Înțelegerea funcțională a nișei ecologice

Observație 1

Teoria nișei ecologice servește drept bază pentru multe domenii de cercetare ecologică și evolutiv-ecologică, în special cele legate de relațiile biotice ale organismelor.

Conceptul de nișă a căpătat un aspect modern relativ recent. Aparent, R. Johnson a fost primul care a folosit acest termen chiar la începutul secolului al XX-lea. Lucrările ecologiștilor din prima jumătate a secolului trecut au început să identifice nișa ecologică cu poziția organismelor în comunitate. De la mijlocul secolului trecut, conceptul de nișă a devenit central pentru cercetarea ecologică evolutivă.

Observația 2

Unul dintre primele concepte dezvoltate de nișă a fost conceptul lui E. Grinnell, în legătură cu care se crede de obicei că conceptul de nișă a fost în mare măsură identificat cu conceptul de habitat.

Cu toate acestea, Grinnell a înțeles de fapt o nișă ca un set interconectat de adaptări ale organismelor la condițiile de existență dintr-un anumit habitat.

Dintre aceste adaptări, el a acordat prioritate celor trofice, adică. compoziția hranei și metoda de hrănire și a considerat comportamentul de hrănire drept principala trăsătură adaptativă, care afectează alegerea substraturilor alimentare sau a microhabitatelor de către animale, ceea ce, ca urmare, determină preferințele biotopice și gama speciilor, morfologia acestora și compoziția hranei.

Astfel, E. Grinnell a înțeles o nișă ca o proprietate a unei specii, și nu a mediului ei, ca o poziție determinată istoric a unei specii în ecosisteme, care se exprimă în dobândirea unei anumite specializări alimentare, a relațiilor spațiale, i.e. în toate formele de manifestare a vieţii.

Un concept similar a fost dezvoltat de C. Elton, care a folosit conceptul de nișă pentru a determina poziția și relațiile interspecifice ale organismelor vii dintr-o comunitate. Astfel, în zorii formării conceptului de nișă, acesta includea un aspect predominant funcțional.

Studiul parametrilor individuali de nișă

Începând de la mijlocul secolului XX, interesul ecologiștilor s-a mutat către studiul parametrilor individuali de nișă. Aceste studii s-au bazat pe conceptul lui Hutchinson de nișă ecologică multidimensională. Conform acestui concept, o nișă poate fi definită ca suma întregii varietăți de resurse necesare unei populații a unei specii.

Hutchinson a comparat o nișă cu un spațiu multidimensional, sau hipervolum, în care condițiile predominante permit organismului să trăiască la infinit. Linia de gradient a fiecăruia dintre factori reprezintă o anumită dimensiune a spațiului. Setul total de valori ale tuturor factorilor sub care poate exista un anumit organism, a numit Hutchinson nisa fundamentala. O astfel de nișă este cel mai mare hipervolum abstract, în absența restricțiilor din competiția cu alte specii și cu un mediu abiotic optim. Gama reală de condiții în care există de fapt un organism, mai mică sau egală cu nișa fundamentală, se numește nișă realizată.

Observația 3

O nișă multidimensională ar putea fi descrisă folosind indicatori cantitativi și s-ar putea face calcule matematice cu ea. Include atât proprietățile organismelor în sine, cât și trăsăturile relațiilor lor în comunitate, astfel încât caracteristicile nișei speciilor s-au dovedit a fi foarte variabile.

Odată cu prezența nișelor libere, care pot fi ocupate, în anumite condiții, de speciile cele mai preadaptate la aceasta, Hutchinson a subliniat posibilitatea modificării configurației nișelor și împărțirii odată singure nișe în mai multe în procesul de speciație.

Dezvoltarea ulterioară a acestui concept a fost determinată de lucrările lui R. MacArthur, adepții și colegii săi. În aceste studii, au fost dezvoltate metode formalizate pentru studierea gradului de suprapunere reciprocă și a lățimii nișei a speciilor individuale. Ulterior, mulți cercetători au început să sublinieze necesitatea unei abordări diferențiate a studiului diferitelor aspecte ale nișei.

Treptat, ca fiind cei mai importanți parametri ai unei nișe, au început să numească:

• habitat,
• compoziția alimentelor,
• timp.

La începutul secolului $XXI$, comportamentul de hrănire a început să se adauge la principalii indicatori ai nișei ecologice. Pe baza unei analize comparative a principalelor indicatori ai unei nișe, am ajuns la concluzia că aceștia sunt interconectați ierarhic.

Cercetările ulterioare în această direcție au contribuit la crearea conceptului de nișă ecologică ierarhică unidimensională.

La baza creării sale au fost ideile lui Grinnell, care și-a asumat rolul principal al comportamentului de hrană în segregarea ecologică a speciilor strâns înrudite și în structura ierarhică a nișelor lor.

În cadrul acestui concept, o nișă este înțeleasă ca o unitate funcțională integrală. Este definit ca un sistem ale cărui proprietăți emergente decurg din funcția specifică a fiecărei specii din ecosistem și sunt exprimate clar în metoda specifică speciei de comportament de hrănire a speciei. Pentru a face acest lucru, organismele formează caracteristici adaptative speciale legate de ecologia, morfologia, fiziologia, genetica, etc.

Comportamentul de hrănire este stabil și cel mai stereotip dintre indicatorii speciei și determină alegerea microhabitatelor caracteristice de către animale, ceea ce determină în continuare distribuția biotopică și geografică a acestora, afectează compoziția furajelor, caracteristicile organizării sociale etc. În același timp, ea însăși se dovedește a fi o trăsătură sistemică care determină dezvoltarea tuturor celorlalte trăsături ale unei specii date, este expresia lor integrală și reflectă holistic specificul nișei speciilor.

