эффективными бывают крайне редко. Главное, что требуется от человека - это своевременное обращение к врачу, так как только это позволит улучшить ситуацию и даже избежать очень неприятных симптомов. Врач проводит диагностику, наблюдая за пациентом. Также используются современные методы диагностики, как МРТ и КТ мозга.

Подводя итоги статьи, хочется сказать о том, что для нормальной работы человеческого организма, и в частности мозга, очень важно правильное функционирование всех его структур и даже тех, которые на первый взгляд могут показаться совершенно незначительными.

Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.

На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.

Нервный контур базальных ганглиев . Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.

Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.

Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.

Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга

Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице:

К базальным ганглиям относят комплекс нейронных узлов серого вещества, которые располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Эти образования называют стриополитарной системой. Относится хвостатое ядро, скорлупа – вместе они образуют полосатое тело . Бледный шар на разрезе состоит из 2х сегментов – наружного и внутреннего. Наружный сегмент бледного шара имеет общее происхождение с полосатым телом. Внутренний сегмент развивается из серого вещества промежуточного мозга. Эти образования имеют тесную связь с субталамическими ядрами промежуточного мозга, с черной субстанцией среднего мозга, которая состоит из двух частей – вентральной части(сетчатой) и дорсальной(компактная).

Нейроны компактной части вырабатывают дофамин. А сетчатая часть черной субстанции по строению и функциям напоминает нейроны внутреннего сегмента бледного шара.

Черная субстанция образует связи с передним вентральным ядром зрительного бугра, бугорками четверохолмия, с ядрами моста и двухсторонние связи с полосатым телом. Эти образования получают афферентные сигналы и сами формируют эфферентные пути. Чувствительные пути к базальным ганглиям идут от коры больших полушарий и главный афферентный путь начинается от моторной и премоторной зоны коры.

Корковое поля 2,4,6,8. Эти пути идут к полосатому телу и бледному шару. Имеется определенная топография проекции мышц дорсальной части скорлупы представлены мышцы ног, рук, а в вентральной части – рта и лица. От сегментах бледного шара идут пути к зрительному бугру переднем вентральному и вентролатеральному ядрам, от которых информация будет возвращаться в кору.

Большое значение играют пути к базальным ядрам от зрительных бугров. Обеспечивают получение сенсорной информации. К базальным ядрам также через зрительный бугор передаются влияния от мозжечка. Также имеются чувствительные пути к полосатому телу от черной субстанции. Эфферентные пути представлены связями полосатого тела с бледными шарами, с черной субстанцией, ретикулярной формацией ствола мозга, от бледного шара идут пути к красному ядру, к субталамическим ядрам, к ядрам гипоталамуса и зрительных бугров. На подкорковом уровне сложные кольцевые взаимодействия.

Связи коры больших полушарий, зрительного бугра базальные ганглии и снова кора формируют два пути: прямой(обеспечивает облегчение прохождения импульсов) и непрямой(тормозной)

Непрямой путь. Оказывает тормозящее действие. Этот путь тормозной идет от полосатого тела к наружному сегменту бледного шара и полосатое тело тормозит наружный сегмент бледного шара. Наружный сегмент бледного шара тормозит Люисово тело, которое в норме оказывает возбуждающие действие на внутренний сегмент бледного шара. В этой цепочке есть два последовательных торможения.

При прямом пути кора больших полушарий оказывает на полосатое тело, полосатое тело тормозящее действие на внутренний сегмент бледно шара, происходит растормаживание.

Черная субстанция(вырабатывает дофамин) В полосатом теле есть 2 вида рецепторов Д1- возбуждающие, Д2 – тормозящие. Полосатое тело с черной субстанцией два тормозящих пути. Черная субстанция тормозит полосатое тело дофамином, а полосатое тело черную субстанцию ГАМК. Высокое содержание меди в черной субстанции, синем пятне ствола мозга. Возникновение стриополитарной системы было необходимо для совершения перемещения тело в пространстве - плаванье, ползанье, полет. Эта система образует связь с подкорковыми двигательными ядрами(красное ядро, покрышка среднего мозга, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра) От этих образований – нисходящие пути в спинной мозг. Все это вместе образует экстрапирамидную систему.

