Caracteristicile morfofuncționale ale măduvei spinării pe scurt. Caracteristicile morfofuncționale ale formațiunilor eferente ale sistemului nervos central sub influența ischemiei experimentale

Măduva spinării este situată în canalul rahidian și are aspectul unei măduve rotunjite în secțiune transversală, extinsă în regiunile cervicale și lombare. Este format din două jumătăți simetrice, separate anterior printr-o fisură mediană și posterior printr-un sulcus median și se caracterizează printr-o structură segmentară. Fiecare segment este asociat cu o pereche de rădăcini anterioare (ventrale) și o pereche de rădăcini posterioare (dorsale). Măduva spinării este compusă din substanță cenușie situată central și substanță albă înconjurătoare. Substanța cenușie de pe tăietură are forma unui fluture. Proeminențele materiei cenușii care se întind de-a lungul măduvei spinării se numesc stâlpi. Există stâlpi din spate, lateral și din față. Stâlpii de pe secțiune transversală se numesc coarne. Substanța cenușie este formată din neuroni multipolari grupați și neurogliocite, fibre nemielinice și subțiri mielinice.

Grupurile de neuroni care au o morfologie și o funcție comună se numesc nuclei. . În coarnele posterioare există:

· Zona marginală Lissauer - locul de ramificare a fibrelor rădăcinilor dorsale când acestea pătrund în măduva spinării;

· substanță spongioasă , reprezentat de un schelet glial cu buclă mare cu neuroni mari;

· gelatinos (gelatinos) substante o, format din neuroglia cu celule nervoase mici;

· nucleul propriu al cornului posterior , constând din celule fasciculului, ale căror procese, trecând prin comisura anterioară în funiculusul lateral al părții opuse a măduvei spinării, ajung la cerebel ca parte a tractului spinal anterior;

· miezul clark , care constă, de asemenea, din celule fasciculului, ale căror axoni, trecând ca parte a tractului cerebelos spinal posterior, sunt conectați cu cerebelul.

Zona intermediară de substanță cenușie înconjoară canalul spinal, care este căptușit cu ependimoglia. În zona intermediară există nuclee:

· medial, constând din celule fasciculului, ai căror neuroni se unesc cu tractul cerebelos spinal anterior;

· lateral, situat în coarnele laterale, constituit dintr-un grup de celule asociative, care sunt primul neuron al căii simpatice eferente.



Cele mai mari celule nervoase se află în coarnele anterioare, ca parte a nucleilor mediali posterior și anterior, formate din neuroni motori (radiculari), ai căror axoni ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și inervează mușchii corpului. Nucleii laterali posterior și anterior sunt formați și de neuronii motori care inervează mușchii extremităților superioare și inferioare.


Substanța albă este reprezentată de fibre nervoase pulpore care curg longitudinal, adunate în mănunchiuri care alcătuiesc căile măduvei spinării. În substanța albă se găsesc: funiculul posterior, lateral și anterior.


Fasciculele sunt împărțite în două grupe: unele conectează doar anumite părți ale măduvei spinării și se află în cordoanele anterioare și laterale direct la substanța cenușie, formând propriile căi ale măduvei spinării. Un alt grup de fascicule leagă măduva spinării și creierul.

Există căi de urcare și de coborâre. Căile ascendente formează funiculul posterior și urcă în medula oblongata.

Distinge blând pachet Gaulle, format din axonii celulelor senzoriale ai căror receptori se află în jumătatea inferioară a corpului și mănunchi de Burdach în formă de pană , ai căror receptori percep excitația în jumătatea superioară a corpului. Aceste fascicule se termină în nucleii medulei oblongate. Acestea sunt modalitățile de sensibilitate tactilă, durere, temperatură.

Funiculul lateral este format din tracturile ascendente ale spinocerebelosului anterior și spinocerebelosului posterior. Iritația de-a lungul acestor căi ajunge în partea anterioară a cerebelului și trece la căile motorii de la cerebel la nucleul roșu.

Căile în aval includ:

1. Căi care leagă măduva spinării cu cortexul cerebral: piramidal, corticospinală calea si corticospinală anterioară cale situată în funiculul anterior. Aceste căi sunt de mare importanță pentru implementarea mișcărilor corporale coordonate conștiente. Toate impulsurile motorii ale acestor mișcări sunt transmise prin căile piramidale. bulbo-spinală calea poartă și impulsuri din cortexul cerebral.

2. Se realizează comunicarea cu medula oblongata vestibulospinală cale (deuterospinală), care este de mare importanță pentru menținerea și orientarea corectă a corpului în spațiu, deoarece până la celulele nucleului Deiters sunt potrivite procesele neuronilor cu aparate receptor în semicercurile aparatului vestibular.

3. Se realizează comunicarea cu cerebelul și mezencefalul cale rubrospinală provenind din celulele nucleilor roşii ai măduvei spinării. Impulsurile de-a lungul acestei căi controlează toate mișcările automate.

4. Nu mai puțin importantă este legătura măduvei spinării cu cvadrigemina mezencefalului, care se realizează tectospinală și reticulospinală cale. Cvadrigemina primește fibre de la nervul optic și din regiunea occipitală a cortexului, iar impulsurile care călătoresc de-a lungul acestei căi către neuronii motori asigură rafinamentul și direcția mișcărilor.

Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, separate una de cealaltă în față printr-o fisură mediană adâncă, iar în spate printr-un șanț median. Măduva spinării este caracterizată printr-o structură segmentară; fiecare segment este asociat cu o pereche de rădăcini anterioare (ventrale) și o pereche de rădăcini posterioare (dorsale).

