Histologia, embriologia, citologia: livro didático / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e outros. - 6ª ed., revisado. e adicional - 2012. - 800p. : doente.

CITOLOGIA. Capítulo 4

CITOLOGIA. Capítulo 4

A base da estrutura dos organismos eucarióticos é a menor unidade de vida - a célula (célula).

Uma célula é um sistema estruturado ordenado de biopolímeros (ácidos nucleicos, proteínas, polissacarídeos, lipídios) e seus complexos macromoleculares, limitados por uma membrana ativa, formando o núcleo e o citoplasma, mantendo e reproduzindo todo o sistema como um todo.

Além das células, seus derivados são encontrados no corpo: simplasto, sincício, substância intercelular (ver Capítulo 5).

O conteúdo da célula é separado do ambiente externo membrana plasmática (plasmolema). Todas as células eucarióticas são compostas por dois componentes principais: núcleos E citoplasma. No núcleo existem cromatina (cromossomos), nucléolo, envelope nuclear, nucleoplasma (carioplasma) E espinha dorsal da proteína nuclear (matriz). O citoplasma é heterogêneo em composição e estrutura e inclui hialoplasma (ou plasma básico), em que estão organelas; cada um deles desempenha uma função obrigatória. Algumas das organelas possuem estrutura da membrana: retículo endoplasmático, complexo de Tolgi, lisossomos, peroxissomos E mitocôndria. Organelas não membranares citoplasma são representados ribossomos, centro celular, cílios, flagelos e componentes citoesqueleto. Além disso, outras estruturas opcionais podem ocorrer no hialoplasma, ou inclusão(gotas de gordura, grânulos de pigmento, etc.). Tal divisão da célula em componentes separados não significa seu isolamento estrutural e funcional. Todos esses componentes desempenham funções intracelulares individuais necessárias para a existência da célula como um todo, como unidade elementar dos vivos. O estudo das características gerais da estrutura e funcionamento das células é a ciência da citologia, ou, como agora é chamada, biologia celular. Explora estruturas celulares individuais, sua participação em processos fisiológicos celulares gerais, formas de regular esses processos, reprodução de células e suas organelas, adaptação de células às condições ambientais, reações à ação de vários

fatores. O estudo da citologia é de grande importância para a medicina, pois quase todas as doenças humanas são decorrentes de diversas lesões celulares ou disfunções de células nos tecidos de diversos órgãos.

4.1. TEORIA CELULAR

A teoria celular é uma ideia generalizada da estrutura das células como unidades vivas, sua reprodução e papel na formação de organismos multicelulares.

O surgimento e formulação de certas disposições da teoria celular foi precedido por um período bastante longo (mais de 300 anos) de acúmulo de conhecimento sobre a estrutura de vários organismos unicelulares e multicelulares, plantas e vertebrados. Tudo isso formou a base da teoria celular da estrutura dos organismos formulada por T. Schwann (1838) (ver Capítulo 3). Um papel importante no desenvolvimento da teoria celular foi desempenhado pelo trabalho do patologista alemão R. Virchow.

No livro "Patologia Celular como Ensino Baseado na Histologia Fisiológica e Patológica" (1855-1859), ele fundamentou a posição fundamental da continuidade do desenvolvimento celular. R. Virchow, em contraste com T. Schwann e M. Schleiden, defendeu a visão sobre a formação de novas células não do "citoblastema" - uma substância viva sem estrutura, mas dividindo células preexistentes (omnis cellula e cellula).

A criação da teoria celular e seu desenvolvimento posterior tornaram-se o evento mais importante da biologia, uma das provas decisivas da unidade da origem de toda a natureza viva. A teoria celular teve um impacto significativo no desenvolvimento da biologia e da medicina, serviu como base principal para a formação de disciplinas como embriologia, histologia. A adoção do princípio da estrutura celular do corpo teve um grande impacto na fisiologia, transferindo-a para o estudo de unidades realmente funcionais - as células. Forneceu a base para uma compreensão científica da vida, para compreender o desenvolvimento individual e o surgimento de alterações patológicas nos organismos.

A teoria celular mantém seu significado até os dias atuais. As principais disposições da teoria celular são descritas abaixo.

R. Virchow (1821-1902)

1. A célula é a menor unidade da vida. De acordo com uma das definições modernas, os organismos vivos são sistemas abertos (isto é, trocam substâncias e energia com o meio ambiente), auto-regulados e auto-reprodutores, cujos componentes funcionais mais importantes são as proteínas e os ácidos nucléicos. Todas as manifestações da vida estão associadas a proteínas. As proteínas são moléculas funcionais com organização complexa e especificidade funcional estrita, que é determinada por ácidos nucléicos que carregam informações sobre a estrutura de certas proteínas. Os seres vivos são caracterizados por uma série de características cumulativas: individualidade genética, capacidade de reprodução (reprodução), uso e transformação de energia, metabolismo, reatividade e irritabilidade, variabilidade adaptativa. Essa combinação desses recursos pode ser detectada pela primeira vez apenas no nível celular. É a célula como tal que é a menor unidade que possui todas as propriedades que atendem à definição de "viver".

2. A semelhança de células de diferentes organismos na estrutura. As células podem ter uma variedade de formas externas: esféricas (leucócitos), multifacetadas (células epiteliais glandulares), estreladas e ramificadas (células nervosas e ósseas), fusiformes (células musculares lisas, fibroblastos), colunares (epiteliócitos intestinais), achatado (endotelócito, mesoteliócito), etc. No entanto, ao estudar células de tecidos de várias plantas ou animais, chama a atenção a existência de um plano geral para sua organização (Fig. 4.1). Tal similaridade na estrutura das células é determinada pelas funções celulares gerais associadas à manutenção do próprio sistema vivo (síntese de ácidos nucléicos e proteínas, bioenergética celular, etc.). Ao mesmo tempo, essa semelhança indica a origem comum de todos os organismos eucarióticos.

A diferença nas células de um organismo multicelular, devido à especialização de suas funções, está associada ao desenvolvimento de organelas de significado especial. Portanto, se considerarmos uma célula muscular, nela, além das estruturas celulares gerais (sistemas de membranas, ribossomos, etc.), existe um grande número de componentes fibrilares - miofilamentos e miofibrilas, que fornecem movimento, contração. Em uma célula nervosa, além dos componentes celulares gerais, pode-se ver um grande número de microtúbulos e filamentos intermediários nos prolongamentos celulares. Todo o conjunto dessas características distintivas de uma célula nervosa está associado à sua especialização - a geração e transmissão de um impulso nervoso (essas questões são discutidas em detalhes na seção "Ensinando sobre tecidos").

3. Reprodução de células por divisão da célula original. A reprodução das células procarióticas e eucarióticas ocorre apenas pela divisão da célula original, que é precedida pela reprodução de seu material genético (replicação do DNA). Nas células eucarióticas, a única forma completa de divisão é mitose, ou divisão indireta. Nesse caso, um número igual de cromossomos, que antes dobrava em número, é distribuído em duas células-filhas.

A mitose é observada em todas as células eucarióticas (vegetais e animais). A ciência moderna rejeita outras formas de formação de células e um aumento em seu número na norma.

4. As células têm a mesma quantidade de informação genética. Essa posição se baseia no fato de que todas as células se originaram de um zigoto - um embrião unicelular. No entanto, morfologicamente e funcionalmente, as células de diferentes tecidos diferem significativamente umas das outras. Apesar do fato de que os descendentes de um embrião unicelular devem ter a mesma potência genética, à medida que o embrião se desenvolve, suas células diferem cada vez mais umas das outras tanto em propriedades quanto em estrutura. Isso se deve ao fato de que em diferentes células de um organismo em desenvolvimento, a informação genética do mesmo volume não é totalmente realizada (devido à sua determinação e atividade diferencial dos genes).

Arroz. 4.1. Estrutura ultramicroscópica da célula de organismos animais (esquema): 1 - núcleo; 2 - plasmalema; 3 - microvilosidades; 4 - retículo endoplasmático agranular; 5 - retículo endoplasmático granular; 6 - Complexo de Golgi; 7 - centríolo e microtúbulos do centro celular; 8 - mitocôndrias; 9 - vesículas citoplasmáticas; 10 - lisossomos; 11 - microfilamentos; 12 - ribossomos; 13 - liberação de grânulos de secreção

O desenvolvimento individual de uma única célula para um organismo multicelular maduro é o resultado de uma ativação consistente e seletiva do trabalho de diferentes genes em diferentes células. Isso leva ao aparecimento de células com estruturas específicas e funções especiais para elas, processo chamado diferenciação. A diferenciação se deve à atividade de diferentes genes em diferentes células, manifestada à medida que um organismo multicelular se desenvolve. Em outras palavras, a semelhança na estrutura das células de um determinado organismo e de organismos diferentes é determinada pela semelhança das funções celulares gerais destinadas a manter a vida das próprias células e sua reprodução. A diversidade na estrutura das células é resultado de sua especialização funcional, diferenciação no processo de desenvolvimento.

5. Células como partes de um organismo inteiro. Cada manifestação da atividade de todo o organismo, seja uma reação à irritação ou movimento, reações imunes e muito mais, é realizada por células especializadas de vários tecidos. Entretanto, embora a célula seja uma unidade de funcionamento em um organismo multicelular, sua atividade não é isolada de outras células e da substância intercelular. Células especializadas são combinadas em sistemas de tecidos e órgãos, subordinados e conectados por formas de regulação intercelular, tecidual, humoral e nervosa. É por isso que falamos do corpo como um todo e das células - como unidades elementares dos seres vivos, especializadas no desempenho de funções estritamente definidas, realizando-as em combinação com todos os elementos que compõem o sistema complexo organizado de um multicelular organismo.

4.2. COMPONENTES ESTRUTURAIS DE UMA CÉLULA 4.2.1. Citoplasma

Citoplasma (citoplasma), a parte da célula separada do ambiente pelo plasmolema inclui o hialoplasma e os componentes celulares obrigatórios contidos nele - organelas, bem como várias estruturas não permanentes - inclusões.

hialoplasma

Hialoplasma (do grego. hialinos- transparente), ou a matriz do citoplasma, é uma parte muito importante da célula, seu verdadeiro interior

Quarta-feira.

Em um microscópio eletrônico, a matriz citoplasmática parece uma substância homogênea ou de grão fino com baixa densidade eletrônica. O hialoplasma é um sistema coloidal gelatinoso. Este sistema é capaz de passar de um estado semelhante a um sol (líquido) para um estado semelhante a um gel e vice-versa.

Em um sistema multicomponente organizado e ordenado de hialoplasma, as zonas individuais podem mudar seu estado de agregação dependendo das condições ou da tarefa funcional; em um hialoplasma aparentemente sem estrutura, vários complexos filamentosos e fibrilares de moléculas de proteína podem surgir e se desintegrar. A composição do hialoplasma consiste principalmente em várias proteínas globulares. Eles compõem 20-25% do conteúdo total de proteínas em uma célula eucariótica. As enzimas mais importantes do hialoplasma incluem enzimas para o metabolismo de açúcares, bases nitrogenadas, aminoácidos, lipídios e outros compostos importantes. O hialoplasma contém enzimas para a ativação de aminoácidos durante a síntese de proteínas, transporte (transferência) de ácidos ribonucleicos (tRNA). No hialoplasma, com a participação de ribossomos e polirribossomos (polissomos), ocorre a síntese de proteínas necessárias às reais necessidades celulares, para manter e garantir a vida desta célula. As propriedades osmóticas e tampão da célula são largamente determinadas pela composição e estrutura do hialoplasma. O papel mais importante do hialoplasma é que este meio semilíquido une todas as estruturas celulares e garante sua interação química entre si. A maioria dos processos de transporte intracelular é realizada através do hialoplasma: a transferência de aminoácidos, ácidos graxos, nucleotídeos e açúcares. Tem um fluxo constante de íons para a membrana plasmática e desta para a mitocôndria, para o núcleo e vacúolos. No hialoplasma, ocorre a síntese anaeróbica de trifosfato de adenosina (ATP) - glicólise. É o principal receptáculo e zona de movimento da massa de moléculas de ATP. No hialoplasma são depositados produtos de reserva: glicogênio, gotas de gordura e alguns pigmentos.

4.2.2. Organelas

Organelas são microestruturas constantemente presentes e obrigatórias para todas as células, desempenhando funções vitais.

Classificação das organelas. Diferencie organelas membranosas e não membranosas. As organelas da membrana são representadas pelo retículo citoplasmático (retículo endoplasmático), complexo de Golgi (aparelho de Golgi), mitocôndrias, lisossomos, peroxissomos. Organelas não membranares incluem ribossomos (polirribossomos), o centro da célula e elementos do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários).

Organelas da membrana

Características estruturais e químicas das membranas celulares

As membranas celulares são plasmalema, envelope nuclear, membranas das mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos e peroxissomos. Uma característica comum de todas as membranas celulares é que elas são camadas finas (6-10 nm) de natureza lipoproteica (lipídios em complexo com proteínas) (Fig. 4.2).

Arroz. 4.2. A estrutura da membrana celular (esquema);

1 - lipídios; 2 - zona hidrofóbica da bicamada de moléculas lipídicas; 3 - proteínas integrais de membrana; 4 - polissacarídeos do glicocálix

Os principais componentes químicos das membranas celulares são lipídios (40%) e proteínas (60%); além disso, carboidratos (5-10%) foram encontrados em muitas membranas.

PARA lipídios inclui um grande grupo de substâncias orgânicas com baixa solubilidade em água (hidrofobicidade) e boa solubilidade em solventes orgânicos e gorduras (lipofilicidade). A composição dos lipídios em diferentes membranas não é a mesma. Por exemplo, a membrana plasmática, ao contrário das membranas do retículo endoplasmático e das mitocôndrias, é rica em colesterol. Os representantes característicos dos lipídios encontrados nas membranas celulares são os fosfolipídios (glicerofosfatídeos), as esfingomielinas e, dos lipídeos esteróides, o colesterol.

Uma característica dos lipídios é a divisão de suas moléculas em duas partes funcionalmente diferentes: hidrofóbicas, não polares, sem carga ("caudas"), consistindo em ácidos graxos, e "cabeças" polares carregadas e hidrofílicas. Isso determina a capacidade dos lipídios de formar espontaneamente estruturas de membrana de duas camadas (bilipídios) com uma espessura de 5-7 nm.

As membranas também diferem no conjunto de moléculas de proteínas. Muitas membranas esquilos consistem em duas partes - áreas ricas em aminoácidos polares (transportadores de carga) e áreas enriquecidas em aminoácidos não polares: glicina, alanina, valina, leucina. Tais proteínas nas camadas lipídicas das membranas estão localizadas de tal forma que suas regiões apolares ficam imersas na parte "gordurosa" da membrana, onde estão localizadas as regiões hidrofóbicas dos lipídios. A parte polar (hidrofílica) dessas proteínas interage com as cabeças lipídicas e é voltada para a fase aquosa. Essas proteínas atravessam a membrana e são chamadas de proteínas integrais de membrana. Além das proteínas integrais, existem proteínas parcialmente incorporadas à membrana - semi-integrais e quase membranares, não incorporadas à camada bilipídica. De acordo com seu papel biológico, as proteínas de membrana podem ser divididas em proteínas enzimáticas, proteínas transportadoras, proteínas receptoras e proteínas estruturais.

Os carboidratos da membrana não estão incluídos em sua composição no estado livre, eles estão associados a moléculas de lipídios ou proteínas. Essas substâncias são chamadas de glicolipídios e glicoproteínas, respectivamente. Não importa quão grande seja a diferença entre as membranas na quantidade e composição de seus lipídios, proteínas e carboidratos, as membranas têm várias propriedades comuns determinadas por sua estrutura básica. Todas as membranas são estruturas de barreira,

limitando fortemente a livre difusão de substâncias entre o citoplasma e o ambiente, por um lado, e entre a matriz e o conteúdo das organelas da membrana, por outro.

A peculiaridade das cargas funcionais específicas de cada membrana é determinada pelas propriedades e características dos componentes proteicos, a maioria dos quais são enzimas ou sistemas enzimáticos. Um papel importante no funcionamento das membranas é desempenhado pelos glicolipídios e glicoproteínas da camada supramembranar.

Membrana de plasma. Barreira-receptor e sistemas de transporte da célula

Membrana plasmática ou plasmolema (membrana celular), ocupa um lugar especial entre várias membranas celulares. Trata-se de uma estrutura periférica superficial que não só limita a célula pelo exterior, mas também assegura a sua ligação direta com o meio extracelular e, consequentemente, com todas as substâncias e estímulos que atuam na célula.

Composição química da membrana plasmática. O plasmolema é baseado em um complexo de lipoproteínas. Tem cerca de 10 nm de espessura e, portanto, é a mais espessa das membranas celulares.

Fora do plasmalema está a camada epimembranar - glicocálix (glicocálix). A espessura dessa camada é de cerca de 3-4 nm; é encontrada em quase todas as células animais, mas o grau de sua gravidade é diferente. O glicocálice é um complexo glicoprotéico associado ao plasmalema, que inclui vários carboidratos. Os carboidratos formam cadeias longas e ramificadas de polissacarídeos associados a proteínas e lipídeos que compõem a membrana plasmática (ver Fig. 4.2). Ao usar métodos especiais para a detecção de polissacarídeos (corante rutênio vermelho), foi demonstrado que eles formam uma estrutura semelhante a uma "bainha" sobre a membrana plasmática.

O glicocálice pode conter proteínas que não estão associadas à camada bilipídica. Via de regra, são proteínas enzimáticas envolvidas na quebra extracelular de várias substâncias, como carboidratos, proteínas, gorduras, etc.

As funções da membrana plasmática são a delimitação do citoplasma do ambiente externo, a recepção e o transporte de várias substâncias para dentro e para fora da célula.

funções do receptor associado à localização na membrana plasmática de estruturas especiais envolvidas no "reconhecimento" específico de fatores químicos e físicos. A superfície celular possui um grande conjunto de componentes - receptores que determinam a possibilidade de reações específicas com diversos agentes. Glicoproteínas e glicolipídeos de membrana podem servir como receptores na superfície celular (ver Fig. 4.2). Acredita-se que esses locais sensíveis a substâncias individuais possam estar espalhados por toda a superfície da célula ou coletados em pequenas zonas. Existem receptores para substâncias biologicamente ativas - hormônios, mediadores, antígenos específicos de diferentes células ou proteínas, etc.

O plasmalema está associado à localização de receptores específicos responsáveis ​​​​por processos importantes como o reconhecimento mútuo de células e o desenvolvimento da imunidade. Assim, o plasmolema de todas as células contém uma molécula de histocompatibilidade de classe I (glicoproteína), que consiste em: a) uma proteína transmembranar integral, parte da qual está localizada no citoplasma, a outra parte penetra no plasmolema e a última, a parte mais longa da molécula está localizada no glicocálice; b) proteína de membrana periférica de baixo peso molecular; c) uma molécula de proteína curta que se liga não covalentemente às alças da parte extracelular da proteína transmembranar integral. É a última parte da molécula (um peptídeo de 9 aminoácidos) que é um fragmento de uma proteína celular normal de um determinado indivíduo. É reconhecido como "próprio" pelas células do sistema imunológico humano. No caso de uma mutação, uma proteína com uma estrutura molecular diferente (por exemplo, codificada por um vírus) aparece no lugar da proteína de histocompatibilidade e, em resposta a isso, ocorre uma reação imune por parte do corpo destinada a destruir esta célula. Este mecanismo preserva a individualidade genética das células e, portanto, do organismo.

No plasmolema das células animais sensíveis à luz, existe um sistema especial de proteínas fotorreceptoras (rodopsina), com a ajuda da qual o sinal de luz é convertido em sinal químico, que, por sua vez, leva à geração de um impulso elétrico .

Satisfatório função de transporte, O plasmalema fornece transferência passiva de várias substâncias, como água, vários íons e alguns compostos de baixo peso molecular. Outras substâncias atravessam a membrana por transporte ativo contra um gradiente de concentração com gasto de energia devido à quebra de ATP. É assim que muitas moléculas orgânicas (açúcares, aminoácidos, etc.) são transportadas. Esses processos podem estar associados ao transporte de íons, pois envolvem proteínas transportadoras.

Grandes moléculas de biopolímeros praticamente não penetram no plasmalema. Em alguns casos, macromoléculas e até mesmo seus agregados, e muitas vezes grandes partículas, entram na célula como resultado do processo de endocitose (Fig. 4.3). Endocitose formalmente dividido em fagocitose(captura e

Arroz. 4.3. Endocitose. Diferentes tipos de formação de vesículas pinocíticas (a, b):

1 - sorção de partículas na superfície da membrana plasmática; 2 - mergulho

partículas no citoplasma; 3 - lisossomos primários

absorção pela célula de partículas grandes, como bactérias ou fragmentos de outras células) e pinocitose(captura de moléculas individuais e compostos macromoleculares).

A pinocitose começa com a sorção na superfície do plasmalema de substâncias absorvidas. Sua ligação ao plasmalema é determinada pela presença de moléculas receptoras em sua superfície. Após a sorção de substâncias na superfície, o plasmalema começa a formar, primeiro, pequenas invaginações na célula. Então, tais invaginações locais são destacadas do plasmalema e são livremente localizadas sob ele na forma de bolhas.

Subsequentemente, vesículas endocíticas, ou endossomos podem se fundir, crescer e, em sua cavidade interna, além de substâncias absorvidas, enzimas hidrolíticas (hidrolases) vindas daqui lisossomos(Veja abaixo). Essas enzimas quebram os biopolímeros em monômeros, que, como resultado do transporte ativo através da membrana da vesícula, passam para o hialoplasma. Assim, as moléculas absorvidas dentro dos vacúolos de membrana formados a partir dos elementos do plasmolema sofrem digestão intracelular.

Durante a fagocitose, uma célula, como um macrófago, após a ligação de uma bactéria ao seu plasmolema, forma prolongamentos citoplasmáticos longos que envolvem a bactéria, e o macrófago gradualmente absorve a bactéria com a formação de um fagossomo.

A membrana plasmática está envolvida na remoção de substâncias da célula. (exocitose). EM Nesse caso, produtos intracelulares (proteínas, mucopolissacarídeos, lipoproteínas etc.), encerrados em vacúolos ou vesículas e separados do hialoplasma por uma membrana, aproximam-se do plasmalema. Nos pontos de contato, o plasmolema e a membrana do vacúolo se fundem e o conteúdo do vacúolo entra no ambiente.

O processo de endocitose e exocitose é realizado com a participação de um sistema de componentes fibrilares do citoplasma associados ao plasmolema, como microtúbulos e microfilamentos contráteis. Este último, conectando-se com certas partes do plasmolema, pode, alterando seu comprimento, atrair a membrana para dentro da célula, o que leva à separação dos vacúolos endocíticos do plasmolema. Freqüentemente, diretamente adjacentes ao plasmolema, os microfilamentos formam uma camada cortical contínua.

O plasmalema de muitas células animais pode formar protuberâncias. Em várias células, essas protuberâncias incluem componentes especiais do citoplasma (microtúbulos, fibrilas), o que leva ao desenvolvimento de organelas de movimento - cílios, flagelos e etc

Mais comumente encontrado na superfície de muitas células animais microvilosidades. São excrescências do citoplasma, limitadas pelo plasmolema, com forma de cilindro com topo arredondado. As microvilosidades são características das células epiteliais, mas também são encontradas em células de outros tecidos. As microvilosidades têm cerca de 100 nm de diâmetro. Seu número e comprimento são diferentes em diferentes tipos de células. Um aumento no número de microvilosidades leva a um aumento acentuado na área da superfície celular. Isto é especialmente importante para as células envolvidas na absorção. Por exemplo, no epitélio intestinal

1 mm 2 da superfície contém até 2×10 8 microvilosidades.

Conexões intercelulares

A membrana plasmática participa ativamente da formação de estruturas especiais - intercelulares Contatos, ou compostos (junções intercelulares), proporcionando interações intercelulares. Existem vários tipos de tais estruturas (Fig. 4.4).

O que essas células têm em comum é que em sua superfície existem partes especiais de carboidratos de proteínas integrais, glicoproteínas, que interagem e se combinam especificamente com as proteínas correspondentes na superfície das células vizinhas.

As conexões intercelulares são divididas em simples e complexas.

Conexão intercelular simples(junção intercelular simples)- convergência de membranas plasmáticas de células vizinhas a uma distância de 15-20 nm (Fig. 4.5). Nesse caso, ocorre a interação das camadas do glicocálice das células vizinhas. usando

Arroz. 4.4. A localização de várias conexões intercelulares nas células do epitélio intestinal (esquema):

1 - conexão simples; 2 - conexão apertada (zona de fechamento); 3 - cinta adesiva (cinta de adesão); 4 - desmossoma (patch de adesão); 5 - meio-des-mossomo; 6 - conexão do slot (comunicação); 7 - microvilosidades

Arroz. 4.5. Conexão intercelular simples (esquema):

A- conexão simples de duas células epiteliais; b- ligação por glicoproteínas integrais (integrinas e caderinas) de membranas plasmáticas de células vizinhas

proteínas receptoras que compõem o glicocálice, células que surgiram de um germe comum são reconhecidas e combinadas em camadas. Por exemplo, as E-caderinas estão envolvidas na formação de contatos apenas entre as células epiteliais, garantindo sua conexão quase em toda a superfície das células em contato.