Orice organism viu este adaptat (adaptat) la anumite condiții de mediu. Schimbându-și parametrii, trecerea lor dincolo de anumite limite suprimă activitatea vitală a organismelor și poate provoca moartea acestora. Cerințele unui organism față de factorii de mediu determină gama (limitele de distribuție) a speciilor căreia îi aparține organismul și în cadrul intervalului - habitate specifice.

O nisa ecologica este un set

Toate cerințele organismului față de condițiile mediului (compoziția și regimurile factorilor de mediu) și locul în care aceste cerințe sunt îndeplinite;

Întregul set de caracteristici biologice și parametri fizici ai mediului care determină condițiile de existență a unei anumite specii, transformarea ei a energiei, schimbul de informații cu mediul și propriul lor fel.

Astfel, nișa ecologică caracterizează gradul de specializare biologică a unei specii. Se poate susține că habitatul unui organism este „adresa”, în timp ce nișa ecologică este „ocupația”, „stilul de viață” sau „profesia” sa.

Specificul ecologic al speciilor este subliniat de axioma adaptabilității ecologice:

fiecare specie este adaptată la un set de condiții strict definite, specifice pentru existența sa - o nișă ecologică.

Deoarece speciile de organisme sunt individuale din punct de vedere ecologic, ele au și nișe ecologice specifice.

Astfel, câte specii de pe Pământ - același număr de nișe ecologice.

Organismele care duc un mod de viață similar, de regulă, nu trăiesc în aceleași locuri din cauza competiției interspecifice.

În natură, se aplică și regula umplerii obligatorii a nișelor ecologice:

Nișa ecologică goală va fi întotdeauna și cu siguranță umplută.

Nișă ecologică umană

Omul este unul dintre reprezentanții regnului animal, o specie biologică din clasa mamiferelor. În ciuda faptului că are multe proprietăți specifice, nu și-a pierdut esența biologică și toate legile ecologiei sunt valabile pentru el în aceeași măsură ca și pentru alte organisme.

O persoană are propria sa nișă ecologică, unică pentru el, adică. un set de cerințe pentru o varietate de factori de mediu, dezvoltate în procesul de evoluție. Spațiul în care este localizată nișa umană este foarte limitat. Ca specie biologică, o persoană poate trăi numai în țara centurii ecuatoriale (tropicale, subtropicale). Pe verticală, nișa se extinde cu aproximativ 3,0-3,5 km deasupra nivelului mării.

Datorită proprietăților sale specifice, omul și-a extins limitele intervalului său inițial, stabilit în latitudini înalte, medii și joase, stăpânind adâncurile oceanului și spațiului cosmic. Cu toate acestea, nișa sa ecologică fundamentală a rămas practic neschimbată. În afara gamei inițiale, el poate supraviețui, depășind rezistența factorilor limitatori, nu prin adaptări, ci cu ajutorul unor dispozitive și dispozitive de protecție special create.

În condițiile întreprinderilor industriale, mulți factori (zgomot, vibrații, temperatură, câmpuri electromagnetice, impurități ale unui număr de substanțe din aer etc.) sunt periodic sau constant dincolo de toleranța corpului uman. Acest lucru îl afectează negativ: pot apărea așa-numitele boli profesionale, stresuri periodice.

Producția umană și activitatea economică, utilizarea și prelucrarea resurselor naturale conduc inevitabil la formarea de subproduse care sunt dispersate în mediu. Compușii chimici care intră în apă, sol, atmosferă și alimente sunt factori de mediu și, în consecință, elemente ale nișei ecologice. În raport cu acestea, rezistența corpului uman este scăzută, iar astfel de substanțe se dovedesc a fi factori limitatori care îi distrug nișa.

Protecția naturii (mediului) constă într-un sistem de măsuri de conservare a nișelor ecologice ale organismelor vii, inclusiv ale omului.

Atunci când studiem comportamentul animalelor în cadru natural, este important să înțelegem impactul consecințelor comportamentului asupra capacității unui animal de a supraviețui. Consecințele unui anumit tip de activitate depind în principal de condițiile imediate de viață ale animalelor. În condițiile la care animalul este bine adaptat, consecințele unuia sau aceluia tip de activitate pot fi benefice. Aceeași activitate desfășurată în alte condiții poate fi dăunătoare. Pentru a înțelege cum a evoluat comportamentul animal, trebuie să înțelegem cum se adaptează animalele la mediul lor.

Ecologie - Aceasta este o ramură a științei naturii care studiază relația dintre animale și plante cu mediul lor natural. Este relevant pentru toate aspectele acestor relații, inclusiv fluxul de energie prin ecosisteme, fiziologia animalelor și plantelor, structura populațiilor de animale și comportamentul acestora, etc. Pe lângă obținerea de cunoștințe precise despre anumite animale, ecologistul caută să înțeleagă principiile generale ale organizării ecologice, iar aici vom lua în considerare câteva dintre ele.

În procesul de evoluție, animalele se adaptează la condiții specifice de mediu sau habitate. Habitatele sunt de obicei caracterizate prin descrierea caracteristicilor lor fizice și chimice. Tipul comunităților de plante depinde de proprietățile fizice ale mediului, cum ar fi solul și clima. Comunitățile de plante oferă o varietate de habitate posibile care sunt folosite de animale. Asocierea plantelor și animalelor, împreună cu condițiile specifice habitatului natural, formează un ecosistem. Pe glob, există 10 tipuri principale de ecosisteme numite biomi. Pe fig. 5.8 arată distribuția principalelor biomuri terestre ale lumii. Există, de asemenea, biomi marini și de apă dulce. De exemplu, un biom precum savanele acoperă suprafețe mari din Africa, America de Sud și Australia și sunt câmpii înierbate cu copaci rari care cresc pe ele în regiunile tropicale și subtropicale ale globului. Savanele au de obicei un sezon ploios. La capătul superior al intervalului de distribuție a precipitațiilor, savana cedează treptat pădurilor tropicale, iar la capătul inferior deșerților. Salcâmii predomină în savana africană, palmierii în savana sud-americană și eucaliptul în savana australiană. O trăsătură caracteristică a savanei africane este o mare varietate de ungulate erbivore, care asigură existența unei varietăți de prădători. În America de Sud și Australia, aceleași nișe sunt ocupate de alte specii.

