Histologia, embryologia, sytologia: oppikirja / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ym. - 6. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - 2012. - 800 s. : sairas.

SYTOLOGIA. Luku 4

SYTOLOGIA. Luku 4

Eukaryoottisten organismien rakenteen perusta on elämän pienin yksikkö - solu (sellu).

Solu on biopolymeerien (nukleiinihapot, proteiinit, polysakkaridit, lipidit) ja niiden makromolekyylikompleksien järjestelmällinen järjestelmä, jota rajoittaa aktiivinen kalvo, muodostaen ytimen ja sytoplasman, ylläpitäen ja tuottaen koko järjestelmää kokonaisuutena.

Solujen lisäksi elimistöstä löytyy niiden johdannaisia: symplasti, syncytium, solujen välinen aine (katso luku 5).

Solun sisältö on erotettu ulkoisesta ympäristöstä plasmakalvo (plasmolemma). Kaikki eukaryoottisolut koostuvat kahdesta pääkomponentista: ytimiä Ja sytoplasma. Ytimessä on kromatiini (kromosomit), nukleolit, tuman vaippa, nukleoplasma (karyoplasma) Ja ydinproteiinin runko (matriisi). Sytoplasma on koostumukseltaan ja rakenteeltaan heterogeeninen ja sisältää hyaloplasma (tai perusplasma), joissa ovat organellit; jokainen niistä suorittaa pakollisen toiminnon. Joillakin organelleilla on kalvorakenne: endoplasminen verkkokalvo, Tolgi-kompleksi, lysosomit, peroksisomit Ja mitokondriot. Ei-kalvoorganellit sytoplasma ovat edustettuina ribosomit, solukeskus, värekarvot, flagella ja komponentit sytoskeleton. Lisäksi muita valinnaisia ​​rakenteita voi esiintyä hyaloplasmassa tai sisällyttäminen(rasvapisarat, pigmenttirakeet jne.). Tällainen solun jakautuminen erillisiin komponentteihin ei tarkoita niiden rakenteellista ja toiminnallista eristäytymistä. Kaikki nämä komponentit suorittavat yksittäisiä solunsisäisiä toimintoja, jotka ovat välttämättömiä solun olemassaololle kokonaisuutena, elävän elementtiyksikkönä. Solujen rakenteen ja toiminnan yleisten piirteiden tutkiminen on sytologian tiedettä tai, kuten sitä nykyään kutsutaan, solubiologiaa. Se tutkii yksittäisiä solurakenteita, niiden osallistumista yleisiin solufysiologisiin prosesseihin, tapoja säädellä näitä prosesseja, solujen ja niiden organellien lisääntymistä, solujen sopeutumista ympäristöolosuhteisiin, reaktioita erilaisten aineiden toimintaan.

tekijät. Sytologian tutkimuksella on suuri merkitys lääketieteen kannalta, koska lähes kaikki ihmisen sairaudet ovat seurausta erilaisista soluvaurioista tai solujen toimintahäiriöistä eri elinten kudoksissa.

4.1. SOLUTEORIA

Soluteoria on yleistetty käsitys solujen rakenteesta elävinä yksiköinä, niiden lisääntymisestä ja roolista monisoluisten organismien muodostumisessa.

Tiettyjen soluteorian säännösten ilmestymistä ja muotoilua edelsi melko pitkä (yli 300 vuotta) tiedon kertyminen eri yksisoluisten ja monisoluisten organismien, kasvien ja selkärankaisten rakenteesta. Kaikki tämä muodosti perustan T. Schwannin (1838) muotoilemalle soluteorialle organismien rakenteesta (katso luku 3). Tärkeä rooli soluteorian kehittämisessä oli saksalaisen patologin R. Virchowin työllä.

Kirjassa "Solupatologia fysiologiseen ja patologiseen histologiaan perustuvana opetuksena" (1855-1859) hän perusti solujen kehityksen jatkuvuuden perusasetuksen. R. Virchow, toisin kuin T. Schwann ja M. Schleiden, puolusti näkemystä uusien solujen muodostumisesta ei "sytoblasteemasta" - rakenteettomasta elävästä aineesta, vaan jakamalla olemassa olevia soluja (omnis cellula e cellula).

Soluteorian luomisesta ja sen jatkokehityksestä tuli biologian tärkein tapahtuma, yksi ratkaisevista todisteista kaiken elävän luonnon alkuperän yhtenäisyydestä. Soluteorialla oli merkittävä vaikutus biologian ja lääketieteen kehitykseen, ja se toimi pääasiallisena perustana sellaisten tieteenalojen kuin embryologian, histologian muodostumiselle. Kehon solurakenteen periaatteen omaksumisella oli valtava vaikutus fysiologiaan, ja se siirsi sen todella toimivien yksiköiden - solujen - tutkimukseen. Se tarjosi perustan tieteelliselle elämän ymmärtämiselle, yksilön kehityksen ja patologisten muutosten syntymisen ymmärtämiselle organismeissa.

Soluteoria on säilyttänyt merkityksensä nykypäivään. Soluteorian pääsäännöt on kuvattu alla.

R. Virchow (1821-1902)

1. Solu on elämän pienin yksikkö. Erään nykyajan määritelmän mukaan elävät organismit ovat avoimia (eli aineita ja energiaa vaihtavia ympäristön kanssa), itsesääteleviä ja itseään lisääntyviä järjestelmiä, joiden tärkeimpiä toimintakomponentteja ovat proteiinit ja nukleiinihapot. Kaikki elämän ilmenemismuodot liittyvät proteiineihin. Proteiinit ovat toimivia molekyylejä, joilla on monimutkainen organisaatio ja tiukka toiminnallinen spesifisyys, jonka määräävät nukleiinihapot, jotka kuljettavat tietoa tiettyjen proteiinien rakenteesta. Eläville olennoille on ominaista joukko kumulatiivisia piirteitä: geneettinen yksilöllisyys, lisääntymiskyky, energian käyttö ja muuntaminen, aineenvaihdunta, reaktiivisuus ja ärtyneisyys, mukautuva vaihtelevuus. Tällainen näiden ominaisuuksien yhdistelmä voidaan havaita ensimmäistä kertaa vain solutasolla. Solu sellaisenaan on pienin yksikkö, jolla on kaikki "elämisen" määritelmän mukaiset ominaisuudet.

