Ngayon tungkol sa photosynthesis mismo - ang conversion ng enerhiya ng sikat ng araw sa enerhiya ng kemikal. Kabilang dito ang magaan na proseso (enerhiya conversion) sa chloroplast thylakoids at ang proseso ng anino (substance transformation - carbon assimilation) sa chloroplast stroma:

magaan na proseso	12H2O → 12 [H2] + 6O2 + ATP na enerhiya
madilim na proseso	6CO2 + 12 [H2] + enerhiya ng ATP → C6H12O6 + 6H2O
Summary Equation	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

Dahil sa enerhiya ng liwanag, nangyayari ang photosynthesis ng H2O, kung saan, bilang resulta ng photooxidation, ang mga electron ay nahiwalay upang bumuo ng mga proton at O2. Ang mga proton ay nagbubuklod sa isang coenzyme - portable NADP (nicotinamide-denine dinucleotide phosphate) na may pagbuo ng pinababang NADPH + H +.

Kapag ang mga electron ay dumaan sa kanilang transport chain, ang ATP ay synthesize. Susunod, ang NADPH at ATP ay ipinadala sa madilim na proseso, kung saan ang mga carbohydrate ay na-synthesize mula sa CO2, at pagkatapos ay ginagamit muli ang ADP at NADP + sa magaan na proseso.

Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na ang photochemical na gawain sa paglipat ng elektron ay isinasagawa dahil sa paggulo ng mga espesyal na pigment sa pamamagitan ng liwanag - chlorophyll a at collector pigment.

Depende sa pagbagay sa iba't ibang pisyolohikal na kondisyon, ang mga halaman ay nakabuo ng tatlong magkakaibang uri ng photosynthesis. Ang C3 pathway ng photosynthetic carbon assimilation ay itinuturing na pinakasinaunang (na lumitaw humigit-kumulang 3.3 bilyong taon na ang nakalilipas), na nagmula sa pinakasimpleng asul-berdeng algae (cyanos) hanggang sa perpektong namumulaklak na mga halaman. Ang landas na ito ay tinatawag ding Kelvin cycle, kung saan ang pangunahing reaksyon ng carboxylation ay humahantong sa pagbuo ng isang tatlong-carbon na intermediate na produkto - phosphoglyceric acid. Maaaring kabilang sa grupong ito ang mga oats, rye, trigo, bigas, barley, sugar beets, tabako, lahat ng nilinang munggo at iba pang mga halaman.

Ang isa pang uri, ang C4 (ang Hatch-Slack path), ay mas bata sa ebolusyon at lumitaw bilang isang resulta ng pagbagay sa mga tuyong kondisyon (mataas na intensity ng liwanag at mataas na temperatura, kakulangan ng kahalumigmigan, atbp.). Hindi nito pinapalitan, ngunit pinupunan lamang ang siklo ng Kelvin at matatagpuan sa karamihan ng mga tropikal na damo, sa ilang mga uri ng dicotyledon: amaranthus, gauze, cochia, saltwort, purslane, at mula sa mga monocots - sa millet, mais, tubo, sorghum, atbp Para sa mga halaman na ito, ang isang kakaibang anatomya ng dahon ay katangian, kung saan ang mga selula ng lining ng conducting bundle (sinasagawa nila ang Kelvin cycle) ay napapalibutan ng mga mesophyll cells, kung saan ang asimilasyon ay nagpapatuloy sa ibang paraan: ang mga unang produkto ng CO2 assimilation may 4 na carbon atoms. Sa mga halaman ng C4, ang CO2 sa mesophyll ay idinagdag sa phosphoenolpyruvate upang bumuo ng C4 dicarboxylic acid, oxaloacetic acid. Ang acid na ito, sa tulong ng NADPH, ay nabawasan sa malic acid, na pumapasok sa mga selula ng lining ng vascular bundle at bumubuo ng CO2 at NADP bilang resulta ng oxidative decarboxylation para sa Kelvin cycle. Ang nagreresultang pyruvate ay bumalik sa mesophyll cells, ay phosphorylated sa phosphoenolpyruvate, at ang C4 pathway ay nagsasara.

At sa wakas, ang isa pang paraan ng pag-aayos ng carbon dioxide ay ang acid metabolism ng crassulaceae (CAM - crassulaceae acid metabolism). Ito ay tipikal para sa mga halaman na may makapal na makatas na dahon o tangkay (cacti, crassula at iba pang mga succulents), na, dahil sa mga katangian ng ekolohiya at pisyolohikal, ay nabubuhay nang mahabang panahon sa mga kondisyon ng kakulangan ng kahalumigmigan sa kapaligiran (ang stomata ng mga ito. mananatiling sarado ang mga halaman sa araw at bukas lamang sa gabi). Ang metabolismo ng mga halaman na ito ay kapansin-pansin na sa gabi ang malic at citric acid ay na-synthesize sa mas mataas na dami, na sa araw ay naglalabas ng CO2 na nakaimbak sa gabi sa ganitong paraan, na pagkatapos ay kasama sa mga organic compound sa Kelvin cycle. Sa mga halaman ng CAM-type, ang proseso ng photosynthesis ay sa maraming aspeto katulad ng C4-type. Ang simula at pagtatapos ng pag-aayos ng carbon dioxide ay hindi pinaghihiwalay sa espasyo, ngunit sa oras.

Ang paghahambing ng mga kinakailangan sa enerhiya para sa pag-aayos ng isang molekula ng CO2 (sa mga molekula), ang CAM pathway ay maaaring mapansin bilang ang pinakamalakas na enerhiya:

C3 halaman – 3ATP + 2NADPH + H+

C4 na halaman – 5ATP + 2NADPH + H+

Mga halaman ng CAM - 5.5 ATP + 2 NADPH + H +

Sa uri ng C4, mas maraming ATP ang natupok kaysa sa uri ng C3, ngunit ginagawa nitong posible na magsagawa ng photosynthesis nang mas masinsinang. Kaya, ang pinakamataas na kahusayan ng pagbubuklod ng enerhiya sa biomass sa mga halaman ng C3 ay tungkol sa 1-2%, at sa mga halaman ng C4 ito ay 2-3%.

Nutrisyon ng mineral.

rehimen ng tubig.

Gas komposisyon ng hangin.

Ang pinakamababang nilalaman ng CO 2 sa hangin - para sa C3 - 0.005%, para sa C4 - 0.0005%

Ang pagtaas ng CO 2 mula 0.03% hanggang 0.3% ay nagdudulot ng pagtaas sa intensity ng photosynthesis. Ang karagdagang pagtaas sa CO 2 hanggang 1% ay hindi nakakaapekto sa photosynthesis,

Sa isang malaking kakulangan sa tubig, ang intensity ng photosynthesis ay bumababa dahil sa pagsasara ng stomata, na binabawasan ang supply ng CO2 sa mga dahon, binabawasan ang transpiration, at humahantong sa pagtaas ng temperatura ng dahon. Bilang karagdagan, binabago ng dehydration ang conformation at samakatuwid ang aktibidad ng mga enzyme.

Ang maximum na intensity ng photosynthesis sa isang deficit ng tubig na 5-10%, sa 20% - bumaba nang husto at sa 50% na photosynthesis ay humihinto

Ang pagbubukod ng anumang EMF ay negatibong nakakaapekto sa photosynthesis. Ang potasa ay nagpapagana ng mga proseso ng phosphorylation at kasangkot sa pagbubukas ng stomata. Magnesium ay bahagi ng chlorophylls, pinapagana ang mga reaksyon ng carboxylation at pagbabawas ng NADP. Ang bakal ay mahalaga para sa synthesis ng mga chlorophyll. Ang Manganese at chlorine ay kasangkot sa photodecomposition ng tubig. Ang tanso ay bahagi ng plastocyanin. Ang nitrogen ay kinakailangan para sa pagbuo ng mga chloroplast at pagbuo ng mga pigment. Ang asupre ay bahagi ng mga protina ng ETC

kahusayan ng photosynthesis- nailalarawan ang porsyento ng PAR energy storage sa mga produkto ng photosynthesis. Ang kahusayan ng mga halaman sa biosphere ay mababa: tungkol sa 0.2%, para sa tubo - 1.9%, para sa k-la - 0.5-0.6%. Kahusayan sa mga pang-industriyang pananim 0.5-1.5%. Ang mga kalkulasyon ay nagpapakita na ito ay theoretically posible upang makakuha ng isang kahusayan ng hanggang sa 12% sa mga pananim. Sa mga pananim na mais, ang kahusayan ng 7-8% ay nakuha na.

Mga paraan upang madagdagan ang kahusayan:

1) regulasyon ng mga kadahilanan sa kapaligiran (liwanag, kahalumigmigan, temperatura)

2) paglikha ng mga pananim na may pinakamainam na mga parameter para sa photosynthesis:

– lugar ng dahon. ILP - hindi bababa sa 4-5, i.e. bawat 1 ha, ang lugar ng dahon ay dapat na 40-50 thousand m 2.

– optical density ng mga pananim na nagbibigay-daan sa mas mahusay na paggamit ng liwanag. Ito ay nakamit sa pamamagitan ng seeding rate, na nagpapahintulot sa pagbuo ng thickened (sa mga buto plots ng patatas), o mas kalat-kalat crops (seed crops ng cereals).

