Вопрос 1. Что такое практическая система классификации живых организмов?
Ещё в древности возникла потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний в области зоологии и ботаники, которая привела к их систематизации. Были созданы практические системы классификаций, по которым животные и растения объединялись в группы в зависимости от приносимой ими пользы или вреда для человека.

Например, лекарственные растения, огородные растения, декоративные растения, ядовитые животные, домашний скот. Эти классификации объединяли совершенно разные по строению и происхождению организмы. Однако в связи с удобством использования подобные классификации и сейчас применяются в популярных и прикладных литературных источниках.

Вопрос 2. Какой вклад в биологию внес К. Линней?
К. Линней описал более 8 тыс. видов растений и 4 тыс. видов животных, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды, роды в отряды, а отряды в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархии (соподчинения) таксонов. Ученый закрепил использование в науке бинарной (двойной) номенклатуры, когда каждый вид обозначается двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, второе - собственно видовое название. Причём названия для всех видов даются на латинском языке и на родном, что даёт возможность всем учёным понимать о каком растении или животном идёт речь. Например, Rozana conana (Шиповник обыкновенный). К. Линней создал самую современную для своего времени систему органического мира, включив в нее все известные к тому времени виды животных и растений.

Вопрос 3. Почему систему Линнея называют искусственной?
К. Линней создал самую совершенную для своего времени систему органического мира, включив в нее все известные к тому времени виды животных и растений. Будучи крупным ученым, он во многих случаях правильно объединил виды организмов по сходству строения. Однако произвольность в выборе признаков для классификации - у растений строение тычинок и пестиков, у птиц - строение клюва, у млекопитающих - строение зубов - при- вела Линнея к ряду ошибок. Он сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная». Как теперь известно, естественная система отражает происхождение животных и растений и основана на их родстве и сходстве по совокупности существенных черт строения.

Вопрос 4. Изложите основные положения эволюционной теории Ламарка.
Ж. Б. Ламарк описал основные положения своей теории в книге «Философия зоологии», изданной в 1809 г. Он предложил 2 положения эволюционного учения. Эволюционный процесс представляется в виде градаций, т.е. переходов от одной ступени развития к другой. В результате происходит постепенное повышение уровня организации, возникают более совершенные формы, от менее совершенных. Таким образом, первое положение теории Ламарка называют «правилом градации».
Ламарк считал, что в природе виды не существуют, что элементарной единицеё эволюции является отдельно взятая особь. Многообразие форм возникло в результате влияния сил внешнего мира, в ответ на которые у организмов вырабатываются приспособительные признаки - адаптации. При этом влияние среды носит прямой, адекватный характер. Ученый полагал, что каждому организму присуще стремление к совершенствованию. Организмы, находясь под влиянием факторов окружающего их мира, определенным образом реагируют: упражняя или не упражняя свои органы. В результате возникают новые сочетания признаков и сами признаки, передающиеся в ряду поколений (т.е. происходит «наследование приобретенных признаков»). Это второе положение теории Ламарка называется «правилом адекватности»

Вопрос 5. Какие вопросы не получили ответа в эволюционной теории Ламарка?
Ж. Б. Ламарк не смог объяснить возникновения приспособлений, обусловленных «мертвыми» структурами. Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций его теории невозможно. Теория Ламарка исходила из представлений о слитной наследственности, свойственной целому организму и каждой из его частей. Однако открытие вещества наследственности - ДНК и генетического кода - окончательно опровергло идеи Ламарка.

Вопрос 6. В чем сущность принципа корреляций Кювье? Приведите примеры.
Ж. Кювье говорил о соответствии строения различных органов животных друг другу, которое он называл принципом корреляции (соотносительности).
Например, если у животного имеются копыта, то вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти имеют соответственное строение, желудок многокамерный, очень длинный кишечник и т. д. Если у животного желудок служит для переваривания мяса, то и другие органы сформированы соответственно: острые зубы, челюсти, приспособленные для разрывания и захвата добычи, когти для ее удержания, гибкий позвоночник для маневрирования и прыжков.

Вопрос 7. В чем заключаются отличия трансформизма от эволюционной теории?
Среди философов и естествоиспытателей XVIII-XIX вв. (Ж. Л. Бюффен,
Э. Ж. Сент-Илер и др.) была распространена идея об изменяемости организмов, базировавшаяся на взглядах некоторых античных ученых. Такое направление носило название трансформизма. Трансформисты допускали, что организмы реагируют на изменение внешних условий изменением своего строения, но не доказывали эволюционных преобразований организмов при этом.