Двигательная активность реализуется через пирамидную систему – нисходящие пути. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела. В спинном мозге с альфа моторными нейронами. Через пирамидную систему реализуются все наши желания. Она работает с мозжечком, экстрапирамидной системы и выстраивается несколько контуров – кора мозжечка, кора, экстрапирамидная система. Зарождение мысли возникает в коре. Для того, чтобы его совершить необходим план движения. Который включает в себя несколько компонентов. Они связываются в один образ. Для этого нужны программы. Программы быстрых движений – в мозжечке . Медленных – в базальных ганглиях. Кора выбирает необходимые программы. Она создает единственную общую программу, которая будет реализовано через спинальные пути. Чтобы сделать бросок мяча в кольцо нам нужно принять определенную позу, распределить тонус мышц – это все на подсознательном уровне – экстрапирамидная система. Когда все будет готово произойдет само движение. Стриополитарная система может обеспечивать стереотипные заученные движения – ходьба, плаванье, езда на велосипеде, но только когда они заучены. При выполнение движение стриополитарная система определяет масштаб движений – амплитуда движений. Масштаб определяется стриополитарной системой. Гипотония-пониженный тонус с гиперкинезом - повышенная двигательная активность.

Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.

Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неостриатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной субстанции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.



Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.

Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.

Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех полей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Базальные ганглии и структуры, связанные с ними

Функции базальных ганглиев. Этот комплекс ядер довольно широко включается в интегративную деятельность центральной нервной системы. Они играют определенную роль в ориентации животных в пространстве, запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации, регуляции цикла бодрствование – сон. Неостриатум, паллидум, клауструм входят в программу осуществления условного рефлекса. Базальные ганглии и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. Базальные ганглии могут иметь особое значение для осуществления стереотипных «червеобразных движений». Кроме того, каждая из структур обладает своими функциональными особенностями при вкладе в организацию движения. Неостриатум принимает участие в регуляции медленных движений, в которых преобладает тонический компонент. Паллидум дифференцирует характер движений: так, активность его нейронов у обезьян изменялась под влиянием толкательных движений, но эти же нейроны не реагировали на пронационные движения. Активность клауструма (у кошек) резко учащалась при болевых раздражениях. Отмечено также, что функциональные проявления базальных ганглиев определяются не столько связями отдельных ядер между собой, сколько связями каждого из них с другими структурами центральной нервной системы. Из этих структур наибольшее значение имеют неокортекс, неспецифические ядра таламуса, субталамическое ядро, черная субстанция, гипоталамус. На этом основании в настоящее время выделяют ряд функциональных петель базальных ганглиев.

Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область ретикулярной формации черной субстанции, затем через двигательные ядра таламуса и назад к шестому слою коры больших полушарий.

При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, которые были обучены стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Кроме того, во многих случаях наблюдается корреляция с особыми параметрами движения: силой, амплитудой или направлением движения. Регистрация активности клеток показала, что путь от стриатума через латеральную область ретикулярной формации черной субстанции управляет главным образом движением лица и рта.

Окуломоторная (глазодвигательная) петля специализируется, вероятно, на регуляции движения глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8) и каудальной части поля 7 теменной коры. Затем путь продолжается через хвостатое тело к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или к вентролатеральной области ретикулярной части черной субстанции. Затем идут связи к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю. Аксоны нейронов сетчатой части черной субстанции раздваиваются, и одна ветвь идет к верхнему двухолмию среднего мозга, которое связано с движением глаз. Наблюдается положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами (резкий перевод взгляда с одной точки на другую). Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрианигральной связью (связью полосатого тела с черной субстанцией). Такое отключение тормозного выхода черной субстанции ведет к фазической активности таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует корреляция нейронной активности ретикулярной части черной субстанции с движениями либо глаз, либо рта, но никогда с теми и другими одновременно.

К настоящему времени накоплены анатомические данные о существовании ряда «сложных петель», которые начинаются и заканчиваются в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной, префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные. Однако функции сложных петель экспериментально еще не исследованы.

Медиаторная система базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриальных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Описано несколько модулирующих систем. Особого внимания среди них заслуживает дофаминергическая система. Дофаминергические нигростриальные пути (черная субстанция – полосатое тело) начинаются в сетчатой части черной субстанции. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне черной субстанции, но поблизости от нее.

