Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав - число видов и численность популяции - количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie - господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификато-ры - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен- Г УРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

Геобий - обитатели почвы;

Герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

Бриобий - обитатели мохового яруса;

Филлобий - обитатели травостоя;

Аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

Полупогруженные растения;

Укореняющиеся растения с плавающими листьями;

Подводные растения;

Придонные растения.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, со­общество) - пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - сину­зии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

• Вводный урок бесплатно ;
• Большое число опытных преподавателей (нейтивов и русскоязычных);
• Курсы НЕ на определенный срок (месяц, полгода, год), а на конкретное количество занятий (5, 10, 20, 50);
• Более 10 000 довольных клиентов.
• Стоимость одного занятия с русскоязычным преподавателем - от 600 рублей , с носителем языка - от 1500 рублей

Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия ).

Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовое состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесное степные, луговые).

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценозе пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы, патогенные грибы и многие другие. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Индекс разнообразия вычисляется по формуле Шеннона H=‑ Σpi log2pi, где Σ – знак суммы, pi – доля каждого вида в сообществ (по численности или массе), а log2pi – двоичный логарифма.

В сообществе различают следующие виды: доминантные , преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Они также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов и биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура биоценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими .

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.

Впервые термин «биоценоз» применил в своей работе Карл Мебиус в 1877 году для описания всех организмов, населяющих территорию и взаимодействующих друг с другом. Он объединил греческие слова «βίος» – жизнь и «κοινός» – общий в одно, которое легло в основание понятий «пространственная структура биоценоза» и многих других.

Животные, растительность и микроорганизмы, во всем своем разнообразии, проживающие и произрастающие на определенной, обозначенной условными границами, территории называют биоценозом. Кроме того, все живое подвергается влиянию окружающее среды, то есть органическое взаимодействует с неорганическим. И это происходит и происходило на протяжении длительного промежутка времени.

Даже невнимательный наблюдатель заметит, что животные и растения, микроорганизмы, распространены или распределяются по территории, которую они занимают, по ширине и высоте. Такое распределение называется пространственным.

Кроме того, все живые организмы, существующие на этой площади, имеют видовое разнообразие. Все эти виды вместе или их совокупность и есть видовая структура биоценоза.

Не вызывает ни у кого сомнения, что в процессе совместной жизни на общей природной площадке, все ее жители между собой взаимодействуют. Самая распространенная форма такого взаимодействие – это поедание одних другими. Кошка – птичку или мышку. Мышка – зернышко.

Зернышко, во время роста потребляет полезные вещества из земли, а они получаются, когда червячки «перерабатывают» всех предыдущих, после их смерти. Червячка съедает птичка. И так по кругу. Такой круговорот и есть трофическая структура биоценоза. Кошка, мышка, птичка, зернышко и другие – это звенья, а все вместе трофическая цепь.

Таким образом, экологическая структура биоценоза имеет три вида.

Структура, характеризующая пространственное его наполнение, подразделяется на два вида.

Распределение по высоте – это вертикальная или ярусная структура. Распределение по ширине или в плоскости – горизонтальная или мозаичная.

Ярусы, наиболее ярко выражены у растений и представляют собой их видовое распределение по пластам, расположенным на разном расстоянии от земли. По этому признаку растения подразделяют на теневыносливые и светолюбивые. Если перечислять, начиная от земли и вверх, то есть мохово-лишайниковый, кустарничково-травяной, кустарниковый и древесный ярусы.

Можно говорить о ярусах обитания у насекомых. Здесь принцип распределения видов такой: обитатели почвы, поверхностного ее слоя, мхов, травостоя и последний – самый верхний.

Для животных и птиц ярусыпрактически не выражены.

Горизонтальная структура, то есть плоскостной срез на каждом из вертикальных уровней, характеризуется видовым многообразием или мозаичностью. Наполняемость живыми организмами каждого такого слоя зависит от нескольких факторов. Это влияние окружающей неживой природы или абиогенный фактор. Растительность этого горизонта. Совокупное влияние неживой природы и растительного мира. И последний фактор, присущий около почвенному уровню – это разнообразие, возникшее вследствие жизнедеятельности роющих животных.