În măduva spinării se disting substanța cenușie situată în partea centrală și substanța albă situată de-a lungul periferiei.

Substanța albă a măduvei spinării este o colecție de fibre nervoase predominant mielinice orientate longitudinal. Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite tracturi sau căi ale măduvei spinării.

Substanța cenușie în secțiune transversală are formă de fluture și include coarne anterioare sau ventrale, posterioare sau dorsale și laterale sau laterale. Substanța cenușie conține corpurile, dendritele și (parțial) axonii neuronilor, precum și celulele gliale. Componenta principală a materiei cenușii sunt neuronii multipolari.

Celulele similare ca mărime, structură fină și semnificație funcțională se află în substanța cenușie în grupuri numite nuclei.

Axonii celulelor radiculare părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor sale anterioare. Procesele celulelor interne se termină în sinapse din substanța cenușie a măduvei spinării. Axonii celulelor fasciculului trec prin substanța albă ca mănunchiuri separate de fibre care transportă impulsurile nervoase de la anumiți nuclei ai măduvei spinării către celelalte segmente ale acesteia sau către părțile corespunzătoare ale creierului, formând căi. Zone separate ale substanței cenușii a măduvei spinării diferă semnificativ între ele în compoziția neuronilor, a fibrelor nervoase și a neurogliei.

În coarnele posterioare se disting un strat spongios, o substanță gelatinoasă, un nucleu propriu al cornului posterior și nucleul toracic al lui Clark. Între coarnele posterioare și laterale, substanța cenușie iese în alb sub formă de fire, în urma căreia se formează slăbirea sa sub formă de ochiuri, care se numește formarea ochiurilor, sau formarea reticulară, a măduvei spinării.

Coarnele posterioare sunt bogate în celule intercalare situate difuz. Acestea sunt mici celule asociative și comisurale multipolare, ale căror axoni se termină în substanța cenușie a măduvei spinării de aceeași parte (celule asociative) sau de partea opusă (celule comisurale).

Neuronii zonei spongioase și substanța gelatinoasă comunică între celulele senzitive ale ganglionilor spinali și celulele motorii ale coarnelor anterioare, închizând arcurile reflexe locale.

Neuronii nucleu ai lui Clark primesc informații de la receptorii musculari, tendonilor și articulațiilor (sensibilitate proprioceptivă) de-a lungul celor mai groase fibre radiculare și o transmit cerebelului.

În zona intermediară, există centre ale sistemului nervos autonom (autonom) - neuroni colinergici preganglionari ai diviziunilor sale simpatice și parasimpatice.

Cei mai mari neuroni ai măduvei spinării sunt localizați în coarnele anterioare, care formează nuclei de volum considerabil. Acest lucru este același cu neuronii nucleilor coarnelor laterale, celule radiculare, deoarece neuritele lor formează cea mai mare parte a fibrelor rădăcinilor anterioare. Ca parte a nervilor spinali mixti, ei intră la periferie și formează terminații motorii în mușchii scheletici. Astfel, nucleii coarnelor anterioare sunt centri somatici motori.

Reprezintă fir turtit situat in canalul rahidian, de aproximativ 45 cm lungime la barbati si 42 cm la femei. În locurile în care nervii ies spre extremitățile superioare și inferioare, măduva spinării are două îngroșări: cervicală și lombară.

Măduva spinării este formată din două tipuri de țesături: alb exterior (mănunchiuri de fibre nervoase) și substanță cenușie interioară (corpi celulari nervoși, dendrite și sinapse). În centrul substanței cenușii, un canal îngust cu lichid cefalorahidian străbate întregul creier. Măduva spinării are structura segmentara(31-33 de segmente), fiecare dintre secțiunile sale este asociată cu o anumită parte a corpului, 31 de perechi de măduve spinării pleacă de la segmentele măduvei spinării nervi: 8 perechi cervicale (Ci-Cviii), 12 perechi toracice (Thi-Thxii), 5 perechi lombare (Li-Lv), 5 perechi sacrale (Si-Sv) si o pereche coccigiene (Coi-Coiii).

Fiecare nerv se împarte în rădăcinile din față și din spate. rădăcinile din spate- căi aferente rădăcinile din față căi eferente. Impulsurile aferente din piele, aparatul motor și organele interne intră în măduva spinării de-a lungul rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali. Rădăcinile anterioare sunt formate din fibre nervoase motorii și transmit impulsuri eferente organelor de lucru. Nervii senzoriali predomină asupra nervilor motori, deci există o analiză primară a semnalelor aferente de intrare și formarea reacțiilor care sunt cele mai importante pentru organism în acest moment (transmiterea a numeroase impulsuri aferente la un număr limitat de neuroni eferenți se numește convergenţă).

Total neuronii măduvei spinării este de aproximativ 13 milioane.Se împart: 1) în funcție de departamentul sistemului nervos - neuroni ai NS somatic și autonom; 2) la programare - eferent, aferent, inserție; 3) prin influență - excitatoare și inhibitoare.

Funcțiile neuronilor din măduva spinării.

