После расшифровки генетического кода встал вопрос: каким образом осуществляется перенос информации с ДНК на белок? Биохимическими исследованиями было установлено, что основная масса ДНК в клетке локализована в ядре, тогда как синтез белка идет в цитоплазме. Это территориальное разобщение ДНК и синтеза белка обусловило поиски посредника. Поскольку синтез белка шел с участием рибосом, то на роль посредника была выдвинута РНК. Была создана схема, иллюстрирующая направление потока генетической информации в клетке:

ДНК → РНК → белок

Она получила название центральной догмы молекулярной биологии. Ф. Крик постулировал, что синтез макромолекул по этой схеме осуществляется по матричному принципу. На доказательство правильности этого постулата потребовались многие годы.

Вначале предполагалось, что роль посредника выполняет рибосомальная РНК (“один ген — одна рибосома — один белок”). Однако в скором времени выяснилась несостоятельность такого предположения. Было показано, что в процессе белкового синтеза количество рибосом не изменяется, т.е. новая РНК не синтезируется и, следовательно, новая информация не поступает. Вскоре в составе рибосом была обнаружена фракция нестабильной РНК, молекулы которой непрочно удерживаются на рибосоме с помощью катионов Mg. Методом молекулярной гибридизации было показано, что молекулы этой РНК являются копиями определенных участков ДНК. Она получила название матричной , или информационной РНК . Ее также называли раньше РНК-посредник и мессенджер-РНК. Комплементарность этих молекул определенным участкам ДНК говорила о том, что они синтезируются по матричному типу на ДНК.

Постепенно был выяснен весь путь переноса информации от ДНК к белку. Он состоит из двух этапов: транскрипции и трансляции . На этапе транскрипции происходит считывание и перенос генетической информации с ДНК на иРНК. Процесс транскрипции протекает в три стадии: инициации , элонгации и терминации . Информация считывается только с одной цепи ДНК (+ цепь), так как исходя из свойств генетического кода, комплементарные участки ДНК не могут кодировать структуру одного и того же белка из-за отсутствия комплементарной вырожденности кода. Ведет транскрипцию фермент РНК-полимераза, состоящий из четырех субъединиц (ααββ") и не обладающий специфичностью в отношении источника ДНК. На начальном этапе транскрипции — инициации — к ферменту присоединяется пятая субъединица, так называемый s-фактор, который осуществляет узнавание специфического участка ДНК, промотора. Промоторы не транскрибируются. Узнаются они s-фактором по наличию в них специфической последовательности нуклеотидов. В бактериальных промоторах она называется блоком Прибнова и имеет вид ТАТААТ (с небольшими вариациями). К промотору присоединяется фермент РНК-полимераза. Рост цепи иРНК идет в одном направлении, скорость транскрипции равняется ≈ 45-50 нуклеотидов в 1 секунду. На этапе инициации синтезируется только короткая цепочка из 8 нуклеотидов, после чего s-фактор отделяется от РНК-полимеразы и начинается этап элонгации. Наращивание цепи иРНК ведет уже белок-тетрамер. Участок, с которого считывается информация, называется транскриптоном. Он заканчивается терминатором — специфической нуклеотидной последовательностью, играющей роль stop-сигнала. Дойдя до терминатора, фермент РНК-полимераза прекращает работу и с помощью белковых факторов терминации отделяется от матрицы.

В бактериальных клетках образующиеся молекулы иРНК могут сразу выполнять роль матриц для синтеза белка, т.е. транслироваться. Они соединяются с рибосомами, к которым одновременно молекулы транспортных РНК (тРНК) доставляют аминокислоты. Цепочки транспортных РНК состоят примерно из 70 нуклеотидов. Однонитиевая молекула тРНК имеет участки комплементарного спаривания, в составе которых находятся активные центры: участок узнавания тРНК ферментом тРНК-синтетазой, присоединяющим к тРНК соответствующую активированную аминокислоту; акцептор — участок, к которому присоединяется аминокислота, и антикодоновая петля.