Очень тонкие дофаминергические аксоны сильно ветвятся, образуя по всему стриатуму относительно диффузную сеть. Вдоль этих волокон находится множество небольших, заметных в световой микроскоп утолщений, называемых варикозами. На электронных микрофотографиях они идентифицируются как пресинаптические элементы. У нейронов сетчатой части черной субстанции довольно регулярная импульсация с частотой 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дофаминергической клетки вызывает высвобождение дофамина в многочисленных рассеянных по полосатому телу синапсах.

Из-за своего диффузного строения дофаминергическая система не передает детализированную, топографически организованную информацию. Поэтому ее рассматривают как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Так, было показано, что высвобождаемый в полосатом теле дофамин модулирует дофаминергическую кортикостриальную передачу (кора больших полушарий – полосатое тело). Восходящие дофаминергические волокна от среднего мозга направляются не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, к префронтальной коре.

Аналогичное модулирующее влияние на базальные ганглии, возможно, оказывают серотонинергические волокна от ядер шва, норадренергические от голубого пятна, а также волокна с неизвестным медиатором от интраламинарных ядер таламуса и от миндалины; все они идут к полосатому телу. Кроме того, в базальных ганглиях содержится множество местных нейронов (интернейронов), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ним относятся холинергические нейроны полосатого тела и различные пептидергические нейроны.

В течение длительного времени полосатое тело рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация. Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от ламинарных ядер таламуса образует здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Таким же образом организованы проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью микроэлектродного тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, вероятно, собираются сигналы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.

Выполняющее функцию передатчика информации. Еще в эмбрионе базальные ядра развиваются из ганглиозного бугорка, формируясь затем в зрелые мозговые структуры, выполняющие строго специфические функции в нервной системе.

Базальные ганглии расположены на линии основания головного мозга, находясь сбоку от таламуса. Анатомически высокоспецифичные ядра входят в совокупность переднего мозга, что располагается на грани лобных долей и стволовым отделом мозга. Часто под термином «подкорка » специалисты подразумевают именно набор базальных ядер головного мозга.

Анатомы различают три сосредоточения серого вещества:

  • Полосатое тело . Под этой структурой разумеется набор двух не совсем дифференцированных частей:
    • Хвостатое ядро головного мозга. Имеет утолщенную головку, образующую спереди одну из стенок бокового желудочка мозга. Тонкий же хвост ядра прилегает ко дну латерального желудочка. Также хвостатое ядро граничит с таламусом.
    • Чечевицеобразное ядро . Эта структура идет параллельно предыдущему скоплению серого вещества и ближе к окончанию с ним же и сливается, образуя полосатое тело. Чечевицеобразное ядро состоит из двух белых прослоек, каждая из которых получило свое название (бледный шар, скорлупа).

Corpus striatum получило такое свое название из-за чередования расположения на его сером веществе белых полосок. В последнее время чечевицеобразное ядро утратило свой функциональный смысл, и называют его исключительно в топографическом разумении. Чечевицеобразное ядро, как функциональную компиляцию, называют стриопаллидарной системой.

  • Ограда или claustrum – это малая тонкая серая пластинка, расположенная у скорлупы полосатого тела.
  • Миндалевидное тело . Это ядро расположено под скорлупой. Также эта структура относится . Под миндалиной разумеют, как правило, несколько отдельных функциональных образований, но их объединили по причине близкого расположения. Такая область мозга обладает множественной связной системой с другими структурами мозга, в частности с гипоталамусом, таламусом и черепно-мозговыми нервами.

Сосредоточением из белого вещества является:

  • Внутренняя капсула — белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром
  • Наружная капсула — белое вещество между чечевицей и оградой
  • Самая наружная капсула — белое вещество между оградой и островком

Внутренняя капсула делится на 3 части и содержит следующие проводящие пути:

Передняя ножка:

  • Фронтоталамический путь — связь между корой лобной доли и медиадерзальным ядром таламуса
  • Фронтомостовой путь — связь между корой лобной доли и мостом головного мозга
  • Корково-ядерный путь — связь между ядрами двигательной коры и ядрами двигательно-черепных нервов

Задняя ножка:

  • Корково-спинномозговой путь — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к ядрам двигательных рогов спинного мозга
  • Таламо-теменные волокна — Аксоны нейронов таламуса связаны с постцентральной извилинной
  • Височно-теменно-затылочно-мостовой пучок — связывает ядра моста с долями головного мозга
  • Слуховая лучистость
  • Зрительная лучистость