Neuroni eferenți aparțin sistemului nervos somatic și inervează mușchii scheletici – neuronii motori. Există motoneuroni alfa și gamma. A-neuronii motori efectuează transmiterea semnalelor de la măduva spinării la mușchii scheletici. Axonii fiecărui neuron motor se împart de multe ori, astfel încât fiecare dintre ei acoperă multe fibre musculare, formând cu ea o unitate motorie. neuronii motori G inervează fibrele musculare ale fusului muscular. Au o frecventa mare de impulsuri, primesc informatii despre starea fusului muscular prin neuronii intermediari (intercalari). Generați impulsuri cu o frecvență de până la 1000 pe secundă. Aceștia sunt neuroni fonoactivi cu până la 500 de sinapse pe dendrite.

Neuroni aferenti NS somatice sunt localizate în ganglionii spinali și ganglionii nervilor cranieni. Procesele lor conduc impulsurile de la receptorii musculari, tendonilor și pielii, pătrund în segmentele corespunzătoare ale măduvei spinării și se conectează prin sinapse cu neuronii motori intercalari sau alfa.



Funcţie neuronii intercalari constă în organizarea comunicării între structurile măduvei spinării.

Neuronii sistemului nervos autonom sunt intercalari . Neuroni simpatici localizate în coarnele laterale ale măduvei spinării toracice au o frecvență rară a impulsurilor. Unele dintre ele sunt implicate în menținerea tonusului vascular, altele în reglarea mușchilor netezi ai sistemului digestiv.

Colecția de neuroni formează centrii nervoși.

Măduva spinării conține centre de control majoritatea organelor interne și mușchilor scheletici. Centrele controlul mușchilor scheletici sunt localizate în toate părțile măduvei spinării și inervează, după principiul segmentar, mușchii scheletici ai gâtului (Ci-Civ), diafragmului (Ciii-Cv), membrelor superioare (Cv-Thii), trunchiului (Thiii-Li). ), membrele inferioare (Lii-Sv). Când anumite segmente ale măduvei spinării sau căile sale sunt deteriorate, se dezvoltă tulburări motorii și senzoriale specifice.

Funcțiile măduvei spinării:

A) asigură o conexiune bidirecțională între nervii spinali și creier - o funcție conducătoare;

B) efectuează reflexe motorii și vegetative complexe - o funcție reflexă.

Organizarea morfofuncțională a măduvei spinării

Măduva spinării este cea mai veche parte a sistemului nervos central al vertebratelor. Este deja prezentă în lancetă, cel mai primitiv reprezentant al cordatelor.

Măduva spinării este partea caudală a SNC. Este plasat în canalul spinal și are o lungime inegală la diferiți reprezentanți ai vertebratelor.

La om, rădăcinile secțiunilor caudale ale măduvei spinării se adună în secțiunea caudală a canalului spinal, formând așa-numita cauda equina.

Măduva spinării caracterizat printr-o structură segmentară. Măduva spinării este împărțită în regiunile cervicale, toracice, lombare, sacrale și coccigiene. Fiecare departament este format din mai multe segmente. Regiunea cervicală cuprinde 8 segmente (C 1 - C 8), toracică - 12 (Th 1 - Th 12), lombar - 5 (L 1 - L 5), sacral - 5 (S 1 - S 5) și coccigianul - 1- 3 (Co 1 - Co 3). Din fiecare segment pleacă două perechi de rădăcini, care corespund uneia dintre vertebre și părăsesc canalul spinal prin deschiderea dintre ele.

Există rădăcini dorsale (spate) și ventrale (anterioare). Rădăcinile dorsale sunt formate din axonii centrali ai neuronilor aferenti primari, ale căror corpuri se află în ganglionii spinali.

Rădăcinile ventrale sunt formate din axonii motoneuronilor α- și γ și fibrele nemielinice ale neuronilor sistemului nervos autonom. Această distribuție a fibrelor aferente și eferente a fost stabilită independent la începutul secolului al XIX-lea de către C. Bell (1811) și F. Magendie (1822). Distribuția diferită a funcțiilor în rădăcinile anterioare și posterioare ale măduvei spinării se numește legea Bell-Magendie. Segmente ale măduvei spinării și vertebrelor corespund aceluiași metamer. Fibrele nervoase ale unei perechi de rădăcini posterioare merg nu numai către propriul lor metamer, ci și deasupra și dedesubt - la metamerele vecine. Zona de piele în care sunt distribuite aceste fibre senzoriale se numește dermatom.

Numărul de fibre din rădăcina dorsală este mult mai mare decât în ​​cea ventrală.

Structurile neuronale ale măduvei spinării. Partea centrală a secțiunii transversale a măduvei spinării este ocupată de substanță cenușie. În jurul substanței cenușii se află substanța albă. În substanța cenușie se disting coarnele anterioare, posterioare și laterale, iar în substanța albă, coloane (ventrale, dorsale, laterale etc.).

Compoziția neuronală a măduvei spinării este destul de diversă. Există mai multe tipuri de neuroni. Corpurile neuronilor ganglionilor spinali sunt situate în afara măduvei spinării. Axonii acestor neuroni intră în măduva spinării. Neuronii ganglionilor spinali sunt neuroni unipolari sau pseudo-unipolari. În ganglionii spinali se află corpurile aferente somatice care inervează în principal mușchii scheletici. Corpurile altor neuroni senzitivi sunt localizate în țesutul și în ganglionii intramurali ai sistemului nervos autonom și oferă sensibilitate doar organelor interne. Sunt de două tipuri: mari - cu diametrul de 60-120 microni și mici - cu diametrul de 14-30 microni. Cele mari dau fibre mielinice, iar cele mici - mielinizate si nemielinizate. Fibrele nervoase ale celulelor sensibile sunt clasificate în fibre A, B și C în funcție de viteza de conducere și diametru. Fibre A mielinice groase cu un diametru de 3 până la 22 de microni și o viteză de conducere de la 12 până la 120 m/s sunt împărțite în subgrupe: fibre alfa - din receptorii musculari, fibrele beta - din receptorii tactili și baroreceptori, fibrele delta - din termoreceptorii, mecanoreceptorii și receptorii durerii. La fibre din grupa B includ fibre mielinice de grosime medie cu o viteză de excitare de 3-14 m/s. Ele transmit în principal senzația de durere. La aferente de tip C includ majoritatea fibrelor nemielinice cu o grosime de cel mult 2 microni și o viteză de conducere de până la 2 m / s. Acestea sunt fibre care provin din durere, chimio- și unii mecanoreceptori.