Антикодон — это триплет, комплементарный соответствующему кодону в молекуле иРНК. Взаимодействие кодон-антикодон идет по типу комплементарного спаривания, во время которого происходит присоединение аминокислоты к растущей белковой цепи. Инициирующим кодоном в составе разных иРНК является кодон AUG, соответствующий аминокислоте метионину. Поэтому первой к матрице подходит тРНК с антикодоном UAC, соединенная с активированной аминокислотой метионином. Ферменты, активирующие аминокислоты и соединяющие их с тРНК, называются аминоацил-тРНК-синтетазы. Все этапы биосинтеза белка (инициация, элонгация, терминация) обслуживаются белковыми факторами трансляции. У прокариот их по три на каждый этап. В конце матрицы иРНК находятся нонсенс-кодоны, которые не считываются и знаменуют собой конец трансляции.

В геноме многих организмов, от бактерий до человека, обнаружены гены и соответствующие им тРНК, осуществляющие нестандартное считывание кодонов. Это явление получило название неоднозначности трансляции .

Оно позволяет избежать негативных последствий ошибок, возникающих в структуре молекул иРНК при транскрипции. Так, при появлении внутри молекулы иРНК нонсенс-кодонов, способных преждевременно прекратить процесс транскрипции, включается механизм супрессии. Он состоит в том, что в клетке появляется необычная форма тРНК с антикодоном, комплементарным нонсенс-кодону, чего в норме быть не должно. Ее появление является результатом действия гена, осуществляющего замену основания в антикодоне тРНК, близким по составу к нонсенс-кодону. В результате такой замены нонсенс-кодон считывается как обычный значащий кодон. Подобные мутации получили название супрессорных, т.к. они подавляют изначальную мутацию, которая привела к появлению нонсенс-кодона.

ДНК - носитель всей генетической информации в клетке - непосредственного участия в синтезе белков не принимает. В клетках животных и растений молекулы ДНК содержатся в хромосомах ядра и отделены ядерной мембраной от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра несущий информацию посредник, способный пройтичерез поры ядерной мембраны. Таким посредником является информационная РНК ( и-РНК). По принципу комплементарности она считывается с ДНК при участии фермента, называемого РНК-полимеразой . Процесс считывания (вернее, списывания), или синтеза РНК, осуществляемый РНК-полимеразой, называется транскрипцией (лат. transcriptio - переписывание). Информационная РНК - это однонитевая молекула, й транскрипция идет с одной нити двунитевой молекулы ДНК. Если в транскрибируемой нити ДНК стоит нуклеотид Г, то РНК-полимераза включает в РНК Ц, если стоит Т, включает А, если стоит А, включает у (в состав РНК не входит Т) ( рис. 46). По длине каждая из молекул и-РНК в сотни раз короче ДНК. Информационная РНК является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее - одного гена или группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. У прокариот такая, группа генов называется опероном . О том, как гены объединены в оперон и как организовано управление транскрипцией, вы прочтете в в разделе о биосинтезе белков . В начале каждого оперона находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором . Это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент узнает благодаря химическому сродству. Только присоединившись промотору, РНК-полимераза способна начать синтез и-РНК. Дойдя до конца оперона, фермент встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая и- РНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков. В описанном процессе транскрипции можно выделить четыре стадии:

1) Связывание РНК-полимеразы с промотором;

2) Инициация - начало синтеза. Она заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ или ГТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы и-РНК;

3) элонгация - рост цепи РНК, т. е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в транскрибируемой нити ДНК. Скорость элонгации достигает 50 нуклеотидов в секунду;

4) терминация - завершение синтеза и-РНК.

