Welche Bedeutung hat die Rekonstruktion phylogenetischer Reihen: moderne Phylogenetik. Welche Bedeutung hat die Rekonstruktion phylogenetischer Reihen: moderne Phylogenetik Welche Bedeutung hat die Rekonstruktion phylogenetischer Reihen?

Eine der bekanntesten und am besten untersuchten ist die phylogenetische Reihe moderner Einzehenhufer. Mehrere paläontologische Funde und identifizierte Übergangsformen bilden eine wissenschaftliche Beweisbasis für diese Serie. Die phylogenetische Reihe des Pferdes, die bereits 1873 vom russischen Biologen Vladimir Onufrievich Kovalevsky beschrieben wurde, ist bis heute eine „Ikone“ der evolutionären Paläontologie.

Entwicklung im Laufe der Jahrhunderte

In der Evolution sind phylogenetische Reihen sukzessive Übergangsformen, die zur Entstehung moderner Arten führten. Basierend auf der Anzahl der Links kann die Serie vollständig oder teilweise sein, aber das Vorhandensein aufeinanderfolgender Übergangsformen ist Voraussetzung für ihre Beschreibung.

Die phylogenetische Reihe des Pferdes gilt gerade aufgrund des Vorhandenseins solcher aufeinanderfolgender Formen, die sich gegenseitig ersetzen, als Beweis für die Evolution. Die Vielzahl der paläontologischen Funde verleiht ihr ein hohes Maß an Zuverlässigkeit.

Beispiele phylogenetischer Reihen

Die Pferdereihe ist nicht das einzige unter den beschriebenen Beispielen. Die phylogenetische Reihe von Walen und Vögeln ist gut untersucht und weist ein hohes Maß an Zuverlässigkeit auf. Und in wissenschaftlichen Kreisen umstritten und in verschiedenen populistischen Unterstellungen am häufigsten verwendet, ist die phylogenetische Reihe moderner Schimpansen und Menschen. In der wissenschaftlichen Gemeinschaft wird weiterhin über die hier fehlenden Zwischenglieder gestritten. Doch so viele Standpunkte es auch gibt, die Bedeutung phylogenetischer Reihen als Beweis für die evolutionäre Anpassungsfähigkeit von Organismen an veränderte Umweltbedingungen bleibt unbestritten.

Der Zusammenhang zwischen der Evolution von Pferden und der Umwelt

Mehrere Studien von Paläontologen haben die Theorie von O. V. Kovalevsky über den engen Zusammenhang zwischen Veränderungen im Skelett der Vorfahren der Pferde und Veränderungen in der Umwelt bestätigt. Der Klimawandel führte zu einem Rückgang der Waldflächen und die Vorfahren der modernen Einzehenhufer passten sich an die Lebensbedingungen in der Steppe an. Das Bedürfnis nach schneller Bewegung führte zu Veränderungen in der Struktur und Anzahl der Finger an den Gliedmaßen sowie zu Veränderungen am Skelett und an den Zähnen.

Das erste Glied in der Kette

Im frühen Eozän, vor mehr als 65 Millionen Jahren, lebte der erste Vorfahre des modernen Pferdes. Dabei handelt es sich um ein „niedriges Pferd“ oder Eohippus, das die Größe eines Hundes (bis zu 30 cm) hatte und auf dem gesamten Fuß des Gliedmaßes ruhte, das vier (vorne) und drei (hintere) Finger mit kleinen Hufen hatte. Eohippus ernährte sich von Trieben und Blättern und hatte höckerige Zähne. Braune Färbung und spärliches Haar am beweglichen Schwanz – das sind die entfernten Vorfahren der Pferde und Zebras auf der Erde.

Fortgeschrittene

Vor etwa 25 Millionen Jahren veränderte sich das Klima auf dem Planeten und Steppenflächen begannen, Wälder zu ersetzen. Im Miozän (vor 20 Millionen Jahren) tauchten Mesohippus und Parahippus auf, die eher modernen Pferden ähnelten. Und als erster pflanzenfressender Vorfahre in der phylogenetischen Reihe des Pferdes gelten Merikhippus und Pliohippus, die vor 2 Millionen Jahren die Arena des Lebens betraten. Hipparion – das letzte dreifingrige Glied

Dieser Vorfahre lebte im Miozän und Pliozän in den Ebenen Nordamerikas, Asiens und Afrikas. Dieses dreizehige Pferd, das einer Gazelle ähnelte, hatte noch keine Hufe, konnte aber schnell laufen, fraß Gras und besetzte weite Gebiete.