- gumaganap ng isang malaking papel pag-aayos ng mga dahon sa isang halaman. Ito ay masama sa parehong pahalang at mahigpit na vertical (bow) na pag-aayos. Mas maganda - hugis funnel na parang mais at cereal.

3) pagpapahaba ng panahon ng aktibong pananim ng mga halaman:

Sa pamamagitan ng planting seedlings, germinated tubers.

Maagang paghahasik.

Ito ay kinakailangan upang mapanatili ang mga halaman sa isang aktibong physiological estado. Sa pagbuo ng pananim, hindi lamang mga dahon, kundi pati na rin ang mga tainga, tangkay at kahit na mga awn, kung saan ang F.

4) ang pagpapakilala ng panimula ng mga bagong uri ng pananim, kung saan ang produktibidad ng mga halaman ay tumataas ng 1.5-2 beses dahil sa mas mataas na aktibidad ng photosynthetic (strip at iba pang mga pananim).

UDC 632.65

PAGKUKULALA NG EFFICIENCY NG PHOTOSYNTHESIS SA MATAAS NA HALAMAN Lukyanov V.A., Golovastikova A.V.

Abstract: Ang isang algorithm ay binuo para sa pagkalkula ng kahusayan ng photosynthesis ng mas mataas na mga halaman, na isinasaalang-alang ang ani na nakuha sa mga natural na kondisyon ng Central Chernozem zone. Ang isang halimbawa ng pagkalkula ay ipinakita sa isang agrikultural na pananim - spring barley. Salamat sa algorithm na ito, posible na isaalang-alang ang kahusayan ng photosynthesis sa pamamahala ng iba't ibang direksyon.

pangunahing pananaliksik.

Mga pangunahing salita: mas mataas na halaman, kahusayan, photosynthesis, photosynthetically active radiation, batas ng Bouguer-Lambert-Beer.

Ang isa sa mga tampok na katangian ng kasalukuyang yugto ng pananaliksik sa photosynthesis, pati na rin ang maraming iba pang mga problema ng biology, ay ang mabilis na akumulasyon ng mga bagong eksperimentong data, kung saan ang tila matatag na itinatag na mga ideya tungkol sa mekanismo ng photosynthesis ay madalas na binago at pinabulaanan. Gayunpaman, ang hanay ng mga isyu na nauugnay sa mga proseso ng photosynthesis ay patuloy na tumataas, ang mga bagong aspeto at problema ay umuusbong. Kasabay nito, ang mga isyung iyon na dati ay nakatanggap ng hindi sapat na atensyon ay kadalasang nakakakuha ng espesyal na kahalagahan.

Ang mga mas matataas na halaman ay mas masinsinang ginagamit sa pagsasanay ng tao upang matugunan ang kanyang pinaka-magkakaibang pangangailangan, gayunpaman, kapag isinasaalang-alang ang produksyon, ang mga tagapagpahiwatig tulad ng ani at kahusayan sa ekonomiya ay pangunahing ginagamit. Kasabay nito, ang aktwal na proseso ng photosynthesis ay hindi isinasaalang-alang sa anumang paraan - ang pangunahing patuloy na proseso ng pag-unlad ng halaman, na sumasalamin hindi lamang sa mga kondisyon ng klimatiko, ang kalidad ng mga produkto na nakuha at ang mga katangian na nauugnay sa kanila, kundi pati na rin ang modelo. ng paglago at pag-unlad ng mga pananim na pang-agrikultura.

Tulad ng sa teknolohiya, sa wildlife maaari nating pag-usapan ang tungkol sa kahusayan - tungkol sa kahusayan ng photosynthesis, ang kahusayan nito. Sa lahat ng solar energy na bumabagsak sa Earth, isang tiyak na porsyento lamang (ang paraan ng pagkalkula nito ay ipapakita sa ibaba), sabihin, mula sa mga tatlo hanggang walong porsyento, ay hinihigop ng mga berdeng halaman. Kaya, mula sa buong spectrum ng radiation at buhay ng mga halaman, ang pinakamahalagang papel ay ginampanan ng nakikitang radiation na may wavelength na 0.38-0.71 microns,

Ang buod: ang algorithm ng pagkalkula ng EFFICIENCY ng photosynthesis ng maximum na mga halaman sa view ng natanggap na produktibo sa natural na mga kondisyon ng Central Black Earth zone Ay binuo. Ang halimbawa ng pagkalkula ay ipinapakita sa isang pang-agrikultura na pananim - summer barley. Dahil sa ibinigay na algorithm ay nagsimulang posible na isaalang-alang ang EFFICIENCY ng photosynthesis sa pagsasagawa ng iba't ibang direksyon ng mga pangunahing pananaliksik.

Mga Keyword: ang pinakamataas na halaman, EFFICIENCY, photosynthesis, photosynthetically active radiation.

eksklusibo, sa isang klimatiko zone at hindi naaangkop sa isa pa. Samakatuwid, para sa mga tiyak na kondisyon sa larangan, kinakailangan upang kalkulahin ang nakaimbak at hinihigop na enerhiya na isinasaalang-alang ang data na nakuha sa panahon ng pananaliksik at tumuon lamang sa kanila.

Ang pagkalkula ng kahusayan ng photosynthesis ay dapat sumasalamin sa mga mahahalagang halaga tulad ng intensity ng radiation sa ibabaw, ani, produktibo, tiyak na rate ng paglago ng halaman, nilalaman ng calorie, taas at lugar ng ibabaw ng dahon ng mga halaman. Magiging posible para sa mga producer ng agrikultura na madaling tumuon sa ugnayan ng mga ani sa pamamagitan ng mga taon at suriin ang pangkalahatang proseso ng photosynthesis, kung saan ang ilang mga parameter ay magsasaad ng pagbaba o pagtaas sa ani, kalidad ng produkto, at makilala din ang mga kondisyon ng klimatiko.

Upang makalkula ang kahusayan, kinakailangan na magpasok ng mga tagapagpahiwatig tulad ng pagiging produktibo

mga pananim na pang-agrikultura at ang kanilang tiyak na rate ng paglago.

Ang tiyak na rate ng paglago ay isang halaga na nagpapakita kung gaano karaming mga yunit ng ani (pangunahin o pangalawang) ang nag-photosynthesize sa bawat halaman sa bawat yunit ng oras. Ang paglihis nito sa isang direksyon o iba pa (higit pa o mas kaunti) ay nagpapahiwatig ng direksyon ng pagtaas sa masa ng mga halaman bawat araw, i.e. ang pagtaas sa halagang ito ay hindi lamang nakasalalay sa ani mismo, kundi pati na rin sa lumalagong panahon. Ang pagbabawas ng lumalagong panahon ay isa ring mahalagang parameter, dahil sa isang pagbawas sa oras ng pagkahinog ng anuman

tinatawag na photosynthetically active radiation (PAR). Hindi lahat ng hinihigop na enerhiya ay napupunta sa photosynthesis, habang dapat tandaan na ang iba't ibang uri at grupo ng mga halaman ay may iba't ibang kahusayan. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng photosynthetically active radiation at pangkalahatang pag-iilaw ay nakasalalay sa kakayahan ng una na magsagawa ng molekula ng chlorophyll sa isang nasasabik na estado, bilang isang resulta kung saan binibigyan nito ang elektron nito, na, habang lumilipat, gumugol ng enerhiya sa pagbuo ng nabawasan. mga anyo ng mga organikong compound.

Sa panitikang pang-agrikultura, bihira ang mga gawa na isinasaalang-alang ang kakanyahan ng patuloy na proseso ng photosynthesis. Ang kahusayan ng photosynthesis ngayon ay nailalarawan sa pamamagitan ng koepisyent ng kahusayan. Bilang karagdagan sa katotohanan na ang pagkalkula na ito ay hindi nagpapakita kung ano ang hinihigop at nakaimbak na enerhiya ay binubuo ng, ang pagkalkula ay nagreresulta sa makabuluhang overestimated na mga halaga.

na naaangkop

Halaga

nakaimbak

ay tinutukoy ng produkto ng pagtaas ng timbang ng mga halaman (X) at ang calorie na nilalaman nito (R):

Ex \u003d I ■ X (2) X \u003d c ■ at ■ 8 (3)

R - calorie content, MJ c - tiyak na rate ng paglago, t-araw at - ani, t/ha P - produktibidad, t-days/ha 8- leaf surface area, m2/ha

Ipagpalagay natin na nakakuha tayo ng ani mula sa 1 ektarya - 3 tonelada. Ang panahon ng vegetation ng spring barley ay may average na 105 araw.

Ayon sa data ng panitikan, ang 1 tonelada ng ganap na tuyo na timbang ng barley ay katumbas ng 20,000 MJ. Maaaring magbago ang halaga na ito, kaya inirerekomenda na kalkulahin ito ayon sa isang kilalang pamamaraan (nasusunog sa isang calorimetric na bomba).

Ang pangunahing tagapagpahiwatig sa pagkalkula ng kahusayan ng potosintesis ay ang lugar ng ibabaw ng dahon ng mga halaman at ani. Ang tiyak na rate ng paglago ay katumbas ng ratio ng pagtaas ng ani bawat araw, na maaaring kalkulahin lamang kapag lumitaw ang mga shoots (dahon). Kasabay nito, ang bilang ng mga araw mula sa paghahasik hanggang sa paglitaw ng mga unang dahon ay ibinabawas mula sa kabuuang panahon ng lumalagong panahon. Mag-misa tayo

mga pananim na pang-agrikultura, mayroong karagdagang oras para sa paghahanda ng lupa, pagproseso nito at kasunod na paggamit.