Биосинтез РНК – транскрипция – процесс считывания генетической информации с ДНК, при котором нуклеотидная последовательность ДНК кодируется в виде нуклеотидной последовательности РНК. Используется в качестве энергии и субстрата – нуклеозид-3-фосфат с рибозой. В основе лежит принцип комплиментарности – консервативный процесс – синтезируется новая одноцепочная РНК во время всей интерфазы, начинается в определенных участках – промоторах, заканчивается в терминаторах, а участок между ними – оперон (транскриптон) – содержит один или несколько функционально связанных генов, иногда содержит гены которые не кодируют белки. Отличия транскрипции : 1) транскрибируются отдельные гены. 2) не требуется праймера. 3) в РНК включается рибоза, а не дезоксирибоза.

Этапы транскрипции: 1) связывание РНК-полимеразы с ДНК. 2) инициация – образование цепи РНК. 3) элонгация или рост цепи РНК. 4) терминация.

1 этап – участок с которым связывается РНК-полимераза называется промотор (40 нуклеотидных пар) – имеет сайт узнавания, прикрепления, инициации. РНК-полимераза узнав промотора садится на него и образуется закрытый промоторный комплекс, в котором ДНК спирализовано и комплекс может легко диссоциировать и переходить в открытый промоторный комплекс – связи прочные, азотистое основание выворачивается наружу.

2 этап – инициация синтеза РНК заключается в образовании нескольких звеньев в цепи РНК, синтез начинается на одной цепи ДНК 3’-5’ и идет в направлении 5’-3’. Стадия заканчивается отделением б-субъединицы.

3 этап – элонгация – удлинение цепочки РНК – происходит за счет Core-рРНК-полимеразы. Нить ДНК деспирализована на 18ти парах, а на 12 – гибрид – общий гибрид ДНК и РНК. РНК-полимераза продвигается по цепочке ДНК, а после восстановление цепочки ДНК. У эукариот когда РНК достигает 30 нуклеотидов на 5’-конце образуется защитная структура КЭП.

4 стадия – терминация – происходит на терминаторах. В цепочке находится участок богатый ГЦ, а затем от 4 до 8 расположенных подряд А. После прохождения участка в РНК продукте образуется шпилька и фермент дальше не идет, синтез прекращается. Важную роль играет белковый фактор терминации – ро и тауэр. Пока шел синтез пирофосфат ингибировал ро белок, т.к. фермент остановился (шпилька) прекратился синтез фосфорной кислоты. Ро белок активируется и проявляет нуклеозидфосфатазную активность, что приводит к высвобождению РНК, РНК-полимеразы, которая в дальнейшем объединяется с субчастицей.

Процессинг – созревание РНК. Включает в себя: 1) образование КЭП на 5’-конце, участвует в присоединение к рибосоме. 2) на 3’-конце происходит полиаденилирование и образуется хвост из ста-двухсот адениловых нуклеотидов, он защищает ‘-конец от действия нуклеаз и помогает проходить через ядерные поры и играет роль в присоединение к рибосоме. 3) сплайсинг – вырезается не кодирующие последовательности – интроны. Это происходит двумя путями: а) осуществляется сплайсосомой – это нуклеопротеид, содержащий ряд белков и малую ядерную РНК. В начале происходит выпетливание интронов, при этом остаются только кодирующие последовательности – экзоны. Ферменты эндонуклеазы разрезают, а лигазы сшивают оставшиеся экзоны. Т.О. интроны уходят. Альтернативный сплайсинг – на одной последовательности нуклеиновой кислоты РНК образуют несколько белков. Самосплайсинг – самостоятельное удаление интронов. Нарушение сплайсинга: 1) системная красная волчанка. 2) фенилкетонурия. 3) гемоглобинопатия. Матричная РНК прокариот не подвергается процессингу, т.к. у них не интронов. Процессинг тРНК . Предшественник тРНК расщепляется и отщепляется нуклеотид 5’-3’ Q P. К 3’-концу присоединяется последовательность ССА с ОН-группой, на 5’ конце фосфорилированое пуриновое основание. Дугидроуридиновая петля – АРСаза. Процессинг рРНК. Предшественник рРНК – прорибосомальная РНК 45S синтезируется в ядрышке и подвергается действию рибонуклеаз и образуется 5,8S 18S 28S. Они на 70% спирализуются. рРНК играет роль в формировании рибосомы и участвует в каталитических процессах. Субъединица формируется из рРНК в ядре. Малая субъединица 30S, большая субъединица 50S и образуется рибосома 70S у прокариот, у эукариот 40S + 60S = 80S. Формирование рибосом происходит в цитоплазме.