Einzehiges Pferd - Pliohyppus

Diese einzehigen Vertreter tauchten vor 5 Millionen Jahren in denselben Gebieten wie Hipparions auf. Die Umweltbedingungen ändern sich – sie werden noch trockener und die Steppen dehnen sich deutlich aus. Hier erwies sich Einfingerigkeit als wichtigeres Überlebenszeichen. Diese Pferde hatten eine Widerristhöhe von bis zu 1,2 Metern, 19 Rippenpaare und eine starke Beinmuskulatur. Ihre Zähne erhalten lange Zahnkronen und Zahnschmelzfalten mit einer entwickelten Zementschicht.

Pferd, das wir kennen

Das moderne Pferd als letztes Stadium der phylogenetischen Reihe erschien am Ende des Neogens, und am Ende der letzten Eiszeit (vor etwa 10.000 Jahren) weideten bereits Millionen wilder Pferde in Europa und Asien. Obwohl die Bemühungen primitiver Jäger und die Reduzierung der Weiden das Wildpferd bereits vor viertausend Jahren zu einer Seltenheit machten. Aber zwei seiner Unterarten – der Tarpan in Russland und das Przewalski-Pferd in der Mongolei – konnten viel länger überleben als alle anderen.

Wilde Pferde

Heute gibt es praktisch keine echten Wildpferde mehr. Der Russische Tarpan gilt als ausgestorbene Art und das Przewalski-Pferd kommt unter natürlichen Bedingungen nicht vor. Frei grasende Pferdeherden sind wilde domestizierte Formen. Obwohl solche Pferde schnell wieder in die Wildnis zurückkehren, unterscheiden sie sich dennoch von echten Wildpferden.

Sie haben lange Mähnen und Schwänze und sind in verschiedenen Farben erhältlich. Ausschließlich die Pferde und Mäusetarpans von Dun Przewalski haben gestutzte Ponys, Mähnen und Schwänze.

In Mittel- und Nordamerika wurden Wildpferde von den Indianern vollständig ausgerottet und tauchten dort erst nach der Ankunft der Europäer im 15. Jahrhundert auf. Aus den wilden Nachkommen der Pferde der Konquistadoren entstanden zahlreiche Herden von Mustangs, deren Zahl heute durch Erschießen kontrolliert wird.

Neben Mustangs gibt es in Nordamerika zwei Arten wilder Inselponys – auf den Assateague- und den Sable-Inseln. Im Süden Frankreichs gibt es halbwilde Herden von Camargue-Pferden. Einige wilde Ponys gibt es auch in den Bergen und Mooren Großbritanniens.

Unsere Lieblingspferde

Der Mensch hat das Pferd gezähmt und mehr als 300 seiner Rassen gezüchtet. Von Schwergewichten über Miniaturponys bis hin zu hübschen Rennpferden. In Russland werden etwa 50 Pferderassen gezüchtet. Der bekannteste von ihnen ist der Oryol-Traber. Ausschließlich weißes Fell, ausgezeichneter Trab und Beweglichkeit – diese Eigenschaften schätzte Graf Orlow, der als Begründer dieser Rasse gilt, so sehr.

Frage 1. Was ist der Unterschied zwischen Makro- und Mikroevolution?

Unter Mikroevolution verstehen wir die Bildung neuer Arten.

Der Begriff der Makroevolution bezeichnet den Ursprung supraspezifischer Taxa (Gattung, Ordnung, Clan, Typ).

Dennoch gibt es keine grundsätzlichen Unterschiede zwischen den Entstehungsprozessen neuer Arten und den Entstehungsprozessen höherer taxonomischer Gruppen. Der Begriff „Mikroevolution“ im modernen Sinne wurde 1938 von N.V. Timofeev-Resovsky eingeführt.

Frage 2. Welche Prozesse sind die treibenden Kräfte der Makroevolution? Nennen Sie Beispiele für makroevolutionäre Veränderungen.