În substanța cenușie a măduvei spinării se disting următoarele elemente:

1) neuroni eferenti (motoneuroni);

2) neuroni intercalari;

3) neuronii căilor ascendente;

4) fibre intraspinale ale neuronilor aferenti sensibili.

neuroni motorii concentrate în coarnele anterioare, unde formează nuclei specifici, ale căror celule își trimit axonii către un anumit mușchi. Fiecare nucleu motor se întinde de obicei pe mai multe segmente, prin urmare axonii lor, care inervează același mușchi, părăsesc măduva spinării ca parte a mai multor rădăcini ventrale.

Interneuronii sunt localizați în zona intermediară a materiei cenușii. Axonii lor se extind atât în ​​interiorul segmentului, cât și în cele mai apropiate segmente învecinate. interneuroni- un grup eterogen, ai cărui dendrite și axoni nu părăsesc limitele măduvei spinării. Interneuronii formează contacte sinaptice numai cu alți neuroni și sunt majoritatea. Interneuronii reprezintă aproximativ 97% din toți neuronii. În mărime, aceștia sunt mai mici decât neuronii motori α, capabili de impulsuri de înaltă frecvență (peste 1000 pe secundă). Pentru neuronii intercalari propriospinali o proprietate caracteristică este de a trimite axoni lungi prin mai multe segmente și se termină pe neuronii motori. În același timp, fibrele diferitelor tracturi descendente converg spre aceste celule. Prin urmare, ele sunt stații releu pe drumul de la neuronii supraiași la neuronii motori. Un grup special de neuroni intercalari este format din neuroni inhibitori. Acestea includ, de exemplu, celulele Renshaw.

Neuronii tractului ascendent sunt, de asemenea, în întregime în SNC. Corpurile acestor neuroni sunt localizate în substanța cenușie a măduvei spinării.

Terminații centrale ale aferentelor primare au propriile lor caracteristici. După intrarea în măduva spinării, fibra aferentă dă de obicei naștere la ramuri ascendente și descendente, care pot parcurge distanțe considerabile de-a lungul măduvei spinării. Ramurile terminale ale unei fibre nervoase aferente au numeroase sinapse pe un neuron motor. În plus, s-a constatat că o fibră care provine de la receptorul de întindere formează sinapse cu aproape toți neuronii motori ai acestui mușchi.

Substanța gelatinoasă a lui Roland este situată în partea dorsală a cornului dorsal.

Cea mai exactă idee a topografiei celulelor nervoase ale substanței cenușii a măduvei spinării este dată prin împărțirea acesteia în straturi sau plăci succesive, în fiecare dintre care, de regulă, sunt grupați neuroni de același tip.

Conform acestor date, întreaga substanță cenușie a măduvei spinării a fost împărțită în 10 plăci (Rexed) (Fig. 2.2).

I - neuroni marginali - dau naștere tractului spinotalamic;

II-III - substanță gelatinoasă;

I-IV - în general, zona senzorială primară a măduvei spinării (aferente de la exteroreceptori, aferente de la nivelul pielii și a receptorilor de sensibilitate la durere);

Orez. 2.2.Împărțirea substanței cenușii a măduvei spinării în plăci (după Rexed)

V-VI - neuronii intercalari sunt localizați, care primesc inputuri de la rădăcinile posterioare și tracturile descendente (corticospinal, rubrospinal);

VII-VIII - sunt localizați neuronii intercalari propriospinali (de la proprioreceptori, fibrele vestibulo-spinal și reticulo-spinal).
tracturi), axonii neuronilor propriospinali;

IX - contine corpurile neuronilor motori α- si γ, fibre presinaptice ale aferentelor primare din receptorii de intindere musculara, capatul fibrelor cailor descendente;

X - înconjoară canalul rahidian și conține, alături de neuroni, o cantitate semnificativă de celule gliale și fibre comisurale.

Proprietățile elementelor nervoase ale măduvei spinării. Măduva spinării umane conține aproximativ 13 milioane de neuroni.

Neuronii motori α sunt celule mari cu dendrite lungi, având până la 20.000 de sinapse, dintre care majoritatea sunt formate din terminațiile neuronilor intercalari intraspinali. Viteza de conducere de-a lungul axonului lor este de 70-120 m/s. Descărcările ritmice cu o frecvență de cel mult 10-20 de impulsuri / s sunt caracteristice, care sunt asociate cu hiperpolarizarea urmei pronunțate. Aceștia sunt neuronii de ieșire. Ei transmit semnale către fibrele musculare scheletice produse în măduva spinării.

Neuronii motori γ sunt celule mai mici. Diametrul lor nu este mai mare de 30-40 de microni, nu au contact direct cu aferentele primare.
γ-motoneuronii inervează fibrele musculare intrafusale (intrafuziforme).