Участки рибосом для связывания РНК : 1) в малых субъединицах, у которых есть последовательность Шайна-Далгорна мРНК 5’ГГАГГ3’ 3’ЦЦУЦЦ5’. Матричная РНК крепится к малой субъединице. У эукариот КЭП-связывающий участок для мРНК. Участок для связывания с тРНК : а) Р-участок – пептидильный центр для связывания мРНК с растущей пептидной цепью – пептидил-тРНК-связывающий. б) А-участок – для связи тРНК с аминокислотой – аминоацильный участок 2) В большой субъединице Е-участок с пептидилтрансферазной активность.

Обратная транскрипция характерна для ретровирусов или вирусы содержащие РНК – вирус ВИЧ-инфекции, онковирусы.

На цепочке РНК происходит синтез ДНК под действием фермента обратной транскриптазы или ревертазы, или ДНК РНК -полимераза. Внедряясь в клетку хозяина происходит синтез ДНК, в которая встраивается в ДНК хозяина и начинается транскрипция своих РНК и синтез собственных белков.

Генетический код, его характеристика. Генетический код – это нуклеотидная последовательность молекулы рРНК в которой имеются кодовые слова для каждой аминокислоты. Он заключается в определенной последовательности расположения нуклеотидов в молекуле ДНК.

Характеристика. 1) генетический код триплетный – т.е. каждая а/к-та зашифрована тремя нуклеотидами. 2) генетический код для а/к является вырожденным или избыточным – подавляющее большинство а/к кодируется несколькими кодонами. Всего 64 триплета образуется, из них 61 триплет кодирует определенную а/к, а три триплета – АУГ, УАА, УГА являются нонсенс-кодонами, т.к. они не кодируют ни одной из 20 а/к, выполняют функцию терминации синтеза. 3) Генетический код является непрерывным, отсутствуют знаки препинания, т.е. сигналы, указывающие на конец одного триплета и начала другого. Код является линейным, однонаправленным, непрерывным. Например - АЦГУЦГАЦЦ. 4) кодоном включения синтеза служит триплет АУГ. 5) Генетический код является универсальным.

22. Трансляция – биосинтез белка. Этапы трансляции: 1) инициация. 2) элонгация. 3) терминация. Инициация – происходит активация а/к.

Инициирующая аатРНК будет взаимодействовать с 1 а/к будущего белка только карбоксильной группой, а 1 а/к может давать на синтез только NH 2 группу, т.о. синтез белка начинается с N-конца.

Сборка инициирующего комплекса на малой субчастице. Факторы: 30S мРНК фомилметионил тРНК IF 123 Mg 2+ ГТФ – источник энергии

Нагруженная факторами инициации малая субъединица находит на мРНК старт кодон АУГ или ГУГ и по нему устанавливается рамка считывания, т.е. старт кодон помещается в Р-участок. К нему подходит формлметионил тРНК, что сопровождается высвобождением фактора IF 3, затем присоединяется большая субъединица и высвобождается IF 1 и IF2, происходит гидролиз 1ГТФ и образуется рибосома. Элонгация – рабочий цикл рибосомы. Включает в себя три шага: 1) связывание аатРНК с А-участком т.к. занят Р-участок– нужны факторы элонгации EF-TU, EF-TS и ГТФ.. 2) транспептидирование Е-участок перебрасывает а/к и образуется пептидная связь. Факторы элонгации у прокариот: EF-TU, EF-TS, EF-G. 3)Транслокация – сначала EF-G деацилированная тРНК Р-участка покидает рибосому, происходит перемещение на 1 триплет в сторону 3’ конца; перемещение пептида из А, в Р-участок – используется ГТФ и фактор элонгации – EF-G-транслоказа, А – участок опять свободен и процесс повторяется. Терминация – узнавание терминирующих кодонов УАА, УГА, УАГ с помощью релизинг-факторов RF 1 2 3. При попадании терминального кодона в А-участок к нему не присоединяется тРНК, а присоединяется один из факторов терминации, который блокирует элонгацию, что сопровождается активацией эстеразной активности пептидилтрансферазы участка Е. Происходит гидролиз сложных эфирных связей между пептидом и тРНК, рибосома покидает пептид, тРНК и диссоциирует на субъединицы, которые потом могут быть использованы.