In der Makroevolution laufen die gleichen Prozesse ab wie bei der Artbildung: die Bildung phänotypischer Veränderungen, der Kampf ums Dasein, die natürliche Selektion, das Aussterben der am wenigsten angepassten Formen.

Das Ergebnis makroevolutionärer Prozesse sind erhebliche Veränderungen in der äußeren Struktur und Physiologie von Organismen – wie beispielsweise die Bildung eines geschlossenen Kreislaufsystems bei Tieren oder die Entstehung von Spaltöffnungen und Epithelzellen bei Pflanzen. Zu den grundlegenden evolutionären Errungenschaften dieser Art zählen unter anderem die Bildung von Blütenständen oder die Umwandlung der Vorderbeine von Reptilien in Flügel.

Frage 3. Welche Fakten liegen dem Studium und den Beweisen der Makroevolution zugrunde?

Der überzeugendste Beweis für makroevolutionäre Prozesse stammt aus paläontologischen Daten. Die Paläontologie untersucht die fossilen Überreste ausgestorbener Organismen und stellt ihre Ähnlichkeiten und Unterschiede zu modernen Organismen fest. Anhand der Überreste rekonstruieren Paläontologen das Aussehen ausgestorbener Organismen und erfahren mehr über die Flora und Fauna der Vergangenheit. Leider liefert uns die Untersuchung fossiler Formen ein unvollständiges Bild der Entwicklung von Flora und Fauna. Die meisten Überreste bestehen aus festen Teilen von Organismen: Knochen, Schalen und äußerem Stützgewebe von Pflanzen. Von großem Interesse sind Fossilien, die Spuren von Höhlen und Gängen antiker Tiere, Abdrücke von Gliedmaßen oder ganzen Organismen, die auf einst weichen Sedimenten hinterlassen wurden, bewahren.

Frage 4. Welche Bedeutung hat die Untersuchung phylogenetischer Reihen?Material von der Website

Das Studium phylogenetischer Reihen, die auf der Grundlage von Daten aus Paläontologie, vergleichender Anatomie und Embryologie erstellt wurden, ist wichtig für die Weiterentwicklung der allgemeinen Evolutionstheorie, den Aufbau eines natürlichen Systems von Organismen und die Rekonstruktion des Bildes der Evolution von eine spezifische systematische Gruppe von Organismen.

Zur Erstellung phylogenetischer Reihen nutzen Wissenschaftler derzeit zunehmend Daten aus Wissenschaften wie Genetik, Biochemie, Molekularbiologie, Biogeographie, Ethologie usw.

Diese physischen Veränderungen erfolgten gleichzeitig mit großen Veränderungen in der Bevölkerungsdichte und der sozialen Struktur. Experten nennen sie „eine evolutionäre Innovation, eine neue Eigenschaft, die in der Vorfahrenpopulation fehlte und sich im Laufe der Evolution bei diesen Eidechsen entwickelte.“

Phylogenese (von griechisch „phylon“ – Gattung, Stamm und „Genesis“), die historische Entwicklung von Organismen, im Gegensatz zur Ontogenese – die individuelle Entwicklung von Organismen. Phylogenie – die Evolution in der Vergangenheit – kann nicht direkt beobachtet werden, und phylogenetische Rekonstruktionen können nicht experimentell überprüft werden.

Beispielsweise wurden bereits 1844 einige versteinerte Zähne, sogenannte Conodonten, gefunden. Die Kiefer hatten im Gegensatz zu allen modernen Vögeln Zähne wie bei Reptilien. Die zweite Schwierigkeit besteht darin, dass es technisch unmöglich ist, die Organisation selbst eines einzelligen Organismus vollständig zu untersuchen. Sowohl die primitivsten Tetrapoden als auch die Lungenfische haben Lungen und ein Herz mit drei Kammern, bestehend aus zwei Vorhöfen und einem Ventrikel.

Er formulierte auch die „Triple-Parallelism-Methode“ – die Hauptmethode phylogenetischer Rekonstruktionen, die in modifizierter und erweiterter Form noch heute verwendet wird. Dadurch vermischen sich arterielles Blut aus der Lunge und venöses Blut aus dem Rest des Körpers, wenn auch nicht so stark wie bei Amphibien.