Видовая структура биоценоза, то есть совокупность всех видов флоры и фауны, формируется в зависимости от различных факторов. Есть сообщества с преобладанием животных видов, а есть растительных. И сама совокупность видов может изменяться. Самым известным таким изменением можно считать уменьшение видового разнообразия от топических зон к полюсам Земли. По мере приближения к «вершинам» планеты, сокращается количество видов, как растений, так и животных.

Ярким примером может быть разнообразие видов в дождевых лесах. Например, в бассейне реки Амазонка их можно насчитать только у деревьев до 90 на 1 га. В то время как в умеренных широтах, у тех же деревьев их будет не более 10. На стыке зон тайги и тундры их будет максимум 5. И совсем не будет деревьев в арктической зоне или альпийском высокогорье. Такая же картина в мире животных и микроорганизмов.

Эта структура характеризуется не только количество видов, но и количество особей в каждом виде. Это говорит о богатстве биоценоза и является его качественной характеристикой. Вид, который имеет наибольшее количество особей, обладает наибольшей биомассой или продуктивностью называется доминантным или господствующим. Особенно ярко это иллюстрирует ельник, где деревья этой породы заполняют всю территорию и затеняют, не давая развиваться другой растительности.

Конкуренция, возникающая между двумя видами, приводит к вытеснению из ореола обитания одного другим. Этот принцип конкурентного исключения по итогам своих наблюдений и исследований, сформулировал Г.Ф. Гаузе.

Трофическая

В основе трофической структуры лежат три группы организмов.

Первая – продуценты, то есть производящие. Это организмы, которые из воды и двуокиси углерода, то есть из неорганических веществ, вырабатывают или синтезируют органические. В качестве источника они используют солнечную энергию. Под термином «продуцента» понимают, как правило, зеленые растения, которые составляют около 99% всего живого на Земле. Зеленые растения – это основа экологической пирамиды и ее первое звено.

Третья группа – это редуценты или восстановители. К ним относят организмы, которые разрушают мертвое органическое вещество и превращают его в неорганическое. В приведенной ранее пищевой цепи ими были черви. Кроме них редуцентами являются простейшие, грибы, бактерии и другие микроорганизмы. В результате их деятельности органические остатки преобразовываются в СО2, Н2О и простые соли. Этим трофическая цепь оканчивается и начинается вновь.

В биоценозе трофические связи между продуцентами, консументами и редуцентами должны быть постоянными и не прекращаемыми. Если они разорвутся или хотя бы затормозятся или приостановятся во времени, то это может повлечь гибель всего биоценоза.

Особенности

Любая из описанных структур, не является стабильной и неизменной. Границы их условны. Живые организмы из одного яруса или горизонтального среза могут перетекать или влиять на другой. Начав жизнь на одном уровне, а закончить ее на другом. Примером могут быть насекомые, личинки которых развиваются в воде или почве, а сами живут и погибают в верхних ярусах.

Экологическая структура биоценоза, стоит несколько особняком, потому что в ее основу положен принцип адаптации видов к различным обстоятельствам. Например, к питанию, внешнему виду, окружающей среде, размерам и так далее. Особенностью является то, что эти обстоятельства или условия бывают природными, а могут быть созданы и сформированы человеком. Наличие естественных и искусственных факторов предопределяет количество и качество видов, занимающих определенную территорию или экологическую нишу.

Неорганическая или неживая среда, формирующая однородное пространство для живых организмов, называется биотоп, размеры которого могут быть очень разными. Экологический тип биоценоза рассматривается в неразрывной связи с биотопом.

Посмотрите видео: Экологическая структура биоценоза.

БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом принято понимать биоценоз, поскольку сообщество представляет собой населœение биотопа – места жизни биоценоза.