«Дайте мне одну кость, и я восстановлю животное»

Жорж Кювье

Жорж Кювье издал пятитомный труд по сравнительной анатомии животных: Lecons d’anatomie comparés (после его смерти его ученики издадут более подробный труд в восьми томах).

Одно из научных достижений учёного – демонстрация факта, насколько тесно связаны и определяют друг друга все структурные и функциональные особенности организма:

«Каждое животное приспособлено к той среде, в которой оно живёт, находит корм, укрывается от врагов, заботится о потомстве. Если это животное травоядное, его передние зубы приспособлены срывать траву, а коренные - растирать её. Массивные зубы, растирающие траву, требуют крупных и мощных челюстей и соответствующей жевательной мускулатуры. Стало быть, у такого животного должна быть тяжёлая, большая голова, а так как у него нет ни острых когтей, ни длинных клыков, чтобы отбиться от хищника, то оно отбивается рогами. Чтобы поддерживать тяжёлую голову и рога, нужны сильная шея и большие шейные позвонки с длинными отростками, к которым прикреплены мышцы. Чтобы переваривать большое количество малопитательной травы, требуется объёмистый желудок и длинный кишечник, а, следовательно, нужен большой живот, нужны широкие ребра. Так вырисовывается облик травоядного млекопитающего. «Организм, - говорил Кювье, - есть связное целое. Отдельные части его нельзя изменить, не вызывая изменения других. Эту постоянную связь органов между собой Кювье назвал «соотношением частей организма».

Задача морфологии - вскрыть закономерности, которым подчинена структура организма, а методом, позволяющим установить каноны и нормы организации, служит систематически проведённое сравнение одного и того же органа (или одной и той же системы органов) через все разделы животного царства. Что же даёт это сравнение? Оно точно устанавливает, во-первых, место, занимаемое определённым органом, в теле животного, во-вторых, все модификации, испытываемые этим органом на различных ступенях зоологической лестницы, и, в-третьих, взаимосвязь между отдельными органами, с одной стороны, а также ими и организмом в целом - с другой. Вот эту-то взаимосвязь Кювье квалифицировал термином «органические корреляции» и сформулировал так: «Каждый организм образует единое замкнутое целое, в котором ни одна из частей не может измениться, чтоб не изменились при этом и другие».

«Изменение одной части тела, - говорит он в другом своём произведении, - оказывает влияние на изменение всех других».

Примеров, иллюстрирующих «закон корреляции», можно привести сколько угодно. И не удивительно, говорит Кювье: на нём ведь держится вся организация животных. Возьмите какого-нибудь крупного хищника: связь между отдельными частями тела его бьёт в глаза своею очевидностью. Тонкий слух, острое зрение, хорошо развитое обоняние, крепкая мускулатура конечностей, позволяющая делать прыжки в сторону добычи, втяжные когти, ловкость и быстрота в движениях, сильные челюсти, острые зубы простой пищеварительный тракт и т. д. - кому неизвестны эти «соотносительно развитые» особенности льва, тигра, леопарда или пантеры. А посмотрите на любую птицу: вся её организация составляет «единое, замкнутое целое», и это единство в данном случае сказывается как своего рода приспособленность к жизни в воздухе, к полёту. Крыло, мускулатура, приводящая его в движение, сильно развиты гребень на грудине, полости в костях, своеобразное строение лёгких, образующие воздушные мешки, высокий тонус сердечной деятельности, хорошо развитый мозжечок, регулирующий сложные движения птицы, и т. д. Попробуйте изменить что-нибудь в этом комплексе структурных и функциональных особенностей птицы: любая такая перемена, говорит Кювье, неминуемо кажется в той или иной степени, если не на всех, то на многих других особенностях птицы.

Параллельно с корреляциями морфологического характера идут корреляции физиологические. Строение органа связано с его функциями. Морфология не оторвана от физиологии. Всюду в организме наряду с корреляцией наблюдается и иная закономерность. Её Кювье квалифицирует как соподчинение органов и соподчинение функций.