Parallelismen und ihre evolutionäre Bedeutung

Dieser Zweig der Evolution niederer Wirbeltiere entstand am Ende des Kambriums und ist seit dem Ende des Devon nicht mehr in fossiler Form bekannt. Tatsache ist, dass bei fossilen kieferlosen Tieren die Kiemenhöhlen, die Gehirnhöhle und die Wände vieler großer Blutgefäße und anderer innerer Organe verkalkt waren. In diesem Fall funktionieren nur die vergleichende Anatomie und in einem sehr notwendigen Umfang die Embryologie. Der weit verbreitete Einsatz von Computertechnologie hat eine solche Analyse erleichtert, und Kladogramme (vom griechischen „klados“ – Zweig) tauchten in den meisten phylogenetischen Veröffentlichungen auf.

Die Untersuchung der Struktur von Nukleinsäuren und anderen Makromolekülen ist mittlerweile zu einer der wichtigsten Ergänzungen der Methode der dreifachen Parallelität geworden. Dies hätte als Fehler angesehen werden können, wenn M.F. Ivakhnenko 1983 nicht anhand paläontologischen Materials nachgewiesen hätte, dass sich Schildkröten unabhängig von allen anderen Reptilien aus Amphibien entwickelt hätten.

Die Klarstellung drückt sich darin aus, dass die Rekonstruktionen immer detaillierter werden. Wenn es in der Welt um uns herum etwas Unbekanntes gibt, dann besteht die Aufgabe der Wissenschaft darin, dieses Unbekannte zu untersuchen und zu erklären, unabhängig von der theoretischen und praktischen Bedeutung des Studienfachs. Darüber hinaus sind phylogenetische Rekonstruktionen die Grundlage für die Aufklärung der Evolutionsmuster.

Es gibt viele andere Evolutionsmuster, die durch phylogenetische Studien entdeckt wurden. Evolutionäre Prozesse werden sowohl unter natürlichen als auch unter Laborbedingungen beobachtet. Die Tatsache der Evolution auf intraspezifischer Ebene wurde experimentell nachgewiesen und die Artbildungsprozesse wurden direkt in der Natur beobachtet.

Beweis der Evolution

Irgendwo zwischen der Generation 31.000 und 32.000 kam es jedoch in einer der Populationen zu dramatischen Veränderungen, die in den anderen nicht beobachtet wurden. Mit 36 ​​Jahren (eine extrem kurze Zeitspanne für die Evolution) veränderten sich Größe und Form des Kopfes, die Bisskraft nahm zu und es bildeten sich neue Strukturen im Verdauungstrakt.

Darüber hinaus enthält der Darm der neuen Population Nematoden, die in der ursprünglichen Population nicht vorhanden waren. Insbesondere zur Bekämpfung des Apfelwicklers Cydia pomonella (dessen Larven die eigentlichen „Würmer“ in wurmigen Äpfeln sind) wird das Cydia pomonella granulurovirus aktiv eingesetzt.

Beobachtungen moderner Arten deuten darauf hin, dass die Artbildung in bestehenden Populationen kontinuierlich erfolgt. Es gibt viele Beispiele dafür, wie sich verschiedene Arten unter außergewöhnlichen Bedingungen kreuzen können. Abhängig vom Lebensraum rund um die Berge bilden Salamander unterschiedliche Formen und verändern nach und nach ihre morphologischen und ökologischen Eigenschaften.

Den Fossilienfunden und Messungen der Mutationsrate zufolge wird in der Natur im Durchschnitt nach 3 Millionen Jahren eine völlige Inkompatibilität der Genome erreicht, die eine Kreuzung unmöglich macht. Das bedeutet, dass die Beobachtung der Entstehung einer neuen Art unter natürlichen Bedingungen prinzipiell möglich ist, dies jedoch ein seltenes Ereignis ist. Gleichzeitig kann unter Laborbedingungen die Geschwindigkeit des evolutionären Wandels erhöht werden, sodass Grund zur Hoffnung besteht, dass bei Labortieren eine Artbildung beobachtet wird.