Conexões intercelulares complexas são pequenas seções especializadas pareadas das membranas plasmáticas de duas células vizinhas. Eles são divididos em conexões de fechamento (isolamento), ligação (ancoragem) e comunicação (combinação).

Fechamento refere-se a conexão apertada(zona de fecho - zonu-la oculudens). Essa conexão envolve proteínas integrais especiais localizadas na superfície das células vizinhas, formando uma aparência de rede em malha (Fig. 4.6).

Essa rede celular envolve todo o perímetro da célula na forma de um cinto, conectando-se com a mesma rede na superfície das células vizinhas. Essa área é impenetrável para macromoléculas e íons e, portanto, fecha, delimita as lacunas intercelulares (e, junto com elas, o ambiente interno do corpo) do ambiente externo. Esse tipo de conexão é típico para células de epitélio de camada única e endotélio de alguns vasos.

As conexões de adesão ou ancoragem incluem banda adesiva(cintura de adesão) e desmossoma. Comum a este grupo de compostos é que os elementos fibrilares do citoesqueleto (filamentos de actina,

Arroz. 4.6. Conexão apertada (zona de fechamento):

A- a localização da junção apertada (placa de inserção) nas células do epitélio intestinal; b- diagrama tridimensional de uma área de junta densa. 1 - microvilosidades

Arroz. 4.7. Faixa adesiva (banda de adesão):

A- sua localização na célula; b- visão seccional; V- esquema de organização molecular. 1 - plasmalema; 2 - camada de proteínas de adesão; 3 - microfilamentos de actina; 4 - glicoproteínas de ligação

filamentos intermediários e espectrina) e se ligam às membranas na junção das células vizinhas.

banda adesiva, ou cinturão de aglomeração (zonula aderente),- uma formação emparelhada na forma de fitas, cada uma das quais envolve as partes apicais das células vizinhas e garante sua adesão umas às outras nesta área (Fig. 4.7). Aqui, as células são conectadas umas às outras por glicoproteínas integrais, às quais, do lado do citoplasma de ambas as células, uma camada de proteínas de membrana, incluindo a proteína característica vinculina, se liga. Um feixe de microfilamentos de actina se aproxima dessa camada e se liga a ela. A interação dos microfilamentos de actina com proteínas ligantes de actina em muitas células vizinhas pode levar a uma alteração no relevo de toda a camada epitelial.

Conexões adesivas podem incluir contato focal, característica dos fibroblastos. Nesse caso, a célula não se conecta com uma célula vizinha, mas com elementos do substrato extracelular. Os microfilamentos de actina também participam da formação do contato focal. As junções intercelulares adesivas incluem desmossomos(Fig. 4.8).

desmossoma, ou ponto de adesão (macula aderente). Estas são estruturas emparelhadas, que são uma pequena área ou mancha com um diâmetro de cerca de 0,5 μm. Do lado do citoplasma, uma camada de proteínas, que inclui desmoplaquinas, é adjacente à membrana plasmática. Feixes de filamentos intermediários são introduzidos nesta camada do lado do citoplasma. No lado externo do plasmolema das células vizinhas na região dos desmossomos estão conectados

Arroz. 4.8. Desmossoma:

A- localização na gaiola; b- diagrama da ultraestrutura. 1 - plasmalema; 2 - camada desmo-gley; 3 - camada de desmoplaquina; 4 - filamentos intermediários. D - desmossoma; DP - hemidesmossoma

com a ajuda de proteínas transmembrana - desmogleins. Por exemplo, cada célula da epiderme da pele pode ter até várias centenas de desmossomos.

O papel funcional dos desmossomos é principalmente na conexão mecânica entre as células. Os desmossomos unem as células umas às outras em vários epitélios, nos músculos cardíaco e liso. Hemidesmossomas ligam as células epiteliais à membrana basal.

As conexões de comunicação nas células animais são representadas por junções comunicantes e sinapses(Fig. 4.9).

conexão de lacuna, ou nexo (nexo), representa uma região com um comprimento de 0,5-3 mícrons, onde as membranas plasmáticas são separadas por um intervalo de 2-3 nm (ver Fig. 4.9). Do lado do citoplasma, nenhuma estrutura especial ligada à membrana é encontrada nesta área, mas na estrutura dos plasmolemas das células vizinhas, complexos especiais de proteínas (conexões) estão localizados opostos um ao outro, que formam canais de uma célula para outra . Esse tipo de conexão é encontrado em todos os grupos de tecidos.

O papel funcional da junção comunicante é a transferência de íons e pequenas moléculas (peso molecular 2 × 103) de célula para célula. Assim, no músculo cardíaco, a excitação, que se baseia no processo de alteração da permeabilidade iônica, é transmitida de célula para célula por meio de nexos.

Conexões sinápticas, ou sinapses (sinapse). Esse tipo de conexão é característico do tecido nervoso e ocorre em áreas especializadas de contato tanto entre dois neurônios quanto entre um neurônio e algum outro elemento que faça parte de um receptor ou efetor (por exemplo, sinapses neuromusculares, neuroepiteliais).

As sinapses são áreas de contato entre duas células especializadas na transmissão unidirecional de excitação ou inibição de um elemento para outro (ver Capítulo 10).

Arroz. 4.9. Conexão com fenda (comunicação):

1 - conexão; 2 - plasmalema

sistema vacuolar

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático (retículo endoplasmático) foi descoberto por K. R. Porter em 1945. Este componente do sistema vacuolar da célula é uma coleção de vacúolos, sacos de membrana plana ou formações tubulares que criam uma rede de membrana tridimensional. A rede inclui granular e agranular seções que podem ser intercaladas.

Retículo endoplasmático granular (reticulum endoplasmicum granulosum) em seções ultrafinas é representado por membranas fechadas, que formam bolsas achatadas, cisternas, tubos em seções.

O diâmetro das cisternas varia significativamente e, dependendo da atividade funcional da célula, varia de 20 nm a vários micrômetros. Uma característica distintiva das membranas do retículo endoplasmático granular é que elas são cobertas com numerosos ribossomos do lado do hialoplasma (Fig. 4.10).

O retículo endoplasmático granular tem uma estrutura diferente. Para células não especializadas ou para células com baixa atividade metabólica, a presença de cisternas raras e dispersas é característica. Se houver acúmulos locais do retículo endoplasmático granular, isso indica uma síntese ativa de proteínas secretoras. Assim, nas células hepáticas e em algumas células nervosas, o retículo endoplasmático granular é montado em zonas separadas. Nas células do pâncreas, o retículo endoplasmático granular na forma de cisternas de membrana compactadas próximas umas das outras ocupa as zonas basais e perinucleares da célula. Os ribossomos associados às membranas do retículo endoplasmático estão envolvidos na síntese de proteínas que são excretadas de uma determinada célula (proteínas “exportadas”). Além disso, o retículo endoplasmático granular está envolvido na síntese de proteínas - enzimas necessárias para a organização do metabolismo intracelular e também utilizadas para a digestão intracelular.

As proteínas que se acumulam nas cavidades do retículo endoplasmático podem, contornando o hialoplasma, ser transportadas para os vacúolos do complexo de Golgi, onde são modificadas e fazem parte de lisossomos ou grânulos de secreção, cujo conteúdo permanece isolado do hialoplasma por a membrana. Dentro dos túbulos ou vacúolos do endoplasmático granular

Arroz. 4.10. A estrutura do retículo endoplasmático granular: A - esquema; b- micrografia eletrônica de uma seção de uma célula epitelial do fígado. 1 - ribossomos; 2 - placas; 3 - cavidades internas dos tanques; 4 - separou vesículas de membrana desprovidas de ribossomos

rede, as proteínas são modificadas, por exemplo, ligando-as a açúcares (glicosilação primária).

No retículo endoplasmático granular, em seus ribossomos, são sintetizadas proteínas integrais de membrana, que estão embutidas na espessura da membrana. Aqui, do lado do hialoplasma, ocorre a síntese de lipídios e sua incorporação à membrana. Como resultado desses dois processos, as membranas do retículo endoplasmático e outros componentes do sistema vacuolar da célula crescem.

Assim, o papel do retículo endoplasmático granular reside na síntese de proteínas exportadas em seus ribossomos, em seu isolamento do conteúdo do hialoplasma dentro das cavidades da membrana, no transporte dessas proteínas para outras partes da célula, no processo químico modificação dessas proteínas e na sua condensação local, bem como na síntese de componentes estruturais das membranas celulares.

Retículo endoplasmático agranular (liso) (retículo endoplasmático não granuloso) também representado por membranas que formam pequenos vacúolos, tubos, túbulos, que podem se ramificar, fundir-se entre si. Ao contrário do RE granular, não há ribossomos nas membranas do RE liso. O diâmetro dos vacúolos e túbulos do retículo endoplasmático liso é geralmente de cerca de 50-100 nm. O retículo endoplasmático liso surge e se desenvolve com base no retículo endoplasmático granular. Em algumas áreas do retículo endoplasmático granular, novas áreas de membrana de lipoproteínas são formadas, desprovidas de ribossomos. Essas áreas podem crescer, separar-se das membranas granulares e funcionar como um sistema vacuolar independente.

A atividade do retículo endoplasmático liso está associada ao metabolismo de lipídios e alguns polissacarídeos intracelulares. O retículo endoplasmático liso está envolvido nos estágios finais da síntese lipídica. É altamente desenvolvido em células secretoras de esteroides, por exemplo, nas células endócrinas do córtex adrenal, nas células epiteliais dos túbulos seminíferos contorcidos.

A estreita relação topográfica do retículo endoplasmático liso com depósitos de glicogênio (um polissacarídeo intracelular de reserva dos animais) no hialoplasma de várias células (células hepáticas, fibras musculares) indica sua possível participação no metabolismo de carboidratos.

Nas fibras musculares estriadas, o retículo endoplasmático liso é capaz de depositar os íons de cálcio necessários para o funcionamento do tecido muscular (ver Capítulo 9).

O papel do retículo endoplasmático liso na desativação de várias substâncias nocivas ao organismo devido à sua oxidação com a ajuda de várias enzimas especiais é muito importante. Especialmente claramente se manifesta nas células do fígado. Assim, com alguns envenenamentos, zonas acidófilas (não contendo RNA) aparecem nas células do fígado, completamente preenchidas por um retículo endoplasmático liso.

complexo de Golgi

O complexo de Golgi (complexo lamelar) foi descoberto em 1898 por K. Golgi. O autor, usando as propriedades de ligação de metais pesados ​​(ósmio ou prata) com estruturas celulares, revelou formações de malha em células nervosas, que ele chamou de aparelho interno de malha (aparelho reticular interno). Mais tarde foi chamado aparelho, ou complexo de Golgi (complexus Golgiensis). Estruturas semelhantes foram então descritas em todas as células eucarióticas.

Quando visto sob um microscópio eletrônico, o complexo de Golgi é representado por estruturas de membrana reunidas em pequenas zonas.

(Fig. 4.11).

Uma zona separada de acumulação dessas membranas é chamada dictiossomo (pilha de Golgi). Pode haver várias dessas zonas em uma célula. Perto um do outro (a uma distância de 20-25 nm) são 5-10 planos cisternas, entre as quais estão finas camadas de hialoplasma. Cada tanque tem uma espessura variável: no centro de suas membranas podem ser reunidas (até 25 nm), e na periferia podem ter extensões - ampolas, cuja largura não é constante. Além de cisternas planas densamente espaçadas, muitas pequenas bolhas são observadas na zona do complexo de Golgi. (vesícula), que são encontrados principalmente em suas áreas periféricas. Às vezes, eles são amarrados a partir de extensões ampulares nas bordas de cisternas planas. Na zona do dictiossomo, a porção proximal (cis) e distal (trans) superfícies. Nas células secretoras, o complexo de Golgi é geralmente polarizado: sua superfície proximal está voltada para o núcleo, enquanto a distal está voltada para a superfície celular.

Arroz. 4.11. Complexo de Golgi:

A - célula nervosa da medula espinhal, impregnação de prata pelo método de Golgi: 1 - núcleo; 2 - nucléolo; 3 - Complexo de Golgi; b- esquema da estrutura ultramicroscópica (reconstrução tridimensional); V- Complexo de Golgi em uma seção ultrafina (célula hepática): 1 - vesículas; 2 - túbulos; 3 - sacos achatados (tanques); 4 - fragmentos do retículo endoplasmático granular

Nas células, os dictiossomos individuais podem ser conectados uns aos outros por um sistema de vesículas e cisternas adjacentes à superfície distal, de modo que uma rede tridimensional frouxa é formada, que pode ser detectada em microscópios de luz e eletrônicos (“trans-rede” do complexo de Golgi).

O complexo de Golgi está envolvido na segregação e acúmulo de produtos sintetizados no retículo endoplasmático, em seu rearranjo químico, maturação; em seus tanques, polissacarídeos são sintetizados e complexados com proteínas, o que leva à formação de peptidoglicanos. Com a ajuda do complexo de Golgi, é realizado o processo de remoção de segredos prontos fora da célula secretora. Além disso, o complexo

Arroz. 4.12. Participação das estruturas celulares na secreção de proteínas (esquema): 1 - fornecimento de aminoácidos do hemocapilar aos ribossomos do retículo endoplasmático granular; 2 - síntese e segregação de proteínas; 3 - transição de proteínas para os vacúolos do complexo de Golgi; 4 - clivagem do complexo de Golgi de vesículas com produtos secretores; 5 - liberação do segredo da cela

Golgi garante a formação de lisossomos. As membranas do complexo são formadas pela clivagem de pequenos vacúolos do retículo endoplasmático granular. Esses vacúolos entram no complexo de Golgi proximal, onde se fundem com suas membranas. Consequentemente, novas porções de membranas e produtos sintetizados no retículo endoplasmático granular entram no complexo de Golgi. Nas cisternas da membrana do complexo de Golgi ocorrem alterações secundárias na estrutura das proteínas sintetizadas no retículo endoplasmático granular. Essas alterações (modificações) estão associadas ao rearranjo das cadeias oligossacarídicas das glicoproteínas sintetizadas. Dentro das cavidades do complexo de Golgi, com a ajuda de várias enzimas (trans-glucosidases), as proteínas lisossômicas e as proteínas de secreção são modificadas de diferentes maneiras: ocorre a substituição sequencial e o crescimento das cadeias de oligossacarídeos. As proteínas modificadoras passam da cisterna da superfície cis proximal para a cisterna da superfície distal por transferência de corrida de revezamento de pequenos vacúolos contendo a proteína transportada.

Em cisternas distais (trans) Na superfície, as proteínas são classificadas: nas superfícies internas das membranas dos tanques existem receptores que reconhecem proteínas secretoras ou proteínas que compõem os lisossomos (hidrolases). Como resultado, dois tipos de pequenos vacúolos se separaram das cisternas da superfície distal dos diticiosomas: a) contendo hidrolases - lisossomos (primários); b) proteínas secretoras.

A função secretora do complexo de Golgi é que a proteína sintetizada nos ribossomos, que se acumula dentro das cisternas do retículo endoplasmático, é transportada posteriormente para os vacúolos do complexo de Golgi (Fig. 4.12).

Então a proteína acumulada pode condensar, formando produtos proteicos secretores (como é, por exemplo, observado no pâncreas, mamas e outras glândulas). De extensões ampulares de tanques do complexo

sa Golgi separou as vesículas contendo essas proteínas. No futuro, eles podem se fundir e endossomos e aumentar de tamanho, formando grânulos secretores. Depois disso, os grânulos de secreção começam a se mover em direção à superfície celular, entram em contato com a membrana plasmática, com a qual suas próprias membranas se fundem e, assim, o conteúdo dos grânulos fica fora da célula. Morfologicamente, esse processo é chamado de extrusão (ejeção, exocitose) e se assemelha à pinocitose apenas com a sequência inversa dos estágios.

Deve-se notar que desde o momento da formação até a excreção das células, os produtos secretados são separados por uma membrana do hialoplasma. Portanto, as membranas do complexo de Golgi desempenham um papel segregador na formação das secreções celulares. Nos vacúolos do complexo de Golgi, às vezes há acúmulo de moléculas lipídicas ressintetizadas e formação de proteínas complexas - lipoproteínas, que podem ser transportadas por vacúolos para fora da célula. Os vacúolos do complexo de Golgi dão origem aos lisossomos.

Lisossomos

Lisossomas (lisossomas)- esta é uma classe diversa de vacúolos de 0,2-0,4 mícrons de tamanho, limitados por uma única membrana. Uma característica dos lisossomos é a presença neles de enzimas hidrolíticas - hidrolases (proteinases, nucleases, fosfatases, lipases, etc.), que quebram vários biopolímeros em um valor de pH ácido. Os lisossomos foram descobertos em 1949 por de Duve.

Além dos próprios lisossomos (primários), distinguem-se autofagolisossomos ou heterolisossomos (lisossomos secundários) e telolisossomos (corpos residuais) (Fig. 4.13).

A diversidade da morfologia dos lisossomos é explicada pelo fato de que essas partículas estão envolvidas nos processos de digestão intracelular, formando complexos vacúolos digestivos de origem exógena (extracelular) e endógena (intracelular).

Lisossomas (primários) são pequenas vesículas de membrana com cerca de 0,2-0,5 mícrons de tamanho, preenchidas com uma substância sem estrutura contendo hidrolases, incluindo fosfatase ácida ativa, que é uma enzima marcadora para lisossomos. Essas pequenas vesículas são praticamente muito difíceis de distinguir das pequenas vesículas na periferia da zona de Golgi, que também contêm fosfatase ácida. O local de sua síntese é o retículo endoplasmático granular. Em seguida, essa enzima aparece nas cisternas da superfície proximal do dictiossoma e, a seguir, em pequenas vesículas ao longo da periferia do dictiossoma e, finalmente, nos lisossomos. Assim, todo o caminho da formação do lisossomo é muito semelhante à formação de grânulos secretores (zimogênicos) nas células pancreáticas, com exceção do último estágio.

heterofagolisossomas (lisossomas secundários) ou vacúolos digestivos intracelulares, são formados pela fusão de lisossomos com vacúolos fagocíticos ou pinocíticos. Se ocorrer fusão lisossômica

Arroz. 4.13. A estrutura dos lisossomos:

A - o esquema de participação das estruturas celulares na formação dos lisossomos e na digestão intracelular: 1 - a formação de pequenas vesículas contendo enzimas hidrolíticas do retículo endoplasmático granular; 2 - transferência de enzimas para o complexo de Golgi; 3 - formação de lisossomos primários; 4 - isolamento e utilização de (5) hidrolases na clivagem extracelular; 6 - vesículas endocíticas; 7 - fusão de lisossomos primários e vesículas endocíticas; 8 - formação de lisossomos secundários; 9 - telolisossomas; 10 - excreção de corpos residuais; 11 - fusão de lisossomos primários com estruturas celulares em colapso; 12 - autofagolisossomo; b- micrografia eletrônica de uma seção de heterofagolisossomos (indicado por setas)

com organelas alteradas da própria célula, então tal estrutura é chamada autofagolisossomo. Nesse caso, as enzimas lisossômicas obtêm acesso aos substratos, que começam a quebrar. Substâncias que entraram na composição dos heteroou autofagolisossomos (lisossomos secundários) são clivadas pelas hidrolases em monômeros, que são transportados através da membrana lisossômica até o hialoplasma, onde são reaproveitados, ou seja, incluídos em diversos processos metabólicos.

No entanto, a clivagem e a digestão de macromoléculas pelo lisossomo podem não ser concluídas em várias células. Neste caso, nos vacúolos dos lisossomos acumulam-se

alimentos não digeridos. Essa organela é chamada corpo lisossômico, ou corpo residual (corpusculum residuale). Os corpos residuais contêm menos enzimas hidrolíticas, contêm a compactação do conteúdo, sua reestruturação. Freqüentemente, em corpos residuais, observa-se a estruturação secundária de lipídios indigeríveis, que formam estruturas em camadas. Os pigmentos também são depositados lá. Por exemplo, em humanos, durante o envelhecimento, nas células do cérebro, fígado e fibras musculares nos telolisossomos, ocorre a deposição de "pigmento de envelhecimento" - lipofuscina.

Com a participação dos lisossomos (autofagolisossomos), pode ocorrer modificação de produtos que são sintetizados pela própria célula. Assim, com a ajuda de enzimas lisossômicas, a tireoglobulina é hidrolisada nas células da glândula tireoide, o que leva à formação de hormônios tireoidianos, que são excretados na corrente sanguínea por exocitose.

EM autofagolisossomas São encontrados fragmentos ou mesmo estruturas citoplasmáticas inteiras, como mitocôndrias, elementos do retículo endoplasmático, ribossomos, grânulos de glicogênio e outros, o que comprova seu papel decisivo nos processos de digestão intracelular.

O significado funcional da autofagocitose ainda não está claro. Existe a suposição de que esse processo esteja associado à seleção e destruição de componentes celulares alterados e danificados. Nesse caso, os lisossomos desempenham o papel de "limpadores" intracelulares que removem estruturas defeituosas. Curiosamente, em condições normais, o número de autofagolisossomos aumenta sob estresse metabólico, por exemplo, durante a indução hormonal da atividade das células hepáticas. O número de autofagolisossomas aumenta significativamente com vários danos celulares; neste caso, zonas inteiras dentro das células podem sofrer autofagocitose.

Um aumento no número de autofagolisossomos nas células durante processos patológicos é um fenômeno comum.

Peroxissomos

Peroxissomos (peroxissomos) nas células do tecido humano, estes são pequenos (0,3–1,5 μm de tamanho) corpos ovais, delimitados por uma membrana, contendo uma matriz granular, no centro da qual estruturas semelhantes a cristais que consistem em fibrilas e tubos (núcleo) são frequentemente visível. Os peroxissomos são especialmente característicos das células hepáticas e renais. Na fração do peroxissomo, encontram-se as enzimas de oxidação de aminoácidos, durante as quais se forma o peróxido de hidrogênio, e também é detectada a enzima catalase, que o destrói. A catalase do peroxissomo desempenha importante papel protetor, uma vez que o H 2 O 2 é uma substância tóxica para a célula.

Assim, as organelas celulares monomembranares que compõem o sistema vacuolar proporcionam a síntese e o transporte de biopolímeros intracelulares, produtos de secreção excretados da célula, que é acompanhado pela biossíntese de todas as membranas desse sistema. Lisossomos e peroxissomos estão envolvidos na degradação de substratos celulares exógenos e endógenos.

Mitocôndria

Mitocôndria (mitocondrial)- o sistema de energia da célula, as organelas da síntese de ATP. Sua principal função está associada à oxidação de compostos orgânicos e ao aproveitamento da energia liberada durante o decaimento desses compostos para a síntese de moléculas de ATP. Com base nisso, as mitocôndrias são frequentemente chamadas de estações de energia da célula ou organelas da respiração celular.

O termo "mitocôndrias" foi introduzido por Benda em 1897 para designar estruturas granulares e filamentosas no citoplasma de várias células. As mitocôndrias podem ser observadas em células vivas, pois têm uma densidade bastante alta. A forma e o tamanho das mitocôndrias das células animais são variados, mas em média sua espessura é de cerca de 0,5 mícrons e seu comprimento é de 1 a 10 mícrons. Os cálculos mostram que seu número nas células varia muito - de elementos únicos a centenas. Portanto, na célula hepática, eles representam mais de 20% do volume total do citoplasma e contêm cerca de 30-35% da quantidade total de proteínas da célula. A área de superfície de todas as mitocôndrias da célula hepática é 4-5 vezes maior que a superfície de sua membrana plasmática.

Em muitos casos, as mitocôndrias individuais podem ser gigantescas em tamanho e representar uma extensa rede - o retículo mitocondrial. Por exemplo, nos músculos esqueléticos, o retículo mitocondrial é representado por muitos cordões mitocondriais ramificados e gigantes. Mitocôndrias ramificadas gigantes são encontradas nas células dos néfrons proximais, etc.

As mitocôndrias geralmente se acumulam perto das partes do citoplasma onde há necessidade de ATP. Assim, no músculo cardíaco, as mitocôndrias estão localizadas próximas às miofibrilas. Nos espermatozóides, as mitocôndrias formam uma caixa espiral em torno do eixo do flagelo, etc. Um aumento no número de mitocôndrias nas células ocorre através da divisão ou brotamento das mitocôndrias originais.

As mitocôndrias são limitadas por duas membranas com cerca de 7 nm de espessura (Fig. 4.14).