Ele sunt activate monosinaptic de fibrele căilor descendente, care joacă un rol important în interacțiunea α-, γ. Viteza de conducere de-a lungul axonului lor este mai mică - 10-40 m/s. Frecvența pulsului este mai mare decât cea a motorului α
neuroni, - 300-500 impulsuri/s.

În coarnele laterale și anterioare există neuroni preganglionari ai sistemului nervos autonom - axonii lor sunt trimiși către celulele ganglionare ale lanțului nervos simpatic și către ganglionii intramurali ai organelor interne.

Corpurile neuronilor simpatici, ai căror axoni formează fibre preganglionare, sunt localizate în nucleul intermediolateral al măduvei spinării. Axonii lor aparțin grupului de fibre B. Ele se caracterizează prin impulsuri tonice constante. Unele dintre aceste fibre sunt implicate în menținerea tonusului vascular, în timp ce altele asigură reglarea structurilor efectoare viscerale (mușchii netezi ai sistemului digestiv, celule glandulare).

Corpurile neuronilor parasimpatici formează nucleii sacrali parasimpatici. Sunt situate în substanța cenușie a măduvei spinării sacrale. Multe dintre ele se caracterizează prin activitate de impuls de fundal, a cărei frecvență crește, de exemplu, pe măsură ce presiunea în vezică crește.

Este un sistem de țesuturi și organe construit din țesut nervos. Se evidentiaza:

    Regiunea centrală: creierul și măduva spinării

    Periferici: ganglioni autonomi și senzoriali, nervi periferici, terminații nervoase.

Există, de asemenea, o împărțire în:

    Departamentul somatic (animal, cerebrospinal);

    Departamentul vegetativ (autonom): părți simpatice și parasimpatice.

Sistemul nervos este format din urmatoarele surse embrionare: tub neural, creasta neural (placa ganglionara) si placode embrionare. Elementele tisulare ale membranelor sunt derivați mezenchimatoși. În stadiul de închidere a neuroporilor, capătul anterior al tubului se extinde semnificativ, pereții laterali se îngroașă, formând începuturile a trei vezicule cerebrale. Vezica întinsă cranian formează creierul anterior, vezica medie formează creierul mediu, iar creierul posterior (romboid) se dezvoltă din a treia vezică, care trece în anlagul măduvei spinării. La scurt timp după aceasta, tubul neural se îndoaie aproape într-un unghi drept, iar prin brazdele care se îngustează, prima vezică urinară este împărțită în secțiunile finale și intermediare, iar a treia vezică cerebrală în medula oblongata și secțiunile posterioare ale creierului. Derivații veziculelor cerebrale mijlocii și posterioare formează trunchiul cerebral și sunt formațiuni străvechi; ele păstrează principiul segmentar al structurii, care dispare în derivatele diencefalului și telencefalului. În aceasta din urmă sunt concentrate funcțiile integrative. Așa se formează cinci părți ale creierului: finalul și diencefalul, mijlocul, medula oblongata și creierul posterior (la om, acest lucru are loc aproximativ la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni de dezvoltare embrionară). Telencefalul formează cele două emisfere ale creierului.

În histo- și organogeneza embrionară a sistemului nervos, dezvoltarea diferitelor părți ale creierului are loc în rate diferite (heterocron). Mai devreme, se formează părțile caudale ale sistemului nervos central (măduva spinării, trunchiul cerebral); timpul formării finale a structurilor creierului variază foarte mult. Într-un număr de părți ale creierului, aceasta are loc după naștere (cerebel, hipocamp, bulb olfactiv); în fiecare parte a creierului, există gradienți spațio-temporal în formarea populațiilor neuronale care formează o structură unică a centrului nervos.

Măduva spinării este o parte a sistemului nervos central, în structura căreia se păstrează cel mai clar caracteristicile stadiilor embrionare de dezvoltare a creierului vertebratelor: natura tubulară a structurii și segmentarea. În secțiunile laterale ale tubului neural, masa celulelor crește rapid, în timp ce părțile sale dorsale și ventrale nu cresc în volum și își păstrează caracterul ependimal. Pereții laterali îngroșați ai tubului neural sunt împărțiți printr-un șanț longitudinal în dorsal - alar și ventral - placa principală. În această etapă de dezvoltare, în pereții laterali ai tubului neural pot fi distinse trei zone: ependim care căptușește canalul central, intermediar (stratul de mantie) și marginal (voal marginal). Substanța cenușie a măduvei spinării se dezvoltă ulterior din stratul mantalei, iar substanța sa albă se dezvoltă din vălul marginal. Neuroblastele coloanelor anterioare se diferențiază în neuroni motori (neuroni motori) ai nucleilor coarnelor anterioare. Axonii lor ies din măduva spinării și formează rădăcinile anterioare ale nervilor spinali. În coloanele posterioare și în zona intermediară se dezvoltă diverși nuclei de celule intercalare (asociative). Axonii lor, care intră în substanța albă a măduvei spinării, fac parte din diferite fascicule conductoare. Coarnele posterioare includ procesele centrale ale neuronilor senzoriali ai ganglionilor spinali.

Concomitent cu dezvoltarea măduvei spinării, sunt așezate nodurile spinale și periferice ale sistemului nervos autonom. Materialul de plecare pentru acestea sunt elementele de celule stem ale crestei neurale, care, prin diferentiere divergente, se dezvolta in directiile neuroblastice si glioblastice. O parte din celulele crestei neurale migrează la periferie către locurile de localizare ale nodurilor sistemului nervos autonom, paragangliilor, celulelor neuroendocrine din seria APUD și țesutului cromafin.