Die Apfelmotte Rhagoletis pomonella ist ein Beispiel für beobachtete sympatrische Artbildung (d. h. Artbildung als Ergebnis der Aufteilung in ökologische Nischen). Die Praxis zeigt, dass biologische Klassifikationen, die auf der Grundlage unterschiedlicher Merkmale erstellt werden, dazu neigen, demselben baumartigen hierarchischen Schema zu folgen – der natürlichen Klassifikation.

Genau dieses Ergebnis ist bei der evolutionären Abstammung von Tieren von einem gemeinsamen Vorfahren zu erwarten. Die Verzweigung des Stammbaums entspricht der Aufteilung der Populationen während des Artbildungsprozesses. Objekte, die nicht während der Evolution entstanden sind, verfügen in der Regel nicht über diese Eigenschaft. Wenn Sie möchten, können Sie diese Objekte in verschiedenen Hierarchien zusammenfassen, aber es gibt keine einzige Zielhierarchie, die grundsätzlich besser ist als alle anderen.

Der Begriff wurde 1866 vom deutschen Evolutionisten E. Haeckel vorgeschlagen. Später wurde der Begriff „Phylogenie“ weiter interpretiert – ihm wurde die Bedeutung der Geschichte des Evolutionsprozesses zugeschrieben. Wir können über die Phylogenie einzelner Charaktere sprechen: Organe, Gewebe, biochemische Prozesse, die Struktur biologischer Moleküle und die Phylogenie von Taxa jeglichen Ranges – von Arten bis zu Superkönigreichen. Ziel der phylogenetischen Forschung ist die Rekonstruktion des Ursprungs und der aufeinanderfolgenden evolutionären Transformationen der untersuchten Strukturen und Taxa.

Paläontologische Daten führen, wie bereits erwähnt, eine Zeitskala in diese Rekonstruktionen ein und ergänzen sie durch ausgestorbene Formen, das heißt, sie machen die Serie detaillierter und damit zuverlässiger.

Methoden der phylogenetischen Forschung sind organisch mit Methoden zur Untersuchung der Fakten der Evolution verbunden. Bisher sollte die morphologische Methode als Hauptmethode der phylogenetischen Forschung angesehen werden, da Transformationen in der Form eines Organismus die offensichtlichste Tatsache bleiben und es uns ermöglichen, die Phänomene der Artentransformation mit großem Erfolg zu verfolgen.

Daraus folgt natürlich nicht, dass andere Methoden – physiologische, ökologische, genetische usw. – nicht auf phylogenetische Studien anwendbar sind. Form und Funktion eines Organismus sind untrennbar miteinander verbunden. Jeder Organismus entsteht unter dem Einfluss bestimmter Umweltfaktoren, interagiert mit ihm und steht in bestimmten Verbindungen mit anderen Organismen. Die Form eines Organismus, seine Struktur bleibt jedoch immer ein sensibler Indikator für all diese Zusammenhänge und dient als Leitfaden für den Forscher phylogenetischer Fragen. Die morphologische Forschungsmethode nimmt eine führende Position in der Untersuchung der Phylogenie ein und ihre Schlussfolgerungen wurden im Allgemeinen durch Tests mit anderen Methoden bestätigt. Der große Vorteil der morphologischen Methode ist die Möglichkeit, sie mit einer vergleichenden Forschungsmethode zu kombinieren, ohne die es unmöglich ist, die Tatsache der Transformation lebender Systeme zu erkennen. Die Gültigkeit der morphologischen Methode wird durch die Tatsache, dass sie grundsätzlich zutiefst selbstkritisch ist, erheblich gesteigert, da sie in verschiedene Richtungen angewendet werden kann.

Wenn wir umfangreiches paläontologisches Material haben (zum Beispiel die Evolution des Pferdes), können wir die vergleichende morphologische Methode auf aufeinanderfolgende Reihen von Vorfahren und Nachkommen anwenden und so die Richtungen und Methoden der Evolution einer bestimmten Gruppe identifizieren. Die Abbildung vermittelt einen Eindruck vom Wesen der vergleichenden morphologischen Methode, wie sie auf die Vorfahren des Pferdes angewendet wird. Die sequentielle Reduktion der seitlichen Finger und die Entwicklung des Mittelfingers (III) zeigen die Richtung der evolutionären Entwicklung der „Pferdereihe“.