Membrana mitocondrial externa (membrana mitocondrialis externa) separa-os do hialoplasma. Geralmente tem contornos uniformes e é fechado, de modo que é uma bolsa de membrana. A membrana externa é separada da interna por um espaço intermembrana de cerca de 10 a 20 nm de largura. Membrana mitocondrial interna (membrana mitocondrialis interna) limita o conteúdo interno real da mitocôndria, sua matriz (matriz mitocondrial). Uma característica das membranas internas das mitocôndrias é sua capacidade de formar numerosas saliências dentro da mitocôndria. Essas saliências geralmente se parecem com arestas planas ou cristo.

A matriz mitocondrial tem uma estrutura de grão fino (ver Fig. 4.14, b)às vezes revela filamentos finos (cerca de 2-3 nm de espessura) e grânulos com cerca de 15-20 nm de tamanho. Os filamentos da matriz mitocondrial são moléculas de DNA e pequenos grânulos são ribossomos mitocondriais.

Arroz. 4.14. Estrutura ultramicroscópica das mitocôndrias:

A- esquema; b- micrografia eletrônica de uma seção de uma mitocôndria de uma célula hepática. 1 - membrana mitocondrial externa; 2 - membrana mitocondrial interna; 3 - cristas; 4 - matriz mitocondrial

A principal função da mitocôndria é a síntese de ATP, que ocorre como resultado dos processos de oxidação de substratos orgânicos e fosforilação do difosfato de adenosina (ADP).

Os estágios iniciais desses processos complexos ocorrem no hialoplasma. Aqui, a oxidação primária de substratos (por exemplo, açúcares) em ácido pirúvico (piruvato) ocorre com a síntese simultânea de uma pequena quantidade de ATP. Esses processos ocorrem na ausência de oxigênio (oxidação anaeróbica, glicólise). Todas as etapas subsequentes da produção de energia - oxidação aeróbica e síntese da maior parte do ATP - são realizadas com consumo de oxigênio e localizadas dentro da mitocôndria. Nesse caso, a oxidação adicional do piruvato e de outros substratos do metabolismo energético ocorre com a liberação de CO 2 e a transferência de prótons para seus aceptores. Essas reações são realizadas com a ajuda de várias enzimas do chamado ciclo do ácido tricarboxílico, localizadas na matriz mitocondrial.

Nas membranas das cristas mitocondriais, existem sistemas para a transferência adicional de elétrons e a fosforilação associada de ADP (fosforilação oxidativa). Nesse caso, os elétrons são transferidos de uma proteína receptora de elétrons para outra e, finalmente, são ligados ao oxigênio, resultando na formação de água. Ao mesmo tempo, parte

A energia liberada durante essa oxidação na cadeia transportadora de elétrons é armazenada na forma de uma ligação macroérgica durante a fosforilação do ADP, o que leva à formação de um grande número de moléculas de ATP - o principal equivalente energético intracelular. É nas membranas das cristas mitocondriais que ocorre o processo de fosforilação oxidativa com a ajuda das proteínas da cadeia de oxidação aqui localizadas e da enzima da fosforilação do ADP, a ATP sintetase.

Foi revelado que um sistema autônomo de síntese de proteínas mitocondriais está localizado na matriz mitocondrial. É representado por moléculas de DNA livres de histonas, o que as aproxima do DNA das células bacterianas. Nesses DNAs, moléculas de RNA de vários tipos são sintetizadas: informacional, de transferência (transporte) e ribossômica. Na matriz das mitocôndrias, observa-se a formação de ribossomos, que são diferentes dos ribossomos do citoplasma. Esses ribossomos estão envolvidos na síntese de várias proteínas mitocondriais que não são codificadas pelo núcleo. No entanto, tal sistema de síntese de proteínas não fornece todas as funções das mitocôndrias, portanto, a autonomia das mitocôndrias pode ser considerada limitada, relativa. O pequeno tamanho das moléculas de DNA mitocondrial não pode determinar a síntese de todas as proteínas mitocondriais. Tem sido demonstrado que a grande maioria das proteínas mitocondriais estão sob o controle genético do núcleo da célula e são sintetizadas no citoplasma. O DNA mitocondrial codifica apenas 13 proteínas mitocondriais que estão localizadas nas membranas e são proteínas estruturais responsáveis ​​pela correta integração de complexos de proteínas funcionais individuais nas membranas mitocondriais.

As mitocôndrias nas células podem aumentar em tamanho e número. Neste último caso, ocorre a fissão por constrição ou fragmentação das grandes mitocôndrias originais em outras menores, que, por sua vez,

rabanete pode crescer e se dividir novamente. As mitocôndrias são muito sensíveis a mudanças na permeabilidade da membrana, o que pode levar ao seu inchaço reversível.

Organelas não membranares

ribossomos

Ribossomos (ribossomos)- aparelhos elementares para a síntese de proteínas, moléculas polipeptídicas - são encontrados em todas as células (Fig. 4.15). Os ribossomos são ribonucleoproteínas complexas, que incluem proteínas e moléculas de RNA ribossômico (rRNA) em proporções de peso aproximadamente iguais. O tamanho do ribossomo funcional da euca-

Arroz. 4.15. Estrutura do ribossomo:

A- pequena subunidade; b- grande

subunidade; V- ribossomo completo

células ríticas 25x20x20 nm. Esse ribossomo consiste em uma subunidade grande e uma pequena. Cada uma das subunidades é construída a partir de uma fita de ribonucleoproteína, onde o rRNA interage com diferentes proteínas e forma o corpo do ribossomo.

Existem ribossomos únicos e complexos de ribossomos (polissomos). Os ribossomos podem estar localizados livremente no hialoplasma ou associados às membranas do retículo endoplasmático. Em células não especializadas e de rápido crescimento, ribossomos livres são encontrados principalmente. Nas células especializadas, os ribossomos estão localizados no retículo endoplasmático granular. A atividade sintética dos ribossomos livres é direcionada principalmente para as necessidades da própria célula. Os ribossomos ligados fornecem síntese de proteínas "para exportação", ou seja, para atender às necessidades do corpo. O conteúdo de RNA e, consequentemente, o grau de síntese protéica se correlacionam com a intensidade da basofilia citoplasmática, ou seja, com a capacidade de coloração com corantes básicos.

citoesqueleto

Citoesqueleto (citoesqueleto) - o sistema músculo-esquelético da célula, que inclui organelas filamentosas de proteínas não-membrana que desempenham funções de estrutura e motoras na célula. Essas estruturas são formações dinâmicas, podem aparecer rapidamente como resultado da polimerização de suas moléculas elementares e, com a mesma rapidez, desmontar e desaparecer durante a despolimerização. Este sistema inclui estruturas fibrilares e microtúbulos.

Estruturas fibrilares do citoplasma. Os componentes fibrilares do citoplasma de células eucarióticas incluem microfilamentos (microfilamentos) 5-7 nm de espessura e os chamados filamentos intermediários (filamenti intermedii) cerca de 10 nm de espessura (Fig. 4.16).

Microfilamentos encontrado em quase todos os tipos celulares. Eles estão localizados na camada cortical do citoplasma, diretamente sob o plasmalema, feixes ou camadas. Podem ser vistos nos pseudópodes das amebas ou nos prolongamentos móveis dos fibroblastos, nas microvilosidades do epitélio intestinal. Os microfilamentos geralmente formam feixes que vão para os processos celulares.

Usando métodos de imunofluorescência, foi demonstrado que os microfilamentos da camada cortical e feixes incluem proteínas: actina, miosina, tropomiosina, alfa-actinina. Consequentemente, os microfilamentos nada mais são do que um aparato contrátil intracelular, proporcionando não apenas a mobilidade celular durante seu movimento ameboide ativo, mas, provavelmente, a maioria dos movimentos intracelulares, como correntes citoplasmáticas, movimento de vacúolos, mitocôndrias, divisão celular. Além disso, os microfilamentos de actina também desempenham um papel de andaime. Conectando-se com várias proteínas estabilizadoras, eles podem formar feixes ou redes temporários ou permanentes (como nas microvilosidades do epitélio intestinal) que desempenham um papel importante na estruturação do citoplasma.

Arroz. 4.16. Microfilamentos e microtúbulos:

A- esquema; b- microfotografias (análise de imunofluorescência); bI - microtúbulos em cultura de células de fibroblastos de camundongo (tubulina); bII - microfilamentos de actina em cultura celular; bIII - filamentos intermediários na cultura celular de rim embrionário suíno

filamentos intermediários. São filamentos finos (10 nm) sem ramificações, geralmente dispostos em feixes. É característico que nas células de diferentes tecidos sua composição proteica seja diferente. Por exemplo, no epitélio do tipo de pele, a queratina faz parte dos filamentos intermediários. Feixes de filamentos intermediários de queratina nas células epiteliais formam tonofilamentos que se encaixam nos desmossomos. A composição dos filamentos intermediários

Arroz. 4.17. Estrutura dos microtúbulos: A- Subunidade Tb, dímero de tubulina em microtúbulos; b- microtúbulos no citoplasma da célula (setas)

células derivadas do mesênquima (por exemplo, fibroblastos), outra proteína é incluída - vimentina; a desmina é encontrada nas células musculares; nas células nervosas, os neurofilamentos também incluem uma proteína especial. O papel dos microfilamentos intermediários é provavelmente uma estrutura de suporte; essas estruturas fibrilares não são tão instáveis ​​quanto os microtúbulos e microfilamentos.

Na clínica, por meio de métodos imunomorfológicos, a origem tecidual de certos tumores é determinada justamente pelas proteínas de seus filamentos intermediários. Isso é muito importante para o diagnóstico e seleção correta do tipo de quimioterápico antineoplásico.

Microtúbulos (microtúbulos). Nas células, os microtúbulos estão envolvidos na criação de uma série de (citoesqueleto de células interfásicas, fuso de divisão) ou permanente (centríolos, cílios, flagelos) estruturas.

Os microtúbulos são cilindros ocos longos, retos e não ramificados (Figura 4.17). Seu diâmetro externo é de cerca de 24 nm, o lúmen interno tem 15 nm de largura e a espessura da parede é de 5 nm. A parede dos microtúbulos é constituída por subunidades arredondadas densamente compactadas com um diâmetro de cerca de 5 nm. No microscópio eletrônico, as seções transversais dos microtúbulos mostram principalmente 13 subunidades dispostas na forma de um anel de camada única. Os microtúbulos isolados de diferentes fontes (cílios de protozoários, células do tecido nervoso, fuso) têm composição semelhante e contêm proteínas - tubulinas.

As tubulinas purificadas podem, sob certas condições, formar microtúbulos com os mesmos parâmetros característicos dos microtúbulos dentro das células. A adição do alcalóide colchicina impede a automontagem dos microtúbulos ou leva à desmontagem dos existentes. A despolimerização das tubulinas ou a inibição de sua polimerização também é causada por uma diminuição da temperatura, mas após o aumento da temperatura para

37 °C, ocorre novamente a automontagem dos microtúbulos. A despolimerização das tubulinas e o desaparecimento dos microtúbulos também ocorrem quando uma célula viva é exposta à colchicina ou ao resfriamento.

Microtúbulos (citoesqueleto) de células interfásicas. Em quase todas as células eucarióticas no hialoplasma pode-se ver microtúbulos longos e não ramificados. Em grandes quantidades, eles são encontrados nos prolongamentos citoplasmáticos das células nervosas, fibroblastos e outras células que mudam de forma (ver Fig. 4.16). Um dos valores funcionais dos microtúbulos citoplasmáticos é criar um andaime intracelular elástico, mas ao mesmo tempo estável (citoesqueleto), necessário para manter a forma da célula.

Sob a ação da colchicina, que causa a despolimerização das tubulinas, a forma das células muda muito. Se um processo e uma célula plana na cultura de fibroblastos são tratados com colchicina, ela perde sua polaridade e encolhe. Outras células se comportam da mesma maneira: a colchicina interrompe o crescimento das células do cristalino, processos das células nervosas.

Ao criar um esqueleto intracelular, os microtúbulos podem ser fatores no movimento orientado da célula como um todo e seus componentes intracelulares, definidos por seus vetores de localização para fluxos direcionados de várias substâncias e para o movimento de grandes estruturas. A destruição dos microtúbulos pela colchicina interrompe o transporte de substâncias nos axônios das células nervosas, levando ao bloqueio da secreção, etc.

No axônio de uma célula nervosa, vários pequenos vacúolos, como vesículas sinápticas contendo neurotransmissores ou mitocôndrias, podem se mover ao longo de microtúbulos interfásicos, como se estivessem sobre trilhos. Esses movimentos são baseados na conexão de microtúbulos com proteínas especiais - translocadores (dineínas e cinesinas), que, por sua vez, estão associadas a estruturas transportadas. Os microtúbulos fazem parte centro celular, cílios E flagela. O papel dos microtúbulos nas células em divisão será discutido posteriormente. O sistema de microtúbulos se desenvolve em conexão com centríolo que é o local onde ocorre a polimerização inicial da tubulina e o crescimento dos microtúbulos do citoesqueleto.

Centro de celular

Centro celular (centrossoma) compreende centríolos e microtúbulos associados centrosfera. O termo "centríolos" foi proposto por T. Beauveri em 1895 para se referir a corpos muito pequenos, cujo tamanho está no limite do poder de resolução de um microscópio de luz. Em alguns objetos foi possível ver que pequenos corpos densos - centríolos (centríolo) circundado por uma zona de citoplasma mais claro, a partir do qual se estendem radialmente fibrilas finas. Essas organelas nas células em divisão participam da formação do fuso de divisão e estão localizadas em seus pólos. Nas células que não se dividem, os centríolos geralmente determinam a polaridade das células epiteliais e estão localizados próximos ao complexo de Golgi.

A estrutura fina dos centríolos foi estudada apenas com a ajuda de um microscópio eletrônico. A base da estrutura dos centríolos está localizada em um círculo 9 trigêmeos de microtúbulos formando assim um cilindro oco. Seu diâmetro é de cerca de 0,2 mícrons e seu comprimento é de 0,3-0,5 mícrons (embora existam centríolos que atingem vários micrômetros de comprimento) (Fig. 4.18).

Os sistemas de microtúbulos centríolos podem ser descritos pela fórmula: (9x3) + 0, enfatizando a ausência de microtúbulos em sua parte central.

Normalmente nas células interfásicas existem dois centríolos - um ao lado do outro, formando um diplossoma (diplossoma). No diplossoma, os centríolos estão dispostos em ângulos retos entre si. Dos dois centríolos, distinguem-se os centríolos maternos e filhos. Ambos os centríolos são reunidos, a extremidade do centríolo filho é direcionada para a superfície do centríolo pai.

Ao redor de cada centríolo existe uma matriz sem estrutura ou finamente fibrosa. Muitas estruturas adicionais associadas aos centríolos podem ser encontradas: satélites (satélites), focos de convergência de microtúbulos, microtúbulos adicionais formando uma zona especial - centrosfera ao redor do centríolo.

Ao preparar as células para a divisão mitótica, ocorre a duplicação dos centríolos. Esse processo em diferentes objetos ocorre em momentos diferentes - durante a síntese do DNA ou após ela. Consiste no fato de que dois centríolos no diplossoma divergem e em torno de cada um deles surge uma nova filha, de modo que dois diplossomas são encontrados na célula antes da divisão, ou seja, quatro centríolos conectados aos pares. Este método de aumentar o número de centríolos foi chamado de duplicação. Aumentar

Arroz. 4.18. A estrutura do centro celular no pólo do fuso mitótico da célula:

A- esquema; b- micrografia eletrônica. 1 - centríolo materno ativo, circundado por matriz fibrilar fina, de onde partem microtúbulos de radiância polar (2); 3 - centríolo filho inativo

Arroz. 4.19. A estrutura geral dos cílios:

A - corte longitudinal; b- secção transversal do corpo do cílio; V, G- seções do corpo basal. 1 - membrana plasmática; 2 - microtúbulos; 3 - dupletos de microtúbulos (A e B); 4 - tripletos de microtúbulos do corpo basal; d- diagrama da seção transversal dos cílios

O número de centríolos não está associado à sua divisão, brotamento ou fragmentação, mas ocorre através da formação do primórdio, centríolos, próximos e perpendiculares ao centríolo original.

Os centríolos estão envolvidos na indução da polimerização da tubulina durante a formação dos microtúbulos na interfase. Antes da mitose, o centríolo é o centro de polimerização dos microtúbulos do fuso da divisão celular. O centríolo é o centro de crescimento dos microtúbulos do axonema dos cílios ou flagelos. Finalmente, ele próprio induz a polimerização das tubulinas do novo centríolo que surge de sua duplicação.

Cílios e flagelos

Estas são organelas especiais de movimento. Em um microscópio de luz, essas estruturas parecem excrescências finas de uma célula. Na base pestanas (fla-gellum) pequenos grânulos bem corados são visíveis no citoplasma - corpos basais. O comprimento dos cílios é de 5 a 10 mícrons e o comprimento dos flagelos pode chegar a 150 mícrons (Fig. 4.19).

O cílio é uma excrescência cilíndrica fina do citoplasma com um diâmetro constante de 300 nm. Essa excrescência da base até o topo é coberta por uma membrana plasmática. Dentro da excrescência existe um axonema ("fio axial") - uma estrutura complexa que consiste principalmente em microtúbulos. A parte proximal do cílio (corpo básico) embutido no citoplasma. Os diâmetros do axonema e do corpo basal são os mesmos (cerca de 200 nm).

O corpo basal é muito semelhante em estrutura ao centríolo. Também consiste em 9 tripletos de microtúbulos. Muitas vezes, na base do cílio encontra-se um par de corpos basais, localizados em ângulos retos entre si, como um diplossoma.

Axonema (axonema) em sua composição possui 9 dupletos de microtúbulos axonemais que formam a parede do cilindro axonemal e são conectados entre si com a ajuda de protuberâncias protéicas - “alças” (ver Fig. 4.19). Além de dupletos periféricos de microtúbulos, um par de microtúbulos centrais está localizado no centro do axonema. Em geral, o sistema de microtúbulos dos cílios é descrito como (9x2) + 2, em contraste com o sistema (9x3) + 0 dos centríolos e corpos basais. O corpo basal e o axonema estão estruturalmente conectados entre si e formam um único todo: dois trigêmeos de microtúbulos do corpo basal, localizados no pólo apical da célula sob o plasmolema, estão associados a microtúbulos de dubletos axonemais.

As células livres, possuindo cílios e flagelos, têm a capacidade de se mover, e as células imóveis, pelo movimento dos cílios, podem mover fluidos e partículas corpusculares. Quando os cílios e flagelos se movem, seu comprimento não diminui, portanto, é incorreto chamar esse movimento de contração. A trajetória do movimento dos cílios é muito diversificada. Em várias células, esse movimento pode ser semelhante a um pêndulo, a um gancho ou ondulante.

A principal proteína dos cílios - tubulina - não é capaz de contração e encurtamento. O movimento dos cílios é realizado devido à atividade da proteína dineína, localizada nas "alças de dineína" dos microtúbulos duplos. Pequenos deslocamentos de dupletos de microtúbulos um em relação ao outro causam a curvatura de todo o cílio. Se esse deslocamento local ocorrer ao longo do flagelo, ocorrerá seu movimento ondulado.

Os defeitos ciliares podem levar a vários tipos de patologia, como a bronquite recorrente hereditária e a sinusite crônica, decorrentes da disfunção do epitélio ciliar das vias aéreas e cavidades. Defeitos flagelares são encontrados em várias formas de infertilidade masculina hereditária.

4.2.3. Inclusões

As inclusões do citoplasma são componentes opcionais da célula que aparecem e desaparecem dependendo do estado metabólico das células. Existem inclusões tróficas, secretoras, excretoras e pigmentares. PARA trófico as inclusões incluem gotículas de gorduras neutras que podem se acumular no hialoplasma. No caso de falta de substratos para a vida da célula, essas gotículas podem desaparecer gradativamente, sendo incluídas nos processos metabólicos. Outro tipo de inclusões com caráter de reserva é o glicogênio, um polissacarídeo também depositado no hialoplasma (Fig. 4.20). A deposição de grânulos de proteínas de armazenamento geralmente está associada à atividade do retículo endoplasmático. Sim, reservas de proteína

Arroz. 4.20. Inclusão de glicogênio nas células do fígado:

A- cor - reação CHIC: 1 - núcleo; 2 - glicogênio; b- micrografia eletrônica: glicogênio nas células do fígado

A vitelina nos ovos de anfíbios se acumula nos vacúolos do retículo endoplasmático.

Inclusões secretoras - geralmente formações arredondadas de vários tamanhos contendo substâncias biologicamente ativas formadas em células durante a atividade sintética.

inclusões excretoras não contém quaisquer enzimas ou outras substâncias ativas. Geralmente são produtos metabólicos a serem removidos da célula.

inclusões de pigmento podem ser exógenas (caroteno, partículas de poeira, corantes, etc.) e endógenas (hemoglobina, hemossiderina, bilirrubina, melanina, lipofuscina). Sua presença nas células pode alterar a cor do tecido e do órgão de forma temporária ou permanente. Muitas vezes, a pigmentação dos tecidos serve como um dos sinais de diagnóstico de certas doenças humanas ou caracteriza alterações relacionadas à idade nos tecidos, etc.

4.2.4. Essencial

Essencial (núcleo) células - uma estrutura que fornece armazenamento e implementação de informações hereditárias (genéticas), regulação da síntese de proteínas.

As principais estruturas que determinam essas propriedades são os cromossomos, cujo DNA contém toda a informação genética das células. Os cromossomos podem estar em dois estados estruturais e funcionais. Em células indivisíveis, interfásicas, elas estão em vários graus de descondensação, ou em condição de trabalho, e representam cromatina núcleos de células interfásicas. Durante a divisão celular, a cromatina torna-se compactada ao máximo, condensa e forma o próprio cromossomo mitótico. Cromossomos de interfase (cromatina) e cromossomos mitóticos são formações quimicamente idênticas.

O papel das estruturas nucleares na vida das células

O núcleo fornece dois grupos de funções gerais: a) armazenamento e transmissão de informação genética para células-filhas durante a divisão; b) o uso da informação genética no processo de síntese de proteínas.

O armazenamento e a manutenção de informações hereditárias na forma de uma estrutura de DNA inalterada estão associados à presença das chamadas enzimas de reparo que eliminam danos espontâneos às moléculas de DNA. A reprodução ou replicação das moléculas de DNA ocorre no núcleo, o que possibilita que duas células-filhas durante a mitose obtenham exatamente a mesma quantidade de informação genética qualitativa e quantitativamente.

Outro grupo de processos celulares fornecidos pela atividade do núcleo é a criação do aparato real de síntese de proteínas (Fig. 4.21). Esta não é apenas a síntese, transcrição em moléculas de DNA de vários RNA mensageiros (mRNA), mas também a transcrição de todos os tipos de transporte e RNA ribossômico (tRNA, rRNA). No núcleo, a formação das subunidades ribossomais também ocorre pela complexação do rRNA sintetizado no nucléolo com proteínas ribossomais sintetizadas no citoplasma e transferidas para o núcleo.

Assim, o núcleo não é apenas um receptáculo de material genético, mas também um local onde esse material funciona e se reproduz. É por isso que a violação de qualquer uma das funções acima do núcleo leva à morte celular.

Estrutura e composição química do núcleo celular

O núcleo de uma célula indivisível (interfásica) geralmente é um por célula (embora células multinucleadas também sejam encontradas). O núcleo consiste na cromatina (cromossomos), no nucléolo, no esqueleto protéico nuclear (matriz), no nucleoplasma (carioplasma) e no envelope nuclear que separa o núcleo do citoplasma (Fig. 4.22). Eletron-microscopicamente, pericromatina, inter-cromatina, grânulos intercromatina e fibrilas também são distinguidos.

Cromatina

Ao observar células vivas ou fixas dentro do núcleo, revelam-se zonas de matéria densa bem percebidas por diferentes

corantes, principalmente os básicos. Devido a essa capacidade de corar bem, esse componente do núcleo foi chamado de "cromatina" (do grego. croma- cor, tinta). As mesmas propriedades da cromatina são possuídas pelos cromossomos, que são claramente visíveis como corpos densos de coloração durante a divisão celular mitótica. A cromatina contém DNA em combinação com proteínas. Em células que não se dividem (interfase), a cromatina, detectada em um microscópio de luz, pode preencher mais ou menos uniformemente o volume do núcleo ou estar localizada em aglomerados separados. Isso se deve ao fato de que no estado de interfase, os cromossomos perdem sua forma compacta, se soltam ou descondensam. O grau de tal descon-

Arroz. 4.21. Síntese de proteínas na célula (esquema)

Arroz. 4.22. Estrutura ultramicroscópica do núcleo de uma célula interfásica: 1 - membrana nuclear (membranas externa e interna, espaço perinuclear); 2 - complexo de poro nuclear; 3 - heterocromatina (cromatina condensada); 4 - eucromatina (cromatina difusa); 5 - nucléolo (partes granulares e fibrilares); 6 - grânulos de RNA intercromatina; 7 - grânulos de pericromatina; 8 - carioplasma

a densidade dos cromossomos pode ser diferente. As zonas de descondensação completa dos cromossomos e suas seções são chamadas pelos morfólogos eucromatina (eucromatina). Com afrouxamento incompleto dos cromossomos, áreas são visíveis no núcleo interfásico cromatina condensada, chamado heterocromatina (heterocromatinum). O grau de descondensação do material cromossômico - cromatina na interfase reflete o estado funcional do núcleo celular. Quanto maior o volume do núcleo ocupado pela eucromatina, mais intensamente os processos sintéticos ocorrem nele.