2. Eri organismien solujen samankaltaisuus rakenteeltaan. Soluilla voi olla erilaisia ​​ulkomuotoja: pallomaisia ​​(leukosyytit), monimuotoisia (rauhasepiteelisoluja), tähtimäisiä ja haarautuneita (hermo- ja luusoluja), karan muotoisia (sileälihassolut, fibroblastit), pylväsmäisiä (suolen epiteelisyyttejä), litistetyt (endotelosyytti, mesoteliosyytti) jne. Erilaisten kasvien tai eläinten kudossoluja tutkittaessa kiinnittää kuitenkin huomion yleissuunnitelma niiden järjestämisestä (kuva 4.1). Sellaisen samankaltaisuuden solujen rakenteessa määräävät yleiset solutoiminnot, jotka liittyvät itse elävän järjestelmän ylläpitämiseen (nukleiinihappojen ja proteiinien synteesi, solujen bioenergetiikka jne.). Samalla tämä samankaltaisuus osoittaa kaikkien eukaryoottisten organismien yhteisen alkuperän.

Monisoluisen organismin solujen ero, joka johtuu niiden toimintojen erikoistumisesta, liittyy erityisen merkittävien organellien kehittymiseen. Joten, jos tarkastelemme lihassolua, siinä on yleisten solurakenteiden (kalvojärjestelmät, ribosomit jne.) lisäksi suuri määrä fibrillisiä komponentteja - myofilamentteja ja myofibrillejä, jotka tarjoavat liikettä, supistumista. Hermosolussa voidaan nähdä yleisten solukomponenttien lisäksi soluprosesseissa suuri määrä mikrotubuluksia ja välifilamentteja. Koko joukko näitä hermosolun erityispiirteitä liittyy sen erikoistumiseen - hermoimpulssin synnyttämiseen ja välittämiseen (näitä asioita käsitellään yksityiskohtaisesti osiossa "Kudosten opetus").

3. Solujen lisääntyminen jakamalla alkuperäinen solu. Prokaryootti- ja eukaryoottisolujen lisääntyminen tapahtuu vain alkuperäisen solun jakautumisella, jota edeltää sen geneettisen materiaalin lisääntyminen (DNA-replikaatio). Eukaryoottisoluissa ainoa täydellinen jakautumistapa on mitoosi, tai epäsuora jako. Tässä tapauksessa sama määrä kromosomeja, joiden lukumäärä oli aiemmin kaksinkertaistunut, jakautuu kahdelle tytärsolulle.

Mitoosia havaitaan kaikissa eukaryoottisoluissa (kasvi- ja eläinsoluissa). Nykyaikainen tiede hylkää muut solunmuodostustavat ja niiden määrän lisääntymisen normissa.

4. Soluilla on sama määrä geneettistä tietoa. Tämä kanta perustuu siihen tosiasiaan, että kaikki solut ovat peräisin tsygootista - yksisoluisesta alkiosta. Morfologisesti ja toiminnallisesti eri kudosten solut eroavat kuitenkin merkittävästi toisistaan. Huolimatta siitä, että yksisoluisen alkion jälkeläisillä tulisi olla sama geneettinen teho, alkion kehittyessä sen solut eroavat yhä enemmän toisistaan ​​sekä ominaisuuksiltaan että rakenteeltaan. Tämä johtuu siitä, että kehittyvän organismin eri soluissa saman tilavuuden geneettinen informaatio ei ole täysin realisoitunut (niiden määrittelyn ja geenien erilaisen aktiivisuuden vuoksi).

Riisi. 4.1. Eläinorganismien solun ultramikroskooppinen rakenne (kaavio): 1 - ydin; 2 - plasmalemma; 3 - mikrovillit; 4 - agranulaarinen endoplasminen verkkokalvo; 5 - rakeinen endoplasminen verkkokalvo; 6 - Golgi-kompleksi; 7 - solukeskuksen sentrioli ja mikrotubulukset; 8 - mitokondriot; 9 - sytoplasmiset vesikkelit; 10 - lysosomit; 11 - mikrofilamentit; 12 - ribosomit; 13 - eritysrakeiden vapautuminen

Yksilöllinen kehitys yhdestä solusta monisoluiseksi kypsäksi organismiksi on seurausta eri geenien toiminnan johdonmukaisesta, selektiivisestä aktivoinnista eri soluissa. Tämä johtaa solujen ilmestymiseen, joilla on tietyt rakenteet ja niille erityiset toiminnot, jota kutsutaan prosessiksi erilaistuminen. Erilaistuminen johtuu eri geenien aktiivisuudesta eri soluissa, mikä ilmenee monisoluisen organismin kehittyessä. Toisin sanoen sekä tietyn organismin että eri organismien solujen rakenteen samankaltaisuus määräytyy solujen yleisten toimintojen samankaltaisuudesta, jonka tarkoituksena on ylläpitää itse solujen elämää ja niiden lisääntymistä. Solujen rakenteen monimuotoisuus on seurausta niiden toiminnallisesta erikoistumisesta, erilaistumisesta kehitysprosessissa.

5. Solut osana koko organismia. Jokaisen koko organismin toiminnan ilmentymän, olipa kyseessä reaktio ärsytykseen tai liikkeeseen, immuunireaktiot ja paljon muuta, suorittavat eri kudosten erikoistuneet solut. Vaikka solu on toimintayksikkö monisoluisessa organismissa, sen aktiivisuutta ei kuitenkaan ole eristetty muista soluista ja solujen välisestä aineesta. Erikoistuneet solut yhdistetään kudosten ja elinten järjestelmiksi, jotka ovat alisteisia ja yhdistetty solujen välisten, kudosten, humoraalisten ja hermostuneiden säätelymuotojen avulla. Siksi puhumme kehosta kokonaisuutena ja soluista - elävien perusyksiköinä, jotka ovat erikoistuneet suorittamaan tiukasti määriteltyjä toimintoja, suorittaen niitä yhdessä kaikkien elementtien kanssa, jotka muodostavat monisoluisen monimutkaisen organisoidun järjestelmän. organismi.

4.2. SOUN RAKENNEOSAT 4.2.1. Sytoplasma

Sytoplasma (sytoplasma), plasmolemman ympäristöstä erottama solun osa sisältää hyaloplasman ja sen sisältämät pakolliset solukomponentit - organellit sekä erilaiset ei-pysyvät rakenteet - sulkeumia.

Hyaloplasma

Hyaloplasma (kreikasta. hyalinot- läpinäkyvä), eli sytoplasman matriisi, on erittäin tärkeä osa solua, sen todellinen sisäpuoli

Keskiviikko.

Elektronimikroskoopissa sytoplasminen matriisi näyttää homogeeniselta tai hienojakoiselta aineelta, jolla on pieni elektronitiheys. Hyaloplasma on hyytelömäinen kolloidinen järjestelmä. Tämä järjestelmä pystyy siirtymään soolimaisesta (nestemäisestä) tilasta geelimäiseen tilaan ja päinvastoin.