Ang pagiging produktibo ay isang halaga na nagpapakita ng dami ng ani na nakuha sa bawat yunit ng oras ng lumalagong panahon bawat yunit na lugar.

Ang layunin ng gawaing ito ay upang bumuo ng isang algorithm para sa pagkalkula ng kahusayan ng photosynthesis sa mas mataas na mga halaman sa ilalim ng natural na mga kondisyon ng Central Chernozem zone.

Pagbubuo ng problema. Mayroong 1 ha (10,000 m2) na patlang na may pantay na distribusyon ng mga halaman ng spring barley.

Alam ang halaga ng pagiging produktibo,

calorie na nilalaman ng isang yunit ng produksyon,

ang intensity ng radiation na bumabagsak sa gumaganang ibabaw, ang taas ng mga halaman at ang lugar ng ibabaw ng dahon ng mga halaman bawat 1 ha, nagiging posible upang makalkula ang kahusayan ng photosynthesis.

Ayon sa data ng literatura, ang kahusayan ng photosynthesis ay ang ratio ng dalawang dami: naka-imbak na enerhiya (Ex) sa hinihigop (Ep) at pinarami ng 100%:

Kahusayan = Ex / En ■ 100% (1)

Kunin natin ang kabuuang lugar (mula sa 1m2) ng ibabaw ng dahon ng barley - 0.7m2, pagkatapos ay bawat ektarya, ayon sa pagkakabanggit - 7000 m2.

Pinapalitan namin ang mga halaga sa formula (6):

X \u003d c ■ At ■ 8

X = 0.087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 t-araw -1/ha

Ex \u003d I ■ X Ex \u003d 20,000 ■ 1827 \u003d 3654 0000 MJ

Upang matukoy ang dami ng hinihigop na liwanag na enerhiya, ginagamit ang literary data, o ito ay kinakalkula nang nakapag-iisa ayon sa batas ng Bouguer-Lambert-Beer, na ipinakita bilang:

1/1o \u003d 10-B \u003d T -VD \u003d B (7),

10 - intensity ng sinag

monochromatic light incident sa ibabaw, W/m2;

I - intensity ng liwanag na dumadaan sa ibabaw ng dahon, W/m2;

B - optical density, mga yunit. opt. siksik;

halaman ng barley 3 t/ha, at ang lumalagong panahon ay 105 araw. Ang tiyak na rate ng paglago ay magiging:

q = 3 / 105 = 0.029 t ■ araw. (4)

Ang halaga na nakuha para sa lumalagong panahon ay lubos na nakadepende sa mga kondisyon ng panahon, mga species ng halaman, physiological estado at agrotechnical na mga hakbang.

Р = 0.029 ■ 3 = 0.087 t/ha-araw. (5)

Ang iluminado na ibabaw ay ang kabuuang lawak ng dahon bawat 1 ha.

lugar sa ibabaw ng dahon

kinakalkula ng formula:

8 = DSR ■ SSR ■ 0.7 ■ p (6)

8-sheet surface area, m

D cf - average na haba ng mga dahon, m

W cf - average na haba ng mga dahon, m

n ay ang bilang ng mga nasusukat na dahon

En \u003d Eo ■ a ■ S ■ g (11)

Ang koepisyent ng pagsipsip ng ibabaw ng dahon ayon sa data ng panitikan ay 0.8. Ang average na pag-iilaw para sa aming zone ay -300 W/m2, at ang intensity ng radiation sa ibabaw sa rehiyon ng PAR ay 3 W/m2. Isinasalin namin ang araw sa mga segundo, na magiging 86400 s. Pinapalitan namin ang mga halaga sa formula (11):

En = 3 ■ 7000 ■ 0.8 ■ 86400 = 145152 0000 MJ

Hatiin ang parehong bahagi ng 10,000.

Ang pagpapalit ng mga halaga ng Ex at En sa (1) ay makikita natin ang nais na halaga.

Kahusayan = Ex / En ■ 100%

Kahusayan = 3654 ■ 100 / 145152 = 2.52%

Ang enerhiya ng photosynthetic active radiation (PAR) ay isang kinakailangang kondisyon para sa pagkakaroon at normal na buhay ng mga halaman. Samakatuwid, ang gayong modelo para sa pagkalkula ng kahusayan ng photosynthesis ay ginagawang posible na isaalang-alang hindi lamang ang nakuha na ani ng pananim, ngunit

T - paghahatid,%.

Ang pagkakaiba sa pagitan ng papasok at papalabas na light flux ay ang hinihigop na bahagi sa isang partikular na wavelength:

1p \u003d 1o - I (8)

Hinahati ang parehong bahagi ng equation sa pamamagitan ng 10, isinusulat namin ang absorption coefficient a8p para sa kaukulang light wave:

aSp= Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Para sa iba't ibang wavelength ng light flux

magnitude

depende sa spectral na katangian ng mga dahon (ang ratio ng chlorophyll pigments, carotenoids, atbp.). Samakatuwid, upang mahanap ang kabuuang halaga, kinakailangang isama ang mga halaga ng a8p para sa bawat haba ng daluyong mula sa rehiyon ng PAR:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

Ang hinihigop na enerhiya na Ep, na isinasaalang-alang ang lugar ng iluminado na ibabaw S, nakukuha namin sa pamamagitan ng pagpaparami ng intensity ng radiation sa ibabaw E0 sa pamamagitan ng koepisyent ng pagsipsip a:

pag-unlad ng halaman. Ang bawat isa sa kanila ay direktang makakaapekto sa halaga ng kahusayan - ang pangunahing tagapagpahiwatig sa paglilinang ng mga pananim.

Panitikan. 1. D. Orth, Govindzhi, D. Whitmarsh et al. Photosynthesis //D. Orth, Govinji, D. Whitmarsh - Salin mula sa English - M: Mir, 1987.-728s.

2. Voskresenskaya N.P. Photosynthesis at spectral na komposisyon ng liwanag // N.P. Voskresenskaya, M., Nauka Publishing House, 1965.-312p.

3. Oparin A.I. Physiology ng mga halamang pang-agrikultura sa 12 volume / editorial board: Oparin A.I. (ed. volume) [at iba pa]. Moscow: Publishing House ng Moscow University, 1967. - 2 vols. -493 p.

4. Anikiev V.V., Kutuzov F.F. Isang bagong paraan para sa pagtukoy ng lugar sa ibabaw ng dahon sa mga cereal // Physiology ng Plant. - T. 8. - Isyu. 3. - S. 20-25.

5. Sinyagina I.I. Mga rate ng seeding, paraan ng paghahasik at mga lugar ng nutrisyon ng mga pananim na agrikultura: Sab. Art. / sa ilalim ng kabuuan ed. I.I. Sinyagin [i dr.]. - M.: Kolos, 1970. - 472 p.

6. Belyanin V.N. Paglago na umaasa sa liwanag ng mas mababang mga phototroph. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 96 p.

7. Tarasenko S.A., Doroshkevich E.I.

at iba pang mahahalagang parameter na direktang nakakaapekto sa paglago at

Workshop sa pisyolohiya at biochemistry: Isang praktikal na gabay / S.A. Tarasenko, E.I. Doroshkevich, - Grodno: Oblizdat, 1995. - 122 p.

Halos imposible na direktang kontrolin ang photosynthesis, ngunit sa hindi direktang paraan posible.

Regulasyon ng mga salik sa kapaligiran (liwanag, temperatura, CO 2 , H 2 O, nutrisyon ng mineral, atbp.)

Paglikha ng mga pananim na may pinakamainam na mga parameter para sa photosynthesis:

1. Lugar ng dahon. Ang ILP ay dapat na hindi bababa sa 4-5, i.e. bawat 1 ha, ang lugar ng dahon ay dapat na 40-50 thousand m 2.

   Optissic seeding density na nagbibigay-daan para sa mas mahusay na paggamit ng liwanag. Ito ay nakakamit sa pamamagitan ng mga rate ng seeding, na ginagawang posible upang bumuo ng alinman sa thickened (halimbawa, sa seed plots ng patatas) o mas kalat-kalat na pananim (halimbawa, buto crops ng cereals).

   Ang isang mahalagang papel ay nilalaro ng hugis ng mga dahon sa halaman. Ito ay masama sa parehong pahalang at mahigpit na vertical (bow) na pag-aayos. Mas mahusay - hugis ng funnel tulad ng mais, cereal.

Isang mahalagang papel ang ginagampanan ng dahon ng bandila - ang pinakamataas na dahon ng mga cereal. Dahil sa trabaho nito, mga 50% ng mga produkto ng photosynthesis ay nabuo pagkatapos ng pamumulaklak, sa panahon ng pagpuno ng butil.

Ang pagpapahaba ng panahon ng aktibong pananim ng mga halaman sa pamamagitan ng pagtatanim ng mga punla, mga tumubo na tubers, maagang paghahasik. Ito ay kinakailangan upang panatilihin ang mga halaman sa isang aktibong physiological estado.