A cromatina é condensada ao máximo durante a divisão celular mitótica, quando se encontra na forma de corpos densos - cromossomos.

Assim, a cromatina celular (cromossomos) pode estar em dois estados estruturais e funcionais: ativa, funcionando, parcial ou totalmente descondensada, quando ocorrem os processos de transcrição e replicação do DNA com sua participação no núcleo interfásico, e inativa, em estado de repouso metabólico e em sua máxima condensação, quando exercem a função de distribuição e transferência de material genético para as células-filhas durante a divisão celular.

Observações da estrutura da cromatina usando um microscópio eletrônico mostraram que tanto em preparações de cromatina interfásica isolada ou cromossomos mitóticos isolados, quanto na composição do núcleo, fibrilas cromossômicas elementares de 30 nm de espessura são sempre visíveis em cortes ultrafinos.

Em termos químicos, as fibrilas da cromatina são complexos complexos de desoxirribonucleoproteínas (DNP), que incluem DNA e proteínas cromossômicas especiais - histonas e não histonas. O RNA também é encontrado na cromatina. As proporções quantitativas de DNA, proteína e RNA são 1:1,3:0,2. Verificou-se que o comprimento de moléculas de DNA lineares individuais pode atingir centenas de micrômetros e até vários centímetros. Entre os cromossomos humanos, o maior primeiro cromossomo contém uma molécula de DNA de até 4 cm de comprimento.O comprimento total das moléculas de DNA em todos os cromossomos de uma célula humana é de cerca de 170 cm, o que corresponde a uma massa de 6 × 10 -12 g.

Nos cromossomos, existem muitos locais de replicação independente, ou seja, duplicação do DNA, - replicons. O DNA dos cromossomos eucarióticos são moléculas lineares que consistem em tandem (um após o outro) replicons de tamanhos diferentes. O tamanho médio do replicon é de cerca de 30 µm. O genoma humano deve conter mais de 50.000 replicons, ou seções de DNA, que dobram como unidades independentes. A síntese de DNA, tanto em seções de um único cromossomo quanto entre diferentes cromossomos, ocorre de forma não simultânea, assíncrona. Por exemplo, em alguns cromossomos humanos (1, 3, 16), a replicação começa mais intensamente nos braços dos cromossomos e termina (com alta intensidade de marcação) na região centromérica (veja abaixo). A replicação termina mais tarde nos cromossomos ou em suas regiões que estão em um estado compacto (condensado). Por exemplo, o DNA se replica tardiamente

um cromossomo X inativado, que forma o corpo da cromatina sexual no núcleo das células femininas.

As proteínas da cromatina representam 60-70% da massa seca. Estes incluem histonas e proteínas não histonas. Proteínas não histonas representam apenas 20% das histonas. As histonas são proteínas alcalinas ricas em aminoácidos básicos (principalmente lisina e arginina). Eles fornecem dobramento específico do DNA cromossômico e estão envolvidos na regulação da transcrição. As histonas estão localizadas ao longo do comprimento da molécula de DNA na forma de blocos (glóbulos). Um desses blocos inclui 8 moléculas de histona. A fita de DNA dá cerca de duas voltas em torno das moléculas de histona. Todo esse complexo (DNA-histonas) forma nucleossoma. O tamanho do nucleossomo é de cerca de 10 nm. Durante a formação dos nucleossomos, ocorre a compactação ou superenrolamento do DNA, o que leva a um encurtamento do comprimento da fibrila do cromossomo em cerca de 7 vezes. Entre os nucleossomos adjacentes existe uma região de ligação (ligante) do DNA, que também está conectada à molécula de histona. Assim, a fibrila cromossômica assume a forma de um cordão de contas ou um rosário, onde cada conta (nucleossomo) é uma histona associada a um pedaço de DNA. Esses filamentos nucleossomais de 10 nm de espessura são adicionalmente torcidos em torno do eixo e formam a principal fibrila elementar da cromatina de 30 nm de espessura (Fig. 4.23).

Na interfase, as fibrilas da cromatina formam alças. Esses loops são montados em rosetas, onde as bases de vários loops são conectadas entre si por proteínas não histônicas da matriz nuclear. Esses grupos de loop (domínios de loop) com uma diminuição na atividade da cromatina podem condensar, condensar, formar cromômeros, ou cromocentros, núcleos interfásicos. Os cromômeros também são encontrados nos cromossomos mitóticos. Cromômeros de perto

Arroz. 4.23. Esquema de diferentes níveis de compactação da cromatina:

1 - nucleossomos; 2 - fibrila de 30 nm de espessura; 3 - cromômero, domínio de loop; 4-

cromonema; 5 - cromátide

estão localizados um após o outro e formam um novo nível fibrilar de compactação - cromonema. Este último, condensando ainda mais, forma a base da cromátide (cromossomo).

Proteínas não histonas de núcleos interfásicos formam matriz nuclear, que é a base que determina a morfologia e o metabolismo do núcleo. Após a extração de DNA, histonas, RNA e outros componentes solúveis do núcleo, resta uma placa nuclear fibrosa (lâmina), subjacente à membrana nuclear, e uma rede intranuclear, à qual se ligam as fibrilas da cromatina.

O papel funcional da matriz nuclear é manter a forma geral do núcleo, organizar não apenas o arranjo espacial de cromossomos numerosos e descondensados ​​no núcleo, mas também organizar sua atividade. As enzimas para a síntese de RNA e DNA estão localizadas nos elementos da matriz nuclear. As proteínas da matriz nuclear estão envolvidas na compactação adicional do DNA na interfase e nos cromossomos mitóticos.

Cromatina - cromossomos durante a mitose

Durante a divisão celular, o núcleo interfásico sofre uma série de mudanças significativas: a membrana nuclear se divide em pequenos vacúolos e a cromatina se condensa e forma os cromossomos mitóticos.

Morfologia dos cromossomos mitóticos. Cada cromossomo é uma fibrila DNP complexamente compactada em um corpo relativamente curto - o próprio cromossomo mitótico. Fibras de cromatina no cromossomo mitótico formam numerosos domínios de alça em forma de roseta (cromômeros), que, após condensação adicional da cromatina, formam o cromossomo mitótico visível em um microscópio óptico de luz.

A morfologia dos cromossomos mitóticos é melhor estudada no momento de sua maior condensação, ou seja, na metáfase e no início da anáfase. Os cromossomos neste estado são estruturas em forma de bastão de comprimento variável com uma espessura razoavelmente constante. A maioria dos cromossomos pode encontrar uma zona constrição primária(centrômero), que divide o cromossomo em dois braços (Fig. 4.24).

Cromossomos com braços iguais ou quase iguais são chamados metacêntrico, com ombros de comprimento desigual - submetacêntrico. Cromossomos em forma de bastonete com um segundo braço muito curto, quase imperceptível, são chamados acrocêntrico. Na zona de estreitamento primário está localizado cinetócoro - uma estrutura proteica complexa na forma de uma placa oval associada ao DNA da região centromérica do cromossomo. Durante a mitose, os microtúbulos do fuso celular se aproximam do cinetócoro durante a mitose, que estão associados ao movimento dos cromossomos durante a divisão celular. Alguns cromossomos também possuem trecho secundário, localizado perto de uma das extremidades do cromossomo e separando uma pequena área - companheiro cromossômico. As constrições secundárias também são chamadas organizadores nucleolares, pois é nessas partes dos cromossomos que ocorre a formação do nucléolo na interfase. Nesses locais, o DNA responsável pela síntese dos ribossomos ARN.

Arroz. 4.24. A estrutura do cromossomo:

cromossomo sob um microscópio de luz (a) e ela representação esquemática (b); cromossomo com coloração diferencial (c) e sua representação esquemática (G); d- cromossomo em um microscópio eletrônico de varredura; e- cromossomo em microscópio eletrônico de megavolt de transmissão. 1 - telômeros; 2 - centrômeros; 3 - braços cromossômicos

Os braços dos cromossomos terminam telômeros -áreas finais. O tamanho dos cromossomos, bem como seu número, varia amplamente em diferentes organismos.

A totalidade do número, tamanho e características estruturais dos cromossomos é chamada cariótipo deste tipo. O cariótipo não depende do tipo de células ou da idade do organismo em questão.

Com métodos especiais de coloração, os cromossomos percebem os corantes de maneira desigual: ao longo de seu comprimento, há uma alternância de áreas coloridas e não coradas - heterogeneidade diferencial do cromossomo. É importante que cada cromossomo tenha seu próprio padrão de coloração diferencial. Aplicação de métodos de diferencial

A coloração de Noy possibilitou o estudo detalhado da estrutura dos cromossomos. Os cromossomos humanos são geralmente divididos de acordo com seu tamanho em 7 grupos (A, B, C, D, E, F, G). Se ao mesmo tempo é fácil distinguir cromossomos grandes (1, 2) de pequenos (19, 20), metacêntricos de acrocêntricos (13), então dentro dos grupos é difícil distinguir um cromossomo do outro. Assim, no grupo C6 e C7, os cromossomos são semelhantes entre si, assim como com o cromossomo X. Apenas a coloração diferencial pode distinguir claramente esses cromossomos uns dos outros.

Após a mitose, os cromossomos se descondensam, formando a cromatina do núcleo interfásico, porém cada cromossomo mantém sua individualidade e ocupa uma área separada no núcleo interfásico (Fig. 4.25).

nucléolo

Em quase todas as células vivas de organismos eucarióticos, um ou mais corpos geralmente arredondados de 1 a 5 mícrons de tamanho são visíveis no núcleo, que refratam fortemente a luz - isso nucléolo, ou nucléolo. As propriedades gerais do nucléolo incluem a capacidade de corar bem com vários corantes, especialmente os básicos. Essa basofilia é determinada pelo fato de os nucléolos serem ricos em RNA. O nucléolo, estrutura mais densa do núcleo, é uma região do cromossomo, um de seus loci com maior concentração e atividade de síntese de RNA na interfase. Não é uma estrutura ou organela independente. A formação dos nucléolos e seu número estão associados à atividade e ao número de certas seções dos cromossomos - organizadores nucleolares, localizados principalmente nas zonas de constrições secundárias; o número de nucléolos em células de um determinado tipo pode mudar devido à fusão de nucléolos ou devido a uma mudança no número de cromossomos com organizadores nucleolares. O DNA do organizador nucleolar é representado por múltiplas (várias centenas) cópias de genes de rRNA: cada um desses genes sintetiza um precursor de RNA de alto peso molecular, que é convertido em moléculas de RNA mais curtas que fazem parte das subunidades do ribossomo.

O esquema de participação dos nucléolos na síntese de proteínas citoplasmáticas pode ser representado da seguinte forma: um precursor do rRNA é formado no DNA do organizador nucleolar, que é revestido com uma proteína na zona do nucléolo, aqui partículas de ribonucleoproteína - subunidades são montadas

ribossomo; as subunidades, saindo do nucléolo para o citoplasma, organizam-se em ribossomos e participam do processo de síntese de proteínas.

O nucléolo é heterogêneo em sua estrutura: em um microscópio de luz pode-se ver sua organização fibrosa fina. Em um microscópio eletrônico, duas partes são reveladas: granular e fibrilar (ver Fig. 4.22, b). O diâmetro dos grânulos é de cerca de 15-20 nm, a espessura das fibrilas é de 6-8 nm.

Arroz. 4.25. Territórios cromossômicos no núcleo interfásico

Os nucléolos contêm centros fibrilares contendo DNA dos organizadores nucleolares dos cromossomos, ao redor dos quais existe uma parte fibrilar densa que sintetiza precursores do RNA ribossômico (rRNA). A parte granular é representada por subunidades construtoras e maduras de ribossomos que, ao se organizarem, são transportadas para o citoplasma, onde formam ribossomos funcionantes envolvidos na síntese de proteínas.

A ultraestrutura dos nucléolos depende da atividade da síntese de RNA: em um alto nível de síntese de rRNA no nucléolo, um grande número de grânulos é detectado, quando a síntese é interrompida, o número de grânulos diminui e os nucléolos se transformam em densos fibrilares corpos de natureza basófila.

A ação de muitas substâncias (actinomicina, mitomicina, vários hidrocarbonetos cancerígenos, cicloheximida, hidroxiureia, etc.) causa uma queda na intensidade de várias sínteses nas células e principalmente na atividade dos nucléolos. Nesse caso, ocorrem alterações na estrutura dos nucléolos: compressão, separação das zonas fibrilar e granular, perda do componente granular e desintegração de toda a estrutura. Essas alterações refletem o grau de dano às estruturas nucleolares associadas principalmente à supressão da síntese de rRNA.

envelope nuclear

Envoltório nuclear (tegmentum nucleare), ou cariolema, consiste em membrana nuclear externa (m. nuclearis externa) E membrana interna da concha (m. nuclearis interna), dividido espaço perinuclear(Fig. 4.26). O envoltório nuclear contém numerosos poros nucleares (pori químicos).

Das muitas propriedades e cargas funcionais da membrana nuclear, deve-se destacar seu papel como barreira que separa o conteúdo do núcleo do citoplasma, restringindo o livre acesso ao núcleo de grandes agregados de biopolímeros e regulando o transporte de macromoléculas entre o núcleo e o citoplasma.

As membranas da membrana nuclear não diferem morfologicamente de outras membranas intracelulares. Em geral, a casca do núcleo pode ser representada como uma bolsa oca de duas camadas que separa o conteúdo do núcleo do citoplasma.

A membrana externa do envoltório do núcleo, que está em contato direto com o citoplasma da célula, possui uma série de características estruturais que permitem atribuí-la ao sistema de membranas do retículo endoplasmático propriamente dito: numerosos polirribossomos estão localizados a partir do lado do hialoplasma, e a própria membrana externa pode passar diretamente para as membranas do retículo endoplasmático. Uma das funções importantes do envelope nuclear deve ser considerada sua participação na criação da ordem intranuclear - na fixação do material cromossômico no espaço tridimensional do núcleo. Na interfase, parte da cromatina está estruturalmente associada à membrana interna do envoltório nuclear. Essa conexão é mediada pela lâmina nuclear fibrosa (lâmina), à qual se ligam as fibrilas da cromatina.

As estruturas mais características do envoltório nuclear são poros nucleares. Eles são formados pela fusão das membranas externa e interna do

Arroz. 4.26. A estrutura do núcleo da célula interfásica:

1 - invólucro do núcleo (membranas externa e interna, espaço perinuclear); 2 - complexo de poro nuclear; 3 - heterocromatina; 4 - eucromatina; 5 - nucléolo; 6 - grânulos de RNA intercromatina. Micrografia eletrônica, ampliação 12.000

pães de kernel. O resultado arredondado aberturas de poros têm um diâmetro de cerca de 90 nm. Esses buracos no envelope nuclear são preenchidos com estruturas globulares e fibrilares intrincadamente organizadas. A totalidade das perfurações da membrana e dessas estruturas é chamada complexo de poro nuclear (complexus pori nuclearis). Este último tem simetria octogonal. Ao longo da borda do orifício nas membranas externa e interna da casca do núcleo, estão localizadas 8 subunidades de proteínas, que compõem os anéis de proteína do poro nuclear (externo e interno). Longos filamentos se estendem do anel externo do poro em direção ao citoplasma. Os filamentos também se estendem do anel interno do poro até o núcleo, formando uma estrutura semelhante a uma cesta.

Funcionalmente, o complexo do poro nuclear é um sistema complexo que está ativamente envolvido não apenas na recepção de macromoléculas transportadas (proteínas e nucleoproteínas), mas também nos atos reais de sua transferência (translocação), nos quais o ATP é usado. Cada complexo de poro nuclear contém várias centenas de proteínas diferentes.

O número de poros nucleares depende da atividade metabólica das células: quanto mais intensos os processos de síntese nas células, mais poros existem na membrana nuclear. Assim, em eritroblastos (células precursoras de eritrócitos nucleares) de vertebrados inferiores durante a síntese intensiva e acúmulo de hemoglobina na membrana nuclear, cerca de 30 poros são encontrados por

1 µm 2 superfícies. Depois que esses processos terminam, nos núcleos das células maduras - eritrócitos - a síntese de DNA e RNA para e o número de poros na casca do núcleo diminui para 5 por 1 mícron 2 de superfície. Na casca do núcleo dos espermatozóides maduros, não são encontrados poros. Em média, vários milhares de complexos de poros são encontrados na casca do núcleo de uma célula somática.

4.3. REPRODUÇÃO DE CÉLULAS 4.3.1. Ciclo celular e sua regulação

A divisão celular é precedida pela reduplicação cromossômica devido à síntese de DNA. Essa regra é comum para células pró e eucarióticas. O tempo de vida de uma célula de uma divisão para a próxima é chamado de ciclo celular. (ciclo celularis).

No organismo adulto dos vertebrados superiores, as células de vários tecidos e órgãos têm uma capacidade de divisão desigual. Existem populações de células que perderam completamente a capacidade de se dividir. Estas são principalmente células especializadas e diferenciadas (por exemplo, leucócitos granulares do sangue). O corpo tem tecidos em constante renovação - vários epitélios, tecidos hematopoiéticos. Nesses tecidos, existe uma parte das células que se dividem constantemente, substituindo células envelhecidas ou moribundas (por exemplo, células da camada basal do epitélio tegumentar, células das criptas intestinais, células hematopoiéticas da medula óssea). Muitas células que não se multiplicam em condições normais adquirem essa propriedade novamente durante os processos de regeneração reparadora de órgãos e tecidos. Na histogênese, a maioria das células, após certo número de divisões, entra na interfase heterossintética, que inclui o tempo de crescimento, diferenciação, funcionamento, envelhecimento e morte. Em geral, isso caracteriza o ciclo de vida de uma célula.

Ao estudar o ciclo celular, são encontradas células diplóides (2 s) e tetraplóides (4 s) e interfásicas com uma quantidade intermediária de DNA. Isso se deve às peculiaridades do ciclo de reprodução celular. Todo o ciclo celular consiste em quatro períodos de tempo: mitose propriamente dita (M), períodos pré-sintéticos (G 1), sintéticos (S) e pós-sintéticos (G 2) da interfase (Fig. 4.27).

Arroz. 4.27. Ciclo celular (esquema). Explicações no texto

No período G 1, que ocorre imediatamente após a divisão, a célula apresenta um conteúdo de DNA diplóide no núcleo (2 s). Após divisão no período G 1 na filha

Em suas células, o conteúdo total de proteínas e RNA é a metade da célula original. No período G 1 observa-se o crescimento celular principalmente devido ao acúmulo de proteínas celulares, que se deve ao aumento da quantidade de RNA na célula, e ao preparo da célula para a síntese de DNA.

Verificou-se que a supressão da síntese de proteínas ou mRNA no período G 1 impede o aparecimento do período S, pois durante o período G 1 ocorre a síntese de enzimas necessárias para a formação de precursores de DNA (por exemplo, nucleotídeos fosfoquinases), enzimas ocorre o metabolismo do RNA e das proteínas. Isso aumenta acentuadamente a atividade das enzimas envolvidas no metabolismo energético.

No próximo período S, a quantidade de DNA no núcleo dobra e, conseqüentemente, o número de cromossomos dobra. Nos núcleos de diferentes células no período S, diferentes quantidades de DNA podem ser encontradas - de 2 a 4 s, o que reflete o acúmulo gradual de DNA à medida que a célula passa pelo período sintético do ciclo celular. O período S é o nodal no ciclo celular. Sem a síntese de DNA, não se conhece um único caso de células entrando em divisão mitótica.

A única exceção é a segunda divisão da maturação das células germinativas na meiose, quando não há síntese de DNA entre as duas divisões.

No período S, o nível de síntese de RNA aumenta de acordo com o aumento da quantidade de DNA, atingindo seu máximo no período C2.

O período pós-sintético (G 2) também é chamado de pré-mitótico. Nesse período, o mRNA necessário para a mitose é sintetizado. Entre as proteínas sintetizadas neste momento, um lugar especial é ocupado pelas tubulinas - proteínas do fuso mitótico.

No final do período G2 ou durante a mitose, à medida que os cromossomos mitóticos se condensam, a síntese de RNA diminui acentuadamente e para completamente durante a mitose. A síntese de proteínas durante a mitose diminui para 25% do nível inicial e depois nos períodos subsequentes atinge seu máximo no período G2, geralmente repetindo a natureza da síntese de RNA.

Nos tecidos em crescimento de plantas e animais, sempre há células que estão fora do ciclo. Essas células são geralmente chamadas de células do período G 0 . São células que não entram no período pré-sintético após a mitose (G 1). Eles são os chamados dormentes, temporariamente ou completamente parados de multiplicar as células. Em alguns tecidos, essas células podem permanecer por muito tempo sem alterar especialmente suas propriedades morfológicas: elas mantêm a capacidade de se dividir. Estas são, por exemplo, células cambiais (células-tronco no tecido hematopoiético). Mais frequentemente, a perda (ainda que temporária) da capacidade de dividir é acompanhada de especialização e diferenciação. Essas células diferenciadas deixam o ciclo, mas sob condições especiais podem entrar novamente no ciclo. Por exemplo, a maioria das células do fígado está no período G 0; eles não sintetizam DNA e não se dividem. No entanto, quando parte do fígado é removida em animais experimentais, muitas células começam a se preparar para a mitose, procedem à síntese de DNA e podem se dividir mitoticamente. Em outros casos, por exemplo, na epiderme da pele, após a célula sair do ciclo

reprodução, eles se diferenciam, desempenham suas funções protetoras e depois morrem (células queratinizadas do epitélio tegumentar). Muitas células perdem completamente a capacidade de retornar ao ciclo mitótico. Assim, por exemplo, neurônios cerebrais e cardiomiócitos estão constantemente no período G 0 do ciclo celular (até a morte do organismo).

A regulação da entrada e saída das células do ciclo celular é controlada por um sistema especial de fatores protéicos. Muitos fatores de crescimento (GF) foram encontrados que estimulam as células a se multiplicar e proliferar. Assim, por exemplo, FR de plaquetas estimula a proliferação de células do tecido conjuntivo, o hormônio eritropoetina causa a proliferação de pré-

glóbulos vermelhos, o hormônio progesterona estimula a proliferação de células mamárias, etc.

Diferentes RFs transmitem sinais para a síntese de proteínas intracelulares especiais que formam uma cascata de proteínas quinases (fosforilases) associadas ao início do ciclo celular.

A composição dessas proteínas, fatores que estimulam a mitose, inclui um complexo formado por duas subunidades: reguladora (proteína ciclina) e catalítica (proteinase dependente de ciclina).

Em mamíferos, 9 ciclinas diferentes e 7 quinases dependentes de ciclina (CKKs) estão envolvidas na implementação de todo o ciclo celular. Ao mesmo tempo, diferentes ciclinas (D, E, A, B, etc.) e diferentes CZKs são usados ​​para passar de um período do ciclo celular para outro (Fig. 4.28). Por exemplo, a transição do núcleo interfásico no período G2 diretamente para a mitose é determinada por um fator que consiste em ciclinas A/B e quinase dependente de proteína 1.

Arroz. 4.28. Participação de várias ciclinas e quinases dependentes de ciclina no ciclo celular dos mamíferos: 1 - ciclina D + CZK 4, CZK 6; 2 - ciclina E + CZK 2; 3 - ciclina A + CZK 2; 4 - ciclina B/A + CZK 1

Divisão celular: mitose

Mitose (mitose), A cariocinese, ou divisão indireta, é uma forma universal de dividir qualquer célula eucariótica. Ao mesmo tempo, os cromossomos reduplicados e condensados ​​passam para uma forma compacta de cromossomos mitóticos, forma-se um fuso de divisão que participa da segregação e transferência dos cromossomos (aparelho mitótico da acromatina), os cromossomos divergem para os pólos opostos da célula e a célula o corpo se divide (citocinese, citotomia). O processo de divisão celular indireta é aceito

Arroz. 4.29. Mitose celular (esquema):

1 - interfase; 2 - prófase; 3 - metáfase; 4 - anáfase; 5 - telófase; 6 - interfase precoce

em seguida, subdivida-se em várias fases principais: prófase, metáfase, anáfase, telófase (Fig. 4.29).

Prófase. Após o término do período S, a quantidade de DNA no núcleo interfásico é de 4 s, pois o material cromossômico foi duplicado. No entanto, nem sempre é possível registrar morfologicamente a duplicação do número de cromossomos neste período. Isso se deve ao fato de que na prófase os cromossomos irmãos estão em contato próximo e se espiralizam mutuamente um em relação ao outro. No entanto, na prófase cada um dos cromossomos é duplo, que é o resultado de sua reduplicação no período S do ciclo celular. Mais tarde, os cromossomos em cada par começam a se separar, desenrolar. Os cromossomos irmãos na mitose são claramente identificados no final da prófase, quando fica claro que seu número total em uma célula que começa a se dividir é 4 n. Consequentemente, já no início da prófase, os cromossomos consistiam em dois cromossomos irmãos, ou cromátides. Seu número (4 n) na prófase corresponde exatamente à quantidade de DNA (4 s).