Colecția de animale și plante care locuiesc într-un anumit habitat se numește comunitate. Speciile care formează o comunitate sunt împărțite în producători, consumatori și descompunetori. Producătorii sunt plante verzi care captează energia solară și o transformă în energie chimică. Consumatorii sunt animale care mănâncă plante sau ierbivore și, astfel, depind indirect de plante pentru energie. Descompozitorii sunt de obicei ciuperci și bacterii care descompun rămășițele moarte ale animalelor și plantelor în substanțe care pot fi folosite din nou de plante.

Nișă - este rolul animalului în comunitate, determinat de relațiile sale atât cu alte organisme, cât și cu mediul fizic. Deci, erbivorele mănâncă de obicei plante, iar erbivorele, la rândul lor, sunt mâncate de prădători. Speciile care ocupă această nișă sunt diferite în diferite părți ale globului. De exemplu, nișa erbivorelor mici din zonele temperate din emisfera nordică este ocupată de iepuri și iepuri de câmp, în America de Sud de aguti și viscache, în Africa de hyrax și hamsteri cu picioare albe, iar în Australia de wallabies.

Orez. 5.8. Distribuția biomilor terestre majore din lume.

În 1917, ecologistul american Grinnell a prezentat pentru prima dată teoria nișelor, bazată pe studiul păsării batjocoritoare din California. (Toxostoma redivivum) - o pasăre care cuibărește în frunziș dens la unu până la doi metri deasupra solului. Amplasarea cuibului este una dintre caracteristicile prin care poate fi descrisă nișa unui animal. În zonele muntoase, vegetația necesară cuibăririi se găsește doar într-o comunitate ecologică numită chaparral. Habitatul păsării batjocoritoare, descris de caracteristicile fizice ale mediului, este determinat parțial de răspunsul populației de batjocori la situația din nișă. Astfel, dacă înălțimea cuibului deasupra solului este un factor decisiv în scăparea de prădători, atunci va exista o competiție puternică în populație pentru locurile de cuib la înălțimea optimă. Dacă acest factor nu ar fi atât de decisiv, atunci mai mulți indivizi ar putea construi cuiburi în alte locuri. Condițiile de habitat dintr-o anumită nișă sunt, de asemenea, afectate de concurența altor specii pentru locurile de cuibărit, hrană etc. Habitatul batjocoritor din California este determinat în parte de situația de nișă, de distribuția altor specii de arbuști caracteristice chaparralului și densitatea populației păsării batjocoritoare în sine. Este clar că dacă densitatea sa este mică, păsările cuibăresc doar în cele mai bune locuri, iar acest lucru afectează habitatul speciei. Astfel, relația generală a păsării batjocoritoare cu condițiile de habitat, la care se face referire adesea prin termen ecotop, sunt rezultatul interacțiunilor complexe ale caracteristicilor de nișă, habitat și populație.

Dacă animalele din specii diferite folosesc aceleași resurse, sunt caracterizate de unele preferințe comune sau limite de stabilitate, atunci vorbim de nișe suprapuse (Fig. 5.9). Suprapunerea nișelor duce la concurență, mai ales atunci când resursele sunt limitate. Principiul excluderii competitive afirmă că două specii cu nișe identice nu pot exista în același loc în același timp cu resurse limitate. De aici rezultă că, dacă două specii coexistă, atunci trebuie să existe diferențe ecologice între ele.

Orez. 5.9. Suprapune de nișă. Fitness-ul unui animal poate fi adesea reprezentat ca o curbă în formă de clopot de-a lungul unui gradient de mediu, cum ar fi temperatura. Suprapunerea nișelor (zona umbrită) apare în porțiunea de gradient ocupată de reprezentanți ai diferitelor specii.

Ca exemplu, luați în considerare relația dintre nișe dintr-un grup de specii de păsări „culeg frunze” care se hrănesc cu stejarii de pe coasta muntoasă din centrul Californiei (Root, 1967). Acest grup, numit breasla, sunt specii care folosesc aceleași resurse naturale în același mod. Nișele acestor specii se suprapun în mare măsură și, prin urmare, concurează între ele. Avantajul conceptului de breaslă este că în acest caz sunt analizate toate speciile concurente dintr-un anumit sit, indiferent de poziția lor taxonomică. Dacă luăm în considerare dieta acestei bresle de păsări ca un element al habitatului lor, atunci trebuie spus că cea mai mare parte a acestei diete ar trebui să fie formată din artropode colectate din frunze. Aceasta este o clasificare arbitrară, deoarece orice specie poate fi membră a mai multor bresle. De exemplu, pițigoiul de câmpie (Parus inornatus) se referă la o breaslă de păsări culese de frunze pe baza comportamentului său de hrană; în plus, ea este și membră a breslei păsărilor care cuibăresc în goluri din cauza cerințelor de cuibărit.

Orez. 5.11. Cele trei tipuri de comportament de hrană la păsările culese de frunze sunt reprezentate ca cele trei laturi ale unui triunghi. Lungimea liniei perpendiculare pe latura triunghiului este proporțională cu timpul petrecut pentru acest comportament. Suma tuturor celor trei linii pentru fiecare vizualizare este 100%. (După rădăcină, 1967.)