Järjestetyssä, järjestetyssä monikomponenttijärjestelmässä hyaloplasma yksittäiset vyöhykkeet voivat muuttaa aggregaatiotilaansa olosuhteista tai toiminnallisesta tehtävästä riippuen; näennäisesti rakenteettomassa hyaloplasmassa voi syntyä ja hajota erilaisia ​​fibrillaarisia, filamenttisia proteiinimolekyylien komplekseja. Hyaloplasman koostumus koostuu pääasiassa erilaisista pallomaisista proteiineista. Ne muodostavat 20-25 % eukaryoottisolun kokonaisproteiinipitoisuudesta. Hyaloplasman tärkeimpiä entsyymejä ovat sokerien, typpipitoisten emästen, aminohappojen, lipidien ja muiden tärkeiden yhdisteiden aineenvaihduntaentsyymit. Hyaloplasma sisältää entsyymejä aminohappojen aktivoimiseksi proteiinisynteesin aikana, ribonukleiinihappojen (tRNA) kuljettamiseksi (siirto). Hyaloplasmassa tapahtuu ribosomien ja polyribosomien (polysomien) osallistuessa proteiinien synteesi, jotka ovat välttämättömiä todellisiin solutarpeisiin tämän solun ylläpitämiseksi ja elämän varmistamiseksi. Solun osmoottiset ja puskuriominaisuudet määräytyvät suurelta osin hyaloplasman koostumuksesta ja rakenteesta. Hyaloplasman tärkein tehtävä on, että tämä puolinestemäinen väliaine yhdistää kaikki solurakenteet ja varmistaa niiden kemiallisen vuorovaikutuksen toistensa kanssa. Suurin osa solunsisäisistä kuljetusprosesseista tapahtuu hyaloplasman kautta: aminohappojen, rasvahappojen, nukleotidien ja sokereiden siirto. Sillä on jatkuva ionien virtaus plasmakalvoon ja sieltä mitokondrioihin, ytimeen ja tyhjiin. Hyaloplasmassa tapahtuu adenosiinitrifosfaatin (ATP) anaerobinen synteesi - glykolyysi. Se on ATP-molekyylien massan pääsäiliö ja liikealue. Hyaloplasmaan kerääntyy varatuotteita: glykogeenia, rasvapisaroita ja joitain pigmenttejä.

4.2.2. Organellit

Organellit ovat mikrorakenteita, jotka ovat jatkuvasti läsnä ja pakollisia kaikille soluille ja jotka suorittavat elintärkeitä toimintoja.

Organellien luokitus. Erota kalvomaiset ja ei-membraaniset organellit. Kalvoorganelleja edustavat sytoplasminen verkkokalvo (endoplasminen retikulumi), Golgi-kompleksi (Golgi-laite), mitokondriot, lysosomit, peroksisomit. Ei-kalvoorganelleja ovat ribosomit (polyribosomit), solukeskus ja sytoskeleton elementit (mikrotubulukset, mikrofilamentit ja välifilamentit).

Kalvoorganellit

Solukalvojen rakenteelliset ja kemialliset ominaisuudet

Solukalvot ovat plasmalemma, ydinvaippa, mitokondrioiden kalvot, endoplasminen verkkokalvo, Golgi-kompleksi, lysosomit ja peroksisomit. Kaikkien solukalvojen yhteinen piirre on, että ne ovat ohuita (6-10 nm) lipoproteiiniluonteisia kerroksia (lipidit komplekseina proteiinien kanssa) (kuva 4.2).

Riisi. 4.2. Solukalvon rakenne (kaavio);

1 - lipidit; 2 - lipidimolekyylien kaksikerroksisen hydrofobinen vyöhyke; 3 - integraaliset kalvoproteiinit; 4 - glykokaliksipolysakkaridit

Solukalvojen tärkeimmät kemialliset komponentit ovat lipidit (40 %) ja proteiinit (60 %); lisäksi hiilihydraatteja (5-10 %) löydettiin monista kalvoista.

TO lipidit Sisältää suuren joukon orgaanisia aineita, jotka liukenevat huonosti veteen (hydrofobisuus) ja liukenevat hyvin orgaanisiin liuottimiin ja rasvoihin (lipofiilisyys). Lipidien koostumus eri kalvoissa ei ole sama. Esimerkiksi plasmakalvo, toisin kuin endoplasmisen retikulumin ja mitokondrioiden kalvot, on rikastettu kolesterolilla. Solukalvoissa esiintyvien lipidien tyypillisiä edustajia ovat fosfolipidit (glyserofosfatidit), sfingomyeliinit ja steroidilipideistä kolesteroli.

Lipidien ominaisuus on niiden molekyylien jakautuminen kahteen toiminnallisesti erilaiseen osaan: hydrofobisiin ei-polaarisiin, varauksettomiin ("hännät"), jotka koostuvat rasvahapoista, ja hydrofiilisistä, varautuneista polaarisista "päistä". Tämä määrittää lipidien kyvyn muodostaa spontaanisti kaksikerroksisia (bilipidi) kalvorakenteita, joiden paksuus on 5-7 nm.

Kalvot eroavat myös proteiinimolekyylien joukosta. Monet kalvot oravia koostuvat kahdesta osasta - alueista, joissa on runsaasti polaarisia (varausta kuljettavia) aminohappoja, ja alueista, jotka on rikastettu ei-polaarisilla aminohapoilla: glysiini, alaniini, valiini, leusiini. Tällaiset proteiinit kalvojen lipidikerroksissa sijaitsevat siten, että niiden ei-polaariset alueet ovat upotettuina kalvon "rasvaiseen" osaan, jossa lipidien hydrofobiset alueet sijaitsevat. Näiden proteiinien polaarinen (hydrofiilinen) osa on vuorovaikutuksessa lipidipäiden kanssa ja kääntyy kohti vesifaasia. Nämä proteiinit kattavat kalvon ja niitä kutsutaan integraaleiksi kalvoproteiineiksi. Integraalisten proteiinien lisäksi on proteiineja, jotka on rakennettu osittain kalvoon - puoliintegraaliset ja lähellä kalvoa, ei rakennettu bilipidikerrokseen. Biologisen roolinsa mukaan kalvoproteiinit voidaan jakaa entsyymiproteiineihin, kantajaproteiineihin, reseptori- ja rakenneproteiineihin.