Paralelamente à condensação dos cromossomos na prófase, ocorre o desaparecimento e a desintegração dos nucléolos como resultado da inativação dos genes ribossomais na zona dos organizadores nucleolares.

Ao mesmo tempo, no meio da prófase, começa a destruição da membrana nuclear: os poros nucleares desaparecem, a membrana se divide primeiro em fragmentos e depois em pequenas vesículas de membrana.

Nesse momento, as estruturas associadas à síntese de proteínas também mudam. Há uma diminuição no número de retículo endoplasmático granular, ele se divide em tanques curtos e vacúolos, o número de ribossomos em suas membranas cai drasticamente. Significativamente (até 25%), o número de polissomos é reduzido tanto nas membranas quanto no hialoplasma, o que é um sinal de uma diminuição geral no nível de síntese de proteínas nas células em divisão.

O segundo evento mais importante durante a mitose também ocorre durante a prófase - esta é a formação do fuso de fissão. Na prófase, os centríolos reproduzidos no período S começam a divergir em direção aos pólos opostos da célula. Cada polo tem um centríolo duplo, ou diplossoma. À medida que os diplosomas divergem, os microtúbulos começam a se formar.

ki estendendo-se das regiões periféricas de um dos centríolos de cada diplossoma.

O aparelho de divisão formado na metáfase nas células animais tem uma forma de fuso e consiste em várias zonas: duas zonas de centrosferas com centríolos dentro delas e uma zona intermediária de fibras fusiformes entre elas. Em todas essas zonas há um grande número de microtúbulos (Fig. 4.30).

Os microtúbulos na parte central desse aparelho, em seu próprio fuso de divisão, assim como os microtúbulos das centrosferas, surgem como resultado da polimerização das tubulinas na zona dos centríolos. Esses microtúbulos atingem os cinetócoros localizados na região das constrições centroméricas dos cromossomos e se ligam a eles. No fuso de divisão, distinguem-se dois tipos de microtúbulos: os que se estendem do polo ao centro do fuso e os cromossômicos, conectando os cromossomos a um dos polos.

Arroz. 4.30. A estrutura do fuso mitótico (esquema):

1 - cromossomos; 2 - centro da célula; 3 - microtúbulos centriolares; 4 - microtúbulos do cinetócoro

metáfase ocupa cerca de um terço do tempo de toda a mitose. Durante a metáfase, a formação do fuso de divisão termina e os cromossomos se alinham no plano equatorial do fuso, formando a chamada placa equatorial (metáfase) de cromossomos, ou mãe estrela. No final da metáfase, o processo de separação das cromátides irmãs umas das outras é concluído. Seus ombros estão paralelos um ao outro, uma lacuna que os separa é claramente visível entre eles. O último local onde o contato entre as cromátides é mantido é o centrômero (constrição primária).

Anáfase. Todos os cromossomos simultaneamente perdem contato uns com os outros na região do centrômero e sincronicamente começam a se afastar um do outro em direção aos pólos opostos da célula. A velocidade do movimento cromossômico é uniforme, podendo atingir 0,2-0,5 µm/min. A anáfase é o estágio mais curto da mitose (uma pequena porcentagem do tempo total), mas vários eventos ocorrem durante esse período. Os principais são a separação de dois conjuntos idênticos de cromossomos e seu movimento para extremidades opostas da célula. A divergência dos cromossomos em direção aos polos ocorre simultaneamente com a divergência dos próprios polos.

Foi demonstrado que a segregação cromossômica está associada ao encurtamento (despolimerização) dos microtúbulos na região dos cinetocoros cromossômicos e ao trabalho

proteínas translocadoras que movem os cromossomos. A divergência adicional dos pólos na anáfase é fornecida pelo deslizamento um em relação ao outro dos microtúbulos interpolares, que é fornecido pelo trabalho de outro grupo de proteínas translocadoras.

Telófase começa com a parada de conjuntos diploides divergentes (2 n) de cromossomos (telófase inicial) e termina quando um novo núcleo interfásico é reconstruído (telófase tardia, período G1 inicial) e a célula original se divide em duas células-filhas (citocinese, citotomia). No início da telófase, os cromossomos, sem alterar sua orientação (regiões centroméricas - em direção ao pólo, regiões teloméricas - em direção ao centro do fuso), começam a descondensar e aumentar de volume. Em locais de contato com as vesículas de membrana do citoplasma, um novo envelope nuclear é formado. Após o fechamento da membrana nuclear, inicia-se a formação de novos nucléolos. A célula entra em um novo período G 1 do ciclo celular.

Um evento importante da telófase é a separação do corpo celular - citotomia, ou citocinese, que ocorre pela formação de uma constrição como resultado da invaginação da membrana plasmática para dentro da célula. Ao mesmo tempo, elementos contráteis como os miofilamentos de actina estão localizados na camada submembranar do citoplasma, orientados circularmente na zona do equador celular. A contração dos filamentos leva à invaginação da membrana plasmática na região desse anel, que termina com a divisão da célula em duas.

Anomalias da divisão celular

Se o aparelho mitótico estiver danificado (efeito do frio ou agentes que causam a despolimerização das tubulinas), pode ocorrer um atraso na mitose na metáfase ou dispersão dos cromossomos. Com violações da reprodução dos centríolos, podem ocorrer mitoses multipolares e assimétricas, etc.. Violações da citotomia levam ao aparecimento de células com núcleos gigantes ou células poliplóides multinucleares. Isso se deve à supressão da formação de microfilamentos de actina envolvidos na formação da constrição celular no final da telófase.

Poliploidia - a formação de células com um conteúdo aumentado de DNA. Essas células poliploides aparecem como resultado da completa ausência ou incompletude de estágios individuais da mitose. O aparecimento de células somáticas poliploides pode ser observado normalmente com bloqueio da divisão do corpo celular. No fígado de mamíferos adultos, além de células diplóides, tetra e octaplóides (4 n e 8 n), bem como células binucleares de vários graus de ploidia, são encontradas.

O processo de poliploidização dessas células ocorre da seguinte forma. Após o período S, as células com 4 s de DNA entram na divisão mitótica, passam por todas as suas fases, inclusive a telófase, mas não seguem para a citotomia. Assim, uma célula binuclear (2x2 n) é formada. Se passar pelo período S novamente, ambos os núcleos dessa célula conterão 4 s de DNA e 4 n cromossomos. Tal célula binuclear entra em mitose, na fase de metáfase, a união de cromossomos

conjuntos (o número total de cromossomos é 8 n), e então - divisão normal, como resultado da formação de duas células tetraploides. Esse processo de alternância do aparecimento de células binucleares e uninucleares leva ao aparecimento de núcleos com 8 n, 16 n e até 32 n cromossomos. De maneira semelhante, células poliploides são formadas no fígado, no epitélio da bexiga, no epitélio pigmentar da retina, nas seções acinares da saliva e do pâncreas e nos megacariócitos da medula óssea.

Deve-se notar que a poliploidização de células somáticas é característica de células especializadas e diferenciadas e não ocorre durante processos generativos como a embriogênese (excluindo órgãos provisórios) e a formação de células germinativas; sem poliploidia entre as células-tronco.

O processo de divisão celular mitótica é muito sensível à ação de uma grande variedade de fatores. A parada mais comum da mitose ocorre no estágio de metáfase. Isso ocorre como resultado de mudanças no fuso de fissão. Muitas substâncias que interrompem a mitose, como citostáticos como colchicina e colcemida, impedem a polimerização das tubulinas. Como resultado, novos microtúbulos do fuso não são formados e os microtúbulos acabados são completamente desmontados. Nesse caso, os cromossomos mitóticos se reúnem no centro da célula, mas não formam uma placa metafásica, mas são dispostos sem nenhuma ordem (K-mitose). Resultados semelhantes são produzidos pela ação de inibidores da síntese de ATP (dinitrofenol, oligomicina) e várias substâncias tóxicas (mercaptoetanol) na célula. Se a ação desses fatores for de curto prazo, então a restauração dos microtúbulos do fuso e a divisão celular são possíveis. Sob influências moderadas, as células podem não morrer e, sem mitose, podem entrar no próximo ciclo celular. Nesse caso, descondensam-se os cromossomos não divididos, forma-se um novo envelope nuclear e um novo núcleo, mas já tetraploide, que passa para a fase G 1 . É assim que surgem as células poliploides sob a ação da colchicina.

As anomalias da divisão celular também incluem mitoses multipolares. Nesse caso, não se forma um fuso bipolar na metáfase, mas um fuso com três ou quatro pólos. Tal anomalia está associada a disfunções dos centríolos: o diplossoma se divide em dois monocentríolos ativos. Essas alterações podem ocorrer espontaneamente (o que é típico de células tumorais) ou após a exposição a vários inibidores da divisão mitótica. Essas figuras mitóticas anormais de três e quatro polos podem entrar em anáfase e participar da divergência dos cromossomos para os polos, seguida de citotomia com a formação de 3 ou 4 células. Nesses casos, não há distribuição uniforme de cromossomos e as células resultantes contêm conjuntos aleatórios e reduzidos de cromossomos. Células com um número anormal de cromossomos são chamadas de aneuploides. Essas células geralmente morrem rapidamente.

As violações da divisão mitótica podem estar associadas a alterações estruturais nos próprios cromossomos. Assim, a exposição a várias formas de energia radiante (luz ultravioleta, raios X, etc.) ou vários compostos alquilantes (gás mostarda, citostáticos) pode levar a distúrbios na estrutura dos cromossomos e alterações no curso da mitose. Como resultado de tais influências, ocorrem as chamadas aberrações cromossômicas. Podem ser deleções - perda de seções de cromossomos, inversões - rearranjo de seções de cromossomos, translocações - transferência de seções de um cromossomo para outro.

Quando um cromossomo se quebra, aquela parte dele que não carrega um centrômero, não participa da divisão do cromossomo, fica atrás da massa principal de cromossomos e acaba acidentalmente em uma das células-filhas. Tal fragmento do cromossomo na interfase é coberto com seu próprio envelope nuclear (um micronúcleo adicional aparece). É claro que neste caso ambas as células-filhas serão aneuploides.

Em outros casos, como resultado da união de dois cromossomos danificados, surge um cromossomo, mas com dois centrômeros que se estendem para pólos opostos. Ao mesmo tempo, uma “ponte” é visível entre dois grupos de cromossomos na anáfase e na telófase, e um cromossomo aberrante esticado aparece.

4.4. RESPOSTA CELULAR A INFLUÊNCIAS EXTERNAS

O corpo e suas células estão constantemente expostos a uma grande variedade de fatores químicos, físicos ou biogênicos. Esses fatores podem causar danos primários a uma ou mais estruturas celulares, o que, por sua vez, leva a distúrbios funcionais. Dependendo da intensidade da lesão, sua duração e natureza, o destino da célula pode ser diferente. As células alteradas como resultado do dano podem se adaptar, se adaptar ao fator de influência, se recuperar, reativar após a remoção do efeito prejudicial ou mudar irreversivelmente e morrer. É por isso que os padrões funcionais e morfológicos das células nesses estados são muito diversos. As células respondem a vários fatores em danos reversíveis com várias alterações. Uma das manifestações da resposta celular geral ao dano é uma mudança na capacidade da célula de ligar vários corantes. Assim, as células normais, absorvendo os corantes nele dissolvidos do meio extracelular, depositam-nos na forma de grânulos. Essa granulação ocorre no citoplasma, enquanto o núcleo permanece incolor. Quando as células são danificadas por muitos fatores físicos (aquecimento, pressão) ou químicos (alteração do pH do meio, adição de álcool ou algum outro agente desnaturante), granulação

encurta, o citoplasma e o núcleo são difusamente corados pelo corante que penetrou na célula. Se a ação do fator for reversível e quando ele é eliminado, a célula volta ao normal, então sua capacidade de formar grânulos é restaurada novamente. Com vários danos celulares, a fosforilação oxidativa cai significativamente: a síntese de ATP para e o consumo de oxigênio aumenta. As células danificadas são caracterizadas por um aumento nos processos glicolíticos, uma diminuição na quantidade de ATP e ativação da proteólise. A totalidade de alterações reversíveis não específicas no citoplasma que ocorrem sob a influência de vários agentes foi designada pelo termo "paranecrose" (D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, 1940).

Sob diversas influências na célula, a alteração mais frequente na estrutura do núcleo é a condensação da cromatina, que pode refletir a queda dos processos de síntese nuclear. Com a morte celular, ocorre a agregação da cromatina, aparecem coágulos grosseiros dentro do núcleo (picnose), que muitas vezes terminam com a desintegração em partes (cariorrexe) ou dissolução do núcleo (cariólise). Os nucléolos, quando a síntese de rRNA é suprimida, diminuem de tamanho, perdem grânulos e se fragmentam.

As alterações mais comuns na membrana nuclear incluem a expansão (edema) do espaço perinuclear, a tortuosidade do contorno da membrana nuclear, muitas vezes combinada com picnose nuclear. Nos estágios iniciais do dano, as células geralmente adquirem uma forma esférica e perdem numerosas protuberâncias celulares e microvilosidades. No futuro, ao contrário, as mudanças no plasmolema são reduzidas ao aparecimento de várias protuberâncias ou pequenas bolhas na superfície celular.

Nos estágios iniciais do distúrbio da fosforilação oxidativa, a matriz mitocondrial se contrai e ocorre alguma expansão do espaço intermembranar. No futuro, esse tipo de reação das mitocôndrias pode ser substituído por seu inchaço, o que é especialmente comum em uma ampla variedade de alterações patológicas nas células. Ao mesmo tempo, as mitocôndrias assumem uma forma esférica e aumentam de tamanho, a matriz torna-se regada, torna-se leve. O inchaço das mitocôndrias geralmente é acompanhado por uma redução no número e tamanho das cristas. Com danos irreversíveis às mitocôndrias, suas membranas se rompem, a matriz se mistura com o hialoplasma.

O retículo endoplasmático na maioria das vezes sofre vacuolização e desintegração em pequenas vesículas. Ao mesmo tempo, o número de ribossomos nas membranas da rede diminui, o que indica claramente uma diminuição na síntese de proteínas. As cisternas do complexo de Golgi podem aumentar de volume ou fragmentar-se em pequenos vacúolos. Nas células danificadas, os lisossomos são ativados e o número de autofagolisossomos aumenta. Com danos celulares graves, as membranas dos lisossomos são rasgadas e as hidrolases lisossômicas começam a destruir as próprias células - ocorre a lise celular.

Quando uma célula é danificada, sua atividade mitótica diminui drasticamente. As células muitas vezes são atrasadas em diferentes estágios da mitose, principalmente devido à ruptura do aparelho mitótico, que é muito sensível a mudanças no ambiente intracelular.

Se as mudanças na célula não forem muito longe, ocorre o reparo do dano celular, o retorno da célula a um nível funcional normal. Os processos de restauração das estruturas intracelulares são chamados regeneração intracelular.

O reparo celular é completo, quando todas as propriedades dessas células são restauradas ou incompletas. Neste último caso, após a remoção da ação do fator prejudicial, várias funções celulares são normalizadas, mas depois de um tempo as células morrem sem nenhum efeito. Isso é especialmente observado com lesões do núcleo celular.

Danos às células por fatores externos e intraorganismo podem levar a distúrbios na regulação do seu metabolismo. Nesse caso, ocorre deposição intensiva ou, inversamente, reabsorção de várias inclusões celulares. Além disso, há uma violação da regulação da permeabilidade da membrana celular, o que leva à vacuolização das organelas da membrana. Na anatomia patológica, essas alterações na estrutura das células são chamadas de distrofias. Assim, por exemplo, com degeneração gordurosa, inclusões gordurosas se acumulam nas células. Freqüentemente, no citoplasma de células alteradas, são encontrados acúmulos de complexos de lipoproteínas, que se parecem com camadas de membranas multicamadas. A violação dos processos regulatórios do metabolismo do açúcar leva à deposição patológica e acúmulo de glicogênio (distrofia de carboidratos), que provavelmente está associada à deficiência da enzima que quebra o glicogênio (glicose-6-fosfatase). Freqüentemente, nas células alteradas dos animais, há depósito de vários pigmentos, grânulos de proteína (distrofia proteica), etc.

Distúrbios de especialização, um dos quais é o crescimento tumoral maligno, podem ser uma forma especial de interrupção patológica dos processos regulatórios. As células tumorais são caracterizadas por reprodução irrestrita e ilimitada, nível de diferenciação prejudicado, alterações na estrutura celular, autonomia relativa de influências regulatórias do corpo e capacidade de metástase. Todas essas propriedades são mantidas pelas células tumorais de geração em geração, ou seja, as propriedades de malignidade são uma característica hereditária dessas células. Portanto, as células cancerígenas são classificadas como mutantes com uma estrutura genética alterada; é a mudança no genótipo da célula que pode explicar a transmissão contínua de informações defeituosas (em termos de regulação) para as células-filhas.

Com danos irreversíveis, as células morrem. É muito difícil definir o momento da morte celular (assim como acontece com a morte de um organismo inteiro), pois morrer não é um fenômeno único, mas um processo.

4.5. MORTE CELULAR

Existem duas formas morfológicas principais de morte celular - necrose e apoptose (Fig. 4.31).

A necrose é causada principalmente por vários fatores externos, químicos ou físicos, que afetam direta ou indiretamente a permeabilidade da membrana ou a energia celular. Em todos esses casos, observa-se uma sequência bastante monótona de violações das funções e estruturas celulares. O comum é que ocorra uma alteração na composição iônica da célula, inchaço das organelas, cessação da síntese de ATP, proteínas, ácidos nucléicos, degradação do DNA, ativação de enzimas lisossômicas, o que acaba levando à dissolução celular - lise .

apoptose pode ocorrer sem interrupção primária do metabolismo celular. Ao mesmo tempo, como resultado da exposição a vários estímulos, ocorre a ativação no núcleo de alguns genes responsáveis ​​​​pela autodestruição da célula. O programa dessa autodestruição (morte celular programada) pode ser ativado como resultado do impacto na célula de moléculas de sinalização (geralmente são vários fatores proteicos ou vários hormônios). Assim, alguns leucócitos morrem sob a ação de glicocorticóides sobre eles. A ativação de genes de autodestruição pode ser causada pela cessação da produção de um sinal regulador. Por exemplo, após a remoção dos testículos, as células da próstata morrem completamente. A apoptose é observada durante o desenvolvimento embrionário normal do organismo. Assim, as células do tecido dos girinos morrem como resultado da ativação desse processo pelos hormônios. Morrem as células da idade embrionária, por exemplo, células do ducto do rim primário, neuroblastos dos gânglios periféricos, etc. No órgão adulto

Arroz. 4.31. Formas de morte celular:

A - necrose; b- apoptose. Explicações no texto

células da glândula mamária durante sua involução, células do corpo lúteo do ovário sofrem apoptose.

A causa da morte celular durante a apoptose é a ativação de uma cascata de proteinases latentes - caspases. Existem caspases iniciadoras e efetoras. Mais de 60 proteínas diferentes servem como substratos para a ação de caspases ativadas. Esta, por exemplo, é uma quinase de estruturas adesivas focais, cuja inativação leva à separação de células apoptóticas das vizinhas no epitélio; são as lâminas que, sob a ação das caspases, são desmontadas, o que leva ao brotamento dos núcleos; são proteínas do citoesqueleto, cuja degradação causa alteração na forma das células e sua desintegração em fragmentos - corpos apoptóticos; é uma endonuclease ativada que causa a fragmentação do DNA, etc.

Morfologicamente, o processo de apoptose é significativamente diferente da necrose. Em seus estágios iniciais, há um aumento no nível de cálcio no citoplasma, mas, ao mesmo tempo, as organelas da membrana não mudam, o RNA e a síntese de proteínas não diminuem. Mais tarde, no núcleo, a cromatina se condensa, formando agregados grosseiros ao longo da periferia do núcleo. Os núcleos começam a se fragmentar, se desintegrar em "micronúcleos", cada um dos quais coberto por um envelope nuclear. Então, ou simultaneamente com isso, o citoplasma também começa a se fragmentar. Grandes fragmentos são destacados da célula, muitas vezes contendo "micronúcleos". Estes são os chamados corpos apoptóticos. Os corpos apoptóticos são normalmente engolfados por células vizinhas ou fagócitos, e também sofrem alterações necróticas secundárias e eventualmente se dissolvem.

Perguntas de controle

1. Descrever o tema e as tarefas da citologia, o seu significado para a medicina prática.

Alvo: Conhecer a composição química da célula, ciclo de vida, metabolismo e energia na célula.

Célulaé um sistema vivo elementar. O fundador da teoria celular Schwann. As células são diversas em forma, tamanho, estrutura interna e função. Os tamanhos das células variam de 7 micrômetros a 200 micrômetros em linfócitos. A célula contém necessariamente um núcleo, se for perdido, a célula não é capaz de se reproduzir. Os eritrócitos não possuem núcleo.

A composição das células inclui: proteínas, carboidratos, lipídios, sais, enzimas, água.

As células são divididas em citoplasma e núcleo. O citoplasma inclui hialoplasma,

organelas e inclusões.

Organelas:

1. Mitocôndrias

2. Aparelho de Golgi

3. Lisossomos

4. Retículo endoplasmático

5. Centro da célula

Essencial tem uma casca cariolema, perfurada por pequenos orifícios, e o conteúdo interno - carioplasma. Existem vários nucléolos que não possuem membrana, fios de cromatina e ribossomos. Os próprios nucléolos contêm RNA e o carioplasma contém DNA. O núcleo está envolvido na síntese de proteínas. A parede celular é chamada de citoplasma e consiste em proteínas e moléculas lipídicas que permitem que substâncias nocivas e gorduras solúveis em água entrem e saiam da célula para o meio ambiente.

Retículo endoplasmático formado por membranas duplas, é um túbulo e cavidade, nas paredes do ribossomo. Pode ser granulado e liso. Fisiologia da síntese proteica.

Mitocôndria uma concha de 2 membranas, as cristas partem da membrana interna, o conteúdo é chamado de matriz, rico em enzimas. O sistema de energia na célula. Sensível a certas influências, pressão asmática, etc.

complexo de Golgi tem a forma de uma cesta ou grade, consiste em fios finos.

Centro de celular consiste no centro da esfera, dentro do qual os centríolos associados à ponte estão envolvidos na divisão celular.

Lisossomos contêm grãos que têm atividade hidrolítica e estão envolvidos na digestão.

Inclusões: trófico (proteínas, gorduras, glicogênio), pigmento, excretor.

A célula tem as propriedades vitais básicas, metabolismo, sensibilidade e capacidade de se reproduzir. A célula vive no ambiente interno do corpo (sangue, linfa, fluido tecidual).

Existem dois processos energéticos:

1) Oxidação- ocorre com a participação do oxigênio nas mitocôndrias, 36 moléculas de ATP são liberadas.

2) Glicólise ocorre no citoplasma, produz 2 moléculas de ATP.

A atividade de vida normal em uma célula é realizada em um determinado

concentração de sal no ambiente (pressão asmática = 0,9% NCL)

Solução isométrica de NCL a 0,9%

0,9% NCL > hipertenso

0,9% NCL< ­ гипотонический

0.9%

0.9%

>0.9%

<0.9%

10

Arroz. 3

Quando uma célula é colocada em uma solução hipertônica, a água sai da célula e a célula encolhe, e quando é colocada em uma solução hipotônica, a água corre para dentro da célula, a célula incha e explode.

A célula pode capturar partículas grandes por fagocitose e soluções por pinocitose.

Movimentos celulares:

a) ameba

b) deslizar

c) com a ajuda de flagelos ou cílios.

Divisão celular:

1) indireto (mitose)

2) direta (amitose)

3) meiose (formação de células germinativas)

Mitose são 4 fases:

1) prófase

2) metáfase

3) anáfase

4) telófase

Prófase caracterizada pela formação de cromossomos no núcleo. O centro da célula aumenta, os centríolos se afastam um do outro. Os nucléolos são removidos.

metáfase divisão dos cromossomos, o desaparecimento do envelope nuclear. O centro da célula forma o fuso da divisão.

Anáfase os cromossomos filhos que surgiram durante a divisão dos maternos divergem em direção aos pólos.

Telófase núcleos-filhos são formados e o corpo celular se divide, afinando a parte central.

Amitose começa com a divisão dos nucléolos por rearranjo, depois vem a divisão do citoplasma. Em alguns casos, a divisão do citoplasma não ocorre. Células nucleares são formadas.

Formas de organização da matéria viva:

I. Pré-celular:

1) vírus: a. DNA contendo b. contendo RNA.

A base é o DNA ou RNA, envolto por uma casca. Eles podem sobreviver no ambiente por um certo tempo, mas não podem se reproduzir sozinhos no ambiente - eles se multiplicam apenas na célula hospedeira.