Deși în acest caz cinci specii de păsări se hrănesc cu insecte, fiecare specie prinde insecte care diferă ca mărime și poziție taxonomică. Categoriile taxonomice de insecte consumate de aceste cinci specii se suprapun, dar fiecare specie este specializată într-un anumit taxon. Mărimile prăzii se suprapun complet, dar mijloacele și variațiile lor sunt diferite, cel puțin în unele cazuri. Root (1967) a mai descoperit că păsările acestor specii sunt caracterizate prin trei tipuri de comportament de hrană:

1) ridicarea insectelor de la suprafața frunzelor, când pasărea se mișcă pe un substrat solid;

2) ridicarea insectelor de pe suprafața frunzelor de către o pasăre care se înalță;

3) prinderea insectelor zburătoare.

Proporția de timp pe care o petrece fiecare specie cu una sau alta modalitate de obținere a hranei este prezentată în Fig. 5.11. Acest exemplu demonstrează clar procesul de specializare ecologică în comportament. Comportamentul fiecărei specii influențează comportamentul altor specii în așa fel încât membrii acelei bresle să dezvolte toate tipurile posibile de comportament de hrană și să folosească tot felul de pradă.

Concurența are ca rezultat adesea dominația unei specii; acest lucru se reflectă în faptul că speciile dominante au un avantaj în utilizarea resurselor precum hrana, spațiul și adăpostul (Miller, 1967; Morse, 1971). Pe baza teoriei, s-ar putea aștepta ca o specie care devine subordonată unei alte specii ar trebui să-și schimbe utilizarea resurselor în așa fel încât să reducă suprapunerea cu specia dominantă. De obicei, în acest caz, specia subordonată reduce utilizarea unor resurse, reducând astfel lățimea nișei. În unele cazuri, o specie subordonată poate extinde o nișă pentru a include resurse neutilizate anterior, fie prin subordonarea altor specii în nișe adiacente, fie prin utilizarea mai deplină a nișei fundamentale.

Dacă o specie subordonată supraviețuiește în competiție cu o specie dominantă, atunci nișa sa principală este mai largă decât cea a speciei dominante. Astfel de cazuri au fost observate la albine și mierle din Lumea Nouă (Orians și Willson, 1964). Deoarece prioritatea în utilizarea resurselor aparține speciilor dominante, speciile subordonate pot fi excluse din spațiul de nișă atunci când resursele sunt limitate, numărul lor este imprevizibil și hrana necesită efort semnificativ; și toate acestea reduc semnificativ fitness-ul speciilor subordonate în zona de suprapunere. În astfel de cazuri, se poate aștepta ca speciile subordonate să fie supuse unei presiuni semnificative de selecție și să își schimbe nișele fundamentale, fie prin specializare, fie prin dezvoltarea rezistenței la o gamă mai largă de condiții de habitat fizic.

Adaptabilitatea comportamentului animal

Naturaliștii și etologii au descoperit numeroase exemple ale modalităților uimitoare în care animalele sunt perfect adaptate la condițiile din mediul lor. Dificultatea de a explica acest tip de comportament animal este că pare convingător doar pentru că diversele detalii și observații se potrivesc prea bine; cu alte cuvinte, o poveste bună poate părea convingătoare pur și simplu pentru că este o poveste bună. Asta nu înseamnă că o poveste bună nu poate fi adevărată. În orice explicație corectă a adaptării comportamentale, diferitele detalii și observații trebuie într-adevăr să fie încadrate. Problema este că biologii, ca oameni de știință, trebuie să evalueze datele, iar o descriere bună nu este întotdeauna date bune. La fel ca într-o instanță de judecată, datele trebuie să fie mai mult decât amănunțite și trebuie să poarte unele elemente de verificare independentă.

O modalitate de a obține date care să indice adaptabilitatea comportamentală este de a compara speciile înrudite care ocupă habitate diferite. Un exemplu clasic al acestei abordări este lucrarea lui Ester Cullen (1957) care compară obiceiurile de cuibărit ale unui pisicuță care cuibărește stâncă. (Rissa tridactyla)și pescărușii care cuibăresc pământul, cum ar fi comuna (Lams ridibundus)și argint (Lams argentatus). Kittiwakes cuibărește pe margini stâncoase inaccesibile prădătorilor și se pare că au evoluat din pescărușii care cuibăresc pământul ca urmare a presiunii prădării. Kittiwakes au moștenit unele trăsături ale pescărușilor care cuibăresc pământul, cum ar fi colorarea parțial camuflata a ouălor lor. Ouăle păsărilor care cuibăresc la sol sunt de obicei bine camuflate pentru a proteja împotriva prădătorilor, dar la kittiwakes, culoarea ouălor nu poate îndeplini această funcție, deoarece fiecare cuib este marcat cu excremente albe vizibile. Adulții și tinerii care cuibăresc la sol sunt ordonați și evită defecarea în apropierea cuibului, pentru a nu dezvălui locația acestuia. Astfel, cel mai probabil se pare că culoarea de camuflaj a ouălor de pisici este o dovadă că strămoșii lor au cuibărit pe pământ.

Cullen (1957) a studiat o colonie de reproducere de pisici din Insulele Farne de pe coasta de est a Regatului Unit, unde aceștia cuibăresc pe margini de stânci foarte înguste. Ea a stabilit că nici animalele terestre, cum ar fi șobolanii, nici păsările precum pescărușii heringi, care adesea pradă ouăle păsărilor care cuibăresc pe pământ, nu le pradă ouăle. Kittiwakes se hrănesc în principal cu pești și nu devorează ouăle și puii de la cuiburile învecinate, așa cum fac adesea pescărușii care cuibăresc pe pământ. Kittiwakes pare să fi pierdut majoritatea adaptărilor care protejează alți pescăruși de prădători. De exemplu, nu numai că nu maschează cuibul, dar rareori emit semnale de alarmă și nu atacă prădătorii în masă.