Kalvohiilihydraatit eivät sisälly niiden koostumukseen vapaassa tilassa, ne liittyvät lipidi- tai proteiinimolekyyleihin. Näitä aineita kutsutaan vastaavasti glykolipideiksi ja glykoproteiineiksi. Riippumatta siitä, kuinka suuri ero kalvojen välillä on lipidien, proteiinien ja hiilihydraattien määrässä ja koostumuksessa, kalvoilla on joukko yhteisiä ominaisuuksia, jotka määräytyvät niiden perusrakenteen perusteella. Kaikki kalvot ovat esterakenteita,

rajoittaa jyrkästi aineiden vapaata diffuusiota toisaalta sytoplasman ja ympäristön välillä ja toisaalta matriisin ja kalvoorganellien sisällön välillä.

Kunkin kalvon spesifisten toiminnallisten kuormien erityispiirteet määräytyvät proteiinikomponenttien ominaisuuksista ja ominaisuuksista, joista suurin osa on entsyymejä tai entsyymijärjestelmiä. Tärkeä rooli kalvojen toiminnassa on suprakalvokerroksen glykolipideillä ja glykoproteiineilla.

Plasmakalvo. Solun estereseptori ja kuljetusjärjestelmät

Plasmakalvo tai plasmolemma (membrana cellularis), sillä on erityinen paikka erilaisten solukalvojen joukossa. Tämä on pinnallinen perifeerinen rakenne, joka ei ainoastaan ​​rajoita solua ulkopuolelta, vaan myös varmistaa sen suoran yhteyden solunulkoiseen ympäristöön ja siten kaikkiin soluun vaikuttaviin aineisiin ja ärsykkeisiin.

Plasmakalvon kemiallinen koostumus. Plasmolemma perustuu lipoproteiinikompleksiin. Se on noin 10 nm paksu ja siten paksuin solukalvoista.

Plasmalemman ulkopuolella on epimembraanikerros - glykokaliksi (glykokalyyksi). Tämän kerroksen paksuus on noin 3-4 nm, sitä löytyy melkein kaikista eläinsoluista, mutta sen vakavuusaste on erilainen. Glykokalyyksi on plasmalemmaan liittyvä glykoproteiinikompleksi, joka sisältää erilaisia ​​hiilihydraatteja. Hiilihydraatit muodostavat pitkiä haarautuvia polysakkarideja, jotka liittyvät plasmakalvon muodostaviin proteiineihin ja lipideihin (katso kuva 4.2). Käytettäessä erityisiä menetelmiä polysakkaridien (ruteenipunainen väriaine) havaitsemiseen, osoitettiin, että ne muodostavat plasmakalvon päälle "vaipan" kaltaisen rakenteen.

Glykokaliksi voi sisältää proteiineja, jotka eivät liity bilipidikerrokseen. Yleensä nämä ovat entsyymiproteiineja, jotka osallistuvat erilaisten aineiden, kuten hiilihydraattien, proteiinien, rasvojen jne., solunulkoiseen hajoamiseen.

Plasmakalvon tehtäviä ovat sytoplasman rajaaminen ulkoisesta ympäristöstä, erilaisten aineiden vastaanottaminen ja kuljettaminen sekä soluun että sieltä ulos.

Reseptorin toiminnot liittyy kemiallisten ja fysikaalisten tekijöiden erityiseen "tunnistukseen" osallistuvien erityisten rakenteiden lokalisoitumiseen plasmakalvolle. Solun pinnalla on suuri joukko komponentteja - reseptoreita, jotka määrittävät mahdollisuuden spesifisiin reaktioihin erilaisten aineiden kanssa. Glykoproteiinit ja kalvoglykolipidit voivat toimia reseptoreina solun pinnalla (katso kuva 4.2). Uskotaan, että sellaiset yksittäisille aineille herkät kohdat voidaan hajauttaa solun koko pinnalle tai kerätä pienille vyöhykkeille. Biologisesti aktiivisille aineille on olemassa reseptoreita - hormoneja, välittäjiä, eri solujen tai proteiinien spesifisiä antigeenejä jne.

Plasmalemma liittyy tiettyjen reseptorien lokalisoitumiseen, jotka ovat vastuussa sellaisista tärkeistä prosesseista kuin solujen vastavuoroinen tunnustaminen ja immuniteetin kehittyminen. Siten kaikkien solujen plasmolemmassa on luokan I histokompatibiliteettimolekyyli (glykoproteiini), joka koostuu: a) integraalisesta transmembraaniproteiinista, josta osa sijaitsee sytoplasmassa, toinen osa tunkeutuu plasmolemmaan ja viimeinen, pisin osa molekyylistä sijaitsee glykokalyyksissä; b) ääreiskalvoproteiini, jolla on pieni molekyylipaino; c) lyhyt proteiinimolekyyli, joka sitoutuu ei-kovalenttisesti integraalisen transmembraaniproteiinin solunulkoisen osan silmukoihin. Se on molekyylin viimeinen osa (9 aminohapon peptidi), joka on tietyn yksilön normaalin soluproteiinin fragmentti. Ihmisen immuunijärjestelmän solut tunnistavat sen "omaksi". Mutaation tapauksessa tilalle ilmaantuu erilainen molekyylirakenne (esimerkiksi viruksen koodaama) proteiini, jonka seurauksena kehossa tapahtuu immuunireaktio, jonka tarkoituksena on tuhota tämä solu. Tämä mekanismi säilyttää solujen ja siten organismin geneettisen yksilöllisyyden.

Valoherkkien eläinsolujen plasmolemmassa on erityinen fotoreseptoriproteiinien järjestelmä (rodopsiini), jonka avulla valosignaali muunnetaan kemialliseksi, mikä puolestaan ​​​​johtaa sähköisen impulssin muodostumiseen. .

Täyttää kuljetustoiminto, Plasmalemma mahdollistaa useiden aineiden, kuten veden, useiden ionien ja joidenkin alhaisen molekyylipainon yhdisteiden passiivisen siirron. Muut aineet läpäisevät kalvon aktiivisella kuljetuksella pitoisuusgradienttia vastaan ​​ATP:n hajoamisen vuoksi kuluttaen energiaa. Näin monet orgaaniset molekyylit (sokerit, aminohapot jne.) kulkeutuvat. Nämä prosessit voivat liittyä ionien kuljetukseen, ne sisältävät kantajaproteiineja.