Субординация органов связана с соподчинением функций, развиваемых этими органами. Однако и то, и другое в такой же мере связано с образом жизни животного. Тут всё должно находиться в некотором гармоничном равновесии. Раз эта относительная гармония поколеблена, то немыслимым будет и дальнейшее существование животного, ставшего жертвой нарушенного равновесия между его организацией, отправлениями и условиями существования. «При жизни органы не просто объединены, - пишет Кювье, - но и влияют друг на друга и конкурируют все вместе во имя общей цели. Нет ни одной функции, которая не нуждалась бы в помощи и соучастии почти всех других отправлений и не чувствовала бы в большей или меньшей мере степень их энергии […] Очевидно, что надлежащая гармония между взаимно действующими органами является необходимым условием существования того животного, которому они принадлежат, и что если какая-либо из этих функций будет изменена вне соответствия с изменениями других отправлении организма, то он не сможет существовать».

Итак, знакомство со строением и отправлениями нескольких органов - а часто и всего лишь одного органа - позволяет судить не только о структуре, но и об образе жизни животного. И наоборот: зная условия существования того или иного животного, мы можем представить себе и его организацию. Впрочем, прибавляет Кювье, не всегда можно судить об организации животного на основании его образа жизни: как, в самом деле, связать жвачность животного с наличием у него двух копыт или рогов?

Насколько Кювье был проникнут сознанием постоянной связанности частей тела животного, видно из следующего анекдота. Один из его учеников захотел пошутить над ним. Он нарядился в шкуру дикого барана, ночью вошёл в спальню Кювье и, став возле его кровати, диким голосом закричал: «Кювье, Кювье, я тебя съем!» Великий натуралист проснулся, протянул руку, нащупал рога и, рассмотрев в полутьме копыта, спокойно ответил: «Копыта, рога - травоядное; ты меня не можешь съесть!»

Создав новую область знания - сравнительную анатомию животных, - Кювье проложил в биологии новые пути исследования. Тем самым было подготовлено торжество эволюционного учения».

Самин Д.К., 100 великих научных открытий, М., «Вече», 2008 г., с.334-336.

Целью корреляционного анализа является выявление оценки силы связи между случайными величинами (признаками), которые характеризует некоторый реальный процесс.
Задачи корреляционного анализа :
а) Измерение степени связности (тесноты, силы, строгости, интенсивности) двух и более явлений.
б) Отбор факторов, оказывающих наиболее существенное влияние на результативный признак, на основании измерения степени связности между явлениями. Существенные в данном аспекте факторы используют далее в регрессионном анализе.
в) Обнаружение неизвестных причинных связей.

Формы проявления взаимосвязей весьма разнообразны. В качестве самых общих их видов выделяют функциональную (полную) и корреляционную (неполную) связи .
Корреляционная связь проявляется в среднем, для массовых наблюдений, когда заданным значениям зависимой переменной соответствует некоторый ряд вероятностных значений независимой переменной. Связь называется корреляционной , если каждому значению факторного признака соответствует вполне определенное неслучайное значение результативного признака.
Наглядным изображением корреляционной таблицы служит корреляционное поле. Оно представляет собой график, где на оси абсцисс откладываются значения X, по оси ординат – Y, а точками показываются сочетания X и Y. По расположению точек можно судить о наличии связи.
Показатели тесноты связи дают возможность охарактеризовать зависимость вариации результативного признака от вариации признака-фактора.
Более совершенным показателем степени тесноты корреляционной связи является линейный коэффициент корреляции . При расчете этого показателя учитываются не только отклонения индивидуальных значений признака от средней, но и сама величина этих отклонений.

Ключевыми вопросами данной темы являются уравнения регрессионной связи между результативным признаком и объясняющей переменной, метод наименьших квадратов для оценки параметров регрессионной модели, анализ качества полученного уравнения регрессии, построение доверительных интервалов прогноза значений результативного признака по уравнению регрессии.

Пример 2

Система нормальных уравнений.
a n + b∑x = ∑y
a∑x + b∑x 2 = ∑y x
Для наших данных система уравнений имеет вид
30a + 5763 b = 21460
5763 a + 1200261 b = 3800360
Из первого уравнения выражаем а и подставим во второе уравнение:
Получаем b = -3.46, a = 1379.33
Уравнение регрессии:
y = -3.46 x + 1379.33

2. Расчет параметров уравнения регрессии.
Выборочные средние.