Биоценоз - ϶ᴛᴏ нужнорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин – от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - ϶ᴛᴏ более высокий уровень организации, чем популяция, которая является ею составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Важно заметить, что для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием принято понимать разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями – основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. По этой причине биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы – тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - ϶ᴛᴏ несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться – бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем посœелится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют α-разнообразием, а сумму всœех видов, обитающих во всœех местообитаниях в пределах данного региона, β-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателœем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют жетонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всœего потому, что они попадают сюда из всœех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубинœе леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто – доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. – «строители»). Οʜᴎ определяют микросреду (микроклимат) всœего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения – ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка – животные (сурки).

«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие – тоже очень важны в сообществе. Их преобладание - ϶ᴛᴏ гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически всœе виды малочисленны, но чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов. При определœенных условиях бывают «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования – отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всœех особей рассматриваемой группировки.

При этом оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. По этой причине крайне важно организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Вместе с тем, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединœения – консорции. Консорция – группа разнородных организмов, посœеляющихся на телœе или в телœе особи какого-либо определœенного вида – центрального члена консорции – способного создавать вокруг себя определœенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - ϶ᴛᴏ система связанных между собой консорции.

Чаще всœего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).

В природе все живые организмы находятся в постоянной взаимосвязи друг с другом. Как же она называется? Биоценоз - это сложившаяся совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, которая сформировалась исторически на относительно однородном жизненном пространстве. Причем все эти живые организмы связаны не только между собой, но и с окружающей их средой. Биоценоз может существовать как на суше, так и в воде.

Происхождение термина

Впервые понятие было использовано известным немецким ботаником и зоологом Карлом Мебиусом в 1877 г. Он применил его для описания совокупности и взаимоотношений организмов, заселяющих определенную территорию, которую называют биотопом. Биоценоз - это один из главных объектов исследования современной экологии.

Суть взаимосвязей

Биоценоз - это взаимосвязь, возникшая на основе биогенного круговорота. Именно он обеспечивает его в конкретных условиях. Какая структура биоценоза? Данная динамическая и саморегулирующаяся система состоит из следующих взаимосвязанных составляющих:

• Продуценты (афтотрофы), являющиеся производителями органических веществ из неорганических. Некоторые бактерии и растения в процессе фотосинтеза преобразуют солнечную энергию и синтезируют органику, которую потребляют живые организмы, называемые гетеротрофами (консументы, редуценты). Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы, который выделяют другие организмы, и вырабатывают кислород.
• Консументы, которые являются основными потребителями органических веществ. Травоядные животные поедают растительную пищу, в свою очередь, становясь обедом для плотоядных хищников. Благодаря процессу пищеварения консументы осуществляют первичное измельчение органики. Это начальная ступень ее распада.
• Редуценты, окончательно разлагающие органические вещества. Они утилизируют отходы и трупы продуцентов и консументов. Редуценты - это бактерии и грибы. Результатом их жизнедеятельности становятся минеральные вещества, которые снова потребляют продуценты.

Таким образом, можно проследить все связи в биоценозе.

Основные понятия

Всех членов сообщества живых организмов принято называть определенными терминами, происходящими от греческих слов:

• совокупность растений на конкретной территории, - фитоценоз;
• все виды животных, проживающих в пределах одной площади, - зооценоз;
• все микроорганизмы, обитающие в биоценозе, - микробоценоз;
• сообщество грибов - микоценоз.

Количественные показатели

Самые важные количественные показатели биоценозов:

• биомасса, представляющая собой совокупную массу всех живых организмов в конкретных природных условиях;
• биоразнообразие, которое являет собой общее количество видов в биоценозе.