Orez. 5.12. Vorbitori cu picioare roșii (Rissa brevirostris), cuibărând pe marginile stâncoase ale insulelor Pribylov din Marea Bering

Kittiwakes au multe adaptări speciale pentru cuibărirea stâncilor. Au un corp ușor și degete și gheare puternice care le permit să se agațe de marginile care sunt prea mici pentru alți pescăruși. În comparație cu pescărușii care cuibăresc pământul, pisicii adulți au o serie de adaptări comportamentale la habitatele stâncoase. Comportamentul lor în timpul luptelor este limitat de stereotipuri stricte în comparație cu rudele care cuibăresc pe sol (Fig. 5.12). Ei construiesc cuiburi destul de elaborate în formă de cupă folosind crengi și noroi, în timp ce pescărușii care cuibăresc pământul construiesc cuiburi rudimentare din iarbă sau alge marine, fără a folosi noroiul ca ciment. Puii Kittiwake diferă de puii altor pescăruși în multe privințe. De exemplu, stau în cuib o perioadă mai lungă și își petrec cea mai mare parte a timpului cu capul întors spre stâncă. Ei smulg mâncarea regurgitată direct din gâtul părinților, în timp ce majoritatea pescărușilor o ridică de pe pământ, de unde este aruncată de adulți. Pescărușii care cuibăresc pe pământ fug și se ascund atunci când sunt speriați, în timp ce puii de pisici rămân în cuib. Puii de pescăruși sunt caracterizați prin colorație și comportament criptic, în timp ce puii de pescăruși nu.

Compararea speciilor poate arunca lumină asupra semnificației funcționale a unui anumit tip de comportament în următoarele moduri: Când un tip de comportament apare la o specie, dar nu la alta, se poate datora diferențelor în modul în care selecția naturală acționează asupra celor două. specii. De exemplu, pescărușii heringi îndepărtează cojile de ouă din apropierea cuibului pentru a menține camuflajul cuibului, deoarece suprafața interioară albă a cojii de ou este foarte vizibilă. Dovezile care susțin această ipoteză provin din observații ale pisicilor care nu își îndepărtează cojile. După cum am văzut deja, cuiburile de pisici nu sunt atacate de prădători, iar cuiburile și ouăle lor nu sunt camuflate. Dacă îndepărtarea cojii de ou servește în primul rând la menținerea camuflajului cuibului, atunci este puțin probabil să găsim acest lucru la kittiwakes. Cu toate acestea, dacă servește și altor scopuri, cum ar fi prevenirea bolilor, atunci este de așteptat ca acest comportament să apară la pisici. Kittiwakes păstrează de obicei cuibul foarte curat și aruncă orice obiecte străine din el. Pescărușii aringi nu fac de obicei acest lucru.

Datele de mai sus vor fi întărite în continuare dacă putem arăta că alte specii înrudite sub aceeași presiune de selecție dezvoltă adaptări similare. Un astfel de exemplu este oferit de Hailman (1965), care a studiat pescărușul cu coadă furcioasă care cuibărește pe stânci. (Lams furcatus)în Insulele Galapagos. Heilman a studiat diverse comportamente care sunt determinate de capacitatea de a preveni pericolul căderii de pe pietre. Pescărușii cu coadă furculiță cuibăresc nu pe stânci atât de abrupte precum kittiwakes și nu atât de sus deasupra solului. Astfel, s-ar putea aștepta ca adaptările respective ale pescărușilor cu coadă furcioasă să fie intermediare între cele ale pisicilor și pescărușilor tipici care cuibăresc la sol. Pescărușii cu coadă furculiță sunt supuși mai multor prădări decât kittiwakes, iar Heilman a descoperit unele comportamente care par a fi determinate de această diferență. De exemplu, așa cum am menționat mai sus, puii de kittiwake își fac nevoile pe marginea cuibului, făcându-l astfel foarte vizibil. Puii de pescăruș cu coadă furcută își fac nevoile în spatele marginii acestei margini. El a descoperit că pescărușii cu coadă furculiță ocupă o poziție intermediară între pisici și alți pescăruși într-un număr de caractere, asociate și cu intensitatea prădării. În acest fel, Heilman a evaluat acele trăsături comportamentale ale pescărușilor cu coadă furcută care sunt adaptări la disponibilitatea spațiului de cuibărit disponibil și disponibilitatea locurilor de cuib și a materialului de cuibărit. Apoi și-a propus să evalueze datele pe care Cullen (1957) și-a bazat ipoteza conform căreia trăsăturile caracteristice ale pisicilor sunt rezultatul presiunilor selective care însoțesc cuibărirea stâncilor. El a selectat 30 de trăsături ale pescăruşului cu coadă furcioasă şi le-a împărţit în trei grupuri, în funcţie de gradul de asemănare cu comportamentul pisicilor. Luată în ansamblu, această comparație susține ipoteza lui Cullen că trăsăturile particulare ale pisicilor sunt rezultatul unui act de selecție care însoțește cuibărirea în stâncă.

Lucrarea lui Crook (1964) asupra a aproape 90 de specii de țesător (Ploceinae) este un alt exemplu al acestei abordări comparative. Aceste păsări mici sunt distribuite în toată Asia și Africa. În ciuda similitudinii lor superficiale, diferitele tipuri de țesători diferă semnificativ în organizarea socială. Unii dintre ei apără un teritoriu întins în care își construiesc cuiburi camuflate, în timp ce alții cuibăresc în colonii în care cuiburile sunt clar vizibile. Crook a descoperit că speciile care trăiesc în păduri duc un stil de viață solitar, se hrănesc cu insecte, cuiburile sunt mascate într-o zonă mare protejată. Sunt monogame, dimorfismul sexual este slab exprimat. Speciile care trăiesc în savană mănâncă de obicei semințe, trăiesc în grupuri, cuibăresc colonial. Sunt poligami, cu masculi viu colorați și femele plictisitoare.