Выборочные дисперсии:


Среднеквадратическое отклонение


1.1. Коэффициент корреляции
Ковариация .

Рассчитываем показатель тесноты связи. Таким показателем является выборочный линейный коэффициент корреляции, который рассчитывается по формуле:

Линейный коэффициент корреляции принимает значения от –1 до +1.
Связи между признаками могут быть слабыми и сильными (тесными). Их критерии оцениваются по шкале Чеддока:
0.1 < r xy < 0.3: слабая;
0.3 < r xy < 0.5: умеренная;
0.5 < r xy < 0.7: заметная;
0.7 < r xy < 0.9: высокая;
0.9 < r xy < 1: весьма высокая;
В нашем примере связь между признаком Y фактором X высокая и обратная.
Кроме того, коэффициент линейной парной корреляции может быть определен через коэффициент регрессии b:

1.2. Уравнение регрессии (оценка уравнения регрессии).

Линейное уравнение регрессии имеет вид y = -3.46 x + 1379.33

Коэффициент b = -3.46 показывает среднее изменение результативного показателя (в единицах измерения у) с повышением или понижением величины фактора х на единицу его измерения. В данном примере с увеличением на 1 единицу y понижается в среднем на -3.46.
Коэффициент a = 1379.33 формально показывает прогнозируемый уровень у, но только в том случае, если х=0 находится близко с выборочными значениями.
Но если х=0 находится далеко от выборочных значений х, то буквальная интерпретация может привести к неверным результатам, и даже если линия регрессии довольно точно описывает значения наблюдаемой выборки, нет гарантий, что также будет при экстраполяции влево или вправо.
Подставив в уравнение регрессии соответствующие значения х, можно определить выровненные (предсказанные) значения результативного показателя y(x) для каждого наблюдения.
Связь между у и х определяет знак коэффициента регрессии b (если > 0 – прямая связь, иначе - обратная). В нашем примере связь обратная.
1.3. Коэффициент эластичности.
Коэффициенты регрессии (в примере b) нежелательно использовать для непосредственной оценки влияния факторов на результативный признак в том случае, если существует различие единиц измерения результативного показателя у и факторного признака х.
Для этих целей вычисляются коэффициенты эластичности и бета - коэффициенты.
Средний коэффициент эластичности E показывает, на сколько процентов в среднем по совокупности изменится результат у от своей средней величины при изменении фактора x на 1% от своего среднего значения.
Коэффициент эластичности находится по формуле:


Коэффициент эластичности меньше 1. Следовательно, при изменении Х на 1%, Y изменится менее чем на 1%. Другими словами - влияние Х на Y не существенно.
Бета – коэффициент показывает, на какую часть величины своего среднего квадратичного отклонения изменится в среднем значение результативного признака при изменении факторного признака на величину его среднеквадратического отклонения при фиксированном на постоянном уровне значении остальных независимых переменных:

Т.е. увеличение x на величину среднеквадратического отклонения S x приведет к уменьшению среднего значения Y на 0.74 среднеквадратичного отклонения S y .
1.4. Ошибка аппроксимации.
Оценим качество уравнения регрессии с помощью ошибки абсолютной аппроксимации. Средняя ошибка аппроксимации - среднее отклонение расчетных значений от фактических:


Поскольку ошибка меньше 15%, то данное уравнение можно использовать в качестве регрессии.
Дисперсионный анализ.
Задача дисперсионного анализа состоит в анализе дисперсии зависимой переменной:
∑(y i - y cp) 2 = ∑(y(x) - y cp) 2 + ∑(y - y(x)) 2
где
∑(y i - y cp) 2 - общая сумма квадратов отклонений;
∑(y(x) - y cp) 2 - сумма квадратов отклонений, обусловленная регрессией («объясненная» или «факторная»);
∑(y - y(x)) 2 - остаточная сумма квадратов отклонений.
Теоретическое корреляционное отношение для линейной связи равно коэффициенту корреляции r xy .
Для любой формы зависимости теснота связи определяется с помощью множественного коэффициента корреляции :

Данный коэффициент является универсальным, так как отражает тесноту связи и точность модели, а также может использоваться при любой форме связи переменных. При построении однофакторной корреляционной модели коэффициент множественной корреляции равен коэффициенту парной корреляции r xy .
1.6. Коэффициент детерминации.
Квадрат (множественного) коэффициента корреляции называется коэффициентом детерминации, который показывает долю вариации результативного признака, объясненную вариацией факторного признака.
Чаще всего, давая интерпретацию коэффициента детерминации, его выражают в процентах.
R 2 = -0.74 2 = 0.5413
т.е. в 54.13 % случаев изменения х приводят к изменению y. Другими словами - точность подбора уравнения регрессии - средняя. Остальные 45.87 % изменения Y объясняются факторами, не учтенными в модели.