2) bacteriófagos.

II. Formulário de célula:

1) Procariotos ("pré-nucleares"):

a) As bactérias são organismos unicelulares. Possuem uma casca bem definida, uma pequena variedade de organelas, a divisão é direta. O material hereditário não está isolado, espalhado difusamente pelo citoplasma - ou seja, ainda sem núcleo = pré-nuclear.

b) algas verde-azuladas - semelhantes às bactérias.

2) Eucarióticas ("núcleo bom") - as células possuem um núcleo bem definido e isolado; uma grande variedade de organelas; reprodução por mitose. Eucarióticas são as células de plantas e animais.

III. Forma não celular:

1) substância intercelular dos tecidos conjuntivos (fibras, substância fundamental).

2) sincício - as células são conectadas por pontes citoplasmáticas, ao longo das quais se pode mover do citoplasma de uma célula para outra célula. Um exemplo no corpo humano é a espermatogônia no estágio de reprodução.

3) um simplasto é uma enorme massa única de citoplasma, onde centenas de milhares de núcleos e organelas estão espalhados. Um exemplo é o músculo esquelético e o trofoblasto simplástico no córion e as vilosidades coriônicas na placenta.

As principais disposições da teoria celular moderna:

I. Célula - a menor unidade elementar dos vivos, fora da qual não há vida.

II. As células são homólogas - ou seja, com toda a rica diversidade, todas as células de plantas e animais são construídas de acordo com um único princípio geral.

III. Uma célula de uma célula e apenas de uma célula, ou seja, Uma nova célula é formada pela divisão da célula original.

4. Uma célula é parte de um organismo inteiro. As células são combinadas em sistemas de tecidos e órgãos, do sistema de órgãos - todo o organismo. Ao mesmo tempo, a totalidade de todas as propriedades de cada nível superior é maior que a simples soma das propriedades de seus componentes, ou seja, as propriedades do todo são maiores que a simples soma das propriedades das partes constituintes desse todo.

Uma célula é um sistema vivo elementar que consiste em um citoplasma, um núcleo, uma membrana e é a base para o desenvolvimento, estrutura e vida de organismos animais e vegetais.

A célula consiste em um núcleo, citoplasma e membrana (citolema).

O núcleo é a parte da célula que é o repositório de informações hereditárias.

Cercado por um cariolema (duas folhas de uma biomembrana elementar) que possui poros. O núcleo contém carioplasma, que é baseado na matriz protéica nuclear (rede estrutural de proteínas não histônicas). A matriz protéica nuclear contém cromatina - DNA em combinação com proteínas histonas e não histonas. A cromatina pode ser descondensada (solta, clara) - eucromatina ("eu" - boa) e vice-versa, condensada (densamente compactada, escura) - heterocromatina. Quanto mais eucromatina, mais intensos os processos sintéticos no núcleo e no citoplasma, e vice-versa, a predominância da heterocromatina indica diminuição dos processos sintéticos, estado de repouso metabólico.

O nucléolo é a estrutura mais densa e de coloração intensa do núcleo com um diâmetro de 1-5 µm, é um derivado da cromatina, um de seus loci. Função: formação de rRNA e ribossomos.

Um citolema é uma membrana biológica elementar coberta externamente por um glicocálice mais ou menos pronunciado. A base de uma membrana biológica elementar é uma camada bimolecular de lipídios frente a frente com pólos hidrofóbicos; moléculas de proteína integrais (permeiam toda a espessura dos lipídios), semi-integrais (entre as moléculas lipídicas da camada externa ou interna) e periféricas (na superfície interna e externa da camada lipídica bimolecular) são montadas nesta camada bimolecular de lipídios.

O glicocálice é um complexo glicolipídico e glicoproteico na superfície externa do citolema, contém ácido siálico; reduz a taxa de difusão de substâncias através do citolema; as enzimas envolvidas na degradação extracelular de substâncias também estão localizadas lá.

Na superfície externa do citolema, pode haver receptores:

- "reconhecimento" pelas células umas das outras;

Recepção do impacto de fatores químicos e físicos;

Recepção de hormônios, mediadores, A-gene, etc.

Funções do citolema:

delimitando;

Transporte ativo e passivo de substâncias em ambas as direções;

Funções do receptor;

Contato mecânico com células vizinhas.

O hialoplasma é uma massa homogênea e sem estrutura sob um microscópio; por natureza química, é um sistema coloidal e consiste em um meio disperso (água e sais dissolvidos nele) e uma fase dispersa (micelas de proteínas, gorduras, carboidratos e algumas outras substâncias orgânicas suspensas em um meio disperso); este sistema pode passar do estado sol ao estado gel.

Compartimentos são estruturas localizadas no hialoplasma, possuindo uma certa estrutura (forma e tamanho), ou seja, visível ao microscópio.

Os compartimentos incluem organelas e inclusões.

As organelas são estruturas permanentes do citoplasma que possuem estrutura e função específicas. As organelas são classificadas de acordo com sua estrutura e função. De acordo com a estrutura, eles distinguem:

1. Organelas de uso geral (disponíveis em maior ou menor quantidade em todas as células, fornecem as funções necessárias para todas as células):

mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo lamelar, lisossomos, centro celular, peroxissomos.

2. Organelas para fins especiais - (disponíveis apenas em células de tecidos altamente especializados e garantem o desempenho de funções estritamente específicas desses tecidos): em células epiteliais - cílios, microvilosidades, tonofibrilas; em tecidos neurais - neurofibrilas e substância basofílica; nos tecidos musculares - miofibrilas.

De acordo com a estrutura, as organelas são divididas em:

1. Membrana - retículo endoplasmático, mitocôndrias, complexo lamelar, lisossomos, peroxissomos.

2. Não membranar - ribossomos, microtúbulos, centríolos, cílios.

A estrutura e funções das organelas:

1. As mitocôndrias são estruturas elipsoidais redondas, ovais e altamente alongadas. Envolvido por uma membrana elementar dupla: a membrana elementar externa tem uma superfície plana, a membrana interna forma dobras - cristas; a cavidade dentro da membrana interna é preenchida com matriz - uma massa homogênea e sem estrutura. Função: As mitocôndrias são chamadas de "estações de energia" da célula, ou seja, há um acúmulo de energia na forma de ATP, liberada durante a "queima" de proteínas, gorduras, carboidratos e outras substâncias. Em resumo, as mitocôndrias são provedoras de energia.

2. O retículo endoplasmático (ER) é um sistema (rede) de túbulos intracelulares, cujas paredes consistem em membranas biológicas elementares. Existem EPS do tipo granular (grânulos = ribossomos estão embutidos nas paredes do EPS) - com a função de síntese de proteínas, e do tipo agranular (túbulos sem ribossomos) - com a função de sintetizar gorduras, lipídios e carboidratos.

3. Complexo lamelar (Golgi) - um sistema de tanques achatados em camadas uns sobre os outros, cuja parede consiste em uma membrana biológica elementar e vesículas adjacentes (vesículas). Geralmente está localizado acima do núcleo e desempenha a função de completar os processos de síntese de substâncias na célula, acondicionando os produtos da síntese em porções em vesículas limitadas por uma membrana biológica elementar. As vesículas são subsequentemente transportadas dentro da célula ou removidas por exocitólise fora da célula.

4. Lisossomas - estruturas de forma redonda ou oval, envoltas por uma membrana biológica elementar, contendo no seu interior um conjunto completo de enzimas proteolíticas e outras líticas. Função - fornecer digestão intracelular, ou seja, a última fase da fago(pino)citose.

5. Peroxissomos - pequenas estruturas de formato redondo ou oval, envoltas por uma membrana basal elementar, contendo peroxidase em seu interior, que garante a neutralização dos radicais peróxidos - produtos metabólicos a serem removidos do corpo.

6.Centro celular - um organoide que fornece a função motora (separação dos cromossomos) durante a divisão celular. Consiste em 2 centríolos; cada centríolo é um corpo cilíndrico, cuja parede é formada por 9 pares de microtúbulos localizados ao longo da periferia do cilindro e 1 par de microtúbulos no centro. Os centríolos estão dispostos perpendicularmente entre si. Durante a divisão celular, os centríolos estão localizados em dois pólos opostos e garantem a atração dos cromossomos para os pólos.

7. Cílios - organelas semelhantes em estrutura e função aos centríolos, ou seja, têm uma estrutura semelhante e fornecem função motora. O cílio é uma excrescência do citoplasma na superfície da célula, coberto por um citolema. Ao longo dessa excrescência, 9 pares de microtúbulos estão localizados no interior, paralelos entre si, formando um cilindro; no centro desse cilindro ao longo, e conseqüentemente, no centro do cílio, há mais 1 par de microtúbulos centrais. Na base dessa excrescência-cílio, perpendicular a ela, existe outra estrutura semelhante.

8. As microvilosidades são excrescências do citoplasma na superfície das células, cobertas externamente por um citolema, que aumentam a área de superfície da célula. Eles são encontrados em células epiteliais que fornecem a função de absorção (intestino, túbulos renais).

9, Miofibrilas - constituídas pelas proteínas contráteis actina e miosina, estão presentes nas células musculares e proporcionam o processo de contração.

10. Neurofibrilas - são encontradas nos neurócitos e são uma coleção de neurofibrilas e neurotúbulos. No corpo, as células são dispostas aleatoriamente e nos processos - paralelas umas às outras. Eles desempenham a função do esqueleto dos neurócitos (ou seja, a função do citoesqueleto) e, nos processos, participam do transporte de substâncias do corpo dos neurócitos ao longo dos processos para a periferia.

11. Substância basofílica - presente nos neurócitos, ao microscópio eletrônico corresponde a EPS do tipo granular, ou seja, organela responsável pela síntese de proteínas. Fornece regeneração intracelular em neurócitos (renovação de organelas desgastadas, na ausência da capacidade de neurócitos para mitose).

12. Peroxissomos - corpos ovais (0,5-1,5 mícrons) envoltos por uma membrana elementar, preenchidos por uma matriz granular com estruturas semelhantes a cristais; contêm catalase para destruir os radicais peróxido. Função: neutralização dos radicais peróxidos formados durante o metabolismo nas células.

As inclusões são estruturas não permanentes do citoplasma que podem aparecer ou desaparecer, dependendo do estado funcional da célula. Classificação das inclusões:

I. Inclusões tróficas - grânulos de nutrientes (proteínas, gorduras, carboidratos) depositados na reserva. Exemplos incluem: glicogênio em granulócitos neutrofílicos, em hepatócitos, em fibras musculares; gotículas de gordura em hepatócitos e lipócitos; grânulos de proteína na composição da gema dos ovos, etc.

II. Inclusões de pigmentos - grânulos de pigmentos endógenos ou exógenos. Exemplos: melanina nos melanócitos da pele (para proteger contra a radiação UV), hemoglobina nos eritrócitos (para transportar oxigênio e dióxido de carbono), rodopsina e iodopsina nos bastonetes e cones da retina (proporciona visão em preto e branco e cores), etc.

III. Inclusões secretoras - gotículas (grânulos) da secreção de substâncias preparadas para isolamento de quaisquer células secretoras (nas células de todas as glândulas exócrinas e endócrinas). Exemplo: gotículas de leite em lactócitos, grânulos zimogênicos em pancreatócitos, etc.

4. As inclusões excretoras são os produtos metabólicos finais (nocivos) a serem removidos do corpo. Exemplo: inclusões de ureia, ácido úrico, creatinina nas células epiteliais dos túbulos renais.

AULA 2: Fundamentos da embriologia comparativa.

1. Métodos de pesquisa em embriologia.

2. Características das células germinativas. Classificação dos ovos.

3. Características das fases individuais da embriogénese.

4. Placenta: formação e tipos de placenta em mamíferos.

5. Autoridades provisórias. Estrutura e funções.

Universidade Estadual de Engenharia de Rádio de Taganrog

Resumo sobre

Conceitos de ciência natural moderna.

sobre o tema:

Fundamentos de Citologia.

Grupo M-48

Taganrog 1999

CITOLOGIA(de cito... E ...logia), a ciência de célula. C. estuda as células de animais multicelulares, plantas, núcleo-citoplasmáticas. complexos que não são divididos em células (simplastos, sincícios e plasmódios), animais unicelulares e organismos em crescimento, assim como bactérias. C. ocupa uma posição central em um número de biológicos. disciplinas, uma vez que as estruturas celulares estão subjacentes à estrutura, funcionamento e desenvolvimento individual de todos os seres vivos e, além disso, é parte integrante da histologia animal, anatomia vegetal, protistologia e bacteriologia.

O desenvolvimento da citologia até o início do século XX. O progresso de C. une-se com o desenvolvimento de métodos da pesquisa de jaulas. A estrutura celular foi descoberta pela primeira vez pelos ingleses. cientista R. Hooke em vários cultivos, tecidos em 1665 através do uso microscópio. Até con. século 17 as obras dos micropists M. Malpisch (Itália), Gru (Grã-Bretanha), A. Leeuwenhoek (Holanda) e outros apareceram, mostrando que os tecidos de muitos outros. cresce, os objetos são construídos a partir de células ou células. Além disso, Levephoek foi o primeiro a descrever eritrócitos (1674), organismos unicelulares (1675, 1681), espermatozoides de vertebrados (1677) e bactérias (1683). Pesquisadores do século 17, que lançaram as bases para a microscopia o estudo dos organismos, na célula eles viram apenas uma concha contendo uma cavidade.

No século 18 o design do microscópio foi um pouco melhorado, cap. arr. através de melhorias mecânicas. peças e luminárias. A técnica de pesquisa permaneceu primitiva; principalmente preparações secas foram estudadas.

Nas primeiras décadas do século XIX as idéias sobre o papel das células na estrutura dos organismos se expandiram significativamente. Graças ao seu trabalho. cientistas G. Link, J. Moldsayhaver, F. Meyen, X. Mole, fr. os cientistas P. Mirbel, P. Turpin e outros em botânica estabeleceram a visão das células como unidades estruturais. A transformação de células em elementos condutores de plantas foi encontrada. Plantas unicelulares inferiores tornaram-se conhecidas. As células começaram a ser vistas como indivíduos com propriedades vitais. Em 1835, Mole observou pela primeira vez a divisão celular. pesquisa francesa. cientistas A. Milne-Edwards, A. Dutrochet, F. Raspail, checo. cientista J. Purkine e outros para o meio. 30s deu muito material no microscópio. estruturas dos tecidos animais. Mn. os pesquisadores observaram a estrutura celular de vários órgãos dos animais, e alguns traçaram uma analogia entre as estruturas elementares dos animais e os crescimentos. organismos, preparando assim o terreno para a criação da biologia geral. teoria celular . Em 1831-33 inglês. o botânico R. Brown descreveu o núcleo como parte integrante da célula. Essa descoberta chamou a atenção dos pesquisadores para o conteúdo da célula e forneceu um critério para comparar animais e células em crescimento, o que foi feito, em particular, por Ya. Purkyne(1837). Alemão cientista T. Schwann, baseado na teoria do desenvolvimento celular em alemão. o botânico M. Schleiden, que deu importância especial ao núcleo, formulou uma teoria celular geral da estrutura e desenvolvimento de animais e plantas (1838-39). Logo, a teoria celular foi estendida ao mais simples (cientista alemão K. Siebold, 1845-48). A criação da teoria celular foi o estímulo mais forte para o estudo da célula como base de todos os seres vivos. De grande importância foi a introdução na microscopia das objetivas de imersão (imersão em água, 1850; imersão em óleo, 1878), condensador de E. Abbe (1873) e apocromáticos (1886). Tudo está. século 19 vários métodos de fixação e coloração de tecidos começaram a ser usados. Para a fabricação de seções, foram desenvolvidos métodos para vazar pedaços de tecido. Inicialmente, os cortes eram feitos com navalha manual, e na década de 70. dispositivos especiais foram usados ​​​​para isso - micrótomos. No decorrer do desenvolvimento da teoria celular, o papel principal do conteúdo da célula, e não de sua casca, foi ficando claro. A noção de comunidade

O conteúdo de várias células encontrou sua expressão na distribuição do termo “protoplasma” aplicado a ele por Mole (1844, 1846), introduzido por Purkin (1839). Ao contrário das visões de Schleiden e Schwann sobre o surgimento de células a partir de uma substância não celular sem estrutura - citoblastema, desde a década de 40. século 19 a convicção começa a se fortalecer de que a multiplicação do número de células ocorre por meio de sua divisão (cientistas alemães K. Negeln, R. Kellpker e R. Remak). Outro impulso para o desenvolvimento de C. foi o ensino do alemão. patologista R. Virchow sobre "patologia celular" (1858). Virchow considerava o organismo animal como uma coleção de células, cada uma com todas as propriedades da vida; ele avançou o princípio "omnis cellula e cellula" [cada célula (só vem) de uma célula]. Falando contra a teoria humoral da patologia, que reduzia as doenças dos organismos a danos aos sucos corporais (sangue e fluido tecidual), Virchow argumentou que a base de qualquer doença é uma violação da atividade vital de certas células do corpo. A doutrina de Virchow forçou os patologistas a estudar as células. K ser. 19 a. O período "Shell" no estudo da célula termina, e em 1861 o trabalho dele. cientista M. Schulze afirma a visão da célula como<комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы - органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897-98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. Mitose) em plantas (1875, E. Estrasburgo), depois em animais (1878, cientista russo P. I. Peremezhko; 1882, cientista alemão V. Flemming). Foi criada uma teoria da individualidade dos cromossomos e estabelecida uma regra para a constância de seu número (1885, pelo cientista austríaco K. Rabl; 1887, pelo cientista alemão T. Boverp). Foi descoberto o fenômeno da redução do número de cromossomos durante o desenvolvimento das células germinativas; estabeleceu-se que a fertilização consiste na fusão do núcleo do óvulo com o núcleo do espermatozóide (1875, zoólogo alemão O. Gertwig, em animais; 1880-83, botânico russo I. N. Gorozhankin, em plantas). Em 1898 russo. o citologista S. G. Navashin descobriu a dupla fecundação nas angiospermas, que consiste no fato de que, além da ligação do núcleo do espermatozóide com o núcleo do óvulo, o núcleo do segundo espermatozoide está ligado ao núcleo da célula que dá origem ao endosperma . Durante a reprodução das plantas, foi encontrada uma alternância de gerações diploides (assexuadas) e haploides (sexuadas).

Progressos têm sido feitos no estudo da fisiologia celular. Em 1882 eu. Mechnikov descobriu o fenômeno fagocitose. A permeabilidade seletiva dos cultivos foi descoberta e estudada em detalhes. e células animais (o cientista holandês H. De Vries, os cientistas alemães W. Pfoffer, E. Overton); a teoria da permeabilidade da membrana foi criada; métodos para coloração intravital de células foram desenvolvidos (histologista russo N. A. Khrzhonshchevskii, 1864; cientistas alemães P. Erlich, 1885, Pfeffer, 1886). As reações das células à ação de estímulos são estudadas. O estudo de várias células de organismos superiores e inferiores, apesar de todas as suas diferenças estruturais e funcionais, fortaleceu nas mentes dos pesquisadores a ideia de que existe um único princípio na estrutura do protoplasma. Mn. os pesquisadores não ficaram satisfeitos com a teoria celular e reconheceram a presença nas células de unidades vitais elementares ainda menores (bioblastos de Altman, plasmas de Wisner, protômeros de Heidenhain, etc.). Idéias especulativas sobre o submicroscópico. unidades vitais foram compartilhadas por alguns citologistas do século 20, mas o desenvolvimento da citologia forçou a maioria dos cientistas a abandonar essas hipóteses e reconhecer a vida como uma propriedade do protoplasma como um sistema heterogêneo complexo. Os sucessos de C. em con. século 19 foram resumidos em vários clássicos. relatórios, to-rye contribuiu para o desenvolvimento de C.

O desenvolvimento da citologia na primeira metade do século XX. Nas primeiras décadas do século XX eles começaram a usar um condensador de campo escuro, com a ajuda do qual os objetos eram examinados ao microscópio sob iluminação lateral. O microscópio de campo escuro permitiu estudar o grau de dispersão e hidratação das estruturas celulares e detectar certas estruturas submicroscópicas. tamanhos. O microscópio de polarização tornou possível determinar a orientação das partículas nas estruturas celulares. Desde 1903 foi desenvolvida a microscopia em raios ultravioleta, que mais tarde se tornou um importante método para estudar a citoquímica celular, em particular os ácidos nucléicos. A microscopia de fluorescência começa a ser utilizada. Em 1941, surge um microscópio de contraste de fase, que permite distinguir estruturas incolores que diferem apenas em óptica. densidade ou espessura. Os dois últimos métodos provaram ser particularmente valiosos no estudo de células vivas. Novos métodos citoquímicos estão sendo desenvolvidos. análise, entre eles - um método para detectar desoxirribo-nuclear para você (cientistas alemães R. Felgen e G. Rosenbeck. 1924). estão sendo criados micromanipuladores, com a ajuda de to-rykh é possível realizar várias operações nas células (injeções de substâncias na célula, extração e transplante de núcleos, danos locais às estruturas celulares, etc.). Adquiriu grande importância o desenvolvimento de um método de cultura de tecidos fora do corpo, cujo início foi estabelecido em 1907 por Amer. cientista R. Harrison. Resultados interessantes foram obtidos combinando esse método com a microfotografia em câmera lenta, que possibilitou ver na tela mudanças lentas nas células que ocorrem imperceptivelmente ao olho, aceleradas por dezenas e centenas de vezes. Nas três primeiras décadas do século XX Os esforços dos cientistas foram direcionados para elucidar o papel funcional das estruturas celulares descobertas no último quartel do século XIX; em particular, foi estabelecida a participação do complexo de Golgi na produção de secreções e outras substâncias em forma granular (o cientista soviético D. N. Nasonov, 1923). São descritos organelos particulares de células especializadas, elementos de suporte em várias células (N.K. Koltsov, 1903-1911), as mudanças estruturais foram estudadas durante várias atividades celulares (secreção, contração, função, divisão celular, morfogênese de estruturas, etc.), o desenvolvimento do sistema vacuolar foi rastreado nas células, a formação de amido nos plastídios (francês cientista A. Guillermont, 1911). Foi estabelecida a especificidade da espécie quanto ao número e forma dos cromossomos, que posteriormente foi utilizada para a sistemática de plantas e animais, bem como para elucidação filogenética. parentesco dentro da taxonomia inferior. unidades (cariosistematização ki). Verificou-se que nos tecidos existem diferentes classes de células que diferem na razão múltipla do tamanho dos núcleos (cientista alemão W. Jacobi, 1925). Um aumento múltiplo no tamanho dos núcleos é acompanhado por um aumento correspondente (por endomitose) o número de cromossomos (cientista austríaco L. Geytler, 1941). Os estudos da ação de agentes que perturbam o mecanismo de divisão e o aparato cromossômico das células (radiação penetrante, colchicina, acetonafteno, tripoflavina, etc.) levaram ao desenvolvimento de métodos artísticos. obtenção de formas poliploides (ver. poliploidia), que tornou possível desenvolver uma série de valiosas variedades de plantas cultivadas. Com a ajuda da reação de Felgen, a polêmica questão da presença de um homólogo de núcleo contendo ácido desoxirribonucleico em bactérias foi resolvida positivamente (sov. cientista M. A. Peshkov, 1939-1943, cientista francês V. Delaport, 1939, cientista inglês S. Robinow , 1942) e algas verde-azuladas (sov. cientistas Yu. I. Polyansky e Yu. K. Petrushevsky, 1929). - Juntamente com a teoria da permeabilidade da membrana, é apresentada uma teoria de fase, que atribui grande importância à distribuição de substâncias entre a célula e o meio ambiente, sua dissolução e ligação no protoplasma (sov. cientistas D. N. Nasonov, V. Ya. Alexandrov, A-S Troshin) O estudo da reação do protoplasma das células à ação de vários agentes físicos e químicos levou à descoberta dos fenômenos paranecrose e ao desenvolvimento da teoria de desnaturação de dano e excitação (D. N. Nasonov e V-Ya. Aleksandrov. 1940), segundo uma redução nestes processos as modificações reversíveis na estrutura da proteína do protoplasma desempenham o papel principal. Com a ajuda de citoquímicos recém-desenvolvidos respostas à histologia. a localização de preparações em uma jaula de um número de enzimas estabeleceu-se. A partir de 1934, graças ao trabalho de Amer. os cientistas R. Wensley e M. Herr, que usaram o método de homogeneização (trituração) de células e centrifugação fracionada, começaram a extrair componentes individuais das células - núcleos, cloroplastos, mitocondrinas, microssomas e estudar sua composição química e enzimática. No entanto, um progresso significativo na decifração da função das estruturas celulares foi alcançado apenas no período moderno de desenvolvimento de C. - após os anos 50.

Uma enorme influência no desenvolvimento da cor no século XX. teve uma redescoberta em 1900 Leis de Mendel. O estudo dos processos que ocorrem nos núcleos do sexual e somático. células, permitiu explicar os fatos estabelecidos no estudo da transmissão hereditária de traços e construir teoria cromossômica da hereditariedade. O estudo da citologia. os fundamentos da hereditariedade foram isolados em um ramo separado de C.- citogenética.