Crook credea că, din moment ce mâncarea era greu de găsit în pădure, era necesar ca ambii părinți să hrănească puii, iar pentru asta, părinții trebuiau să rămână împreună în timpul sezonului de reproducere. Densitatea insectelor cu care se hrănesc păsările din pădure este scăzută, așa că o pereche de păsări trebuie să apere o suprafață mare pentru a asigura o hrană adecvată pentru pui. Cuiburile sunt bine camuflate, iar păsările adulte sunt plictisitoare pentru a împiedica prădătorii să dezvăluie locația atunci când vizitează cuibul.

În savană, semințele pot fi abundente în unele locuri și puține în altele, un exemplu de distribuție neregulată a alimentelor. Hrănirea în astfel de condiții este mai eficientă dacă păsările formează grupuri pentru a căuta o zonă largă. Locurile de cuibărit protejate de prădători sunt rare în savană, așa că multe păsări cuibăresc în același copac. Cuiburile sunt voluminoase pentru a oferi protecție împotriva căldurii soarelui, astfel încât coloniile sunt foarte vizibile. Pentru protecția împotriva prădătorilor, cuiburile sunt de obicei construite sus, pe salcâmi spinoși sau pe alți arbori similari (Figura 5.13). Femela însăși este capabilă să hrănească descendenții, deoarece există o cantitate relativ mare de hrană. Masculul aproape că nu participă la asta și are grijă de alte femele. Masculii concurează pentru locurile de cuibărit în interiorul coloniei, iar cei care reușesc pot atrage fiecare mai multe femele, în timp ce ceilalți masculi rămân singuri. În aşezarea colonială a ţesătorilor (Textor cucullatus), de exemplu, masculii fură material de cuibărit unul de la altul. Prin urmare, ei sunt forțați să fie în permanență lângă cuib pentru a-l proteja. Pentru a atrage femelele, masculul aranjează o „performanță” complexă prin agățarea de cuib. Dacă masculul are succes în curte, femela intră în cuib. Această atracție pentru cuib este tipică țesătorilor coloniali. Ritualul de curte este destul de diferit pentru speciile de păsări care trăiesc în pădure, în care masculul alege o femelă, o curtează la o distanță vizibilă de cuib și apoi o conduce la cuib.

Orez. 5.13. Colonie de țesători Ploceus cucullatus. Rețineți că un număr mare de cuiburi sunt relativ inaccesibile prădătorilor. (Fotografia de Nicholas Collias.)

Abordarea comparativă s-a dovedit a fi o metodă fructuoasă în studierea relației dintre comportament și ecologie. Păsările (Lack, 1968), ungulatele (Jarman, 1974) și primatele (Crook și Gartlan, 1966; Glutton-Brock și Harvey, 1977) au fost studiate folosind această metodă. Unii autori (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) critică abordarea comparativă, însă oferă date satisfăcătoare cu privire la aspectele evolutive ale comportamentului, cu condiția să se ia măsuri adecvate pentru a evita înlocuirea conceptelor și suprapunerea dovezilor. . Heilman (Hailman, 1965) consideră că metoda comparativă este adecvată numai în acele cazuri în care compararea a două populații de animale permite tragerea de concluzii cu privire la o a treia populație care nu a fost încă studiată până la momentul formulării acestor concluzii. În acest caz, ipoteza formulată în urma unui studiu comparativ poate fi testată independent fără a utiliza datele obținute în urma acestui studiu. Nu este greu de observat că, dacă există diferențe interdependente de comportament și ecologie între două populații, atunci acest lucru nu este suficient pentru a spune că aceste trăsături reflectă presiunea de selecție care apare ca urmare a diferențelor în condițiile de viață ale acestor două populații. Diferențele care decurg din variabile de confuzie sau din compararea nivelurilor taxonomice inadecvate pot fi evitate printr-o analiză statistică atentă (Clutton-Brock și Harvey, 1979; Krebs și Davies, 1981).



Ministerul Educației și Științei al Federației Ruse

Instituția de învățământ bugetară de stat federală

studii profesionale superioare

„Universitatea Industrială de Stat Siberian”

Departamentul de Ecologie

disciplina: Ecologie socială

pe tema: „Nișă ecologică”

Efectuat:

Student gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Verificat:

conf. univ. Dugin

Novokuznetsk

Introducere………………………………………………………..……………….…. 3

1. Nișă ecologică……………………………………………………………………………… 4

1.1. Conceptul de nișă ecologică……………………………………………………. 4

1.2. Lățimea și suprapunerea nișelor…………….……………………. 5

1.3. Evoluția de nișă…………………………………………………………………….…10

2. Aspecte de nișă ecologică………………………………………………………….….….12

3. Conceptul modern de nișă ecologică……………..………................................ 13

Concluzie…………………………………………………………………………………… 16

Lista literaturii utilizate…………………………………………….………… 19

Introducere

În această lucrare este luată în considerare tema „Nișe ecologice”. O nișă ecologică este un loc ocupat de o specie (mai precis, populația sa) într-o comunitate, un complex al relațiilor sale biocenotice și al cerințelor pentru factorii de mediu abiotici. Acest termen a fost introdus în 1927 de Charles Elton. Nișa ecologică este suma factorilor pentru existența unei specii date, principalul lor loc în lanțul trofic.

O nisa ecologica este un loc ocupat de o specie intr-o comunitate. Interacțiunea unei anumite specii (populații) cu partenerii din comunitatea căreia îi aparține în calitate de membru determină locul acesteia în ciclul substanțelor datorită hranei și a legăturilor competitive în biocenoză. Termenul de „nișă ecologică” a fost propus de omul de știință american J. Grinnell (1917). Interpretarea unei nișe ecologice ca poziție a unei specii în scopul hrănirii uneia sau mai multor biocenoze a fost dată de ecologistul englez C. Elton (1927). O astfel de interpretare a conceptului de nișă ecologică face posibilă o descriere cantitativă a nișei ecologice pentru fiecare specie sau pentru populațiile sale individuale. Pentru a face acest lucru, abundența speciei (număr de indivizi sau biomasă) este comparată în sistemul de coordonate cu indicatori de temperatură, umiditate sau orice alt factor de mediu.