Формирование структуры происходит одновременно с помощью белков-шаперонов – белки теплового шока. На синтез одной пептидной связи расходуется 1АТФ на аминоацилирование тРНК (присоединение аминокислоты), 1ГТФ на связь аатРНК с А-участком и 1ГТФ на транслокацию. Затрата энергии около 4 макроэргических связей на синтез одной пептидной связи.

23. Лактозный оперон. Регуляция репликации осуществляется с помощью концентрации белка Dna и гуанозинтетрафосфата. Основная регуляция экспрессии генов осуществляется на уровне транскрипции (зависит от стадии развития клетки, всех факторов, действия гормонов и других регуляторных компонентов). В разных клетках тканей только 5% генов экспрессируется, 97% молчат – мусорные ДНК – регуляторы транскрипции это хрономеры и ряд регуляторных последовательностей. Если присоединение белка-регулятора к ДНК вызывает транскрипцию, то это позитивная (+) регуляция, если подавление транскрипции – негативная (-) регуляция. Позитивная регуляция – ген выключен, присоединение белка-регулятора приводит к началу синтеза, в итоге ген включается. Т.О. белок-регулятор может быть индуктором или активатором. Негативная регуляция – ген включен, идет синтез РНК, если присоединяется белковый фактор регуляции (ингибитор или репрессор синтеза белка)Д ген выключается. Многие гормоны и другие факторы влияют на присоединение белка регулятора. Лактозный оперон E. Coli – негативная регуляция. Основные элементы его работы: в молекуле ДНК – участок регулятор, промотор, про-оперон и три структурных гена: лаг 1, лаг 2, лаг 3 и терминатор. Лаг 1 – осуществляет синтез фермента лактазы или бета-галактозидазы. Лаг 2 – фермент пермиаза, участвует в транспорте лактозы через мембрану. Лаг 3 – фермент трансацилаза. Регулятор – синтез мРНК на рибосоме, ведет к образованию белка репрессора, он присоединяется к оператору (т.к. имеет сродство), садится на него, а т.к. участки промотора и оперона перекрываются – РНК-полимераза не может присоединиться к промотору и транскрипция выключается. Глюкоза и галактоза обеспечиваю сходство репрессора и оператора. Если сходства не будет, лактоза взаимодействует с репрессором, меняя его трансформацию, и он не садится на оперон, т.к. теряет сходство к нему. РНК-полимераза садится на промотор и начинается транскрипция матричной РНК. Лактоза – это индуктор, а процесс – индукция – форма негативной регуляции, называемая так потому, что транскрипция прекращается из-за присоединения репрессора и его отщепление приводит к началу синтеза. Позитивная регуляция – ТАТА фактор – имеет сходство к участку ТАТА-бокс. ТАТА фактор садится на ТАТА-бокс – сигнал для РНК-полимеразы для узнавания своего промотора, села на него и начала транскрипцию рядом расположенных генов. У прокариот преоблалает негативная регуляция, для эукариот это не выгодно. Участки-энхансеры (усилители транскрипции) + белок-регулятор приводит к усилению транскрипции. Саинсеры + белок-регулятор à выключает транскрипцию и изменяет структуру хромосом.