Desenvolvimento da citologia moderna. COM anos 50 século 20 C. entrou no moderno. estágio de seu desenvolvimento. O desenvolvimento de novos métodos de pesquisa e os sucessos de disciplinas relacionadas deram impulso ao rápido desenvolvimento da citologia e levaram à indefinição de limites claros entre citologia, bioquímica, biofísica e biologia molecular. O uso de um microscópio eletrônico (sua resolução atinge 2-4 A, o limite de resolução de um microscópio de luz é de cerca de 2.000 A) levou à criação do submicroscópico. morfologia celular e aproximou o estudo visual das estruturas celulares das macromoléculas no nível nuclear. Detalhes anteriormente desconhecidos da estrutura de organelas celulares e estruturas nucleares previamente descobertas foram descobertos; descobriu um novo ultramicroscópico componentes celulares: membrana plasmática, ou celular, que delimita a célula do ambiente, endoplasmática. retículo (rede), ribossomos (realizando a síntese de proteínas), lisossomos (contendo enzimas hidrolíticas), peroxpsomas (contendo enzimas catalase e uricase), microtúbulos e microfilamentos (desempenhando um papel na manutenção da forma de I ao garantir a mobilidade das estruturas celulares); em crescimento, as células encontraram dictiossomos - elementos do complexo de Golgi. Junto com estruturas celulares gerais vêm à luz ultramicroscópicas. elementos e características inerentes às células especializadas. Com a ajuda da microscopia eletrônica, foi demonstrado o significado especial das estruturas de membrana na construção de vários componentes celulares. submicroscópico estudos tornaram possível dividir todas as células conhecidas (e, consequentemente, todos os organismos). 2 grupos: eucariotos (células teciduais de todos os organismos multicelulares e animais e plantas unicelulares) e procarotos (bactérias, algas verde-azuladas, actinomicetos e riquétsias). Os procariotos - células primitivas - diferem dos eucariotos pela ausência de um núcleo típico, desprovido de nucléolo, membrana nuclear, cromossomos típicos, mitocôndrias, complexo de Golgi.

Aperfeiçoamento de métodos de isolamento de componentes celulares, uso de métodos analíticos. e dinâmico. bioquímica em relação às tarefas das citocinas (precursores marcados com isótopos radioativos, autorradiografia, quantidades, citoquímica usando centrofotometria, desenvolvimento de métodos citoquímicos para microscopia eletrônica, uso de anticorpos marcados com fluorocromos para detectar a localização de proteínas individuais sob um microscópio fluorescente ; o método de hibridação em seções e esfregaços de DNA e RNA radioativos para a identificação de nucléicos a - células t, etc.) levou ao refinamento do produto químico. topografia celular e decifrar o significado funcional e bioquímico. papéis pl. partes constituintes da célula. Isso exigiu uma ampla unificação do trabalho no campo da colorização com o trabalho em bioquímica, biofísica e biologia molecular. Para o estudo da genética funções das células de grande importância foi a descoberta do conteúdo do DNA não só no núcleo, mas também no citoplasma. elementos da célula - mitocôndrias, cloroplastos e de acordo com dados de idade e em corpos basais. Avaliar o papel nuclear e citoplasmático. do aparato genético na determinação das propriedades hereditárias da célula, o transplante nuclear é usado A mitocôndria. Hibridação somática. células torna-se um método promissor para estudar a composição gênica de otd. cromossomos (ver Genética de células somáticas). Foi estabelecido que a penetração de substâncias na célula e nas organelas celulares é realizada com a ajuda de sistemas de transporte especiais que fornecem permeabilidade de membranas biológicas. Microscópio eletrônico, bioquímico. e genético. estudos têm aumentado o número de defensores da hipótese simbiótica (ver Simbiogênese) origem das mitocôndrias e cloroplastos, apresentada em con. século 19

eixos. tarefas do moderno C. - estudo mais aprofundado do microscópico. e submicroscópico estruturas e quim. organização celular; funções das estruturas celulares e suas interações; formas de penetração de substâncias na célula, sua liberação da célula e o papel das membranas nesses processos; reações das células a estímulos nervosos e humorais do macrorganismo e a estímulos ambientais; percepção e condução da excitação; interações entre células; reações das células aos efeitos nocivos; reparação de danos e adaptação a fatores ambientais e agentes danosos; reprodução de células e estruturas celulares; transformações celulares no processo morfofisiológico. especialização (diferenciação); nuclear e citoplasmática. genético aparelho celular, suas alterações em doenças hereditárias; a relação das células com os vírus; transformações de células normais em células cancerígenas (malignidade); processos de comportamento celular; origem e evolução do sistema celular. Junto com a solução do teórico questões C. participa da resolução de uma série de questões biológicas importantes., mel. e s.-x. problemas. Dependendo dos objetos e métodos de pesquisa, várias seções de C. se desenvolvem: citogenética, cario-sistemática, citoecologia, radiação C., oncologia. C., imunocitologia, etc.

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Fundamentos da Citologia

Célula. Teoria celular.

Célula- a menor estrutura capaz de se auto-reproduzir. O termo "célula" foi introduzido por R. Hooke em 1665 (ele estudou com um microscópio um corte de uma haste de sabugueiro - um núcleo e uma rolha; embora o próprio Hooke não tenha visto células, mas suas cascas). A melhoria da tecnologia microscópica tornou possível revelar a variedade de formas celulares, a complexidade da estrutura do núcleo, o processo de divisão celular, etc. O microscópio foi aprimorado por Antony van Leeuwenhoek (seus microscópios deram um aumento de 270- 300 vezes).

Outros métodos de pesquisa celular:

1. centrifugação diferencial- com base no fato de que diferentes estruturas celulares têm densidades diferentes. Com uma rotação muito rápida no aparelho (ultracentrífuga), as organelas das células finamente trituradas precipitam-se da solução, dispostas em camadas de acordo com sua densidade. Essas camadas são separadas e estudadas.
2. microscópio eletrônico- é usado desde os anos 30 do século XX (quando o microscópio eletrônico foi inventado - dá um aumento de até 10 6 vezes); usando este método, eles estudam a estrutura das menores estruturas da célula, incl. organelas e membranas individuais.
3. autorradiografia- um método que permite analisar a localização nas células de substâncias marcadas com isótopos radioativos. É assim que se revelam os locais de síntese das substâncias, a composição das proteínas e as formas de transporte intracelular.
4. microscopia de contraste de fase- usado para estudar objetos incolores transparentes (células vivas). Ao passar por tal meio, as ondas de luz são deslocadas por uma quantidade determinada pela espessura do material e pela velocidade da luz que passa por ele. Um microscópio de contraste de fase converte essas mudanças em uma imagem em preto e branco.
5. análise de difração de raios-x- o estudo da célula com a ajuda de raios-x.

Em 1838-1839. o botânico Matthias Schleiden e o fisiologista Theodor Schwann criaram teoria celular. Sua essência era que o principal elemento estrutural de todos os organismos vivos (plantas e animais) é uma célula.

Disposições básicas da teoria celular:

1. uma célula é um sistema vivo elementar; a base da estrutura, vida, reprodução e desenvolvimento individual dos organismos.
2. as células de vários tecidos do corpo e as células de todos os organismos são semelhantes em estrutura e composição química.
3. novas células surgem apenas pela divisão de células pré-existentes.
4. o crescimento e desenvolvimento de qualquer organismo multicelular é consequência do crescimento e reprodução de uma ou mais células iniciais.

A composição molecular da célula.

Os elementos químicos que compõem as células e executam qualquer função são chamados biogênico. De acordo com o conteúdo dos elementos que compõem a célula, eles são divididos em três grupos:

1. macronutrientes- compõem a maior parte da célula - 99%. Destes, 98% recai sobre 4 elementos: C, O, H e N. Este grupo também inclui K, Mg, Ca, P, C1, S, Na, Fe.
2. Vestigios- estes incluem principalmente íons que fazem parte de enzimas, hormônios e outras substâncias. Sua concentração é de 0,001 a 0,000001% (B, Cu, Zn. Br, I, Mo, etc.).
3. ultramicroelementos- a sua concentração não excede 10 -6%, e o papel fisiológico não se revela (Au, Ag, U, Ra).

Os componentes químicos dos seres vivos são divididos em inorgânico(água, sais minerais) e orgânico(proteínas, hidratos de carbono, lípidos, ácidos nucleicos, vitaminas).

Água. Com algumas exceções (osso e esmalte dentário), a água é o componente predominante das células - em média 75-85%. Na célula, a água está em um estado livre e ligado. A molécula de água é dipolo- em uma extremidade há uma carga negativa, na outra - positiva, mas em geral a molécula é eletricamente neutra. A água tem uma alta capacidade de calor e uma condutividade térmica relativamente alta para líquidos.

O significado biológico da água: solvente universal (para substâncias polares, substâncias apolares não se dissolvem em água); ambiente para reações, participante de reações (quebra de proteínas), participa da manutenção do equilíbrio térmico da célula; fonte de oxigênio e hidrogênio durante a fotossíntese; o principal meio de transporte de substâncias no corpo.

Íons e sais. Os sais fazem parte dos ossos, conchas, conchas, etc., ou seja, desempenham funções de apoio e proteção, e também participam do metabolismo mineral. Os íons fazem parte de várias substâncias (ferro - hemoglobina, cloro - ácido clorídrico no estômago, magnésio - clorofila) e estão envolvidos em processos regulatórios e outros, bem como na manutenção da homeostase.

Esquilos. De acordo com o conteúdo da célula, eles ocupam o primeiro lugar entre as substâncias orgânicas. As proteínas são polímeros irregulares formados por aminoácidos. As proteínas são formadas por 20 aminoácidos diferentes. Aminoácido:

NH2-CH-COOH | R

A ligação dos aminoácidos ocorre da seguinte forma: o grupo amino de um ácido é combinado com o grupo carboxila de outro, e uma molécula de água é liberada. A conexão resultante é chamada peptídeo(uma espécie de covalente), e o próprio composto - peptídeo. Um composto de muitos aminoácidos é chamado polipeptídeo. Se uma proteína consiste apenas em aminoácidos, ela é chamada de simples ( proteína), se incluir outras substâncias, então complexo ( proteína).

A organização espacial das proteínas inclui 4 estruturas:

1. primário(linear) - cadeia polipeptídica, i.e. uma cadeia de aminoácidos ligados por ligações covalentes.
2. Secundário- o fio de proteína é torcido em espiral. Ele cria ligações de hidrogênio.
3. Terciário- a hélice ainda se enrola, formando um glóbulo (bobina) ou fibrila (estrutura alongada). Nela surgem interações hidrofóbicas e eletrostáticas, bem como ligações dissulfeto covalentes -S-S-.
4. quaternário- conexão de várias macromoléculas de proteína juntas.

A quebra da estrutura da proteína é chamada desnaturação. Pode ser irreversível (se a estrutura primária for danificada) ou reversível (se outras estruturas forem danificadas).

Funções da proteína:

1. enzimas são substâncias biologicamente ativas, elas catalisam reações químicas. Mais de 2.000 enzimas são conhecidas. Propriedades das enzimas: especificidade de ação (cada uma age apenas em uma determinada substância - substrato), atividade apenas em um determinado ambiente (cada enzima tem sua própria faixa de pH ideal) e em uma determinada temperatura (à medida que a temperatura aumenta, a probabilidade de desnaturação aumenta, então a atividade da enzima diminui), ações de maior eficiência com pouco conteúdo. Qualquer enzima tem centro ativo- este é um local especial na estrutura da enzima, ao qual a molécula do substrato está ligada. Atualmente, com base na estrutura, as enzimas são divididas em dois grupos principais: enzimas totalmente proteicas e enzimas compostas por duas partes: apoenzima (parte proteica) e coenzima (parte não proteica; trata-se de um íon ou molécula que se liga à parte proteica , formando um complexo cataliticamente ativo). Coenzimas são íons metálicos, vitaminas. Sem a coenzima, a apoenzima não funciona.
2. regulatório - hormônios.
3. transporte - hemoglobina.
4. protetor - imunoglobulinas (anticorpos).
5. movimento - actina, miosina.
6. edificação (estrutural).
7. energia - extremamente raramente, somente após o término dos carboidratos e lipídios.

Carboidratos- substâncias orgânicas, que incluem C, O e H. Fórmula geral: C n (H 2 O) n, onde n é pelo menos 3. Eles são divididos em 3 classes: monossacarídeos, dissacarídeos (oligossacarídeos) e polissacarídeos.

Monossacarídeos(carboidratos simples) - consistem em uma molécula, são substâncias sólidas cristalinas, altamente solúveis em água, de sabor doce. ribose E desoxirribose(C 5) - fazem parte do DNA e do RNA. Glicose(C 6 H 12 O 6) - é uma parte de polissacarídeos; a principal fonte primária de energia da célula. Frutose E galactose isômeros da glicose.

Oligossacarídeos- consistem em 2, 3 ou 4 resíduos de monossacarídeos. Mais importante dissacarídeos- consistem em 2 resíduos; altamente solúvel em água, de sabor doce. sacarose(C 12 H 22 O 11) - consiste em resíduos de glicose e frutose; amplamente distribuído nas plantas. Lactose (açúcar do leite)- consiste em glicose e galactose. A fonte de energia mais importante para os mamíferos jovens. Maltose- consiste em 2 moléculas de glicose. É o principal elemento estrutural do amido e do glicogênio.

Polissacarídeos- substâncias macromoleculares, constituídas por um grande número de resíduos de monossacarídeos. Pouco solúvel em água, não tem sabor doce. Amido- É representada por duas formas: amilose (consiste em resíduos de glicose ligados em cadeia não ramificada) e amilopectina (consiste em resíduos de glicose, cadeias lineares e ramificadas). Glicogênio- polissacarídeo de animais e cogumelos. A estrutura se assemelha ao amido, mas é mais ramificada. Fibra (celulose)- o principal polissacarídeo estrutural das plantas, faz parte das paredes celulares. É um polímero linear.

Funções dos carboidratos:

1. energia - 1 g com decaimento completo dá 17,6 kJ.
2. Estrutural.
3. Suporte (nas plantas).
4. Fornecimento de nutrientes (amido e glicogênio).
5. Protetor - segredos viscosos (muco) são ricos em carboidratos e protegem as paredes dos órgãos ocos.

lipídios- combinar gorduras e substâncias semelhantes a gorduras - lipóides. Gorduras são ésteres de ácidos graxos e glicerol. Ácidos graxos: palmítico, esteárico (saturado), oleico (insaturado). As gorduras vegetais são ricas em ácidos insaturados, por isso são fundíveis, líquidas à temperatura ambiente. As gorduras animais contêm principalmente ácidos saturados, por isso são mais refratárias, à temperatura ambiente - sólidas. Todas as gorduras são insolúveis em água, mas prontamente solúveis em solventes apolares; conduz mal o calor. As gorduras são fosfolipídios(este é o principal componente das membranas celulares) - eles incluem um resíduo de ácido fosfórico. Lipóides incluem esteróides, ceras, etc.

Funções lipídicas:

1. estrutural
2. energia - 1 g com decaimento completo dá 38,9 kJ.
3. Armazenamento de nutrientes (tecido adiposo)
4. Termorregulação (gordura subcutânea)
5. Fornecedores de água endógena - quando 100 g de gordura são oxidados, 107 ml de água são liberados (princípio do camelo)
6. Proteção dos órgãos internos contra danos
7. Hormônios (estrógenos, andrógenos, hormônios esteróides)
8. As prostaglandinas são substâncias reguladoras que mantêm o tônus ​​vascular e do músculo liso e estão envolvidas nas respostas imunes.

ATP (trifosfato de adenosina). A energia liberada durante a quebra de substâncias orgânicas não é usada imediatamente para o trabalho nas células, mas primeiro é armazenada na forma de um composto de alta energia - ATP. O ATP é composto de três resíduos de ácido fosfórico, ribose (um monossacarídeo) e adenina (um resíduo de base nitrogenada). Quando um resíduo de ácido fosfórico é clivado, forma-se ADP, e se dois resíduos são clivados, forma-se AMP. A reação de clivagem de cada resíduo é acompanhada pela liberação de 419 kJ/mol. Essa ligação fósforo-oxigênio no ATP é chamada macroérgico. O ATP tem duas ligações macroérgicas. O ATP é formado nas mitocôndrias a partir do AMP, que primeiro liga um, depois o segundo resíduo de ácido fosfórico com a absorção de 419 kJ / mol de energia (ou do ADP com a adição de um resíduo de ácido fosfórico).

Exemplos de processos intensivos em energia: biossíntese de proteínas.

Ácidos nucleicos- São compostos orgânicos de alto peso molecular que fornecem armazenamento e transmissão de informações hereditárias. Descrito pela primeira vez no século XIX (1869) pelo suíço Friedrich Miescher. Existem dois tipos de ácidos nucleicos.

DNA (ácido desoxirribonucléico)

O conteúdo da gaiola é estritamente permanente. Localiza-se principalmente no núcleo (onde forma cromossomos constituídos por DNA e dois tipos de proteínas). O DNA é um biopolímero irregular cujo monômero é um nucleotídeo constituído por uma base nitrogenada, um resíduo de ácido fosfórico e um monossacarídeo desoxirribose. Existem 4 tipos de nucleotídeos no DNA: A (adenina), T (timina), G (guanina) e C (citosina). A e G são bases purinas, C e T são bases pirimídicas. Ao mesmo tempo, no DNA, o número de bases purinas é igual ao número de bases pirimidinas, assim como A \u003d T e C \u003d G (regra de Chargaff).

Em 1953, J. Watson e F. Crick descobriram que a molécula de DNA é uma dupla hélice. Cada hélice consiste em uma cadeia polinucleotídica; as cadeias são torcidas uma em torno da outra e juntas em torno de um eixo comum, cada volta da hélice contém 10 pares de nucleotídeos. As cadeias são mantidas juntas por pontes de hidrogênio que surgem entre as bases (entre A e T - duas, entre C e G - três ligações). As cadeias polinucleotídicas são complementares entre si: oposta à adenina em uma cadeia sempre há timina na outra e vice-versa (A-T e T-A); oposto citosina-guanina (C-G e G-C). Este princípio da estrutura do DNA é chamado de princípio do complemento ou complementaridade.

Cada fita de DNA tem uma orientação específica. Duas fitas em uma molécula de DNA estão localizadas na direção oposta, ou seja, antiparalelo.

A principal função do DNA é o armazenamento e transmissão de informações hereditárias.

RNA (ácido ribonucléico)

1. i-RNA (RNA mensageiro) - encontrado no núcleo e no citoplasma. Sua função é transferir informações sobre a estrutura de uma proteína do DNA para o local de síntese da proteína.
2. t-RNA (RNA de transferência) - principalmente no citoplasma da célula. Função: transporte de moléculas de aminoácidos para o local de síntese de proteínas. Este é o menor RNA.
3. r-RNA (RNA ribossômico) - está envolvido na formação de ribossomos. Este é o maior RNA.

Estrutura celular.

Os principais componentes de uma célula são: a membrana celular externa, o citoplasma e o núcleo.

Membrana. Na composição da membrana biológica ( plasmalema) inclui lipídios que formam a base da membrana e proteínas de alto peso molecular. As moléculas lipídicas são polares e consistem em cabeças hidrofílicas polares com carga e caudas hidrofóbicas apolares (ácidos graxos). A membrana contém principalmente fosfolipídios(possuem resíduo de ácido fosfórico em sua composição). As proteínas de membrana podem ser superficial, integrante(permeiam a membrana) e semi-integral(imerso na membrana).

O modelo moderno da membrana biológica é chamado "Modelo de mosaico fluido universal", segundo o qual as proteínas globulares estão imersas em uma dupla camada lipídica, enquanto algumas proteínas a penetram, outras parcialmente. Acredita-se que as proteínas integrais sejam anfifílicas, suas regiões apolares estejam imersas na bicamada lipídica e as polares se projetem para fora, formando uma superfície hidrofílica.

Sistema celular submembranar (complexo submembranar).É uma parte periférica especializada do citoplasma e ocupa uma posição de fronteira entre o aparato metabólico funcional da célula e a membrana plasmática. No sistema de submembranas do aparelho de superfície, duas partes podem ser distinguidas: periférica hialoplasma, onde se concentram os sistemas enzimáticos associados aos processos de transporte e recepção transmembrana, e estruturalmente sistema musculo-esquelético. O sistema músculo-esquelético consiste em microfibrilas, microtúbulos e estruturas fibrilares esqueléticas.

Estruturas supramembrana As células eucarióticas podem ser divididas em duas grandes categorias.

1. Complexo supramembranar propriamente dito, ou glicocálice 10-20 nm de espessura. Consiste em proteínas de membrana periférica, partes de carboidratos de glicolipídios e glicoproteínas. O glicocálice desempenha um papel importante na função do receptor, garante a "individualização" da célula - contém receptores de compatibilidade tecidual.
2. Derivados de estruturas supramembranares. Estes incluem compostos químicos específicos não produzidos pela própria célula. Eles são melhor estudados em microvilosidades de células epiteliais intestinais de mamíferos. Aqui estão enzimas hidrolíticas adsorvidas da cavidade intestinal. Sua transição de um estado suspenso para um estado fixo cria a base para um tipo qualitativamente diferente de digestão, a chamada digestão parietal. Este último, em sua essência, ocupa uma posição intermediária entre a cavidade e o intracelular.

Funções de uma membrana biológica:

1. barreira;
2. receptor;
3. interação celular;
4. manter a forma da célula;
5. atividade enzimática;
6. transporte de substâncias para dentro e para fora da célula.

Transporte de membrana:

1. para micromoléculas. Diferencie transporte ativo e passivo.

   PARA passiva incluem osmose, difusão, filtração. Difusão- o transporte de uma substância para uma concentração mais baixa. Osmose- o movimento da água em direção à solução com maior concentração. Com a ajuda do transporte passivo, a água e as substâncias solúveis em gordura se movem.

   PARA ativo transporte incluem: a transferência de substâncias com a participação de enzimas transportadoras e bombas de íons. A enzima transportadora liga a substância transferida e a "arrasta" para dentro da célula. O mecanismo da bomba de íons é considerado no exemplo de operação bomba de potássio-sódio: durante sua operação, três Na + são transferidos da célula para cada dois K + na célula. A bomba opera com o princípio de abrir e fechar canais e, por sua natureza química, é uma proteína-enzima (quebra o ATP). A proteína se liga aos íons de sódio, muda de forma e um canal é formado em seu interior para a passagem dos íons de sódio. Depois de passar por esses íons, a proteína muda de forma novamente e um canal se abre por onde passam os íons de potássio. Todos os processos são dependentes de energia.

   A diferença fundamental entre transporte ativo e transporte passivo é que ele vem com custos de energia, enquanto o transporte passivo não.

2. para macromoléculas. Ocorre com a ajuda da captura ativa pela membrana celular de substâncias: fagocitose e pinocitose. Fagocitose- captura e absorção de grandes partículas pela célula (por exemplo, a destruição de microorganismos patogênicos por macrófagos do corpo humano). Descrito pela primeira vez por I.I. Mechnikov. pinocitose- o processo de captura e absorção pela célula de gotículas líquidas com substâncias dissolvidas nela. Ambos os processos ocorrem segundo um princípio semelhante: na superfície da célula, a substância é envolta por uma membrana em forma de vacúolo, que se move para dentro. Ambos os processos estão associados ao consumo de energia.

Citoplasma. No citoplasma, distinguem-se a substância principal (hialoplasma, matriz), organelas (organelas) e inclusões.

Substância base preenche o espaço entre o plasmalema, membrana nuclear e outras estruturas intracelulares. Forma o ambiente interno da célula, que une todas as estruturas intracelulares e garante sua interação umas com as outras. O citoplasma se comporta como um colóide capaz de mudar de um estado de gel para um sol e vice-versa. Sol- trata-se de um estado da matéria caracterizado por baixa viscosidade e desprovido de reticulações entre os microfilamentos. Gel- este é um estado da matéria caracterizado por alta viscosidade e presença de ligações entre os microfilamentos. A camada externa do citoplasma, ou ectoplasma, tem maior densidade e é desprovida de grânulos. Exemplos de processos que ocorrem na matriz: glicólise, decomposição de substâncias em monômeros.

Organelas- estruturas do citoplasma que desempenham funções específicas na célula.