Hindi lamang mga dahon ang kasangkot sa pagbuo ng pananim, kundi pati na rin ang mga tainga, tangkay at maging ang mga awn, kung saan nagaganap ang photosynthesis. Ang kanilang bahagi ay iba, ngunit medyo nasasalat.

Ang pagpapakilala ng panimula ng mga bagong uri ng pananim, kung saan ang produktibidad ng mga halaman ay tumataas ng 1.5-2 beses dahil sa mas mataas na aktibidad ng photosynthetic. Ang mga ito ay mga pananim na makitid na banda: paghahalili ng mga piraso na humigit-kumulang 1 m ang lapad ng mga pananim na may matataas na tangkay (mga butil) at mga tinanim na pananim (beets, patatas, atbp.). ang konsentrasyon ng CO row crops at ilang iba pang benepisyo.

Ang photosynthesis ay ang pangunahing lubos na kumikitang paraan ng paggamit ng solar energy.

Pag-asa ng photosynthesis sa mga salik sa kapaligiran at mga katangian ng halaman

Ang pagdepende ng FI sa nilalaman ng CL ay ipinaliwanag ng assimilation number (AN) o ng Wilstetter number. Ang ACh ay ang dami ng CO 2 na na-assimilated ng dahon sa loob ng 1 oras bawat yunit ng naglalaman ng chlorophyll. Kung mas mataas ang nilalaman ng chlorophyll, mas mababa ang nilalaman ng AP. Sa mga halaman na may mapusyaw na berdeng dahon, ang halaga ng AN ay 60-80, sa madilim na berde - 5-7 mg CO 2 /hour mg CL.

Ang chlorophyll ay pareho sa buong mundo ng halaman at ang nilalaman nito, depende sa lumalagong kondisyon, ay mula 0.7 hanggang 9 mg / dm 2.

Kung mas sumisipsip ng liwanag ang halaman, mas mababa ang nilalaman ng CL sa mga dahon. Sa mapagtimpi zone, halimbawa, RB, ang mga dahon ay madilim na berde, sa katimugang mga rehiyon - mapusyaw na berde. Ang mga halaman ay karaniwang nagsi-synthesize ng chlorophyll sa ilang labis. Ang nilalaman nito sa mga halaman ay mula sa daan-daang hanggang sampu ng isang porsyento para sa natural na kahalumigmigan (0.05-0.32%).

Mga pagbabago sa photosynthesis sa ontogeny.

Upang pag-aralan ang pag-asa na ito, kadalasang ginagamit ang mga etiolated seedlings; lumaki sa dilim. Wala silang chlorophyll. Kapag naiilaw, ang chlorophyll ay nabuo sa loob ng ilang minuto, at pagkatapos ng apat na oras, nagsisimula ang photosynthesis sa kanila. Sa taunang mga halaman, ang isang unimodal na pagbabago sa IF ay nangyayari sa ontogeny. IF ay nakatakda sa isang tiyak na antas dalawang araw pagkatapos ng pagtatanim. Ang pinakamataas na halaga ng IF ay sa panahon ng paglipat mula sa mga halaman patungo sa pagpaparami (bahagi ng pamumulaklak). Sa pagtanda ng mga dahon, ang IF ay ibinababa.

2. Ang intensity ng photosynthesis at mga salik sa kapaligiran.

2.1 Ang FI ay nakasalalay pareho sa intensity ng liwanag (photon flux) at sa spectral na komposisyon nito. Ang pag-asa ng IF sa RI (light intensity) ay inilarawan liwanag na kurba photosynthesis, na may anyo ng isang parabola, na binubuo ng dalawang yugto. Ang unang yugto ay isang linear dependence ng IF sa IE co light compensation point (SKP). Ang SKP ay ang intensity ng liwanag kung saan ang IF = ID. Ang ikalawang yugto ay isang pagbaba sa slope ng curve habang ang AI ay tumataas at umabot sa isang talampas. Ito ay liwanag na saturation potosintesis.

Ang pangkalahatang kurba ng liwanag ay may sumusunod na anyo.

Ang light saturation sa C 3 -mga halaman ay nangyayari sa mga halaga ng IO na katumbas ng 0.4-0.6 ng PSO, at sa C 4 halos hindi ito sinusunod.

Ang solar radiation na naaayon sa baluktot na punto ng light curve ay tinatawag kabit ng radiation(RP). Ang kahusayan ng photosynthesis sa panahon ng RP ay umabot sa pinakamataas na halaga. Gayunpaman, sa mga pananim, dahil sa mutual shading, ang mga halaman ay nasa mga kondisyon ng hindi sapat na pag-iilaw.

Kaugnay ng liwanag, nahahati ang mga halaman sa light-loving (SR) at shade-tolerant (TR). Naiiba sila sa kanilang morphological, anatomical at physiological features. Ang mga dahon ng SR ay mas maliit, mas makapal, mayroon silang siksik na venation, may mas magaan na berdeng kulay at isang mas mababang nilalaman ng chlorophyll. Sa TR, ang kabaligtaran ay totoo: ang mga dahon ay malaki, mas manipis, kalat-kalat na venation, madilim na berdeng kulay, mas maraming chlorophyll, lalo na ang Chlv. Mas produktibo ang mga SR.

Ang TR at SR ay naiiba sa kurso ng mga light curves ng photosynthesis (Fig. 2). Sa mababang IE, mas mataas ang FI sa TR kaysa sa SR, at sa pagtaas ng IE, mas mataas ang FI sa TR ↓, at sa SR.

Ang kakayahan ng mga indibidwal na species ng halaman, hybrids, varieties na magsagawa ng photosynthesis sa mababang halaga ng AI ay sinubukang gamitin sa gawaing pag-aanak. Ang ganitong pagpili ay posible kahit na sa C 4 -kultura - obligadong mahilig sa magaan.

Spectral na komposisyon ng liwanag. Ang IF ay lubos na nakadepende sa kalidad ng liwanag. Ayon sa quantum theory, 1 J ng red rays (RC) ay naglalaman ng 1.5 beses na mas quanta kaysa 1 J ng blue-violet rays (SF). Kapag inihanay ang SF at CS kaugnay ng quanta ng insidente, lumalabas na mas mataas ang FI sa CS kaysa sa SF at puting ilaw (BS). Gayunpaman, sa saturating na liwanag, ang kalamangan ay pumasa sa SF. Sa mga halaman na lumaki sa SF, ang saturation ng FS ay nangyayari sa mas mataas na pag-iilaw at gumagamit sila ng malalakas na radiant flux na mas mahusay kaysa sa isang halaman sa CL.

Ang kalidad ng liwanag ay hindi nakakaapekto sa bilang at laki ng mga chloroplast sa isang dahon na nakumpleto ang paglaki; samakatuwid, ang mga IF ay pangunahing dahil sa aktibidad ng isang solong chloroplast, na mas mataas sa mga halaman sa CC.

Ang komposisyon ng mga synthesized substance ay depende sa kalidad ng liwanag. Ang SF ay nag-iipon ng mas maraming protina at lipid, habang ang CS ay nag-iipon ng mas maraming natutunaw na carbohydrates at starch. Ang epekto ng pagdaragdag ng kahit na 20% SF at RC ay katulad ng epekto ng monochromatic blue light. Tandaan: Ang SF ay tumutukoy sa asul na liwanag. Ginagamit ito sa pagtatayo ng mga lamp na photosynthetic.

Ang proseso ng pag-convert ng nagniningning na enerhiya ng Araw sa enerhiya ng kemikal, gamit ang huli sa synthesis ng carbohydrates mula sa carbon dioxide. Ito ang tanging paraan upang makuha ang solar energy at gamitin ito para sa buhay sa ating planeta.

Ang pagkuha at pag-convert ng solar energy ay isinasagawa ng magkakaibang mga photosynthetic na organismo (photoautotrophs). Kabilang dito ang mga multicellular na organismo (mas matataas na berdeng halaman at ang kanilang mas mababang mga anyo - berde, kayumanggi at pulang algae) at mga unicellular na organismo (euglena, dinoflagellate at diatoms). Ang isang malaking grupo ng mga photosynthetic na organismo ay mga prokaryotes - asul-berdeng algae, berde at lila na bakterya. Humigit-kumulang kalahati ng gawain ng photosynthesis sa Earth ay isinasagawa ng mas mataas na berdeng mga halaman, at ang natitirang kalahati ay pangunahin ng unicellular algae.

Ang mga unang ideya tungkol sa photosynthesis ay nabuo noong ika-17 siglo. Sa hinaharap, sa paglabas ng bagong data, maraming beses na nagbago ang mga ideyang ito. [ipakita] .

Pagbuo ng mga ideya tungkol sa photosynthesis

Ang simula ng pag-aaral ng photosynthesis ay inilatag noong 1630, nang ipinakita ni van Helmont na ang mga halaman mismo ay bumubuo ng mga organikong sangkap, at hindi tumatanggap ng mga ito mula sa lupa. Ang pagtimbang ng palayok ng lupa kung saan lumago ang willow at ang puno mismo, ipinakita niya na sa loob ng 5 taon ang masa ng puno ay tumaas ng 74 kg, habang ang lupa ay nawala lamang ng 57 g. Napag-isipan ni Van Helmont na ang halaman ay tumanggap ng ang natitirang pagkain mula sa tubig na dinilig sa puno. Ngayon alam natin na ang pangunahing materyal para sa synthesis ay carbon dioxide, na kinukuha ng halaman mula sa hangin.