Suuret biopolymeerimolekyylit eivät käytännössä tunkeudu plasmalemman läpi. Joissakin tapauksissa makromolekyylejä ja jopa niiden aggregaatteja ja usein suuria hiukkasia joutuu soluun endosytoosiprosessin seurauksena (kuva 4.3). Endosytoosi muodollisesti jaettu fagosytoosi(kaappaa ja

Riisi. 4.3. Endosytoosi. Pinosyyttisten rakkuloiden muodostumisen eri tyypit (a, b):

1 - hiukkasten sorptio plasmakalvon pinnalle; 2 - sukellus

hiukkaset sytoplasmaan; 3 - primaariset lysosomit

suurten hiukkasten, kuten bakteerien tai muiden solujen fragmenttien, imeytyminen soluun) ja pinosytoosi(yksittäisten molekyylien ja makromolekyyliyhdisteiden sieppaus).

Pinosytoosi alkaa imeytyneiden aineiden sorptiolla plasmalemman pinnalle. Niiden sitoutuminen plasmalemmaan määrää reseptorimolekyylien läsnäolo sen pinnalla. Pinnalla olevien aineiden sorption jälkeen plasmalemma alkaa muodostaa ensin pieniä invaginaatioita soluun. Sitten tällaiset paikalliset invaginaatiot irrotetaan plasmalemmasta ja sijaitsevat vapaasti sen alla kuplien muodossa.

Tämän jälkeen endosyyttiset vesikkelit tai endosomeja voivat sulautua toisiinsa, kasvaa ja niiden sisäisessä ontelossa imeytyneiden aineiden lisäksi täältä tulevat hydrolyyttiset entsyymit (hydrolaasit) lysosomit(Katso alempaa). Nämä entsyymit hajottavat biopolymeerit monomeereiksi, jotka aktiivisen kuljetuksen seurauksena vesikkelikalvon läpi kulkeutuvat hyaloplasmaan. Siten plasmolemman elementeistä muodostuneiden kalvovakuolien sisällä absorboidut molekyylit pilkkoutuvat solunsisäisesti.

Fagosytoosin aikana solu, kuten makrofagi, muodostaa sen jälkeen, kun bakteeri on kiinnittynyt plasmolemmaansa, pitkiä sytoplasmisia prosesseja, jotka ympäröivät bakteerin, ja makrofagi imee bakteeria vähitellen ja muodostaa fagosomin.

Plasmakalvo osallistuu aineiden poistamiseen solusta. (eksosytoosi). SISÄÄN Tässä tapauksessa solunsisäiset tuotteet (proteiinit, mukopolysakkaridit, lipoproteiinit jne.), jotka on suljettu tyhjiin tai vesikkeleihin ja erotettu hyaloplasmasta kalvolla, lähestyvät plasmalemmaa. Kosketuskohdissa plasmolemma ja vakuolikalvo sulautuvat yhteen ja tyhjiön sisältö pääsee ympäristöön.

Endosytoosi- ja eksosytoosiprosessi suoritetaan plasmolemmaan liittyvän sytoplasman fibrillaaristen komponenttien järjestelmän, kuten mikrotubulusten ja supistumisen mikrofilamenttien, kanssa. Jälkimmäinen, joka liittyy tiettyihin plasmolemman osiin, voi pituuttaan muuttamalla vetää kalvon soluun, mikä johtaa endosyyttisten vakuolien erottamiseen plasmolemmasta. Usein suoraan plasmolemman vieressä mikrofilamentit muodostavat jatkuvan aivokuoren kerroksen.

Monien eläinsolujen plasmalemma voi muodostaa kasvaimia. Useissa soluissa tällaiset kasvut sisältävät sytoplasman erityisiä komponentteja (mikrotubuluksia, fibrillejä), mikä johtaa liikeelinten kehittymiseen - värekarvot, flagella jne.

Yleisimmin löytyy monien eläinsolujen pinnalta mikrovillit. Nämä ovat sytoplasman kasvaimia, joita rajoittaa plasmalemma ja joilla on pyöreä yläosa muodoltaan sylinteri. Mikrovillit ovat ominaisia ​​epiteelisoluille, mutta niitä löytyy myös muiden kudosten soluista. Mikrovillit ovat halkaisijaltaan noin 100 nm. Niiden lukumäärä ja pituus ovat erilaisia ​​eri solutyypeissä. Mikrovillien määrän kasvu johtaa solun pinta-alan voimakkaaseen kasvuun. Tämä on erityisen tärkeää imeytymiseen osallistuville soluille. Esimerkiksi suoliston epiteelissä

1 mm 2 pintaa sisältää jopa 2×108 mikrovilliä.

Solujen väliset yhteydet

Plasmakalvo osallistuu aktiivisesti erityisten - solujen välisten - rakenteiden muodostumiseen yhteystiedot, tai yhdisteet (junc-tiones intercellulares), tarjoaa solujen välistä vuorovaikutusta. Tällaisia ​​rakenteita on useita tyyppejä (kuva 4.4).

Yhteistä näille soluille on, että niiden pinnalla on erityisiä hiilihydraattiosia integraalisista proteiineista, glykoproteiineista, jotka ovat spesifisesti vuorovaikutuksessa ja yhdistyvät vastaavien naapurisolujen pinnalla olevien proteiinien kanssa.

Solujen väliset yhteydet jaetaan yksinkertaisiin ja monimutkaisiin.

Yksinkertainen solujen välinen yhteys(junctio intercellularis simplex)- naapurisolujen plasmakalvojen konvergenssi 15-20 nm:n etäisyydellä (kuva 4.5). Tässä tapauksessa naapurisolujen glykokalyyksikerrosten vuorovaikutus tapahtuu. Käyttämällä

Riisi. 4.4 Erilaisten solujen välisten yhteyksien sijainti suoliston epiteelin soluissa (kaavio):

1 - yksinkertainen liitäntä; 2 - tiukka liitos (sulkeutuva vyöhyke); 3 - liimahihna (kiinnitysvyö); 4 - desmosomi (adheesiolaastari); 5 - puoli-des-mosomi; 6 - paikka (viestintä) yhteys; 7 - mikrovillit

Riisi. 4.5. Yksinkertainen solujen välinen yhteys (kaavio):

A- kahden epiteelisolun yksinkertainen yhdistäminen; b- naapurisolujen plasmakalvojen integroitujen glykoproteiinien (integriinien ja kadheriinien) sitoutuminen

Glykokalyksin muodostavat reseptoriproteiinit, yhteisestä alkiosta syntyneet solut tunnistetaan ja yhdistetään kerroksiksi. Esimerkiksi E-kadheriinit osallistuvat kontaktien muodostumiseen vain epiteelisolujen välillä, mikä varmistaa niiden yhteyden lähes koko kosketuksessa olevien solujen pinnalla.

Monimutkaiset solujen väliset yhteydet ovat kahden naapurisolun plasmakalvojen pieniä parillisia erikoisosia. Ne on jaettu sulkeviin (eristäviin), yhdistäviin (ankkurointi) ja tietoliikenneyhteyksiin (yhdistävä).