    Sistem nervos periferic.

Sistemul nervos periferic combină nodurile, trunchiurile și terminațiile nervoase periferice.

Ganglionii nervoși (nodurile) - structuri formate din grupuri de neuroni din afara sistemului nervos central - sunt împărțite în sensibile și autonome (vegetative). Ganglionii senzoriali conțin neuroni aferenți pseudo-unipolari sau bipolari (în ganglionii spirali și vestibulari) și sunt localizați în principal de-a lungul rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării (nodurile senzitive ale nervilor spinali) și a unor nervi cranieni. Ganglionii senzitivi ai nervilor spinali sunt fuziformi și acoperiți cu o capsulă de țesut conjunctiv fibros dens. La periferia ganglionului există grupuri dense de corpuri de neuroni pseudo-unipolari, iar partea centrală este ocupată de procesele lor și de straturi subțiri de endoneuri situate între ei, purtând vase. Ganglionii nervoși autonomi sunt formați din grupuri de neuroni multipolari, pe care numeroase sinapse formează fibre preganglionare - procese ale neuronilor ale căror corpuri se află în SNC.

    Nerv. Construire și regenerare. Ganglionii spinali. Caracteristici morfofuncționale.

Nervii (trunchiurile nervoase) conectează centrii nervoși ai creierului și măduvei spinării cu receptori și organe de lucru. Sunt formate din mănunchiuri de fibre mielinice și nemielinizate, care sunt unite prin componente ale țesutului conjunctiv (cochilii): endoneur, perineur și epineurium. Majoritatea nervilor sunt amestecați, adică. includ fibre aferente și eferente.

Endoneurium - straturi subțiri de țesut conjunctiv fibros lax cu vase de sânge mici, care înconjoară fibrele nervoase individuale și leagă într-un singur mănunchi. Perineurul este o teacă care acoperă fiecare mănunchi de fibre nervoase din exterior și extinde perețiile despărțitoare adânc în fascicul. Are o structură lamelară și imagini de straturi concentrice de celule aplatizate asemănătoare fibroblastelor conectate prin articulații dense și fante. Între straturile de celule din spațiile umplute cu lichid, există componente ale membranei bazale și fibre de colagen orientate longitudinal. Epineurul este teaca exterioară a nervului care leagă mănunchiuri de fibre nervoase. Este format din țesut conjunctiv fibros dens, care conține celule adipoase, vase de sânge și limfatice.

    Măduva spinării. Caracteristici morfofuncționale. Dezvoltare. Structura substanței cenușii și albe. compoziția neuronală.

Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, delimitate una de cealaltă în față printr-o fisură mediană profundă, iar în spate de un sept de țesut conjunctiv. Partea interioară a organului este mai întunecată - aceasta este substanța sa cenușie. La periferia măduvei spinării este o substanță albă mai deschisă. Substanța cenușie a măduvei spinării este formată din corpuri de neuroni, fibre mielinice nemielinice și subțiri și neuroglia. Componenta principală a materiei cenușii, care o deosebește de albă, sunt neuronii multipolari. Proeminențele substanței cenușii se numesc coarne. Există coarne anterioare sau ventrale, posterioare sau dorsale și laterale sau laterale. În timpul dezvoltării măduvei spinării, din tubul neural se formează neuronii, grupați în 10 straturi, sau în plăci. Caracteristic unei persoane

următoarea arhitectură a plăcilor indicate: plăcile I-V corespund coarnelor posterioare, plăcile VI-VII - zonei intermediare, plăcile VIII-IX - coarnelor anterioare, placa X - zonei canalului aproape central. Substanța cenușie a creierului este formată din trei tipuri de neuroni multipolari. Primul tip de neuroni este filogenetic mai vechi și se caracterizează prin câteva dendrite lungi, drepte și slab ramificate (tip izodendritic). Al doilea tip de neuroni are un număr mare de dendrite puternic ramificate care se întrepătrund, formând „încurcături” (tip idiodendritic). Al treilea tip de neuroni, în ceea ce privește gradul de dezvoltare al dendritelor, ocupă o poziție intermediară între primul și al doilea tip. Substanța albă a măduvei spinării este o colecție de fibre predominant mielinice orientate longitudinal. Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite căi ale măduvei spinării.

    Creier. Surse de dezvoltare. Caracteristicile morfofuncționale generale ale emisferelor cerebrale. Organizarea neuronală a emisferelor cerebrale. Cito- și mieloarhitectonica cortexului cerebral. Modificări ale cortexului legate de vârstă.

În creier se disting substanța cenușie și cea albă, dar distribuția acestor două componente este mult mai complicată aici decât în ​​măduva spinării. Cea mai mare parte a substanței cenușii a creierului este situată pe suprafața creierului și în cerebel, formând cortexul acestora. O parte mai mică formează numeroși nuclei ai trunchiului cerebral.