Биотоп и биоценоз

В научной литературе часто используются такие термины, как «биотоп», «биоценоз». Что они означают и чем отличаются друг от друга? На самом деле всю совокупность живых организмов, входящих в конкретную экологическую систему, принято называть биотическим сообществом. Такое же определение имеет и биоценоз. Это совокупность популяций живых организмов, обитающих на определенной географической территории. Она отличается от других по ряду химических (почва, вода) и физических (солнечное облучение, высота над уровнем моря, размер площади) показателей. Участок абиотической среды, занятый биоценозом, называютбиотопом. Так что оба эти понятия применяются для описания сообществ живых организмов. Иными словами, биотоп и биоценоз - это практически одно и то же.

Структура

Существует несколько видов структур биоценоза. Все они характеризуют его по разным критериям. К ним относятся:

• Пространственная структура биоценоза, которую подразделяют на 2 типа: горизонтальную (мозаичность) и вертикальную (ярусность). Она характеризует условия обитания живых организмов в конкретных природных условиях.
• Видовая структура биоценоза, отвечающая за определенное многообразие биотопа. Она представляет собой совокупность всех популяций, которые входят в его состав.
• Трофическая структура биоценоза.

Мозаичность и ярусность

Пространственная структура биоценоза определяется расположением живых организмов разных видов относительно друг друга в горизонтальном и вертикальном направлении. Ярусность обеспечивает наиболее полное использование окружающей среды и равномерное распределение видов по вертикали. Благодаря этому достигается их максимальная продуктивность. Так, в любых лесах выделяют следующие ярусы:

• наземный (мхи, лишайники);
• травянистый;
• кустарниковый;
• древесный, включающий деревья первой и второй величины.

На ярусность накладывается соответствующее расположение животных. Благодаря вертикальной структуре биоценоза растения наиболее полно используют световой поток. Так, в верхних ярусах растут светолюбивые деревья, а в нижних - теневыносливые. В почве также выделяют различные горизонты в зависимости от степени насыщенности корнями.

Под действием растительности биоценоз леса создает свою микросреду. В ней наблюдается не только повышение температуры, но и изменение газового состава воздуха. Такие трансформации микросреды благоприятствуют образованию и ярусности фауны, включая насекомых, животных и птиц.

Пространственная структура биоценоза имеет и мозаичность. Под этим термином понимают изменчивость флоры и фауны по горизонтали. Мозаичность по площади зависит от многообразия видов и их количественного соотношения. Также на нее влияют почвенные и ландшафтные условия. Зачастую человек создает искусственную мозаичность, вырубая леса, осушая болота и т. д. Из-за этого на данных территориях образуются новые сообщества.

Мозаичность присуща почти всем фитоценозам. В их пределах выделяют следующие структурные единицы:

• Консорции, представляющие собой совокупность видов, объединенных топическими и трофическими связями и зависящих от ядра этой группировки (центрального члена). Чаще всего ее основой выступает растение, а компонентами - микроорганизмы, насекомые, животные.
• Синузии, являющие собой группу видов в фитоценозе, принадлежащую близким жизненным формам.
• Парцели, представляющие структурную часть горизонтального сечения биоценоза, отличающуюся от других его компонентов своим составом и свойствами.

Пространственная структурированность сообщества

Наглядным примером для понимания вертикальной ярусности у живых существ являются насекомые. Среди них есть такие представители:

• обитатели почв - геобии;
• жители поверхностного слоя земли - герпетобии;
• проживающие во мхах бриобии;
• размещающиеся в травостое филлобии;
• обитающие на деревьях и кустарниках аэробии.

Горизонтальная структурированность вызывается целым рядом различных причин:

• абиогенной мозаичностью, к которой относятся факторы неживой природы, такие как органические и неорганические вещества, климат;
• фитогенной, связанной с произрастанием растительных организмов;
• эолово-фитогеннаой, представляющей собой мозаичность по абиотическим и фитогенным факторам;
• биогенной, связанной в первую очередь с животными, которые способны рыть землю.