Sulkeminen viittaa tiukka yhteys(sulkuvyöhyke - zonu-la occuludens). Tämä yhteys sisältää erityisiä integraaliproteiineja, jotka sijaitsevat naapurisolujen pinnalla ja muodostavat näköisen verkon (kuva 4.6).

Tämä solukkoverkko ympäröi solun koko kehän hihnan muodossa, ja se liittyy samaan verkkoon naapurisolujen pinnalla. Tämä alue on makromolekyyleille ja ioneille läpäisemätön, ja siksi se sulkee, rajaa solujen väliset aukot (ja yhdessä niiden kanssa kehon sisäisen ympäristön) ulkoisesta ympäristöstä. Tämän tyyppiset yhteydet ovat tyypillisiä yksikerroksisen epiteelin soluille ja joidenkin verisuonten endoteelille.

Kiinnitys- tai ankkurointiliitokset sisältävät liimanauha(kiinnitysvyö) ja desmosome. Tälle yhdisteryhmälle on yhteistä sytoskeleton fibrillaariset elementit (aktiinifilamentit,

Riisi. 4.6. Tiukka liitos (sulkeutuva alue):

A- tiiviin liitoksen (inserttilevyn) sijainti suolen epiteelin soluissa; b - kolmiulotteinen kaavio tiheästä liitosalueesta. 1 - mikrovillit

Riisi. 4.7. Liimanauha (tarranauha):

A- sen sijainti solussa; b- leikkausnäkymä; V- molekyyliorganisaatiokaavio. 1 - plasmalemma; 2 - adheesioproteiinien kerros; 3 - aktiinimikrofilamentit; 4 - sitovat glykoproteiinit

välifilamentit ja spektriini) ja sitoutuvat kalvoihin naapurisolujen liitoskohdassa.

liimanauha, tai paakkuuntuva vyö (zonula adherens),- nauhojen muodossa oleva parillinen muodostus, joista jokainen ympäröi naapurisolujen apikaalisia osia ja varmistaa niiden kiinnittymisen toisiinsa tällä alueella (kuva 4.7). Tässä solut on liitetty toisiinsa integraalisilla glykoproteiineilla, joihin molempien solujen sytoplasman puolelta liittyy kerros kalvoproteiineja, mukaan lukien tyypillinen proteiini vinkuliini. Kimppu aktiinimikrofilamentteja lähestyy tätä kerrosta ja sitoutuu siihen. Aktiinimikrofilamenttien vuorovaikutus aktiinia sitovien proteiinien kanssa monissa naapurisoluissa voi johtaa muutokseen koko epiteelikerroksen kohokuviossa.

Liimaliitokset voivat sisältää keskitetty kontakti, fibroblasteille ominaista. Tässä tapauksessa solu ei liity naapurisoluun, vaan solunulkoisen substraatin elementteihin. Aktiinimikrofilamentit osallistuvat myös polttokontaktin muodostukseen. Liimattavia solujen välisiä liitoksia ovat mm desmosomit(Kuva 4.8).

desmosome, tai tartuntatäplä (macula adherens). Nämä ovat parirakenteita, jotka ovat pieni alue tai täplä, jonka halkaisija on noin 0,5 µm. Sytoplasman puolelta plasmakalvon vieressä on proteiinikerros, joka sisältää desmoplakiineja. Tähän kerrokseen viedään nippuja välifilamentteja sytoplasman puolelta. Plasmolemman ulkopuolella naapurisolut desmosomien alueella ovat yhteydessä toisiinsa

Riisi. 4.8. Desmosome:

A- sijainti häkissä; b- ultrarakenteen kaavio. 1 - plasmalemma; 2 - desmo-gley-kerros; 3 - kerros desmoplakiinia; 4 - välilangat. D - desmosomi; PD - hemidesmosomi

transmembraanisten proteiinien - desmogleiinien - avulla. Esimerkiksi jokaisessa ihon epidermiksen solussa voi olla useita satoja desmosomeja.

Desmosomien toiminnallinen rooli on pääasiassa solujen välisessä mekaanisessa yhteydessä. Desmosomit sitovat soluja toisiinsa erilaisissa epiteelissä, sydämessä ja sileissä lihaksissa. Hemidesmosomit sitovat epiteelisolut tyvikalvoon.

Viestintäyhteyksiä eläinsoluissa edustaa aukkoliitokset ja synapsit(Kuva 4.9).

väliyhteys, tai nexus (nexus), edustaa aluetta, jonka pituus on 0,5-3 mikronia, jossa plasmakalvot erotetaan toisistaan ​​2-3 nm:n rakolla (katso kuva 4.9). Sytoplasman puolelta tältä alueelta ei löydy erityisiä kalvoon sitoutuneita rakenteita, mutta naapurisolujen plasmolemien rakenteessa toisiaan vastapäätä sijaitsevat erityiset proteiinikompleksit (connectonit), jotka muodostavat kanavia solusta toiseen. . Tämän tyyppinen yhteys löytyy kaikista kudosryhmistä.

Rakoliitoksen toiminnallinen rooli on ionien ja pienten molekyylien (molekyylipaino 2 × 103) siirtyminen solusta soluun. Joten sydänlihaksessa viritys, joka perustuu ionien läpäisevyyden muutosprosessiin, välittyy solusta soluun yhteyksien kautta.

Synaptiset yhteydet tai synapsit (synapsit). Tämän tyyppiset yhteydet ovat hermokudokselle ominaisia ​​ja niitä esiintyy erityisillä kosketusalueilla sekä kahden hermosolun välillä että hermosolun ja jonkin muun elementin, joka on osa reseptoria tai efektoria (esimerkiksi hermolihas-, neuroepiteelisynapsit), välillä.

Synapsit ovat kahden solun välisiä kosketusalueita, jotka ovat erikoistuneet yksisuuntaiseen virityksen tai eston välittämiseen elementistä toiseen (katso luku 10).

Riisi. 4.9. Raitettu (viestintä)yhteys:

1 - connexon; 2 - plasmalemma

tyhjiöjärjestelmä

Endoplasminen verkkokalvo

Endoplasmisen retikulumin (endoplasmisen retikulumin) löysi K. R. Porter vuonna 1945. Tämä solun tyhjiöjärjestelmän komponentti on kokoelma tyhjiä, litteitä kalvopusseja tai putkimaisia ​​muodostumia, jotka muodostavat kolmiulotteisen kalvoverkoston. Verkko sisältää rakeinen ja rakeinen osiot, jotka voidaan lomittaa.