Vergleich der Gliedmaßen von Springmäusen mit abnehmender Fingerzahl und zunehmender Spezialisierung. 1 - kleine Springmaus Allactaga elator, 2 - Salpingotas Koslovi, 3 - Buschfüßiger Dipus sagitta. I-V – Finger vom ersten bis zum fünften Finger (nach Vinogradov)

Darüber hinaus stehen paläontologische Daten im Einklang mit vergleichenden anatomischen Studien moderner Formen. Die Abbildung vergleicht die Gliedmaßen von drei Formen mit einer abnehmenden Anzahl von Fingern. Obwohl es sich hierbei nicht um eine phylogenetische Reihe handelt, erweckt es dennoch den Eindruck, dass alle drei Gliedmaßen das Ergebnis der Manifestation ähnlicher Prozesse sind, die unterschiedliche Entwicklungsstadien erreicht haben. Daher macht es die vergleichende morphologische Methode in Bezug auf moderne Formen, unabhängig von der Paläontologie, wahrscheinlich, dass sich beispielsweise ein einzehiger Fuß aus einem mehrzehigen entwickelt haben soll. Wenn diese Schlussfolgerungen zu den Fakten der vergleichenden Embryologie hinzugefügt werden, die zeigen, dass beispielsweise bei einem Pferdeembryo seitliche Zehen gebildet werden und diese dann allmählich reduziert werden, dann ist unsere Schlussfolgerung über den Ursprung des einzehigen Pferdes aus vielen Vorfahren mit Zehen wird noch wahrscheinlicher.

Das Zusammentreffen dieser Daten zeigt, dass sich die Fakten der Paläontologie, der vergleichenden Anatomie erwachsener Formen und der vergleichenden Embryologie gegenseitig kontrollieren und ergänzen und in ihrer Gesamtheit eine synthetische Dreifachmethode der phylogenetischen Forschung bilden, die von Haeckel (1899) vorgeschlagen wurde und ihre Gültigkeit nicht verloren hat Bedeutung heute. Es wird angenommen, dass die Übereinstimmung von Daten aus Paläontologie, vergleichender Anatomie und Embryologie in gewissem Maße als Beweis für die Richtigkeit phylogenetischer Konstruktionen dient.

Dies sind die allgemeinsten Prinzipien der phylogenetischen Forschung.

Betrachten wir nun die kurz beschriebenen Elemente einer einheitlichen Methode der phylogenetischen Forschung.

Paläontologische Daten sind am überzeugendsten. Sie haben jedoch einen großen Mangel, nämlich dass sich der Paläontologe nur mit morphologischen Merkmalen befasst und diese zudem unvollständig sind. Der Organismus als Ganzes liegt außerhalb des Rahmens der paläontologischen Forschung. Vor diesem Hintergrund ist es für einen Paläontologen besonders wichtig, alle verfügbaren Anzeichen der Tiere zu berücksichtigen, mit deren Überreste er sich befasst. Andernfalls könnten seine phylogenetischen Schlussfolgerungen falsch sein.

Nehmen wir an, dass die Formen A, B, C, D, E, E sich in aufeinanderfolgenden geologischen Horizonten gegenseitig ersetzen und dass der Paläontologe die Möglichkeit hat, eine bestimmte Summe ihrer Merkmale zu beobachten – a, b, c usw. Lassen Sie uns Nehmen Sie weiter an, dass die Form A die Eigenschaften a 1, b 1, c 1 hat und in den Formen B, C, D, ... diese Eigenschaften geändert sind (bzw. a 2, b 2, c 2 .. a 3, b 3, c 3 ... usw. .). Dann erhalten wir im Laufe der Zeit die folgende Datenreihe

Diese Tafel entspricht beispielsweise einer „Reihe“ von Pferdevorfahren, wobei wir von Eopippus bis zum Pferd eine Abfolge in der Entwicklung einer Reihe von Merkmalen verfolgen. Die Tabelle zeigt die sukzessive Entwicklung aller Leitmerkmale. Jedes nachfolgende Zeichen (z. B. eine 4) wird von jedem vorherigen (z. B. einer 3) abgeleitet. In solchen Fällen wird es wahrscheinlich, dass sich die Reihe A, B, C, D, E, E bildet phylogenetische Reihe, also eine Anzahl von Vorfahren und deren Nachkommen. Dies ist die Serie von Eohippus bis Pferd und einigen anderen.