Список литературы

1. Эконометрика: Учебник / Под ред. И.И. Елисеевой. – М.: Финансы и статистика, 2001, с. 34..89.
2. Магнус Я.Р., Катышев П.К., Пересецкий А.А. Эконометрика. Начальный курс. Учебное пособие. – 2-е изд., испр. – М.: Дело, 1998, с. 17..42.
3. Практикум по эконометрике: Учеб. пособие / И.И. Елисеева, С.В. Курышева, Н.М. Гордеенко и др.; Под ред. И.И. Елисеевой. – М.: Финансы и статистика, 2001, с. 5..48.

Живой организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяются строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответственные или, как говорят, коррелятивные изменения и в других органах, связанных с первыми физиологически, морфологически, через наследственность и т.д.

Пример: Одним из самых существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членистоногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета. Это неизбежно отразилось на многих других органах - сплошной кожномускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость тела утратила свое опорное значение, и ее сменила имеющая иное происхождение смешанная полость тела (миксоцель), выполняющая в основном трофическую функцию; рост тела принял периодический характер и стал сопровождаться линьками и т.д. У насекомых отчетливо выступает корреляция между органами дыхания и кровеносными сосудами. При сильном развитии трахей, доставляющих кислород непосредственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излишними и исчезают.

М.Мильн-Эдвардса (1851)

Мильн-Эдвардс (1800–1885)-французский зоолог, иностранный член корреспондент Петербургской АН (1846), один из основоположников морфофизиологических исследований морской фауны. Ученик и последователь Ж. Кювье.

Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов.

Дифференциация состоит в том, что первоначально однородные части организма постепенно все более отличаются друг от друга как по форме, так и отправлениям или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь для выполнения определенной функции, они в то же время утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым становятся в большую зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчинению частей целому - одновременно с морфофизиологическим расчленением организма происходит обратный процесс формирования гармоничного целого, называемый интеграцией.

Вопрос

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез). Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма. Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляциии. В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» (см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка.

«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателем Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер. В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Закон необратимости эволюции Долло

организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, бывшему в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Возможно приобретение лишь неполного ряда внешних, но не функциональных сходств со своими предками. Закон (принцип) сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло в 1893 году.

Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло. Сам автор дал очень краткую формулировку закона необратимости эволюции. Он не всегда бывал правильно понят и вызывал иногда не вполне обоснованные возражения. По Долло, «организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

Примеры закона Долло

Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности - ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание. Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно. У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется. У человека, происшедшего от лазающих приматов, первый палец нижних (задних) конечностей подвергся вновь значительному прогрессивному развитию (в связи с переходом к хождению на двух ногах), но не возвратился к некоторому исходному состоянию, а приобрел совершенно своеобразную форму, положение и развитие.

Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом. Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний.

Действительно, организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Ихтиозавры (рептилии) приспособились к обитанию в воде. При этом их организация осталась типично рептильной. То же самое и крокодилы. Млекопитающие, обитающие в воде (киты, дельфины, моржи, тюлени), сохранили все особенности, характерные для этого класса животных.

Закон олигомеризации органов по В.А. Догелю

У многоклеточных животных в ходе биологической эволюции постепенно происходит уменьшение числа первоначально обособленных органов, выполняющих сходные или одинаковые функции. При этом органы могут дифференцироваться и каждый из них начинает выполнять разные функции.

Открыт В. А. Догелем:

«По мере дифференциации происходит олигомеризация органов: они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается (с прогрессивной морфофизиологической дифференцировкой остающихся) и становится постоянным для данной группы животных»

Для типа кольчатые черви сегментация тела имеет множественный, неустановившийся характер, все сегменты однородны.

У членистоногих (произошли от кольчатых червей) число сегментов:

1. в большинстве классов сокращается

2. становится постоянным

3. отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т.п.), специализируются на выполнении определенных функций.