Noong 1772, ipinakita ni Joseph Priestley na ang mint shoot ay "itinatama" ang hangin na "nasira" ng isang nasusunog na kandila. Pagkalipas ng pitong taon, natuklasan ni Jan Ingenhuis na ang mga halaman ay maaari lamang "itama" ang masamang hangin kapag sila ay nasa liwanag, at ang kakayahan ng mga halaman na "iwasto" ang hangin ay proporsyonal sa liwanag ng araw at sa haba ng oras na nananatili ang mga halaman. sa araw. Sa dilim, ang mga halaman ay naglalabas ng hangin na "nakakapinsala sa mga hayop."

Ang susunod na mahalagang hakbang sa pagbuo ng kaalaman tungkol sa photosynthesis ay ang mga eksperimento ni Saussure, na isinagawa noong 1804. Sa pamamagitan ng pagtimbang sa hangin at mga halaman bago at pagkatapos ng photosynthesis, nalaman ni Saussure na ang pagtaas sa tuyong masa ng isang halaman ay lumampas sa mass ng carbon dioxide na hinihigop nito mula sa hangin. Napagpasyahan ni Saussure na ang iba pang sangkap na kasangkot sa pagtaas ng masa ay tubig. Kaya, 160 taon na ang nakalilipas, ang proseso ng photosynthesis ay naisip tulad ng sumusunod:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Tubig + Carbon Dioxide + Solar Energy ----> Organic Matter + Oxygen

Iminumungkahi ni Ingenhus na ang papel ng liwanag sa photosynthesis ay ang pagkasira ng carbon dioxide; sa kasong ito, ang oxygen ay inilabas, at ang inilabas na "carbon" ay ginagamit upang bumuo ng mga tisyu ng halaman. Sa batayan na ito, ang mga buhay na organismo ay nahahati sa mga berdeng halaman, na maaaring gumamit ng solar energy upang "mag-assimilate" ng carbon dioxide, at iba pang mga organismo na hindi naglalaman ng chlorophyll, na hindi maaaring gumamit ng liwanag na enerhiya at hindi makapag-assimilate ng CO 2 .

Ang prinsipyong ito ng paghati sa buhay na mundo ay nilabag nang natuklasan ni S. N. Vinogradsky noong 1887 ang chemosynthetic bacteria - mga organismong walang chlorophyll na maaaring mag-assimilate (i.e., mag-convert sa mga organic compound) ng carbon dioxide sa dilim. Nilabag din ito noong, noong 1883, natuklasan ni Engelman ang purple bacteria na nagsasagawa ng isang uri ng photosynthesis na hindi sinamahan ng paglabas ng oxygen. Noong panahong iyon, ang katotohanang ito ay hindi wastong pinahahalagahan; samantala, ang pagtuklas ng chemosynthetic bacteria na sumisipsip ng carbon dioxide sa dilim ay nagpapakita na ang asimilasyon ng carbon dioxide ay hindi maituturing na isang partikular na katangian ng photosynthesis lamang.

Pagkatapos ng 1940, salamat sa paggamit ng may label na carbon, natagpuan na ang lahat ng mga cell - halaman, bacterial at hayop - ay nakakapag-assimilate ng carbon dioxide, iyon ay, isama ito sa mga molekula ng mga organikong sangkap; iba lamang ang mga pinagmumulan kung saan sila kumukuha ng enerhiya na kinakailangan para dito.

Ang isa pang malaking kontribusyon sa pag-aaral ng proseso ng photosynthesis ay ginawa noong 1905 ni Blackman, na natuklasan na ang photosynthesis ay binubuo ng dalawang magkakasunod na reaksyon: isang mabilis na liwanag na reaksyon at isang serye ng mas mabagal, light-independent na mga hakbang, na tinawag niyang tempo reaction. Gamit ang mataas na intensity na ilaw, ipinakita ni Blackman na ang photosynthesis ay nagpatuloy sa parehong bilis sa ilalim ng pasulput-sulpot na pag-iilaw na may mga flash ng isang bahagi lamang ng isang segundo, at sa ilalim ng patuloy na pag-iilaw, sa kabila ng katotohanan na sa unang kaso ang sistema ng photosynthetic ay tumatanggap ng kalahati ng mas maraming enerhiya. Ang intensity ng photosynthesis ay bumaba lamang sa isang makabuluhang pagtaas sa madilim na panahon. Sa karagdagang pag-aaral, natuklasan na ang rate ng madilim na reaksyon ay tumataas nang malaki sa pagtaas ng temperatura.

Ang susunod na hypothesis tungkol sa kemikal na batayan ng photosynthesis ay iniharap ni van Niel, na noong 1931 ay eksperimento na nagpakita na ang photosynthesis sa bakterya ay maaaring mangyari sa ilalim ng anaerobic na mga kondisyon nang hindi sinamahan ng paglabas ng oxygen. Iminungkahi ni Van Niel na, sa prinsipyo, ang proseso ng photosynthesis ay katulad sa bakterya at sa mga berdeng halaman. Sa huli, ang liwanag na enerhiya ay ginagamit para sa photolysis ng tubig (H 2 0) na may pagbuo ng isang reducing agent (H), na nakikilahok sa asimilasyon ng carbon dioxide sa isang tiyak na paraan, at isang oxidizing agent (OH), isang hypothetical precursor ng molecular oxygen. Sa bakterya, ang photosynthesis ay nagpapatuloy sa pangkalahatan sa parehong paraan, ngunit ang H 2 S o molecular hydrogen ay nagsisilbing hydrogen donor, at samakatuwid ay hindi inilalabas ang oxygen.

Mga modernong ideya tungkol sa photosynthesis

Ayon sa modernong konsepto, ang kakanyahan ng photosynthesis ay ang conversion ng nagniningning na enerhiya ng sikat ng araw sa enerhiya ng kemikal sa anyo ng ATP at nabawasan ang nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP). · N).

Sa kasalukuyan, karaniwang tinatanggap na ang proseso ng photosynthesis ay binubuo ng dalawang yugto, kung saan aktibong bahagi ang mga istrukturang photosynthetic. [ipakita] at mga photosensitive na pigment ng cell.

Mga istrukturang photosynthetic

Sa bacteria Ang mga istrukturang photosynthetic ay ipinakita sa anyo ng isang invagination ng cell lamad, na bumubuo ng lamellar organelles ng mesosome. Ang mga nakahiwalay na mesosome na nakuha sa pamamagitan ng pagkasira ng bakterya ay tinatawag na chromatophores, naglalaman sila ng isang light-sensitive na apparatus.

Sa mga eukaryote Ang photosynthetic apparatus ay matatagpuan sa mga espesyal na intracellular organelles - chloroplasts, na naglalaman ng green pigment chlorophyll, na nagbibigay sa halaman ng berdeng kulay at gumaganap ng isang mahalagang papel sa photosynthesis, na kumukuha ng enerhiya ng sikat ng araw. Ang mga chloroplast, tulad ng mitochondria, ay naglalaman din ng DNA, RNA at isang aparato para sa synthesis ng protina, iyon ay, mayroon silang potensyal na kakayahang magparami ng kanilang sarili. Ang mga chloroplast ay ilang beses na mas malaki kaysa sa mitochondria. Ang bilang ng mga chloroplast ay nag-iiba mula sa isa sa algae hanggang 40 bawat cell sa mas matataas na halaman.

Sa mga selula ng berdeng halaman, bilang karagdagan sa mga chloroplast, mayroon ding mitochondria, na ginagamit upang makabuo ng enerhiya sa gabi dahil sa paghinga, tulad ng sa mga heterotrophic na selula.

Ang mga chloroplast ay spherical o flattened. Ang mga ito ay napapalibutan ng dalawang lamad - panlabas at panloob (Larawan 1). Ang panloob na lamad ay nakasalansan sa anyo ng mga salansan ng mga piping hugis-bula na mga disc. Ang stack na ito ay tinatawag na facet.

Ang bawat grana ay binubuo ng magkakahiwalay na mga layer na nakaayos tulad ng mga column ng mga barya. Ang mga layer ng mga molekula ng protina ay kahalili ng mga layer na naglalaman ng chlorophyll, carotenes at iba pang mga pigment, pati na rin ang mga espesyal na anyo ng mga lipid (naglalaman ng galactose o sulfur, ngunit isang fatty acid lamang). Ang mga surfactant lipid na ito ay tila na-adsorbed sa pagitan ng mga indibidwal na layer ng mga molekula at nagsisilbing patatagin ang istraktura, na binubuo ng mga alternating layer ng protina at mga pigment. Ang ganitong layered (lamellar) na istraktura ng grana ay malamang na nagpapadali sa paglipat ng enerhiya sa panahon ng photosynthesis mula sa isang molekula patungo sa isang malapit.

Sa algae ay hindi hihigit sa isang butil sa bawat chloroplast, at sa mas mataas na mga halaman - hanggang sa 50 butil, na magkakaugnay ng mga tulay ng lamad. Ang may tubig na daluyan sa pagitan ng grana ay ang stroma ng chloroplast, na naglalaman ng mga enzyme na nagsasagawa ng "madilim na reaksyon"

Ang mga istrukturang tulad ng vesicle na bumubuo sa grana ay tinatawag na thylactoids. Mayroong 10 hanggang 20 thylactoids sa isang grana.