Organelas são:

1. membrana (uma e duas membranas (mitocôndrias e plastídios)) e não membrana.
2. organelas de importância geral e especial. Os primeiros incluem: RE, aparelho de Golgi, mitocôndrias, ribossomos e polissomos, lisossomos, centro celular, microcorpos, microtúbulos, microfilamentos. Organelas de finalidade especial (presentes em células que desempenham funções especializadas): cílios e flagelos (movimento celular), microvilosidades, vesículas sinápticas, miofibrilas.

organoide	estrutura	funções
membrana
EPS	um sistema de túbulos interconectados e cavidades de várias formas e tamanhos. Forma uma estrutura contínua com a membrana nuclear. Existem dois tipos: liso e granular ou rugoso (nele estão os ribossomos)	síntese e transporte intracelular de proteínas (brutos); síntese e degradação de lipídios e carboidratos (suave)
Aparelho de Golgi (complexo lamelar)	consiste em cavidades empilhadas em uma pilha. Bolhas podem se formar nas extremidades das cavidades, separando-se delas	classificação e empacotamento de macromoléculas, transporte de substâncias, participação na formação de lisossomos
Lisossomos	são vesículas com diâmetro de 5 mícrons contendo enzimas hidrolíticas	quebra de matéria orgânica, partes de células velhas, células inteiras e até mesmo órgãos individuais (cauda de girino)
vacúolo	apenas em plantas (até 90% do volume celular). Grande cavidade no centro da célula preenchida com seiva celular	reservatório de água e substâncias dissolvidas nele, coloração, pressão interna (turgor) da célula
Mitocôndria	organelas em forma de bastonete, filamentosas ou esféricas com membrana dupla - externa lisa e interna com numerosas protuberâncias (cristae). Existe um espaço entre as membranas. As enzimas estão localizadas na membrana interna. Dentro está uma substância chamada matriz, contendo DNA, RNA e ribossomos mitocondriais.	participam do metabolismo energético da célula
plastídios	apenas nas plantas. Leucoplastos (incolores) são comuns em órgãos vegetais escondidos da luz solar. Os cloroplastos (verde) têm duas membranas, dentro é uma matriz. A membrana interna é bem desenvolvida, possuindo dobras, entre as quais existem vesículas - tilacóides. Alguns dos tilacóides são empilhados em grupos chamados grana. Os cromoplastos (amarelo-laranja) são encontrados em órgãos coloridos - pétalas, frutas, raízes e folhas de outono. A membrana interna geralmente está ausente	fotossíntese, cor, estoque de substâncias
não membrana
centro celular	encontrado em animais e plantas inferiores; ausente nas plantas superiores. Composto por 2 centríolos e microtúbulos	organização do citoesqueleto celular; participação na divisão celular (forma um fuso de divisão)
ribossomos e polissomos	são estruturas esféricas. Consistem em 2 subunidades - grandes e pequenas. Contém rRNA. Eles estão localizados no EPS ou livremente no citoplasma. Um polissomo é uma estrutura que consiste em um mRNA e vários ribossomos localizados nele.	síntese proteíca
sistema musculo-esquelético	forma o citoesqueleto da célula. Inclui microcorpos, microtúbulos, microfilamentos. Os microfilamentos são formados por moléculas globulares de proteína de actina. Os microtúbulos são cilindros ocos de proteínas encontrados em um cílio ou flagelo.	determinar a forma das células, participar do movimento celular, função de suporte

Inclusões de células- são formações não permanentes, surgindo ou desaparecendo no processo de vida celular, ou seja, são produtos do metabolismo celular. Na maioria das vezes eles são encontrados no citoplasma, menos frequentemente em organelas ou no núcleo. As inclusões são representadas principalmente por grânulos (polissacarídeos: glicogênio em animais, amido em plantas; menos frequentemente proteínas no citoplasma de ovos), gotas (lipídios) e cristais (oxalato de cálcio). As inclusões celulares também incluem alguns pigmentos - lipofuscina amarela e marrom (acumula-se durante o envelhecimento celular), retinina (parte do pigmento visual), hemoglobina, melanina, etc.

Essencial. A principal função do núcleo é o armazenamento de informações hereditárias. Os componentes do núcleo são a membrana nuclear, nucleoplasma (suco nuclear), nucléolo (um ou dois), aglomerados de cromatina (cromossomos). A membrana nuclear de uma célula eucariótica separa o material hereditário (cromossomos) do citoplasma, no qual várias reações metabólicas são realizadas. O envelope nuclear consiste em 2 membranas biológicas. Em certos intervalos, ambas as membranas se fundem, formando poros são buracos na membrana nuclear. Através deles ocorre o metabolismo com o citoplasma.

base nucleoplasma compõem as proteínas, inclusive as fibrilares. Contém as enzimas necessárias para a síntese de ácidos nucléicos e ribossomos. A seiva nuclear também contém RNA.

nucléolos- este é o local de montagem dos ribossomos, são estruturas não permanentes do núcleo. Eles desaparecem no início da divisão celular e reaparecem no final. No nucléolo, distinguem-se uma parte amorfa e um filamento nucleolar. Ambos os componentes são construídos a partir de filamentos e grânulos, constituídos por proteínas e RNA.

Cromossomos. Os cromossomos são compostos de DNA rodeados por dois tipos de proteínas: histona(principal) e não histona(azedo). Os cromossomos podem estar em dois estados estruturais e funcionais: espiralizado E desspiralizado. Um estado parcialmente ou completamente descondensado (desespiralizado) é chamado de estado de trabalho, porque neste estado, ocorrem os processos de transcrição e reduplicação. Estado inativo - em estado de repouso metabólico em sua máxima condensação, quando desempenham a função de distribuição e transferência de material genético para as células-filhas.

EM interfase Os cromossomos são representados por uma bola de fios finos, que são distinguíveis apenas sob um microscópio eletrônico. Durante a divisão, os cromossomos encurtam e engrossam, são espiralados e são claramente visíveis ao microscópio (melhor de tudo no estágio de metáfase). Neste momento, os cromossomos consistem em duas cromátides conectadas por uma constrição primária, que divide cada cromátide em duas seções - os ombros.

De acordo com a localização da constrição primária, vários tipos de cromossomos são distinguidos:

1. metacêntrico ou braços iguais (ambos os braços do cromossomo têm o mesmo comprimento);
2. submetacêntrico ou braços desiguais (os braços do cromossomo diferem um pouco em tamanho);
3. acrocêntrico(um braço é muito curto).

metabolismo celular.

Esta é uma das propriedades básicas dos seres vivos. O metabolismo é possível devido ao fato de que os organismos vivos são sistemas abertos, ou seja, Há uma constante troca de matéria e energia entre o organismo e o meio ambiente. O metabolismo prossegue em todos os órgãos, tecidos e células, proporcionando a autorrenovação das estruturas morfológicas e composição química do citoplasma.

O metabolismo consiste em dois processos: assimilação (ou troca de plástico) e dissimilação (ou troca de energia). Assimilação(troca de plástico) - a totalidade de todos os processos de biossíntese que ocorrem nos organismos vivos. Dissimilação(metabolismo energético) - a totalidade de todos os processos de decomposição de substâncias complexas em simples com liberação de energia, ocorrendo nos organismos vivos.

De acordo com o método de assimilação e dependendo do tipo de energia utilizada e dos materiais de partida, os organismos são divididos em autótrofos (fotossintéticos e quimiossintéticos) e heterótrofos. Autótrofos- São organismos que sintetizam substâncias orgânicas de forma independente, utilizando para isso a energia do Sol ( fotoautotróficos) ou a energia de oxidação de substâncias inorgânicas ( quimioautotróficos). Autótrofos incluem plantas, bactérias, verde-azuladas. heterotróficos- São organismos que recebem substâncias orgânicas prontas junto com os alimentos. Estes incluem animais, fungos, bactérias.

O papel dos autotróficos na circulação das substâncias é enorme: 1) eles transformam a energia do Sol na energia das ligações químicas das substâncias orgânicas, que é utilizada por todos os demais seres vivos do nosso planeta; 2) saturar a atmosfera com oxigênio (fotoautotróficos), necessário para a maioria dos heterótrofos obter energia pela oxidação de substâncias orgânicas. Os heterotróficos também desempenham um papel importante no ciclo das substâncias: liberam substâncias inorgânicas (dióxido de carbono e água) utilizadas pelos autótrofos.

Dissimilação. Todos os organismos heterotróficos recebem energia como resultado de reações redox, ou seja, aqueles em que os elétrons são transferidos de doadores-redutores de elétrons para receptores de elétrons - oxidantes.

A troca de energia organismos aeróbicos consiste em três etapas:

1. preparatório, que passa no trato gastrointestinal ou na célula sob a ação de enzimas lisossômicas. Durante esta fase, todos os biopolímeros se decompõem em monômeros: as proteínas se decompõem primeiro em peptídeos, depois em aminoácidos; gorduras - a glicerol e ácidos graxos; carboidratos - a monossacarídeos (a glicose e seus isômeros).
2. anóxico(ou anaeróbio), que ocorre na matriz do citoplasma. Esta etapa é chamada glicolise. Sob a ação de enzimas, a glicose é quebrada em duas moléculas de PVC. Nesse caso, são liberados 4 átomos de H, que são aceitos por uma substância chamada NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo). Ao mesmo tempo, NAD + é restaurado para NAD * H (essa energia armazenada será usada posteriormente para a síntese de ATP). Além disso, devido à quebra da glicose, 4 moléculas de ATP são formadas a partir do ADP. Ao mesmo tempo, 2 moléculas de ATP são consumidas durante as reações químicas da glicólise, então o rendimento total de ATP após a glicólise é de 2 moléculas de ATP.
3. oxigênio que ocorre nas mitocôndrias. Duas moléculas de PVC entram no “transportador” do anel enzimático, que é chamado de ciclo de Krebs ou ciclo do ácido tricarboxílico. Todas as enzimas deste ciclo estão localizadas nas mitocôndrias.

Uma vez na mitocôndria, o PVC é oxidado e convertido em uma substância rica em energia - acetil coenzima A(é um derivado do ácido acético). Além disso, esta substância reage com Pike, formando ácido cítrico (citrato), coenzima A, prótons (aceito por NAD +, que se transforma em NAD * H) e dióxido de carbono. Posteriormente, o ácido cítrico é oxidado e novamente se transforma em PEA, que reage com uma nova molécula de acetil coenzima A, e todo o ciclo é repetido novamente. Durante esse processo, a energia é armazenada na forma de ATP e NAD*H.

A próxima etapa é a conversão da energia armazenada no NAD * H na energia das ligações do ATP. Durante esse processo, os elétrons do NAD*H se movem ao longo de uma cadeia de transporte de elétrons de várias etapas até o aceptor final, o oxigênio molecular. Quando os elétrons se movem de uma etapa para outra, a energia é liberada, que é usada para converter ADP em ATP. Como neste processo a oxidação está associada à fosforilação, todo o processo é chamado fosforilação oxidativa(Este processo foi descoberto pelo cientista russo V.A. Engelhardt; ocorre na membrana interna da mitocôndria). No final deste processo, a água é formada. Durante o estágio de oxigênio, 36 moléculas de ATP são formadas.

Assim, os produtos finais da degradação da glicose são dióxido de carbono e água. Com a quebra completa de uma molécula de glicose, 38 moléculas de ATP são liberadas. Com a falta de oxigênio na célula, a glicose é oxidada com a formação de ácido lático (por exemplo, com trabalho muscular intensivo - corrida, etc.). Como resultado, apenas duas moléculas de ATP são formadas.

Deve-se notar que não apenas as moléculas de glicose podem servir como fonte de energia. Os ácidos graxos também são oxidados na célula em acetil coenzima A, que entra no ciclo de Krebs; ao mesmo tempo, NAD + é restaurado para NAD * H, que está envolvido na fosforilação oxidativa. Com uma escassez aguda de glicose e ácidos graxos na célula, muitos aminoácidos sofrem oxidação. Eles também formam acetil coenzima A ou ácidos orgânicos envolvidos no ciclo de Krebs.

No método de dissimilação anaeróbica não há estágio de oxigênio, e o metabolismo energético em anaeróbios é chamado de "fermentação". Os produtos finais da dissimilação durante a fermentação são o ácido lático (bactérias do ácido lático) ou álcool etílico (levedura). Com este tipo de metabolismo, 2 moléculas de ATP são liberadas de uma molécula de glicose.

Assim, a respiração aeróbica é quase 20 vezes mais energeticamente benéfica do que a respiração anaeróbica.

Fotossíntese. A vida na Terra é totalmente dependente da fotossíntese das plantas, que fornece matéria orgânica e O 2 para todos os organismos. A fotossíntese converte energia luminosa em energia de ligação química.

Fotossíntese- esta é a formação de substâncias orgânicas a partir de inorgânicas com a participação da energia solar. Este processo foi descoberto por K.A. Timiryazev no século XIX. A equação da fotossíntese total: 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

A fotossíntese é realizada em plantas que possuem plastídios - cloroplastos. Os cloroplastos têm duas membranas, dentro - uma matriz. Possuem uma membrana interna bem desenvolvida, com dobras, entre as quais existem bolhas - tilacóides. Alguns dos tilacoides são empilhados em grupos chamados grãos. Granas contém todas as estruturas fotossintéticas; no estroma que envolve os tilacoides, existem enzimas que reduzem o dióxido de carbono a glicose. O principal pigmento dos cloroplastos é clorofila, semelhante em estrutura ao heme humano. A clorofila contém um átomo de magnésio. A clorofila absorve os raios azuis e vermelhos do espectro e reflete os verdes. Outros pigmentos também podem estar presentes: carotenóides amarelos e ficobilinas vermelhas ou azuis. Os carotenóides são mascarados pela clorofila; eles absorvem a luz que não está disponível para outros pigmentos e a transferem para a clorofila.

Os cloroplastos contêm dois fotossistemas de estrutura e composição diferentes: fotossistema I e II. O fotossistema I possui um centro de reação, que é uma molécula de clorofila complexada com uma proteína específica. Este complexo absorve luz com um comprimento de onda de 700 nm (por isso é chamado de centro fotoquímico P700). O fotossistema II também possui um centro de reação, o centro fotoquímico P680.

A fotossíntese tem dois estágios: claro e escuro.

palco leve. A energia da luz é absorvida pela clorofila e a coloca em um estado excitado. Um elétron no centro fotoquímico P700 absorve a luz, passa para um nível de energia mais alto e é transferido para o NADP + (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), reduzindo-o a NADP*H. Na molécula de clorofila do fotossistema I, permanecem “buracos” - lugares não preenchidos para elétrons. Esses "buracos" são preenchidos com elétrons provenientes do fotossistema II. Sob a ação da luz, o elétron da clorofila no centro fotoquímico P680 também entra em um estado excitado e começa a se mover ao longo da cadeia de portadores de elétrons. Por fim, esse elétron chega ao fotossistema I, preenchendo os lugares livres nele. Nesse caso, o elétron perde parte da energia que é gasta na formação do ATP a partir do ADP.

Também nos cloroplastos, sob a ação da luz solar, a água é dividida - fotólise, em que os elétrons são formados (eles entram no fotossistema II e ocupam o lugar dos elétrons que entraram na cadeia transportadora), prótons (NADP + são aceitos) e oxigênio (como subproduto):

2H 2 O \u003d 4H + + 4e - + O 2

Assim, como resultado do estágio leve, a energia é acumulada na forma de ATP e NADP * H, bem como a formação de oxigênio.

palco escuro. Não requer luz. Uma molécula de dióxido de carbono reage com o difosfato de 1,5 ribulose (este é um derivado da ribose) com a ajuda de enzimas. Um composto intermediário C 6 é formado, que é decomposto pela água em duas moléculas de ácido fosfoglicérico (C 3). A partir dessas substâncias, a frutose é sintetizada por meio de reações complexas, que é então convertida em glicose. Essas reações requerem 18 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADP*H. As plantas produzem amido e celulose a partir da glicose. A fixação de CO 2 e sua conversão em carboidratos é cíclica e é chamada de ciclo de calvin.

A importância da fotossíntese para a agricultura é grande - o rendimento da colheita depende disso. Na fotossíntese, a planta utiliza apenas 1-2% da energia solar, por isso há uma grande perspectiva de aumentar os rendimentos através da seleção de variedades com maior eficiência fotossintética. Para aumentar a eficiência da fotossíntese, são utilizados: iluminação artificial (iluminação adicional com lâmpadas fluorescentes em dias nublados ou na primavera e outono) em estufas; falta de sombreamento das plantas cultivadas, observância das distâncias necessárias entre as plantas, etc.

quimiossíntese. Este é o processo de formação de substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas usando a energia obtida a partir da oxidação de substâncias inorgânicas. Essa energia é armazenada na forma de ATP. A quimiossíntese foi descoberta pelo microbiologista russo S.N. Vinogradsky no século XIX (1889-1890). Este processo é possível em bactérias: bactérias sulfurosas (oxidam sulfeto de hidrogênio a enxofre e até a ácido sulfúrico); bactérias nitrificantes (oxidam amônia em ácido nítrico).

replicação do DNA(duplicação do DNA). Como resultado desse processo, são formadas duas duplas hélices de DNA, que não diferem da original (materna). Primeiro, com a ajuda de uma enzima especial (helicase), a dupla hélice do DNA é destorcida nos pontos de origem da replicação. Então, com a participação da enzima DNA polimerase, ocorre a síntese das cadeias filhas de DNA. Em uma das cadeias, o processo continua continuamente - essa cadeia é chamada de líder. A segunda fita de DNA é sintetizada em fragmentos curtos ( fragmentos de Okazaki), que são "costurados" com a ajuda de enzimas especiais. Essa cadeia é chamada de atraso ou atraso.

A região entre dois pontos onde se inicia a síntese das cadeias filhas é denominada replicão. Os eucariotos têm muitos replicons em seu DNA, enquanto os procariontes têm apenas um replicon. Em cada replicon você pode ver forquilha de replicação- aquela parte da molécula de DNA que já se desfez.

A replicação é baseada em vários princípios:

1. complementaridade (A-T, C-G) antiparalelismo. Cada fita de DNA tem uma orientação específica: uma extremidade carrega um grupo OH ligado ao carbono 3" no açúcar desoxirribose, na outra extremidade da cadeia há um resíduo de ácido fosfórico na posição 5" do açúcar. As duas fitas de DNA são orientadas em direções opostas, ou seja, antiparalelo. A enzima DNA polimerase pode se mover ao longo das cadeias molde em apenas uma direção: de suas extremidades 3' para as extremidades 5'. Portanto, no processo de replicação, a síntese simultânea de novas cadeias ocorre de forma antiparalela.
2. semi-conservador. Duas hélices filhas são formadas, cada uma das quais preserva (preserva) uma das metades do DNA materno inalterado
3. descontinuidade. Para que novos filamentos de DNA se formem, os filamentos progenitores devem estar totalmente destorcidos e esticados, o que é impossível; portanto, a replicação começa simultaneamente em vários locais.

biossíntese de proteínas. Um exemplo de metabolismo de plástico em organismos heterotróficos é a biossíntese de proteínas. Todos os principais processos do corpo estão associados a proteínas, e em cada célula há uma síntese constante de proteínas características dessa célula e necessárias em um determinado período de vida da célula. As informações sobre uma molécula de proteína são criptografadas em uma molécula de DNA usando trigêmeos ou códons.

Código genéticoé um sistema para registrar informações sobre a sequência de aminoácidos em proteínas usando a sequência de nucleotídeos no mRNA.

Propriedades do código:

1. Tripletidade - cada aminoácido é criptografado por uma sequência de três nucleotídeos. Essa sequência é chamada de tripleto ou códon.
2. Degeneração ou redundância - cada aminoácido é criptografado por mais de um códon (de 2 a 6). As exceções são a metionina e o triptofano - cada um deles é codificado por um trigêmeo.
3. Inequívoco - cada códon codifica apenas um aminoácido.
4. Entre os genes existem "sinais de pontuação" - são três trigêmeos especiais (UAA, UAG, UGA), cada um dos quais não codifica aminoácidos. Esses trigêmeos são encontrados no final de cada gene. Não há "sinais de pontuação" dentro do gene.
5. Universalidade - o código genético é o mesmo para todos os seres vivos do planeta Terra.

Na biossíntese de proteínas, distinguem-se três etapas - transcrição, processos pós-transcricionais e tradução.

Transcrição- este é o processo de síntese do mRNA, realizado pela enzima RNA polimerase. Ocorre no núcleo. A transcrição é realizada de acordo com a regra da complementaridade. O comprimento do mRNA corresponde a um ou mais genes. Existem 4 etapas no processo de transcrição:

1. ligação da RNA polimerase a um promotor (este é o local para a ligação da enzima).
2. iniciação - o começo da síntese.
3. alongamento - o crescimento de uma cadeia de RNA; a ligação sequencial de nucleotídeos entre si na ordem em que estão os nucleotídeos complementares da fita de DNA. Sua velocidade é de até 50 nucleotídeos por segundo.
4. terminação - finalização da síntese do pré-i-RNA.

processos pós-transcricionais. Após a formação do pré-mRNA, inicia-se a maturação ou processamento do mRNA. Nesse caso, regiões intrônicas são removidas da molécula de RNA, seguidas da conexão de regiões exônicas (esse processo é denominado emenda). Depois disso, o mRNA maduro deixa o núcleo e vai para o local de síntese de proteínas (para os ribossomos).

Transmissão- esta é a síntese de cadeias polipeptídicas de proteínas, realizada pelo modelo de mRNA nos ribossomos.

Os aminoácidos necessários para a síntese de proteínas são entregues aos ribossomos via tRNA. A molécula de RNA de transferência tem a forma de uma folha de trevo, sobre a qual existe uma sequência de três nucleotídeos que são complementares aos nucleotídeos do códon no mRNA. Essa sequência é chamada anticódon. A enzima (codase) reconhece o tRNA e anexa o aminoácido correspondente a ele (a energia de uma molécula de ATP é gasta).

A biossíntese de proteínas começa com o fato (em bactérias) de que o códon AUG, localizado em primeiro lugar na cópia de cada gene, ocupa um lugar no ribossomo no local doador, e um t-RNA carregando formilmetionina (este é um forma do aminoácido metionina) está ligado a ele. Após a conclusão da síntese proteica, a formilmetionina é separada da cadeia polipeptídica.

O ribossomo tem dois locais para ligar duas moléculas de tRNA: doador E aceitante. O tRNA com o aminoácido entra no sítio aceptor e se liga ao seu códon de mRNA. O aminoácido deste t-RNA liga a cadeia de proteína em crescimento a si mesmo, e uma ligação peptídica surge entre eles. O tRNA, ao qual a proteína em crescimento está ligada, move-se junto com o códon do mRNA para o local doador do ribossomo. Um novo t-RNA com um aminoácido chega ao local aceptor vago e tudo se repete. Quando um dos sinais de pontuação aparece no ribossomo, nenhum dos aminoácidos tRNAs pode ocupar o sítio aceptor. A cadeia polipeptídica se rompe e deixa o ribossomo.

Células de diferentes tecidos do corpo produzem diferentes proteínas (amilase - células das glândulas salivares; insulina - células do pâncreas, etc.). Ao mesmo tempo, todas as células do corpo foram formadas a partir de um óvulo fertilizado por divisão repetida por mitose, ou seja, têm a mesma composição genética. Essas diferenças estão relacionadas ao fato de que diferentes regiões do DNA são transcritas em diferentes células; diferentes mRNAs são formados, de acordo com os quais as proteínas são sintetizadas. A especialização celular não é determinada por todos os genes, mas apenas por aqueles de onde a informação foi lida e implementada em proteínas. Assim, em cada célula apenas uma parte da informação hereditária é realizada, e não toda a informação como um todo.

Regulação da atividade gênica na síntese de proteínas individuais no exemplo de bactérias (o esquema de F. Jacob e Zh Monod).

Sabe-se que até que o açúcar seja adicionado ao meio nutriente onde vivem as bactérias, não há enzimas na célula bacteriana necessárias para sua degradação. Mas alguns segundos após a adição do açúcar, todas as enzimas necessárias são sintetizadas na célula.

As enzimas envolvidas na mesma cadeia de transformação do substrato no produto final são codificadas uma após a outra genes estruturais um operon. operon- Este é um grupo de genes que carregam informações sobre a estrutura das proteínas necessárias para realizar uma função. Entre os genes estruturais e o promotor (o local de pouso da RNA polimerase) existe um local chamado operador. É assim chamado porque é a partir dele que começa a síntese do mRNA. Uma proteína especial interage com o operador - repressor (supressor). Enquanto o repressor estiver no operador, a síntese de mRNA não pode começar.

Quando um substrato entra na célula, cuja clivagem requer proteínas codificadas nos genes estruturais de determinado operon, uma das moléculas do substrato interage com o repressor. O repressor perde a capacidade de interagir com o operador e se afasta dele; Começa a síntese do i-RNA e a formação das proteínas correspondentes no ribossomo. Assim que a última molécula de substrato for convertida na substância final, o repressor liberado retornará ao operador e bloqueará a síntese do mRNA.

Referências:

1. Y. Chentsov "Introdução à Biologia Celular" (2006)
2. V.N. Yarygin (editor) "Biologia" (em dois volumes, 2006)
3. O.V. Alexandrovskaya et al. "Citologia, Histologia e Embriologia" (1987)
4. A.O. Ruvimsky (editor) "Biologia Geral" (um livro didático para as séries 10-11 com estudo aprofundado da biologia) - na minha opinião, este é um dos melhores livros didáticos de biologia geral para candidatos, embora não sem falhas.