Функции базальных ядер

Базальные ядра обеспечивают весь набор функций поддержания базовой жизнедеятельности организма, будь это процессы обмен веществ или основные витальные функции. Как и всякий регуляторный центр в мозгу, набор функций определяется количеством его связей с соседними структурами. Стриопаллидарная система имеет множество таких связей с корковыми отделами и участками стволового отдела мозга. Также система имеет эфферентные и афферентные пути. К функциям базальных ядер относится:

  • контроль двигательной сферы: поддержание врожденной или выученной позы, обеспечение стереотипных движений, паттернов реагирования, регуляция мышечного тонуса в определенных позах и ситуациях, мелкая моторика и интеграция малых двигательных движений (каллиграфическое письмо);
  • речь, словарный запас;
  • наступление периода сна;
  • реакции сосудов на изменения давления, метаболизм;
  • теплорегуляция: теплоотдача и теплообразование.
  • Кроме этого базальные ядра обеспечивают деятельность защищающих и ориентировочных рефлексов.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

При повреждении или нарушении функции базальных ядер возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Такие явления именуются собирательным понятием «дискинезия », которое, в свою очередь, подразделяется на два подвида патологий: гиперкинетические и гипокинетические нарушения. К симптомам нарушения деятельности базальных ганглиев относится:

  • акинезия;
  • обеднение движений;
  • произвольные движения;
  • замедленные движения;
  • повышение и понижение тонуса мышц;
  • тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
  • десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
  • обеднение мимики, скандированный язык;
  • беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
  • патологические непривычные для больного позы.

В основе большинства проявлений патологической работы базальных ядер лежит нарушения нормального функционирования нейромедиаторных систем мозга, в частности – дофаминэргической модулирующей системы мозга. Кроме этого, однако, причинами возникновения симптомов служат перенесенные инфекции, механические травмы головного мозга или врожденные патологии.

Патологические состояния ядер

Среди патологий базальных ганглиев чаще всего встречаются следующие:

Корковый паралич . Эта патология образуется вследствие поражения бледного шара и стриопаллидарной системы в целом. Паралич сопровождается тоническими судорогами ног или рук, туловища, головы. Больной с корковым параличом совершает хаотические медленные движения с небольшим размахом, вытягивает губы и двигает головой. На его лице выступает гримаса, он перекашивает рот.

Болезнь Паркинсона . Эта патология проявляется мышечной ригидностью, оскудением двигательной активности, тремором и неустойчивостью положения тела. Современная медицина, к сожалению, кроме симптоматической терапии, не имеет других альтернатив. Препараты лишь снимают проявления болезни, не устраняя ее причину.

Болезнь Гетингтона – генетически обусловленная патология базальных ядер. Кроме физических проявлений болезни (хаотичные движения, непроизвольные сокращения мышц, отсутствие координации, скачкообразные движения глаз), пациенты также страдают психическими расстройствами. С прогрессированием патологии больные претерпевают качественные изменения личности, ослабляются их умственные способности, теряется способность абстрагировано мыслить. На исходе патологии, как правило, перед врачами предстает депрессивный, панический, эгоистичный и агрессивный пациент с ослабевшими когнитивными способностями.

Диагностика и прогноз патологии

Диагностикой, кроме врачей-неврологов, занимаются врачи остальных кабинетов (функциональная диагностика). Основными методам выявления болезней базальных ядер являются:

  • анализ жизни больного, его анамнез;
  • объективный внешний неврологический осмотр и физикальное исследование;
  • магнитно-резонансная и компьютерная томография;
  • исследование структуры сосудов и состояния кровообращения в головном мозгу;
  • визуальные методы исследования структур головного мозга;
  • электроэнцефалография;

Прогностические данные зависят от множества факторов, таких как пол, возраст, общая конституция больного, момент заболевания и момент диагностирования, его генетических склонностей, течения и эффективности лечения, собственно патологий и ее деструктивных свойств. По данным статистики – 50% заболеваний базальных ядер имеют неблагоприятный прогноз. Остальная же половина случаев имеет шанс на адаптацию, реабилитацию и нормальную жизнь в обществе.