Ang elementary structural at functional unit ng photosynthesis ng thylactic membranes, na naglalaman ng kinakailangang light-trapping pigments at mga bahagi ng energy transformation apparatus, ay tinatawag na quantosome, na binubuo ng humigit-kumulang 230 chlorophyll molecules. Ang butil na ito ay may masa na humigit-kumulang 2 x 10 6 dalton at may sukat na humigit-kumulang 17.5 nm.

	Mga yugto ng photosynthesis
	Banayad na yugto (o enerhiya)	Madilim na yugto (o metabolic)
Lokasyon ng reaksyon	Sa quantosomes ng thylactic membranes, nagpapatuloy ito sa liwanag.	Ito ay isinasagawa sa labas ng thylactoids, sa aquatic na kapaligiran ng stroma.
Mga Panimulang Produkto	Banayad na enerhiya, tubig (H 2 O), ADP, chlorophyll	CO 2, ribulose diphosphate, ATP, NADPH 2
Ang kakanyahan ng proseso	Photolysis ng tubig, phosphorylation Sa magaan na yugto ng photosynthesis, ang liwanag na enerhiya ay binago sa kemikal na enerhiya ng ATP, at ang mahinang enerhiya na mga electron ng tubig ay na-convert sa mga electron ng NADP na mayaman sa enerhiya. · H 2 . Ang by-product na nabuo sa panahon ng light stage ay oxygen. Ang mga reaksyon ng light stage ay tinatawag na "light reactions".	Carboxylation, hydrogenation, dephosphorylation Sa madilim na yugto ng photosynthesis, ang "madilim na reaksyon" ay nagaganap kung saan ang reductive synthesis ng glucose mula sa CO 2 ay sinusunod. Kung wala ang enerhiya ng liwanag na yugto, ang madilim na yugto ay imposible.
mga produktong pangwakas	O 2, ATP, NADPH 2 Mga produktong mayaman sa enerhiya ng magaan na reaksyon - ATP at NADP · Higit pang ginagamit ang H 2 sa madilim na yugto ng photosynthesis.
Ang ugnayan sa pagitan ng liwanag at madilim na mga yugto ay maaaring ipahayag ng pamamaraan Ang proseso ng photosynthesis ay endergonic, i.e. ay sinamahan ng isang pagtaas sa libreng enerhiya, samakatuwid, ito ay nangangailangan ng isang malaking halaga ng enerhiya na ibinibigay mula sa labas. Ang pangkalahatang equation ng photosynthesis ay: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Ang mga terrestrial na halaman ay sumisipsip ng tubig na kailangan para sa photosynthesis sa pamamagitan ng kanilang mga ugat, habang ang mga aquatic na halaman ay nakukuha ito sa pamamagitan ng diffusion mula sa kapaligiran. Ang carbon dioxide na kinakailangan para sa photosynthesis ay kumakalat sa halaman sa pamamagitan ng maliliit na butas sa ibabaw ng mga dahon - stomata. Dahil ang carbon dioxide ay natupok sa proseso ng photosynthesis, ang konsentrasyon nito sa cell ay kadalasang medyo mas mababa kaysa sa atmospera. Ang oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis ay kumakalat sa labas ng cell, at pagkatapos ay lumabas sa halaman sa pamamagitan ng stomata. Ang mga asukal na nabuo sa panahon ng photosynthesis ay kumakalat din sa mga bahagi ng halaman kung saan mas mababa ang kanilang konsentrasyon.

Para sa photosynthesis, ang mga halaman ay nangangailangan ng maraming hangin, dahil naglalaman lamang ito ng 0.03% carbon dioxide. Dahil dito, mula sa 10,000 m 3 ng hangin, 3 m 3 ng carbon dioxide ay maaaring makuha, kung saan ang tungkol sa 110 g ng glucose ay nabuo sa panahon ng photosynthesis. Ang mga halaman sa pangkalahatan ay lumalaki nang mas mahusay na may mas mataas na antas ng carbon dioxide sa hangin. Samakatuwid, sa ilang mga greenhouse, ang nilalaman ng CO 2 sa hangin ay nababagay sa 1-5%.

Ang mekanismo ng liwanag (photochemical) na yugto ng photosynthesis

Ang enerhiya ng solar at iba't ibang mga pigment ay nakikibahagi sa pagpapatupad ng photochemical function ng photosynthesis: berde - chlorophylls a at b, dilaw - carotenoids at pula o asul - phycobilins. Tanging ang chlorophyll a ay photochemically active sa complex na ito ng mga pigment. Ang natitirang mga pigment ay gumaganap ng isang pantulong na papel, bilang mga kolektor lamang ng light quanta (isang uri ng light-collecting lenses) at ang kanilang mga conductor sa photochemical center.

Batay sa kakayahan ng chlorophyll na epektibong sumipsip ng solar energy ng isang tiyak na wavelength, ang mga functional na sentro ng photochemical o photosystem ay natukoy sa mga thylactic membrane (Larawan 3):

• photosystem I (chlorophyll a) - naglalaman ng pigment 700 (P 700) na sumisipsip ng liwanag na may wavelength na humigit-kumulang 700 nm, gumaganap ng malaking papel sa pagbuo ng mga produkto ng light stage ng photosynthesis: ATP at NADP · H 2
• photosystem II (chlorophyll b) - naglalaman ng pigment 680 (P 680), na sumisipsip ng liwanag na may wavelength na 680 nm, gumaganap ng isang pantulong na papel sa pamamagitan ng muling pagdadagdag ng mga electron na nawala ng photosystem I dahil sa water photolysis

Para sa 300-400 molecule ng light-harvesting pigments sa photosystems I at II, mayroon lamang isang molekula ng photochemically active pigment - chlorophyll a.

Banayad na quantum na hinihigop ng isang halaman

• inililipat ang P 700 na pigment mula sa ground state patungo sa nasasabik na estado - P * 700, kung saan madali itong nawalan ng isang elektron na may pagbuo ng isang positibong butas ng elektron sa anyo ng P 700 + ayon sa scheme:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Pagkatapos nito, ang molekula ng pigment, na nawalan ng isang elektron, ay maaaring magsilbi bilang isang electron acceptor (may kakayahang tumanggap ng isang elektron) at pumunta sa pinababang anyo

• nagiging sanhi ng agnas (photooxidation) ng tubig sa photochemical center P 680 ng photosystem II ayon sa scheme

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Ang photolysis ng tubig ay tinatawag na Hill reaction. Ang mga electron na ginawa ng agnas ng tubig ay unang tinatanggap ng isang sangkap na itinalagang Q (minsan ay tinatawag na cytochrome C 550 dahil sa maximum na pagsipsip nito, bagama't hindi ito isang cytochrome). Pagkatapos, mula sa substance Q, sa pamamagitan ng isang chain ng mga carrier na katulad sa komposisyon sa mitochondrial, ang mga electron ay ibinibigay sa photosystem I upang punan ang electron hole na nabuo bilang resulta ng pagsipsip ng light quanta ng system at ibalik ang pigment P + 700

Kung ang naturang molekula ay tumatanggap lamang ng parehong elektron, pagkatapos ay ang liwanag na enerhiya ay ilalabas sa anyo ng init at pag-ilaw (ito ang dahilan ng pag-ilaw ng purong chlorophyll). Gayunpaman, sa karamihan ng mga kaso, ang pinakawalan na negatibong sisingilin na electron ay tinatanggap ng mga espesyal na iron-sulfur protein (FeS-center), at pagkatapos

1. o dinadala kasama ang isa sa mga chain ng carrier pabalik sa P + 700, na pinupuno ang butas ng elektron
2. o kasama ng isa pang hanay ng mga carrier sa pamamagitan ng ferredoxin at flavoprotein sa isang permanenteng acceptor - NADP · H 2

Sa unang kaso, mayroong isang closed cyclic electron transport, at sa pangalawa - non-cyclic.

Ang parehong mga proseso ay na-catalyzed ng parehong electron carrier chain. Gayunpaman, sa cyclic photophosphorylation, ang mga electron ay ibinalik mula sa chlorophyll a bumalik sa chlorophyll a, samantalang sa acyclic photophosphorylation, ang mga electron ay inililipat mula sa chlorophyll b patungo sa chlorophyll a.

Cyclic (photosynthetic) phosphorylation	Non-cyclic phosphorylation
Bilang resulta ng cyclic phosphorylation, ang pagbuo ng mga molekula ng ATP ay nangyayari. Ang proseso ay nauugnay sa pagbabalik ng mga nasasabik na electron sa pamamagitan ng isang serye ng mga sunud-sunod na yugto sa P 700. Ang pagbabalik ng mga nasasabik na electron sa P 700 ay humahantong sa pagpapakawala ng enerhiya (sa panahon ng paglipat mula sa isang mataas hanggang sa isang mababang antas ng enerhiya), na, kasama ang pakikilahok ng phosphorylating enzyme system, ay naipon sa mga phosphate bond ng ATP, at hindi mawala sa anyo ng fluorescence at init (Larawan 4.). Ang prosesong ito ay tinatawag na photosynthetic phosphorylation (kumpara sa oxidative phosphorylation na isinasagawa ng mitochondria); Photosynthetic phosphorylation- ang pangunahing reaksyon ng photosynthesis - ang mekanismo para sa pagbuo ng enerhiya ng kemikal (synthesis ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate) sa lamad ng chloroplast thylactoids gamit ang enerhiya ng sikat ng araw. Kinakailangan para sa madilim na reaksyon ng asimilasyon ng CO 2	Bilang resulta ng non-cyclic phosphorylation, ang NADP + ay nabawasan sa pagbuo ng NADP · N. Ang proseso ay nauugnay sa paglipat ng isang electron sa ferredoxin, ang pagbabawas nito at ang karagdagang paglipat nito sa NADP +, na sinusundan ng pagbawas nito sa NADP · H
Ang parehong mga proseso ay nangyayari sa thylactics, bagaman ang pangalawa ay mas kumplikado. Ito ay nauugnay (magkakaugnay) sa gawain ng photosystem II.