Nehmen wir nun an, wir haben es mit den folgenden Daten zu tun:

das heißt, wir geben eine Reihe von Formen an, die sich zeitlich sukzessive ersetzen, und entsprechend einem der Zeichen (b) erhalten wir ein Bild der sequentiellen Entwicklung von b 1 bis b 5. Dennoch handelt es sich bei unserer Reihe nicht um eine phylogenetische Reihe, da wir beispielsweise hinsichtlich der Charaktere a und b keine konsequente Spezialisierung beobachten. Zum Beispiel hat Art A die Formel A (a 1, b 1, b 1), aber Art B ist eindeutig nicht ihr direkter Nachkomme, da sie die Formel B (a 4, b 2, b 2) usw. hat. Offensichtlich hier wir haben es mit aufeinanderfolgenden „Fragmenten“ eines Stammbaums zu tun, von dem viele Zweige nicht gefunden wurden. Daher ist die Reihe A, B, C, D, D, E tatsächlich gleich A, B 1, C 2, D 3, D 1. Diese Serie wird als gestuft bezeichnet. Um die Unterschiede zur phylogenetischen Reihe zu erklären, verwenden wir ein Bild, das die Entwicklung des Pferdes zeigt. Hier wird die folgende Reihe phylogenetisch sein: Eohippus, Orohippus, Mesohippus, Parahippus, Merigippus, Pliohippus, Plesippus, Pferd. Beispielsweise würde die folgende Reihe von Formen abgestuft sein: Hyracotherium, Epihippus, Myohippus, Anchytherium, Hipparion, Hippidium, Pferd. All dies sind keine Vorfahren und Nachkommen, sondern aufeinanderfolgende, aber verstreute Seitenzweige des Stammbaums.

Wie Sie sehen, ist die Stufenreihe von großer Arbeitsbedeutung, da man daraus schließen könnte, dass das Pferd von einem polydaktylen Vorfahren abstammt.

Schließlich können Sie stoßen Adaptive Reichweite, die die Entwicklung einer Anpassung zeigt. Eine solche Reihe kann Teil einer phylogenetischen Reihe sein, zum Beispiel der Anpassung des Pferdebeins an das Laufen, aber oft ist dies nicht der Fall, und eine adaptive Reihe kann sogar auf Kosten moderner Formen erstellt werden, die sich nicht bilden überhaupt eine phylogenetische Reihe. Wie wir sehen, muss sich ein Paläontologe großen Schwierigkeiten stellen. Sein Material ist fragmentarisch und unvollständig.

Ein gewisser Ausgleich für die Unvollständigkeit paläontologischer Daten besteht jedoch in der Möglichkeit, Umweltdaten auf die Paläontologie auszudehnen. Eine bestimmte Form eines Organs (der Aufbau eines Beins, der Aufbau des Zahnapparates etc.) lässt Rückschlüsse auf die Lebensweise und sogar die Nahrungszusammensetzung ausgestorbener Tiere zu. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, ihre ökologischen Beziehungen zu rekonstruieren. Das entsprechende Wissensgebiet, das in den Werken von V. O. Kovalevsky begründet wurde, wurde Paläobiologie genannt (Abel, 1912). Es gleicht die Fragmentierung der Vorstellungen des Paläontologen über ausgestorbene Tiere aus. Im Hinblick auf Formen ohne Skelett liefert die Paläontologie nur vernachlässigbares Material zur Phylogenetik, und in diesen Fällen steht die vergleichende Morphologie mit ihrer Methode der vergleichenden Untersuchung homologer Strukturen erwachsener und embryonaler Formen der geologischen Moderne an erster Stelle. Der Mangel an paläontologischen Daten erschwert das Ziehen phylogenetischer Schlussfolgerungen erheblich. Daher sind unsere phylogenetischen Konstruktionen am zuverlässigsten in Bezug auf die Formen, für die paläontologisches Material bekannt ist.

Doch auch ohne paläontologische Daten bleibt der Forscher nicht unbewaffnet. In diesem Fall verwendet er eine andere Methode, nämlich die Untersuchung der Stadien der ontogenetischen Entwicklung.

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