Согласно принципу последовательности, информация переносится от ДНК к РНК и белкам: ДНК -> РНК -> белок. В связи с этим обратимся к содержанию транскрипции (от лат. transcriptio - переписывание), наряду с репликацией ДНК являющейся важнейшим генно-молекулярным механизмом. Транскрипция во многом похожа на репликацию, но, разумеется, у нее есть и многочисленные особенности. Одна из них состоит в том, что при выяснении содержания транскрипции непременно необходимо учитывать строение генов. Дело в том, что в репликации воспроизводятся все структурные единицы генов, чего нет при транскрипции.

Традиционно ген определяется как единица наследственной информации, детерминирующая выполнение организмом определенной функции. Ген состоит из регуляторной и кодирующей части. Транскрибируется только кодирующая часть, которая состоит из экзонов и нитронов. Такая транскрипция характерна для незрелой РНК. Она находит свое продолжение в окончательной стадии транскрипции, при которой из незрелой РНК исключаются все интроны, а оставшиеся экзоны объединяются. В месте промотора с регуляторной частью гена связывается РНК-полимераза, которая в результате инициирует начало транскрипции на одной из двух цепей ДНК. На рис. 6.8 представлена схема устройства гена эукариотов, а также зрелой и незрелой РНК.

Некоторые из использованных выше терминов, очевидно, нуждаются в характеристике.

Рис. 6.8.

Промотор (от фраиц. promoteur - основатель, инициатор) - это последовательность нуклеотидов ДНК, которая позволяет регулировать экспрессию генов. Он находится около 5"-гена и, следовательно, непосредственно перед той частью гена, которая кодирует РНК. Существенным признаком промотора является его специфическое взаимодействие с ДНК зависимыми белками, которые посредством РНК-полимеразы определяют начало транскрипции. Такие белки называются факторами транскрипции.

Наряду с промотором к регуляторной части гена относятся последовательности нуклеотидов, которые также оказывают существенное влияние на экспрессию генов. Энхансеры (англ, enhancer - усилитель, увеличитель) ее усиливают, а сайленсеры (от англ, silencer - глушитель) подавляют, но не сами по себе, а лишь в случае воздействия на них факторов транскрипции. Пространственное положение энхансеров и сайленсеров не является четко определенным, они могут находиться на меньшем или большем расстоянии от промотора.

Экзон (англ, expressed region - область выражения) - участок гена, кодирующий зрелую РНК и белки. Экзоны являются первичными генетическими единицами, от которых решающим образом зависит облик всего биологического мира. Именно их перекомбинация приводит к образованию новых генов и белков. Всего лишь 1,5% генного состава ДНК определяет синтез белков. Другая часть этого состава либо вообще не транскрибируется, либо определяет строение таких разновидностей РНК, например транспортных РНК, которые не обладают функцией синтеза белков.

Интрон (от англ, intervening regions - промежуточные области) - участок гена, который не содержит информации о зрелых РНК и белках. Биологические функции интронов изучены значительно хуже, чем функции экзонов. Большие споры вызывает также вопрос об их происхождении: то ли они возникли вместе с прокариотами, то ли вместе с эукариго- тами или же даже позже их. В одном гене человека в среднем содержится 8,8 экзона и 7,8 ингрона, но ингроны в среднем приблизительно в 25 раз длиннее экзонов .

После сказанного нетрудно представить в себе в основных чертах весь процесс транскрипции (рис. 6.9).

Рис. 6.9.

Этап инициации. Под воздействием ферментов, в частности энхансеров, присоединившись к промотору, РНК-полимераза разрывает азотистые основания (указаны на рис. 6.9 вертикальными короткими линиями) и выбирает ту ветвь ДНК, которая становится матрицей транскрипции (на рис. 6.9. это нижняя линия). Она также создает глазок транскрипции (на рис. 6.9. это треугольная крышечка). При этом для этапа элонгации обнажается 10-20 пар неклеотидов. Интересно, что в случае транскрипции нет необходимости в формировании праймера, характерного для процесса репликации ДНК. Транскрипция обходится без праймера.