În acest fel, este posibil să se evidențieze zona optimă și limitele abaterilor tolerate de specie - maximul și minimul fiecărui factor sau set de factori. De regulă, fiecare specie ocupă o anumită nișă ecologică, pentru existența în care este adaptată de întregul curs de dezvoltare evolutivă. Locul ocupat de o specie (populația ei) în spațiu (nisa ecologică spațială) este mai des numit habitat.

Să aruncăm o privire mai atentă la nișele ecologice.

1. nișă ecologică

Orice tip de organisme este adaptat pentru anumite condiții de existență și nu poate schimba în mod arbitrar habitatul, dieta, timpul de hrănire, locul de reproducere, adăpostul etc. Întregul complex de relații cu astfel de factori determină locul pe care natura l-a alocat unui anumit organism și rolul pe care trebuie să-l joace în procesul general al vieții. Toate acestea sunt combinate în conceptul de nișă ecologică.

1.1 Conceptul de nișă ecologică

O nișă ecologică este înțeleasă ca locul unui organism în natură și întregul mod al activității sale de viață, statutul său de viață, fixat în organizarea și adaptările sale.

În momente diferite, conceptului de nișă ecologică i-au fost atribuite semnificații diferite. La început, cuvântul „nișă” desemna unitatea de bază de distribuție a unei specii în spațiul unui ecosistem, dictată de limitările structurale și instinctive ale unei anumite specii. De exemplu, veverițele trăiesc în copaci, elanii trăiesc pe pământ, unele specii de păsări cuibăresc pe ramuri, altele în goluri etc. Aici conceptul de nișă ecologică este interpretat în principal ca un habitat sau o nișă spațială. Mai târziu, termenului „nișă” i s-a dat sensul „statutului funcțional al unui organism într-o comunitate”. Aceasta se referea în principal la locul unei anumite specii în structura trofică a ecosistemului: tipul de hrană, momentul și locul hrănirii, cine este prădătorul acestui organism etc. Aceasta se numește acum o nișă trofică. Apoi s-a demonstrat că o nișă poate fi considerată ca un fel de hipervolum într-un spațiu multidimensional construit pe baza factorilor de mediu. Acest hipervolum a limitat gama de factori în care ar putea exista o anumită specie (nișa hiperspațială).

Adică, în înțelegerea modernă a nișei ecologice, se pot distinge cel puțin trei aspecte: spațiul fizic ocupat de un organism în natură (habitat), relația acestuia cu factorii de mediu și organismele vii adiacente acestuia (conexiuni), precum și ca rolul său funcţional în ecosistem. Toate aceste aspecte se manifestă prin structura organismului, adaptările acestuia, instinctele, ciclurile vieții, „interesele” vieții etc. Dreptul unui organism de a-și alege nișa ecologică este limitat de limite destul de înguste care i-au fost atribuite încă de la naștere. Cu toate acestea, descendenții săi pot revendica și alte nișe ecologice dacă au suferit modificări genetice corespunzătoare.

nișă ecologică- un ansamblu al tuturor factorilor de mediu în cadrul cărora este posibilă existența unei specii în natură. concept nișă ecologică este folosită de obicei în studiul relaţiei dintre speciile apropiate ecologic aparţinând aceluiaşi nivel trofic. Termenul de „nișă ecologică” a fost propus de J. Grinell (1917) pentru a caracteriza distribuția spațială a speciilor (adică, nișa ecologică a fost definită ca un concept apropiat de habitat).

Mai târziu, Ch. Elton (1927) a definit o nișă ecologică ca fiind poziția unei specii într-o comunitate, subliniind importanța deosebită a relațiilor trofice. Înapoi la sfârșitul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, mulți cercetători au observat că două specii care sunt apropiate ecologic și ocupă o poziție similară în comunitate nu pot coexista stabil pe același teritoriu. Această generalizare empirică a fost confirmată în modelul matematic al competiției a două specii pentru un aliment (V. Volterra) și în lucrările experimentale ale lui G.F. Gause ( Principiul Gause).

Concept modern nișă ecologică format pe baza modelului de nișă ecologică propus de J. Hutchinson (1957, 1965). Conform acestui model, o nișă ecologică poate fi reprezentată ca parte a unui spațiu imaginar multidimensional (hipervolum), ale cărui dimensiuni individuale corespund factorilor necesari existenței normale a unei specii.

Divergența nișelor ecologice ale diferitelor specii prin divergență are loc în principal datorită izolării în habitate diferite, hrană diferită și timpuri diferite de utilizare a aceluiași habitat. Au fost elaborate metode de estimare a lăţimii nişei ecologice şi a gradului de suprapunere a nişelor ecologice ale diferitelor specii. Litru: Giller P. Structura comunitară și nișa ecologică. - M .: 1988 (conform BES, 1995).

În modelarea mediului, conceptul nișă ecologică caracterizează o anumită parte a spațiului (abstract) al factorilor de mediu, hipervolum în care niciunul dintre factorii de mediu nu depășește toleranța unei anumite specii (populații). Setul de astfel de combinații de valori ale factorilor de mediu sub care existența unei specii (populații) este teoretic posibilă se numește nișă ecologică fundamentală.

Nișă ecologică realizată numiți o parte a nișei fundamentale, numai acele combinații de valori ale factorilor sub care este posibilă o existență stabilă sau prosperă a unei specii (populații). Concepte durabil sau prosper existența necesită introducerea unor restricții formale suplimentare în modelare (de exemplu, mortalitatea nu trebuie să depășească rata natalității).