Видовая структура биоценоза

Количество видов в биотопе напрямую зависит от стойкости климата, времени существования и производительности биоценоза. Так, например, в тропическом лесу такая структура будет намного шире, чем в пустыне. Все биотопы отличаются друг от друга количеством видов, населяющих их. Самые многочисленные биогеоценозы называют доминантными. В некоторых из них определить точное число живых существ просто невозможно. Как правило, ученные определяют количество разных видов, сосредоточенных на конкретной территории. Этот показатель характеризует видовое богатство биотопа.

Данная структура дает возможность определить качественный состав биоценоза. При сравнении одинаковых по площади территорий определяют видовое богатство биотопа. В науке существует так называемый принцип Гаузе (конкурентного исключения). В соответствии с ним считается, что если в однородной среде существуют 2 вида похожих живых организмов вместе, то при постоянных условиях один из них постепенно вытеснит другой. При этом у них возникают конкурентные взаимоотношения.

Видовая структура биоценоза включает в себя 2 понятия: «богатство» и «разнообразие». Они несколько отличаются между собой. Так, видовое богатство являет общий набор обитающих в сообществе видов. Он выражается перечнем всех представителей разных групп живых организмов. Видовое разнообразие представляет собой показатель, характеризующий не только состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения между его представителями.

Ученые различают бедные и богатые биотопы. Эти виды биоценоза отличаются между собой количеством представителей сообществ. В этом немаловажную роль играет возраст биотопа. Так, молодые сообщества, которые начали свое формирование сравнительно недавно, включают небольшой набор видов. С каждым годом число живых существ в нем может увеличиваться. Наиболее бедными являются биотопы, созданные человеком (огороды, сады, поля).

Трофическая структура

Взаимодействие различных организмов, имеющих свое определенное место в круговороте биологических веществ, называюттрофической структурой биоценоза. Она состоит из следующих составляющих:

Особенности биоценозов

Популяции и биоценозы являются предметом тщательного изучения. Так, ученые установили, что большинство водных и практически все наземные биотопы имеют в своем составе микроорганизмов, растений и животных. Они установили такую особенность: чем больше различия в двух соседних биоценозах, тем более разнородные условия на их границах. Также установлено, что численность какой-то группы организмов в биотопе в значительной степени зависит от их размеров. Иными словами, чем мельче особь, тем больше численность этого вида. Установлено и то, что группы разных по размеру живых существ живут в биотопе в различных масштабах времени и пространства. Так, жизненный цикл некоторых одноклеточных протекает в пределах одного часа, а крупного животного - в пределах десятилетий.

Численность видов

В каждом биотопе выделяют группу основных видов, самых многочисленных в каждом размерном классе. Именно связи между ними являются определяющими для нормальной жизнедеятельности биоценоза. Те виды, которые преобладают по численности и продуктивности, считаются доминантами данного сообщества. Они господствуют в нем и являются ядром этого биотопа. Примером может служить трава мятлик, которая занимает максимальную площадь на пастбище. Она является основным продуцентом этого сообщества. В самых богатых биоценозах почти всегда все виды живых организмов малочисленны. Так, даже в тропиках на одной небольшой площади редко встречаются несколько одинаковых деревьев. Поскольку такие биотопы отличаются своей высокой стабильностью, в них редко встречаются вспышки массового размножения некоторых представителей флоры или фауны.

Все виды сообщества составляют егобиоразнообразие. У биотопа есть определенные принципы. Как правило, в его состав входят несколько основных видов, отличающихся высокой численностью, и большое количество редких видов, характеризующихся незначительным количеством его представителей. Это биоразнообразие является основой равновесного состояния конкретной экосистемы и ее устойчивости. Именно благодаря ему в биотопе происходит замкнутый круговорот биогенов (питательных веществ).

Искусственные биоценозы

Биотопы формируются не только естественным путем. В своей жизнедеятельности люди давно научились создавать сообщества с полезными для нас свойствами. Примеры биоценоза, созданного человеком:

• рукотворные каналы, водохранилища, пруды;
• пастбища и поля для сельскохозяйственных культур;
• осушенные болота;
• возобновляемые сады, парки и рощи;
• полезащитные лесопосадки.