Стр. 17. Вспомните

Жан Батист Ламарк. Он ошибочно считал, что все организмы стремятся к совершенству. Если с примером, то какой-нибудь кот стремился стать человеком). Еще одной ошибкой было то, что эволюционным фактором он считал только внешнюю среду.

2. Какие биологические открытия были сделаны к середине XIX в.?

Наиболее значимыми событиями первой половины XIX века стали становление палеонтологии и биологических основ стратиграфии, возникновение клеточной теории, формирование сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии, развитие биогеографии и широкое распространение трансформистских представлений. Центральными событиями второй половины XIX века стали публикация «Происхождения видов» Чарльза Дарвина и распространение эволюционного подхода во многих биологических дисциплинах (палеонтологии, систематике, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии) , становление филогенетики, развитие цитологии и микроскопической анатомии, экспериментальной физиологии и экспериментальной эмбриологии, формирование концепции специфического возбудителя инфекционных заболеваний, доказательство невозможности самозарождения жизни в современных природных условиях.

Стр.21. Вопросы для повторения и задания.

1. Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюционной теории Ч. Дарвина?

Английский геолог Ч. Лайель доказал несостоятельность представлений Ж. Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность планеты изменяется постепенно, непрерывно под действием обычных повседневных факторов.

2. Назовите открытия в биологии, способствовавшие формированию эволюционных взглядов Ч. Дарвина.

Формированию взглядов Чарлза Дарвина способствовали следующие биологические открытия: Т. Шванн создал клеточную теорию, которая постулировала, что живые организмы состоят из клеток, общие черты которых одинаковы у всех растений и животных. Это по­служило весомым доказательством единства происхождения живого мира; К. М. Бэр показал, что развитие всех орга­низмов начинается с яйцеклетки, причем входе эмбрионального развития у позвоночных, принадлежащих разным классам, на ранних этапах обнаруживается явное сходство зародышей; исследуя строение позвоночных, Ж. Кювье установил, что все органы животного являются частями одной целостной системы. Строение каждого органа отвечает принципу строения всего организма, и изменение одной части тела должно вызывать изменения других частей; К. М. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки, причем входе эмбрионального развития у позвоночных, принадлежащих разным классам, на ранних этапах обнаруживается явное сходство зародышей;

3. Охарактеризуйте естественно-научные предпосылки формирования эволюционных взглядов Ч. Дарвина.

1. Гелиоцентрическая система.

2. Теория Канта-Лапласа.

3. Закон сохранения вещества.

4. Достижения описательной ботаники и зоологии.

5. Великие географические открытия.

6. Открытие закона зародышевого сходства К. Бэра: «Зародыши проявляют известное сходство в пределах типа».

7. Достижения в области химии: Веллер синтезировал мочевину, Бутлеров синтезировал углевод, Менделеев создал периодическую систему.

8. Клеточная теория Т. Шванна.

9. Большое количество палеонтологических находок.

10. Экспедиционный материал Ч. Дарвина.

Таким образом, собранные в самых разных областях естествознания научные факты противоречили существовавшим ранее теориям происхождения и развития жизни на Земле. Правильно объяснить, обобщить их, создав теорию эволюции, сумел английский ученый Ч. Дарвин.

4. В чём сущность принципа корреляции Ж. Кювье? Приведите примеры.

Это закон соотношения частей живого организма, согласно этому закону все части тела закономерно связаны между собой. Если какая-то часть тела изменяется, то непосредственно будут изменения в других частях тела (или органов, или систем органов). Кювье основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии. Он считал, если животное имеет большую голову, то у него должны быть рога, защищаться от врагов, а если есть рога, значит нет клыков, то это растительноядное животное, если растительноядное, то сложный многокамерный желудок, а если сложный желудок и питается растительной пищей, значит очень длинный кишечник, так как растительная пища мало энергетически ценная и т.д.

5. Какую роль в формировании эволюционной теории сыграло развитие сельского хозяйства?

В сельском хозяйстве все шире стали применяться различные приемы улучшения старых и введения новых более продуктивных пород животных и высокоурожайных сортов животных, что подрывало веру в неизменяемость живой природы. Эти достижения укрепили эволюционные воззрения Чарльза Дарвина и помогли ему обосновать принципы отбора, лежащие в основе его теории.