Structura. Cortexul cerebral este reprezentat de un strat de substanță cenușie. Este cel mai puternic dezvoltat în girusul central anterior. Abundența brazdelor și a circumvoluțiilor mărește în mod semnificativ aria materiei cenușii a creierului .. Diversele sale părți, care diferă unele de altele prin unele caracteristici ale locației și structurii celulelor (citoarhitectonic), locația fibrelor (mieloarhitectonica) și semnificația funcțională, se numesc câmpuri. Sunt locuri de analiză superioară și de sinteză a impulsurilor nervoase. clar definite

nu există granițe între ele. Cortexul se caracterizează prin aranjarea celulelor și fibrelor în straturi. Dezvoltarea cortexului cerebral uman (neocortexul) în embriogeneză are loc din zona germinativă ventriculară a telencefalului, unde sunt localizate celulele proliferative slab specializate. Neurocitele neocorticale se diferențiază de aceste celule. În acest caz, celulele își pierd capacitatea de a se diviza și de a migra către placa corticală emergentă. În primul rând, neurocitele viitoarelor straturi I și VI intră în placa corticală, adică. straturile cele mai superficiale și profunde ale cortexului. Apoi neuronii straturilor V, IV, III și II sunt încorporați în el în direcția din interior și spre exterior. Acest proces se realizează datorită formării de celule în zone mici ale zonei ventriculare în diferite perioade de embriogeneză (heterocron). În fiecare dintre aceste zone, se formează grupuri de neuroni, aliniându-se secvenţial de-a lungul uneia sau mai multor fibre.

glia radială sub formă de coloană.

Citoarhitectonica cortexului cerebral. Neuronii multipolari ai cortexului sunt foarte diversi ca formă. Printre aceștia se numără neuronii piramidali, stelați, fusiformi, arahnizi și orizontali. Neuronii cortexului sunt localizați în straturi neclar demarcate. Fiecare strat este caracterizat de predominanța oricărui tip de celulă. În zona motorie a cortexului se disting 6 straturi principale: I - molecular, II - granular extern, III - neuroni nuramidici, IV - granular intern, V - ganglionar, VI - strat de celule polimorfe. Stratul molecular al cortexului conține un număr mic de celule asociative mici în formă de fus. Neuritele lor sunt paralele cu suprafața creierului ca parte a plexului tangențial al fibrelor nervoase ale stratului molecular. Stratul granular exterior este format din neuroni mici care au o formă rotunjită, unghiulară și piramidală și neurocite stelate. Dendritele acestor celule se ridică în stratul molecular. Neuriții fie intră în substanța albă, fie, formând arce, intră și în plexul tangențial al fibrelor stratului molecular. Cel mai larg strat al cortexului cerebral este piramidal. Din partea superioară a celulei piramidale, dendrita principală pleacă, care este situată în stratul molecular. Neurita celulei piramidale se îndepărtează întotdeauna de la baza sa. Stratul granular interior este format din neuroni stelați mici. Este format dintr-un număr mare de fibre orizontale. Stratul ganglionar al cortexului este format din piramide mari, iar regiunea girusului precentral conține piramide gigantice.

Stratul de celule polimorfe este format din neuroni de diferite forme.

Mieloarhitectonica cortexului. Dintre fibrele nervoase ale cortexului cerebral, se pot distinge fibre asociative care conectează părți individuale ale cortexului unei emisfere, fibre comisurale care conectează cortexul diferitelor emisfere și fibre de proiecție, atât aferente, cât și eferente, care conectează cortexul cu nucleele părţilor inferioare ale centralei

sistem nervos.

Modificări de vârstă. În anul 1 de viață se observă tipificarea formei neuronilor piramidali și stelați, creșterea acestora, dezvoltarea arborizărilor dendritice și axonilor, conexiuni intra-ansamblu de-a lungul verticalei. Până la vârsta de 3 ani, în ansamblu se dezvăluie grupuri „cuibărite” de neuroni, fascicule dendritice verticale formate mai clar și mănunchiuri de fibre radiante. Până la vârsta de 5-6 ani, polimorfismul neuronal crește; sistemul de conexiuni intra-ansamblu de-a lungul orizontalei devine mai complicat datorită creșterii în lungime și ramificării dendritelor laterale și bazale ale neuronilor piramidali și dezvoltării terminalelor laterale ale dendritelor apicale ale acestora. Până la vârsta de 9-10 ani, grupurile de celule cresc, structura neuronilor cu axon scurt devine mult mai complicată, iar rețeaua de colaterale axonilor tuturor formelor de interneuroni se extinde. Până la vârsta de 12-14 ani, formele specializate ale neuronilor piramidali sunt clar marcate în ansambluri; toate tipurile de interneuroni ating un nivel ridicat de diferențiere. Până la vârsta de 18 ani, organizarea de ansamblu a cortexului, în ceea ce privește principalii parametri ai arhitectonicii sale, ajunge la nivelul celei la adulți.

    Cerebel. Structura și caracteristicile morfofuncționale. Compoziția neuronală a cortexului cerebelos, gliocite. Conexiuni interneuronice.

Cerebel. Este organul central al echilibrului și coordonării mișcărilor. Este legat de trunchiul cerebral prin fascicule conductoare aferente și eferente, care împreună formează trei perechi de pedunculi cerebelosi. Există multe circumvoluții și șanțuri pe suprafața cerebelului, care îi măresc semnificativ aria. Pe tăietură se creează brazde și circumvoluții

caracteristic pentru imaginea cerebelului a „pomului vieții”. Cea mai mare parte a substanței cenușii din cerebel este situată la suprafață și formează cortexul acestuia. O parte mai mică a substanței cenușii se află adânc în substanța albă sub formă de nuclee centrale. În centrul fiecărui gir există un strat subțire