Rakeinen endoplasminen verkkokalvo (reticulum endoplasmicum granulosum) ultraohuissa osissa sitä edustavat suljetut kalvot, jotka muodostavat litistettyjä pusseja, säiliöitä, putkia osille.

Vesisäiliöiden halkaisija vaihtelee merkittävästi ja vaihtelee solun toiminnallisesta aktiivisuudesta riippuen 20 nm:stä useisiin mikrometreihin. Rakeisen endoplasmisen retikulumin kalvojen erottuva piirre on, että ne on peitetty lukuisilla ribosomeilla hyaloplasman puolelta (kuva 4.10).

Rakeisella endoplasmisella retikulumilla on erilainen rakenne. Erikoistumattomille soluille tai soluille, joilla on alhainen aineenvaihduntaaktiivisuus, harvinaisten ja hajallaan olevien säiliöiden esiintyminen on ominaista. Jos rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa on paikallisia kertymiä, tämä osoittaa eritysproteiinien aktiivista synteesiä. Joten maksasoluissa ja joissakin hermosoluissa rakeinen endoplasminen retikulumi on koottu erillisiin vyöhykkeisiin. Haiman soluissa rakeinen endoplasminen retikulumi kalvosäiliöiden muodossa, jotka on tiiviisti pakattu vierekkäin, miehittää solun tyvi- ja perinukleaariset vyöhykkeet. Endoplasmisen retikulumin kalvoihin liittyvät ribosomit osallistuvat tietystä solusta erittyvien proteiinien synteesiin ("viedyt" proteiinit). Lisäksi rakeinen endoplasminen retikulumi osallistuu proteiinien synteesiin - entsyymeihin, jotka ovat välttämättömiä solunsisäisen aineenvaihdunnan järjestämiseksi ja joita käytetään myös solunsisäiseen ruoansulatukseen.

Endoplasmisen retikulumin onteloihin kerääntyvät proteiinit voidaan hyaloplasman ohittaen kuljettaa Golgi-kompleksin vakuoleihin, missä ne modifioituvat ja ovat osa joko lysosomeja tai erittäviä rakeita, joiden sisältö pysyy eristettynä hyaloplasmasta. kalvo. Rakeisen endoplasman tubuluksissa tai tyhjiöissä

Riisi. 4.10. Rakeisen endoplasmisen retikulumin rakenne: A - järjestelmä; b- elektronimikroskooppikuva maksan epiteelisolusta. 1 - ribosomit; 2 - levyt; 3 - säiliöiden sisäiset ontelot; 4 - irronneet kalvovesikkelit, joissa ei ole ribosomeja

verkostossa proteiineja modifioidaan esimerkiksi sitomalla ne sokereihin (primaarinen glukosylaatio).

Rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa, sen ribosomeissa, syntetisoidaan kalvon integraalisia proteiineja, jotka on upotettu kalvon paksuuteen. Täällä hyaloplasman puolelta tapahtuu lipidisynteesi ja niiden sisällyttäminen kalvoon. Näiden kahden prosessin seurauksena endoplasmisen retikulumin kalvot ja muut solun tyhjiöjärjestelmän komponentit kasvavat.

Siten rakeisen endoplasmisen retikulumin rooli on ribosomeissa olevien proteiinien synteesissä, niiden eristämisessä hyaloplasman sisällöstä kalvoonteloiden sisällä, näiden proteiinien kuljettamisessa solun muihin osiin, kemiallisessa prosessissa. tällaisten proteiinien modifikaatiossa ja niiden paikallisessa kondensaatiossa sekä solukalvojen rakennekomponenttien synteesissä.

Agranulaarinen (sileä) endoplasminen verkkokalvo (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) edustaa myös kalvot, jotka muodostavat pieniä tyhjiä, putkia, tubuluksia, jotka voivat haarautua, sulautua toisiinsa. Toisin kuin rakeisessa ER:ssä, sileän ER:n kalvoilla ei ole ribosomeja. Sileän endoplasmisen retikulumin tyhjien ja tubulusten halkaisija on yleensä noin 50-100 nm. Sileä endoplasminen verkkokalvo syntyy ja kehittyy rakeisen endoplasmisen retikulumin pohjalta. Joillakin rakeisen endoplasmisen retikulumin alueilla muodostuu uusia lipoproteiinikalvoalueita, joissa ei ole ribosomeja. Nämä alueet voivat kasvaa, irtautua rakeista kalvoista ja toimia itsenäisenä tyhjiöjärjestelmänä.

Sileän endoplasmisen retikulumin aktiivisuus liittyy lipidien ja joidenkin solunsisäisten polysakkaridien metaboliaan. Sileä endoplasminen verkkokalvo osallistuu lipidisynteesin viimeisiin vaiheisiin. Se on erittäin kehittynyt steroideja erittävissä soluissa, esimerkiksi lisämunuaiskuoren endokriinisissä soluissa, kierteisten siementiehyiden epiteelisoluissa.

Sileän endoplasmisen retikulumin läheinen topografinen suhde glykogeenikertymiin (eläinten solunsisäinen varapolysakkaridi) eri solujen hyaloplasmassa (maksasolut, lihassäikeet) osoittaa sen mahdollisen osallistumisen hiilihydraattien aineenvaihduntaan.

Pohjajuovaisissa lihaskuiduissa sileä endoplasminen verkkokalvo pystyy keräämään lihaskudoksen toiminnalle välttämättömiä kalsiumioneja (ks. luku 9).

Sileän endoplasmisen retikulumin rooli erilaisten elimistölle haitallisten aineiden deaktivoinnissa niiden hapettumisen vuoksi useiden erityisten entsyymien avulla on erittäin tärkeä. Erityisen selvästi se ilmenee maksan soluissa. Joten joidenkin myrkytysten yhteydessä maksasoluihin ilmestyy asidofiilisiä vyöhykkeitä (jotka eivät sisällä RNA:ta), jotka ovat täysin täytettynä sileällä endoplasmisella retikulumilla.

Golgin kompleksi

Golgi-kompleksin (lamellikompleksi) löysi vuonna 1898 K. Golgi. Kirjoittaja, käyttämällä ominaisuuksia, jotka sitovat raskasmetalleja (osmium tai hopea) solurakenteisiin, paljasti verkkomuodostelmia hermosoluissa, joita hän kutsui sisäiseksi verkkolaitteistoksi (apparatus reticularis internus). Myöhemmin sitä kutsuttiin laitteet, tai Golgi-kompleksi (complexus Golgiensis). Samanlaiset rakenteet kuvattiin sitten kaikissa eukaryoottisoluissa.