Dacă, cu o anumită combinație de valori ale factorilor de mediu, o plantă poate supraviețui, dar nu este capabilă să se reproducă, atunci cu greu se poate vorbi de bunăstare sau durabilitate. Prin urmare, această combinație de factori de mediu se referă la nișa ecologică fundamentală, dar nu și la nișa ecologică realizată.

În afara cadrului modelării matematice, desigur, nu există o asemenea rigoare și claritate în definirea conceptelor. În literatura de mediu modernă, patru aspecte principale pot fi distinse în ideea unei nișe ecologice:

1) nișă spațială inclusiv un complex de condiţii de mediu favorabile. De exemplu, păsările insectivore de molid afine trăiesc, se hrănesc și cuibăresc în diferite straturi de pădure, ceea ce le permite în mare măsură să evite competiția;

2) nișă trofică. Se remarcă mai ales prin marea importanță a alimentelor ca factor de mediu. Împărțirea nișelor de hrană în organisme de același nivel trofic care conviețuiesc permite nu numai evitarea competiției, dar contribuie și la o utilizare mai completă a resurselor alimentare și, în consecință, crește intensitatea ciclului biologic al materiei.

De exemplu, populația zgomotoasă a „piețelor de păsări” creează impresia unei absențe complete a oricărei comenzi. De altfel, fiecare specie de pasare ocupa o nisa trofica strict definita de caracteristicile sale biologice: unele se hranesc in apropierea coastei, altele la o distanta considerabila, unii pesti la suprafata, altii la adancime etc.

Nișele trofice și spațiale ale diferitelor specii se pot suprapune (rețineți: principiul duplicării ecologice). Nișele pot fi largi (nespecializate) sau înguste (specializate).

3) nișă multidimensională, sau o nișă ca hipervolum. Conceptul de nișă ecologică multidimensională este asociat cu modelarea matematică. Întregul set de combinații de valori ale factorilor de mediu este considerat ca un spațiu multidimensional. În acest set imens, ne interesează doar astfel de combinații de valori ale factorilor de mediu sub care existența unui organism este posibilă - acest hipervolum corespunde conceptului de nișă ecologică multidimensională.

4) funcţional ideea de nișă ecologică. Această viziune le completează pe cele precedente și se bazează pe similitudinea funcțională a unei largi varietati de sisteme ecologice. De exemplu, ei vorbesc despre nișa ecologică a ierbivorelor, sau a micilor prădători, sau a animalelor care se hrănesc cu plancton, sau a animalelor vizuitoare etc. Conceptul funcțional al nișei ecologice subliniază rol organisme dintr-un ecosistem și corespunde conceptului obișnuit de „ocupație” sau chiar „poziție în societate”. Ei vorbesc în termeni funcționali echivalente de mediu– specii care ocupă nișe similare funcțional în regiuni geografice diferite.

„Habitatul unui organism este locul în care trăiește sau locul în care poate fi găsit de obicei. nișă ecologică- un concept mai încăpător, care include nu numai spațiul fizic ocupat de o specie (populație), ci și rolul funcțional al acestei specii în comunitate (de exemplu, poziția sa trofică) și poziția ei în raport cu gradienții factorilor externi - temperatura, umiditatea, pH-ul, solul etc alte conditii de existenta. Aceste trei aspecte ale nișei ecologice sunt denumite în mod convenabil nișa spațială, nișa trofică și nișa multidimensională sau nișa hipervolumului. Prin urmare, nișa ecologică a unui organism depinde nu numai de locul în care trăiește, ci include și cantitatea totală a cerințelor sale de mediu.

Se numesc specii care ocupă aceeași nișă în zone geografice diferite echivalente de mediu„(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov și T.G. Gilmanov (1980, p. 118-127) notează:

„Studiul nișelor realizate prin descrierea comportamentului funcției de bunăstare pe o secțiune a liniilor drepte și a planurilor acestora corespunzătoare unor factori ecologici selectați este utilizat pe scară largă în ecologie (Fig. 5.1). În același timp, în funcție de natura factorilor care corespund funcției particulare considerate a bunăstării, se pot distinge între nișe „climatice”, „trofice”, „edafice”, „hidrochimice” și altele, atât numit nișe private.

O concluzie pozitivă din analiza anumitor nișe poate fi concluzia din sens invers: dacă proiecțiile unor anumite nișe pe unele (mai ales unele) dintre axe nu se intersectează, atunci nișele în sine nu se intersectează într-un spațiu de dimensiune superioară. ...

În mod logic, există trei opțiuni pentru aranjarea reciprocă a nișelor de două tipuri în spațiul factorilor de mediu: 1) separare (nepotrivire completă); 2) intersecție parțială (suprapunere); 3) includerea completă a unei nișe în alta. ...

Separarea nișelor este un caz destul de banal, reflectând existența unor specii adaptate la diferite condiții ecologice. De un interes mult mai mare sunt cazurile de intersecție parțială a nișelor. După cum sa menționat mai sus, suprapunerea proiecțiilor chiar și în mai multe coordonate simultan, strict vorbind, nu garantează suprapunerea efectivă a nișelor multidimensionale în sine. Cu toate acestea, în munca practică, prezența unor astfel de intersecții și a datelor despre apariția speciilor în condiții similare este adesea considerată argumente suficiente în favoarea nișelor de specii suprapuse.

Pentru a măsura cantitativ gradul de suprapunere a nișelor de două tipuri, este firesc să folosiți valoarea raportului dintre volumul intersecției mulțimilor ... la volumul unirii lor. ... În unele cazuri speciale, este interesant să se calculeze măsura intersecției proiecțiilor nișei.”

TESTE DE ÎNVĂȚARE PENTRU TEMA 5