Kaya, ang nawawalang P 700 na mga electron ay pinupunan ng mga electron ng tubig na nabulok sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa photosystem II.

a+ sa ground state, ay tila nabuo sa paggulo ng chlorophyll b. Ang mga electron na ito ng mataas na enerhiya ay pumupunta sa ferredoxin at pagkatapos ay sa pamamagitan ng flavoprotein at cytochromes sa chlorophyll a. Sa huling yugto, ang ADP ay phosphorylated sa ATP (Larawan 5).

Kailangan ng mga electron upang maibalik ang chlorophyll sa ang ground state nito ay malamang na ibinibigay ng OH - mga ion na nabuo sa panahon ng paghihiwalay ng tubig. Ang ilan sa mga molekula ng tubig ay naghihiwalay sa mga H + at OH - ion. Bilang resulta ng pagkawala ng mga electron, ang mga OH - ions ay na-convert sa mga radical (OH), na kalaunan ay nagbibigay ng mga molekula ng tubig at gas na oxygen (Larawan 6).

Ang aspetong ito ng teorya ay kinumpirma ng mga resulta ng mga eksperimento sa tubig at CO 2 na may label na 18 0 [ipakita] .

Ayon sa mga resultang ito, ang lahat ng gas na oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis ay nagmumula sa tubig, at hindi mula sa CO 2 . Ang mga reaksyon sa paghahati ng tubig ay hindi pa napag-aralan nang detalyado. Ito ay malinaw, gayunpaman, na ang pagpapatupad ng lahat ng sunud-sunod na mga reaksyon ng non-cyclic photophosphorylation (Fig. 5), kabilang ang paggulo ng isang chlorophyll molecule a at isang molekula ng chlorophyll b, ay dapat humantong sa pagbuo ng isang molekula ng NADP · H, dalawa o higit pang mga molekula ng ATP mula sa ADP at F n at hanggang sa paglabas ng isang atom ng oxygen. Nangangailangan ito ng hindi bababa sa apat na quanta ng liwanag - dalawa para sa bawat molekula ng chlorophyll.

Non-cyclic electron flow mula H 2 O hanggang NADP · Ang H 2 na nangyayari sa panahon ng pakikipag-ugnayan ng dalawang photosystem at ang mga electron transport chain na nagkokonekta sa kanila, ay sinusunod sa kabila ng mga halaga ng mga potensyal na redox: E ° para sa 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0.81 V, at E ° para sa NADP / NADP · H \u003d -0.32 V. Ang enerhiya ng liwanag ay binabaligtad ang daloy ng mga electron. Mahalaga na sa panahon ng paglipat mula sa photosystem II patungo sa photosystem I, ang bahagi ng enerhiya ng elektron ay naipon sa anyo ng isang potensyal na proton sa thylactoid membrane, at pagkatapos ay sa enerhiya ng ATP.

Ang mekanismo ng pagbuo ng potensyal ng proton sa kadena ng transportasyon ng elektron at ang paggamit nito para sa pagbuo ng ATP sa mga chloroplast ay katulad ng sa mitochondria. Gayunpaman, mayroong ilang mga kakaiba sa mekanismo ng photophosphorylation. Ang mga thylactoid ay parang mitochondria na nakabukas sa loob, kaya ang direksyon ng paglipat ng elektron at proton sa pamamagitan ng lamad ay kabaligtaran sa direksyon nito sa mitochondrial membrane (Larawan 6). Ang mga electron ay lumipat sa labas, at ang mga proton ay puro sa loob ng thylactic matrix. Ang matrix ay positibong sinisingil, at ang panlabas na lamad ng thylactoide ay negatibong sisingilin, ibig sabihin, ang direksyon ng proton gradient ay kabaligtaran sa direksyon nito sa mitochondria.

Ang isa pang tampok ay isang makabuluhang mas malaking proporsyon ng pH sa potensyal ng proton kumpara sa mitochondria. Ang thylactoid matrix ay lubos na acidic, kaya ang Δ pH ay maaaring umabot sa 0.1-0.2 V, habang ang Δ Ψ ay humigit-kumulang 0.1 V. Ang kabuuang halaga ng Δ μ H+ > 0.25 V.

Ang H + -ATP synthetase, na itinalaga sa mga chloroplast bilang "СF 1 +F 0" complex, ay nakatuon din sa kabaligtaran na direksyon. Ang ulo nito (F 1) ay nakatingin sa labas, patungo sa stroma ng chloroplast. Ang mga proton ay itinulak palabas ng matrix sa pamamagitan ng СF 0 +F 1, at ang ATP ay nabuo sa aktibong sentro ng F 1 dahil sa enerhiya ng potensyal ng proton.

Sa kaibahan sa mitochondrial chain, ang thylactoid chain ay tila may dalawang conjugation site lamang; samakatuwid, ang synthesis ng isang ATP molecule ay nangangailangan ng tatlong proton sa halip na dalawa, ibig sabihin, ang ratio na 3 H + / 1 mol ATP.

Kaya, sa unang yugto ng photosynthesis, sa panahon ng mga magaan na reaksyon, ang ATP at NADP ay nabuo sa stroma ng chloroplast. · H - mga produkto na kinakailangan para sa pagpapatupad ng mga madilim na reaksyon.

Mekanismo ng madilim na yugto ng photosynthesis

Ang mga madilim na reaksyon ng photosynthesis ay ang proseso ng pagsasama ng carbon dioxide sa mga organikong sangkap na may pagbuo ng mga carbohydrates (glucose photosynthesis mula sa CO 2). Ang mga reaksyon ay nangyayari sa stroma ng chloroplast na may partisipasyon ng mga produkto ng light stage ng photosynthesis - ATP at NADP · H2.

Ang asimilasyon ng carbon dioxide (photochemical carboxylation) ay isang cyclic na proseso, na tinatawag ding pentose phosphate photosynthetic cycle o ang Calvin cycle (Fig. 7). Maaari itong nahahati sa tatlong pangunahing yugto:

• carboxylation (fixation ng CO 2 na may ribulose diphosphate)
• pagbawas (pagbuo ng triose phosphates sa panahon ng pagbabawas ng 3-phosphoglycerate)
• pagbabagong-buhay ng ribulose diphosphate

Ang Ribulose 5-phosphate (isang 5-carbon na asukal na may residue ng pospeyt sa carbon 5) ay phosphorylated ng ATP upang bumuo ng ribulose diphosphate. Ang huling sangkap na ito ay na-carboxylated sa pamamagitan ng pagdaragdag ng CO 2 , tila sa isang intermediate na anim na carbon na produkto, na, gayunpaman, ay agad na nahati sa pagdaragdag ng isang molekula ng tubig, na bumubuo ng dalawang molekula ng phosphoglyceric acid. Ang Phosphoglyceric acid ay nababawasan sa isang reaksyong enzymatic na nangangailangan ng pagkakaroon ng ATP at NADP · H na may pagbuo ng phosphoglyceraldehyde (tatlong-carbon na asukal - triose). Bilang resulta ng paghalay ng dalawang tulad na trioses, isang molekula ng hexose ay nabuo, na maaaring isama sa molekula ng almirol at sa gayon ay idineposito sa reserba.

Upang makumpleto ang yugtong ito ng cycle, ang photosynthesis ay gumagamit ng 1 CO 2 molecule at gumagamit ng 3 ATP at 4 H atoms (naka-attach sa 2 NAD molecules). · N). Mula sa hexose phosphate, sa pamamagitan ng ilang mga reaksyon ng pentose phosphate cycle (Fig. 8), ang ribulose phosphate ay muling nabuo, na maaaring muling mag-attach ng isa pang molekula ng carbon dioxide sa sarili nito.

Wala sa mga inilarawang reaksyon - carboxylation, reduction o regeneration - ang maituturing na partikular lamang para sa photosynthetic cell. Ang tanging pagkakaiba na natagpuan sa pagitan nila ay ang NADP ay kinakailangan para sa pagbabawas ng reaksyon, kung saan ang phosphoglyceric acid ay na-convert sa phosphoglyceraldehyde. · H, hindi OVER · N, gaya ng dati.