Этап элонгации. Под действием РНК-полимеразы в области транскрипционного глазка формируется РНК. В отличие от ДНК-полимеразы РНК-полимераза не способна корректировать правильность синтеза РНК-цепи и исправлять допущенные ошибки. Если в процессе синтеза возникают затруднения, то движение РНК-полимеразы приостанавливается. В результате вероятность ошибочной сборки РНК снижается. Транскрипция не прекращается, глазок удаляется от промотера. В тех областях, которые миновал глазок, восстанавливается дуплексная структура ДНК. Цепь синтезируемой РНК постепенно удлиняется. Она растет в направлении 5"-3".

Этап терминации. Он наступает в силу воздействия на РНК-полимеразу вспомогательных факторов. Как только область транскрипции достигается экзонуклеазами, транскрипция прекращается, а РНК-полимераза и РНК отделяются друг от друга. ДНК полностью восстанавливает свою дуплексную структуру.

До сих пор мы рассматривали транскрипцию PI IK в самом общем плане, абстрагируясь от нескольких существенных обстоятельств, в частности, не учитывалось наличие различных типов как РНК, так и РНК-полимераз. Различают следующие типы РНК:

Информация обо всех разновидностях РНК содержится в ДНК. Впрочем, не все они транскрибируются непосредственно на матричной ДНК.

Некоторые РНК являются модификациями ранее транскрибированных РНК. Для нас, знакомящихся с основаниями молекулярной генетики, наибольший интерес представляют РНК, участвующих непосредственно в синтезе белков. Их всего 5 типов (табл. 6.4).

Таблица 6.4

РНК, участвующие в синтеза белков

* Информационная РНК - то же самое, что матричная РНК; ** SPR - сокр. англ. signal recognition particle - частицы, распознающие сигналы.

Транскрипция всех РНК происходит иод действием определенных РНК-полимераз или их сочетаний. В табл. 6.5 приведены основные три типа РНК-полимераз.

Таблица 6.5

Типы РНК-полимераз

’ Малые (короткие) РГК отличаются от длинных РНК. Микро РНК являются разновидностью малых РНК, которые составляют 98% всего рибонуклеотидного материала.

В заключение параграфа отметим, что наряду с прямой транскрипцией возможна и обратная. Способностью транскрибировать РНК в ДНК обладают ретровирусы, в частности ВИЧ, ответственный за СПИД. Ретровирус встраивается в клетку. Специальный фермент обратная транскриптаза осуществляет транскрипцию РНК -» ДНК. Затем на полученной цепи ДНК как на матрице достраивается вторая цепь ДНК. После чего реализуется цикл ДНК -> РНК -» белки. Некоторые эукариоты содержат фермент теломеразу, которая также инициирует обратную транскрипцию. Феномен обратной транскрипции должен учитываться при формулировке принципа последовательности. Он не должен интерпретироваться в качестве отрицания обратной транскрипции.

• Ген состоит из регуляторной и кодирующей части.
• Кодирующая часть гена включает экзоны и нитроны.
• Интроны не транскрибируются в зрелую РНК.
• Транскрипция включает этапы инициации, элонгации и терминации.
• Существуют различные типы и виды как PIIK, так и РИК-полимераз транскрипции.
• Синтез любой РНК осуществляет либо одна, либо несколько полимераз, причем нс без участия белковых ферментов.

• SakharkarM. К., Chow V. Т., Kangueane Р. Distributions of Exons and Introns in the HumanGenome //In Silicio Biology. 2004. Vol. 4. No. 4. P. 387-393.

Транскрипция в биологии - это многоступенчатый процесс считывания информации с ДНК, который является составляющей Нуклеиновая кислота является носителем генетической информации в организме, поэтому важно правильно ее расшифровать и передать другим клеточным структурам для дальнейшей сборки пептидов.

Определение «транскрипция в биологии»

Синтез белка является основным жизненно важным процессом в любой клетке организма. Без создания молекул пептида невозможно поддержание нормальной жизнедеятельности, т. к эти органические соединения участвуют во всех процессах метаболизма, являются структурными компонентами многих тканей и органов, играют сигнальную и регулирующую и защитную роли в организме.

