Одной из важнейших проблем современной физиологии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характеризует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько классификаций физиологических адаптации. Эти классификации обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обратимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a . Hildebrandt , 1964) предлагают классификацию адаптации, основанную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптации:

1. Острые изменения регуляций функций, возникающие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают понятия акклимации и акклиматизации. Продолжительность этих сдвигов - от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превращение и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений и во времени растянутый на миллионы лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart , 1955), также подразделяющую (по отношению к воздействию холода) все явления на акклимацию - острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, протекающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа происхождения адаптации в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптации (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптации в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, популяции или вида в целом. Исходя из наличия в адаптации врожденных и наследственно закрепленных элементов, а также элементов, приобретенных в процессе индивидуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптации нужно также отнести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых процессов. Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обратимы и сравнительно легко обнаруживаются в эксперименте.

Вторая группа явлений включает видовые, наследственно закрепленные адаптации. Они обусловлены наследственно закрепленными особенностями нервной системы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических изменений, возникших в процессе онтогенеза особи данного вида. Эти адаптации охватывают отдельные системы органов с характерным для каждого типа адаптации замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведения обеспечивают у высших организмов контакт с кормящей самкой в гнездовой период развития, закономерности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программированные рефлекторные акты и сложные гормональные отношения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обычно не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возникают в процессе формирования популяции в данных конкретных условиях ее существования. Исследование этих адаптации и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как характеризует поведение вида в разных условиях существования. Популяционные адаптации по своей генетической структуре очень сложны. Они отражают наследственные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III ). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естественным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических реакций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей структуры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием общего уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как процесса, позволяющего организму продолжать существование в измененной среде, является поддержание жизнедеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свойственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития животного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем - клеточный, тканевой, органный и уровень целостного организма. В последнем случае в процесс адаптации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкилотермных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser , 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенциальную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых кислот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удержанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточном уровне и легли в основу адаптивной эволюции организмов.

Однако уровни, на которых используются эти элементарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming organisms ) и «регулирующие» (regulating organisms ). Лучше всего различие между «зависимыми» и «регулирующими» организмами может быть обнаружено при сопоставлении зависимости интенсивности общего обмена веществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического предела), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкилотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при длительном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермных организмов на фоне постоянного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойотермов она проявляется на уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкилотермных организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость определенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к понижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо теплоизоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких температурах воздуха. Каким образом осуществляется тканевой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойотермных организмов не способен к отщеплению кислорода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адаптационных изменений клеточных систем открывает широкие перспективы для понимания физиологического механизма экологических адаптации животных.

— Источник—

Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.

Post Views: 1 070

Адаптация: «понятие и смысл»

Результат естественного отбора - дифференцированное выживание биологических существ - способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей - носителей удачных мутаций - еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях - не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие.

Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида.

В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу. Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптив- ные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенци-альные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутаци-онный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (моби-лизационного) резерва наследственной из-менчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых при-способлений (С.М. Гершензон). Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. Ю). При преадаптивном пути возникно-вения адаптаций нередко с успехом исполь-зуются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом неко-торые сложные приспособления могут воз-никать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адапта-циями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорож-дением. При возникновении адаптаций комби- нативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпи-стаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под дейст-вием многих генов проявляется градуиро- ванно (полимерия). Во всех случаях созда-ется реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбина- тивный путь формирования адаптаций, ви-димо, наиболее распространенный в приро-де. Постадактивный путь возникнове-ния адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом опреде-ляющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях - не тех, что определили его появление посред-ством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное со-стояние (что весьма вероятно) они включа-ются в скрытый резерв наследственной из-менчивости. Эти гены сохраняются в гено-фонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между таки-ми генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых призна-ков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством исполь-зования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эво-люции с усилением функции дыхания жа-берные дуги становятся частью системы на-гнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти. При классификации адаптаций с не-скольких позиций любая адаптация, про-смотренная одновременно в свете различ-ных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл. 11.1). Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Ho, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организ-мов приобретает неизмеримо большее зна-чение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сель-ское хозяйство, микробиология, промысло-вое хозяйство и т. п.). Адаптации в разных средах. По при-надлежности к аспектам среда адаптации бывают различными. Любой результат есте-ственного отбора связан с тем или иным из-менением биотической среды, которая в со-ответствии с уровнями организации живого (см. гл. 4) может быть подразделена на ге-нотипическую, онтогенетическую, популя- ционно-видовую и биоценотическую. Под-разделения среды отличаются и специфиче-скими адаптациями. Таблица 11.1. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969) Для генотипической среды характер-ны целостность генотипа особи и взаимо-действие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности домини-рования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконст- руирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел I). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? He слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серин? На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органел- лы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого. Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом - упорядо-ченными во времени и пространстве про-цессами реализации наследственной инфор-мации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на дру-гих уровнях, мы встречаем коадапта- ции - взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиоло- го-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д. Популяционно-видовая среда прояв-ляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К попу-ляционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозигот- ность, мобилизационный резерв наследст-венной изменчивости, определенная плот-ность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции - взаимопри- способления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и дете- 160 ныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Чрезвычайно разнообразны t способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия). Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоце- нотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мульти-функциональности (см. гл. 16). Это и по-нятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогео- ценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкрет-ные ценозы. Видовой состав биоценоза, оп-ределяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естест-венного отбора на популяции приводит к из-менениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений. Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характер-ные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изме-нения в кровеносной, дыхательной и нерв-ной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у выс-ших растений, обеспечивающие проникно-вение их в новые адаптивные зоны. Перво-начально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адап тивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие сис-темы органов. Существуют и другие подходы к классификации адаптаций. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,- более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений. Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза 11.4.

Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации . Существует множество классификаций адаптаций:

1. По уровню проявления

– биохимические – изменяется структура белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организмов;

– физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

– анатомо-морфологические – изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; анатомо-морфологические признаки условно делятся на качественные (например, окраска шерсти) и количественные (например, длина конечностей);

– физиолого-репродуктивные – изменяются плодовитость, сроки начала и окончания репродуктивного периода, сроки размножения;

– онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

– этологические – изменяется поведение организмов.

2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций

– генетические (высокая зависимость фенотипа от генотипа особи);

– экологические (высокая зависимость фенотипа от среды);

– эколого-генетические (фенотип зависит и от генотипа, и от среды).

3. По взаимодействию групп организмов

– индивидуальные , или организменные адаптации – каждый организм адаптирован независимо от других организмов; например, покровительственная окраска многих насекомых зависит только от цвета фона, на котором они находятся, но не зависит от окраски других бабочек;

– внутривидовые , или групповые адаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у других особей данного вида; внутривидовые адаптации обеспечивают размножение, заботу о потомстве, возможность совместного добывания пищи, постройки жилища, переживания неблагоприятных условий; особую группу внутривидовых адаптаций представляют конгруэнции – соответствие копулятивных органов самцов и самок, взаимные приспособления матери и детеныша к вскармливанию молоком;

4. По влиянию половозрастных особенностей

– половые – характерны для определенного пола, приводят к возникновению полового диморфизма; например, яркая привлекающая (распознавательная) окраска самцов и покровительственная окраска самок у многих птиц;

– возрастные – характерны только для определенных стадий онтогенеза; например, наружные и внутренние жабры головастиков, которые утрачиваются при метаморфозе.

5. У животных различают активные и пассивные адаптации . Активные адаптации связаны с поведенческими реакциями. Пассивные адаптации связаны с появлением разнообразных защитных структур (раковины, панцири, шипы, колючки, чешуя, роговые щитки, перья, шерсть).

Изменение формы тела может служить для маскировки – подражанию формы несъедобного предмета.

6. В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски . Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей.

а). Покровительственная (криптическая ) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом . В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны).

– сплошная – соответствует цвету фона в местообитании;

– расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз.

б). Привлекающая , или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов.

в). Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом.

г). Предостерегающая –

– миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия);

В 1862 г. английский натуралист Генри Уолтер Бэтс (Бейтс) одиннадцать лет изучавший животных в бассейне р. Амазонки, установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и манерой полета съедобные бабочки – белянки и другие; гусеницам данаид, питающимся ядовитыми растениями семейства ластовневые, подражают гусеницы махаонов и нимфалид. Бэтс первым пришел к выводу, что вид-имитатор, благодаря отклонению от облика родственных ему форм, приобретает лучшие возможности для выживания. Часто мимикрия присуща только женским особям, например, самкам парусников, нимфалид и белянок; при этом самки одного и того же вида парусников подражают разным видам данаид (женский полиморфизм). При скрещивании парусников были получены самые разнообразные морфы этих бабочек, что указывает на полигенный контроль подражательной окраски, следовательно, высокая степень сходства имитатора с моделью достигается путем накопления мелких изменений.

– собственно предостерегающая – у защищенных видов (несъедобных, жалящих...); эффект предостерегающей окраски усиливается при мюллеровской мимикрии – внешнем сходстве защищенных видов. [В 1878 г. немецкий зоолог Фриц Мюллер, также изучавший бабочек в Бразилии, заметил, что два неродственных несъедобных вида могут быть очень сходны между собой. В результате образуется целое «предостерегающее сообщество».]

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений (С.М. Гершензон).

Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. 10).

При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляется градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптаций, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях - не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

При классификации адаптаций с нескольких позиций любая адаптация, просмотренная одновременно в свете различных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл. 11.1).

Таблица 11.1. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969)
Принцип классификации	Группа адаптаций
По происхождению	Возникающие преадаптивным, комбинативным и постадаптивным путями
По принадлежности к разной среде	Генотипические (онтогенетические), популяционно-видовые, биоценотические
По эволюционному масштабу	Специализированные и общие
По характеру возникающих изменений	Упрощающие строение системы, усложняющие строение, сохраняющие строения систем и уровень сложности
По длительности сохранения в онтогенезе	Кратковременные, повторяющиеся и постоянные

Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Но, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организмов приобретает неизмеримо большее значение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сельское хозяйство, микробиология, промысловое хозяйство и т. п.).