Ang pag-aayos ng CO 2 na may ribulose diphosphate ay na-catalyzed ng enzyme ribulose diphosphate carboxylase: Ribulose diphosphate + CO 2 -> 3-Phosphoglycerate Dagdag pa rito, ang 3-phosphoglycerate ay nababawasan sa tulong ng NADP · H 2 at ATP sa glyceraldehyde-3-phosphate. Ang reaksyong ito ay na-catalyze ng enzyme glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase. Ang glyceraldehyde-3-phosphate ay madaling nag-isomerize sa dihydroxyacetone phosphate. Ang parehong triose phosphate ay ginagamit sa pagbuo ng fructose bisphosphate (isang reverse reaction na na-catalyze ng fructose bisphosphate aldolase). Ang ilan sa mga molekula ng nagresultang fructose bisphosphate ay kasangkot, kasama ang mga triose phosphate, sa pagbabagong-buhay ng ribulose diphosphate (sinasara nila ang cycle), at ang ibang bahagi ay ginagamit upang mag-imbak ng mga carbohydrate sa mga photosynthetic na selula, tulad ng ipinapakita sa diagram.

Tinatantya na 12 NADP ang kinakailangan upang ma-synthesize ang isang molekula ng glucose mula sa CO2 sa Calvin cycle. · H + H + at 18 ATP (12 ATP molecules ang ginugugol sa pagbawas ng 3-phosphoglycerate, at 6 na molekula sa regeneration reactions ng ribulose diphosphate). Pinakamababang ratio - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Makikita mo ang pagkakapareho ng mga prinsipyong pinagbabatayan ng photosynthetic at oxidative phosphorylation, at ang photophosphorylation ay, kumbaga, reverse oxidative phosphorylation:

Ang enerhiya ng liwanag ay ang puwersang nagtutulak ng phosphorylation at synthesis ng mga organikong sangkap (S-H 2) sa panahon ng photosynthesis at, sa kabaligtaran, ang enerhiya ng oksihenasyon ng mga organikong sangkap - sa panahon ng oxidative phosphorylation. Samakatuwid, ang mga halaman ay nagbibigay ng buhay sa mga hayop at iba pang mga heterotrophic na organismo:

Ang mga karbohidrat na nabuo sa panahon ng photosynthesis ay nagsisilbing pagbuo ng mga carbon skeleton ng maraming mga organikong sangkap ng halaman. Ang mga nitrogen substance ay na-assimilated ng mga photosynthetic na organismo sa pamamagitan ng pagbabawas ng inorganic nitrates o atmospheric nitrogen, at sulfur sa pamamagitan ng pagbabawas ng sulfates sa mga sulfhydryl na grupo ng mga amino acid. Sa huli, tinitiyak ng photosynthesis ang pagbuo ng hindi lamang mga protina, nucleic acid, carbohydrates, lipid, cofactor na mahalaga para sa buhay, kundi pati na rin ang maraming pangalawang produkto ng synthesis na mahalagang mga sangkap na panggamot (alkaloids, flavonoids, polyphenols, terpenes, steroid, organic acids, atbp. . .).

Chlorophilic photosynthesis

Ang chlorophilic photosynthesis ay natagpuan sa mga bacteria na mahilig sa asin na may kulay violet na sensitibo sa liwanag. Ang pigment na ito ay naging protina bacteriorhodopsin, na, tulad ng visual purple ng retina - rhodopsin, ay naglalaman ng isang derivative ng bitamina A - retinal. Ang Bacteriorhodopsin, na naka-embed sa lamad ng mahilig sa asin na bakterya, ay bumubuo ng potensyal na proton sa lamad na ito bilang tugon sa pagsipsip ng liwanag ng retinal, na na-convert sa ATP. Kaya, ang bacteriorhodopsin ay isang chlorophyll-free light energy converter.

Photosynthesis at ang kapaligiran

Ang photosynthesis ay posible lamang sa pagkakaroon ng liwanag, tubig at carbon dioxide. Ang kahusayan ng photosynthesis ay hindi hihigit sa 20% sa mga nilinang species ng halaman, at karaniwan ay hindi ito lalampas sa 6-7%. Sa isang kapaligiran na humigit-kumulang 0.03% (vol.) CO 2, na may pagtaas sa nilalaman nito sa 0.1%, ang intensity ng photosynthesis at pagtaas ng produktibidad ng halaman, kaya ipinapayong pakainin ang mga halaman na may hydrocarbons. Gayunpaman, ang nilalaman ng CO 2 sa hangin sa itaas ng 1.0% ay may nakakapinsalang epekto sa photosynthesis. Sa isang taon, ang mga terrestrial na halaman lamang ang nag-assimilate ng 3% ng kabuuang CO 2 ng kapaligiran ng Earth, ibig sabihin, mga 20 bilyong tonelada. Hanggang 4 × 10 18 kJ ng light energy ang naipon sa komposisyon ng mga carbohydrate na na-synthesize mula sa CO 2. Ito ay tumutugma sa kapasidad ng power plant na 40 bilyon kW. Ang isang by-product ng photosynthesis - oxygen - ay mahalaga para sa mas matataas na organismo at aerobic microorganism. Ang pangangalaga sa mga halaman ay nangangahulugan ng pangangalaga sa buhay sa Earth.

Episyente ng photosynthesis

Ang kahusayan ng photosynthesis sa mga tuntunin ng paggawa ng biomass ay maaaring matantya sa pamamagitan ng proporsyon ng kabuuang solar radiation na bumabagsak sa isang tiyak na lugar sa isang tiyak na oras, na nakaimbak sa organikong bagay ng pananim. Ang pagiging produktibo ng sistema ay maaaring tantiyahin sa pamamagitan ng dami ng organikong tuyong bagay na nakukuha sa bawat yunit ng lugar bawat taon, at ipinahayag sa mga yunit ng masa (kg) o enerhiya (mJ) ng produksyon na nakuha kada ektarya bawat taon.

Ang ani ng biomass kaya ay depende sa lugar ng solar energy collector (mga dahon) na tumatakbo sa taon at ang bilang ng mga araw bawat taon na may ganoong liwanag na mga kondisyon kapag posible ang photosynthesis sa pinakamataas na rate, na tumutukoy sa kahusayan ng buong proseso. . Ang mga resulta ng pagtukoy sa bahagi ng solar radiation (sa %) na magagamit sa mga halaman (photosynthetically active radiation, PAR), at kaalaman sa mga pangunahing proseso ng photochemical at biochemical at ang kanilang thermodynamic na kahusayan, ay ginagawang posible upang makalkula ang posibleng paglilimita ng mga rate ng pagbuo ng mga organikong sangkap sa mga tuntunin ng carbohydrates.

Gumagamit ang mga halaman ng liwanag na may wavelength na 400 hanggang 700 nm, ibig sabihin, ang photosynthetically active radiation ay bumubuo ng 50% ng lahat ng sikat ng araw. Ito ay tumutugma sa isang intensity sa ibabaw ng Earth na 800-1000 W / m 2 para sa isang tipikal na maaraw na araw (sa karaniwan). Ang average na maximum na kahusayan ng conversion ng enerhiya sa panahon ng photosynthesis sa pagsasanay ay 5-6%. Ang mga pagtatantya na ito ay batay sa pag-aaral ng proseso ng CO 2 binding, pati na rin ang kasamang physiological at physical loss. Ang isang mole ng nakatali na CO 2 sa anyo ng isang carbohydrate ay tumutugma sa isang enerhiya na 0.47 MJ, at ang enerhiya ng isang mole ng red light quanta na may wavelength na 680 nm (ang pinaka mahinang enerhiya na liwanag na ginagamit sa photosynthesis) ay 0.176 MJ . Kaya, ang pinakamababang bilang ng mga moles ng red light quanta na kinakailangan upang magbigkis ng 1 mole ng CO 2 ay 0.47:0.176 = 2.7. Gayunpaman, dahil ang paglipat ng apat na electron mula sa tubig upang ayusin ang isang molekula ng CO 2 ay nangangailangan ng hindi bababa sa walong photon ng liwanag, ang teoretikal na kahusayan sa pagbubuklod ay 2.7:8 = 33%. Ang mga kalkulasyong ito ay ginawa para sa pulang ilaw; malinaw na para sa puting ilaw ang halagang ito ay magiging katumbas ng mas mababa.

Sa ilalim ng pinakamahusay na mga kondisyon ng field, ang kahusayan ng pag-aayos sa mga halaman ay umabot sa 3%, ngunit posible lamang ito sa mga maikling panahon ng paglago at, kung kalkulahin para sa buong taon, ito ay nasa pagitan ng 1 at 3%.

Sa pagsasagawa, sa average bawat taon, ang kahusayan ng conversion ng enerhiya ng photosynthetic sa mga mapagtimpi zone ay karaniwang 0.5-1.3%, at para sa mga subtropikal na pananim - 0.5-2.5%. Ang ani ng produkto na maaaring asahan sa isang tiyak na antas ng intensity ng sikat ng araw at iba't ibang kahusayan ng photosynthesis ay madaling matantya mula sa mga graph na ipinapakita sa Fig. siyam.

Ang Kahalagahan ng Photosynthesis

• Ang proseso ng photosynthesis ay ang batayan ng nutrisyon para sa lahat ng nabubuhay na nilalang, at nagbibigay din sa sangkatauhan ng gasolina, mga hibla at hindi mabilang na kapaki-pakinabang na mga kemikal na compound.
• Mula sa carbon dioxide at tubig na nakagapos mula sa hangin sa panahon ng photosynthesis, humigit-kumulang 90-95% ng tuyong timbang ng pananim ang nabuo.
• Gumagamit ang tao ng humigit-kumulang 7% ng mga produkto ng photosynthesis para sa pagkain, feed ng hayop, panggatong at mga materyales sa gusali.