Процесс, с которого начинается биосинтез белка, и есть транскрипция. Биология кратко разделяет его на три этапа:

1. Инициация.
2. Элонгация (нарастание цепи РНК).
3. Терминация.

Транскрипция в биологии - это целый каскад пошаговых реакций, в результате которых на матрице ДНК синтезируются молекулы РНК. Причем таким образом формируются не только информационные рибонуклеиновые кислоты, но также транспортные, рибосомальные, малые ядерные и другие.

Как и любой биохимический процесс, транскрипция зависит от множества факторов. Прежде всего, это ферменты, которые отличаются у прокариот и эукариот. Эти специализированные белки помогают инициировать и проводить реакции транскрипции безошибочно, что важно для качественного получения белка на выходе.

Транскрипция прокариот

Так как транкрипция в биологии - это синтез РНК на матрице ДНК, то в этом процессе главным ферментом является ДНК-зависимая РНК-полимераза. У бактерий существует только один вид таких полимераз для всех молекул

РНК-полимераза по принципу комплиментарности достраивает цепь РНК, используя матричную цепь ДНК. В составе этого фермента есть две β-субъединицы, одна α-субъединица и одна σ-субъединица. Первые две составляющие выполняют функцию образования тела фермента, а остальные две отвечают за удержание фермента на молекуле ДНК и узнавание промотерной части дезоксирибонуклеиновой кислоты соответственно.

Кстати, сигма-фактор служит одним из признаков, по которым распознается тот или иной ген. Например, латинская буква σ с индексом N означает то, что эта РНК-полимераза узнает гены, которые включаются при недостатке азота в окружающей среде.

Траскрипция у эукариот

В отличие от бактерий, у животных и растений транскрипция происходит несколько сложнее. Во-первых, В каждой клетке находятся не один, а целых три вида разных РНК-полимераз. Среди них:

1. РНК-полимераза I. Она отвечает за транскрипцию генов рибосомальных РНК (исключение составляет 5S РНК субъединицв рибосомы).
2. РНК-полимераза II. Ее задача состоит в синтезе нормальных информационных (матричных) рибонуклеиновых кислот, которые в дальнейшем участвуют в трансляции.
3. РНК-полимераза III. Функция этого вида полимераз заключается в том, чтобы синтезировать а также 5S-рибосомальную РНК.

Во-вторых, для узнавания промотора у эукариотических клеток недостачно иметь только полимеразу. В инициации транскрипции также участвуют специальные пептиды, которые называются TF-белками. Только с их помощью РНК-полимераза может сесть на ДНК и начать синтез молекулы рибонуклеиновой кислоты.

Значение транскрипции

Молекула РНК, которая образуется на матрице ДНК, впоследствии присоединяется к рибосомам, где с нее считывается информация и синтезируется белок. Процесс образования пептида очень важен для клетки, т.к. без этих органических соединений невозможна нормальная жизнедеятельность: они в первую очередь являются основой для важнейших ферментов всех биохимических реакций.

Транскрипция в биологии - это еще и источник рРНК, которые а также тРНК, которые участвуют в переносе аминокислот во время трансляции к этим немембранным структурам. Также могут синтезироваться мяРНК (малые ядерные), функция которых заключается в сплайсинге всех молекул РНК.

Заключение

Трансляция и транскрипция в биологии играют исключительно важную роль в синтезе белковых молекул. Эти процессы являются основной составляющей центральной догмы молекулярной биологии, которая гласит о том, что на матрице ДНК синтезируется РНК, а РНК, в свою очередь, является основой для начала формирования молекул белка.

Без транскрипции невозможно было бы считать информацию, которая закодирована в триплетах дезоксирибонуклеиновой кислоты. Это еще раз доказывает важность процесса на биологическом уровне. Любая клетка, будь она прокариотическая или эукариотическая, должна постоянно синтезировать новые и новые молекулы белка, которые нужны в данный момент для поддержания жизнедеятельности. Поэтому транскрипция в биологии - это основной этап в работе каждой отдельной клетки организма.