substanță albă, acoperită cu un strat de substanță cenușie - scoarța. În cortexul cerebelos se disting trei straturi: cel exterior este stratul molecular, cel din mijloc este stratul ganglionar sau stratul de neuroni în formă de para, iar cel interior este granular. Stratul ganglionar conține neuroni în formă de para. Au neurite, care, părăsind cortexul cerebelos, formează legătura inițială a eferentului acestuia

căi de frânare. Din corpul în formă de para, în stratul molecular se extind 2-3 dendrite, care pătrund în toată grosimea stratului molecular. De la baza corpurilor acestor celule, neuritele pleacă, trecând prin stratul granular al cortexului cerebelos în substanța albă și terminând pe celulele nucleilor cerebelosi. Stratul molecular conține două tipuri principale de neuroni: coș și stelat. Neuronii coș sunt localizați în treimea inferioară a stratului molecular. Dendritele lor subțiri lungi se ramifică în principal într-un plan situat transversal față de gir. Neuritele lungi ale celulelor se desfășoară întotdeauna peste gir și paralel cu suprafața de deasupra neuronilor în formă de para. Neuronii stelati se află deasupra celulelor coșului și sunt de două tipuri. Neuronii mici stelați sunt echipați cu dendrite scurte subțiri și neurite slab ramificate care formează sinapse. Neuronii stelati mari au dendrite si neurite lungi si foarte ramificate. strat granulat. Primul tip de celule din acest strat poate fi considerat neuroni granulari sau celule granulare. Celula are 3-4 dendrite scurte,

terminandu-se in acelasi strat cu ramuri terminale sub forma unei labe de pasare. Neuritele celulelor granulare trec în stratul molecular și în acesta sunt împărțite în două ramuri, orientate paralel cu suprafața cortexului de-a lungul girului cerebelului. Al doilea tip de celule din stratul granular al cerebelului sunt neuronii stelați mari inhibitori. Există două tipuri de astfel de celule: cu neurite scurte și lungi. Neuronii cu neurite scurte se află în apropierea stratului ganglionar. Dendritele lor ramificate se răspândesc în stratul molecular și formează sinapse cu fibre paralele - axonii celulelor granulare. Neuritele sunt trimise în stratul granular către glomerulii cerebelului și se termină în sinapse la ramurile terminale ale dendritelor celulelor granulare.

Câțiva neuroni stelați cu neurite lungi au dendrite și neurite ramificate abundent în stratul granular, extinzându-se în substanța albă. Al treilea tip de celule sunt celulele orizontale în formă de fus. Au un corp mic alungit, din care se extind dendrite orizontale lungi in ambele directii, terminand in straturile ganglionare si granulare. Neuritele acestor celule dau colaterale stratului granular și merg la

materie albă. Gliocite. Cortexul cerebelos conține diverse elemente gliale. Stratul granular conține astrocite fibroase și protoplasmatice. Pedunculii proceselor fibroase astrocitare formează membrane perivasculare. Toate straturile din cerebel conțin oligodendrocite. Stratul granular și substanța albă ale cerebelului sunt deosebit de bogate în aceste celule. Celulele gliale cu nuclei întunecați se află în stratul ganglionar dintre neuronii în formă de para. Procesele acestor celule sunt trimise la suprafața cortexului și formează fibre gliale ale stratului molecular al cerebelului. Conexiuni interneuronale. Fibrele aferente care intră în cortexul cerebelos sunt reprezentate de două tipuri - fibre de mușchi și așa-numitele fibre de cățărare. Fibrele cu mușchi merg ca parte a tractului măslin-cerebelos și cerebelopontin și indirect prin celulele granulare au un efect interesant asupra celulelor în formă de pară.

Fibrele urcatoare intră în cortexul cerebelos, aparent, de-a lungul căilor dorso-cerebeloase și vestibulocerebeloase. Ei traversează stratul granular, se învecinează cu neuronii în formă de para și se răspândesc de-a lungul dendritelor lor, terminându-se la suprafața lor cu sinapse. Fibrele urcatoare transmit excitația direct neuronilor piriformi.

    Sistem nervos autonom (vegetativ). Caracteristici morfofuncționale generale. Departamente. Structura ganglionilor extramurali și intramurali.

SNA este împărțit în simpatic și parasimpatic. Ambele sisteme participă simultan la inervarea organelor și au efectul opus asupra acestora. Este format din secțiunile centrale, reprezentate de nucleii substanței cenușii ai creierului și măduvei spinării, și cele periferice: trunchiuri nervoase, noduri (ganglioni) și plexuri.

Datorită autonomiei lor ridicate, complexității organizării și caracteristicilor metabolismului mediator, ganglionii intramurali și căile asociate acestora se disting într-un departament metasimpatic independent al NS autonom. Există trei tipuri de neuroni:

    Neuroni eferenți cu axon lung (celule Dogel tip I) cu dendrite scurte și un axon lung care se extinde dincolo de nod până la celulele organului de lucru, pe care formează terminații motorii sau secretorii.

    Neuronii aferenti de creștere egală (celule Dogel de tip II) conțin dendrite lungi și un axon care se extinde dincolo de acest ganglion în cei vecini și formează sinapse pe celulele de tip I și III. Ele fac parte din arcurile reflexe locale ca o legătură de receptor, care sunt închise fără ca un impuls nervos să intre în sistemul nervos central.

    Celulele asociative (celule Dogel de tip III) sunt neuroni intercalari locali care conectează mai multe celule de tipul I și II cu procesele lor. Dendritele acestor celule nu trec dincolo de nod, iar axonii merg la alți noduri, formând sinapse pe celulele de tip I.