Elektronimikroskoopilla katsottuna Golgi-kompleksia edustavat kalvorakenteet, jotka on koottu yhteen pieniin vyöhykkeisiin.

(Kuva 4.11).

Näiden kalvojen erillinen kerääntymisalue on nimeltään diktyosomi (Golgi-pino). Solussa voi olla useita tällaisia ​​vyöhykkeitä. Lähellä toisiaan (20-25 nm:n etäisyydellä) ovat 5-10 litteitä vesisäiliöt, joiden välissä on ohuita hyaloplasmakerroksia. Jokaisella säiliöllä on vaihteleva paksuus: sen kalvot voidaan yhdistää keskelle (jopa 25 nm), ja niiden reunalla voi olla laajennuksia - ampulleja, joiden leveys ei ole vakio. Tiheästi sijoitettujen litteiden vesisäiliöiden lisäksi Golgi-kompleksin vyöhykkeellä havaitaan monia pieniä kuplia. (vesikkeli), joita esiintyy pääasiassa sen reuna-alueilla. Joskus ne nauhoitetaan ampullaarista jatkeesta litteiden säiliöiden reunoilla. Diktyosomivyöhykkeellä proksimaalinen (IVY) ja distaalinen (trans) pinnat. Erittävissä soluissa Golgi-kompleksi on yleensä polarisoitunut: sen proksimaalinen pinta on kohti tumaa, kun taas distaalinen on solun pintaa vasten.

Riisi. 4.11 Golgi-kompleksi:

A - selkäytimen hermosolu, hopeakyllästys Golgi-menetelmän mukaan: 1 - ydin; 2 - ydin; 3 - Golgi-kompleksi; b- ultramikroskooppisen rakenteen kaavio (kolmiulotteinen rekonstruktio); V- Golgi-kompleksi erittäin ohuella osalla (maksasolu): 1 - rakkuloita; 2 - tubulukset; 3 - litistetyt pussit (säiliöt); 4 - rakeisen endoplasmisen retikulumin fragmentit

Soluissa yksittäiset diktyosomit voidaan liittää toisiinsa distaalisen pinnan viereisellä vesikkeleillä ja vesisäiliöillä, jolloin muodostuu löysä kolmiulotteinen verkko, joka voidaan havaita valo- ja elektronimikroskoopeilla ("trans-verkko"). Golgi-kompleksista).

Golgi-kompleksi osallistuu endoplasmisessa retikulumissa syntetisoitujen tuotteiden erotteluun ja kerääntymiseen, niiden kemialliseen uudelleenjärjestelyyn, kypsymiseen; sen säiliöissä polysakkarideja syntetisoidaan ja kompleksoidaan proteiinien kanssa, mikä johtaa peptidoglykaanien muodostumiseen. Golgi-kompleksin avulla suoritetaan valmiiden salaisuuksien poistaminen erityssolun ulkopuolelta. Lisäksi kompleksi

Riisi. 4.12 Solurakenteiden osallistuminen proteiinien eritykseen (kaavio): 1 - aminohappojen syöttö hemokapillaarista rakeisen endoplasmisen retikulumin ribosomeihin; 2 - proteiinien synteesi ja erottelu; 3 - proteiinien siirtyminen Golgi-kompleksin vakuoleihin; 4 - rakkuloiden pilkkominen Golgi-kompleksista eritystuotteilla; 5 - salaisuuden vapauttaminen solusta

Golgi varmistaa lysosomien muodostumisen. Kompleksin kalvot muodostuvat pienten vakuolien pilkkoutumisesta rakeisesta endoplasmisesta retikulumista. Nämä vakuolit menevät proksimaaliseen Golgi-kompleksiin, jossa ne sulautuvat sen kalvoihin. Tämän seurauksena uusia osia kalvoista ja tuotteista, jotka syntetisoituvat rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa, saapuvat Golgi-kompleksiin. Golgi-kompleksin kalvosäiliöissä tapahtuu toissijaisia ​​muutoksia rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa syntetisoitujen proteiinien rakenteessa. Nämä muutokset (muunnokset) liittyvät syntetisoitujen glykoproteiinien oligosakkaridiketjujen uudelleenjärjestymiseen. Golgi-kompleksin onteloiden sisällä erilaisten entsyymien (trans-glukosidaasien) avulla lysosomaalisia proteiineja ja eritysproteiineja modifioidaan eri tavoin: tapahtuu oligosakkaridiketjujen peräkkäistä korvaamista ja kasvua. Modifioivat proteiinit siirtyvät proksimaalisen cis-pinnan säiliöstä distaalisen pinnan säiliöön siirtämällä kuljetetun proteiinin sisältäviä pieniä vakuoleja rele-rotusiirrolla.

Säiliöissä distaalinen (trans) Pinnalla proteiinit lajitellaan: säiliöiden kalvojen sisäpinnoilla on reseptoreita, jotka tunnistavat joko eritysproteiineja tai proteiineja, jotka muodostavat lysosomeja (hydrolaaseja). Tämän seurauksena kahden tyyppiset pienet tyhjiöt irtoavat diktiosomien distaalisen pinnan vesisäiliöistä: a) sisältävät hydrolaaseja - lysosomeja (primaarisia); b) erittävät proteiinit.

Golgi-kompleksin eritystehtävä on, että ribosomeihin syntetisoitunut proteiini, joka kerääntyy endoplasmisen retikulumin säiliöiden sisään, kulkeutuu edelleen Golgi-kompleksin tyhjiin (kuva 4.12).

Sitten kertynyt proteiini voi tiivistyä muodostaen erittäviä proteiinituotteita (kuten esimerkiksi haimassa, maitorauhasessa ja muissa rauhasissa havaitaan). Kompleksin tankkien ampullaarista

sa Golgi halkaisi näitä proteiineja sisältävät vesikkelit. Tulevaisuudessa ne voivat sulautua toisiinsa ja endosomiin ja kasvaa kokoon muodostaen erittäviä rakeita. Sen jälkeen erittyneet rakeet alkavat liikkua kohti solun pintaa, joutuvat kosketuksiin plasmakalvon kanssa, jonka kanssa niiden omat kalvot sulautuvat ja siten rakeiden sisältö on solun ulkopuolella. Morfologisesti tätä prosessia kutsutaan suulakepuristukseksi (ejektio, eksosytoosi) ja se muistuttaa pinosytoosia vain käänteisellä vaiheiden järjestyksellä.

On huomattava, että erittyneet tuotteet erotetaan kalvolla hyaloplasmasta muodostumishetkestä soluista erittymiseen. Siksi Golgi-kompleksin kalvot suorittavat erottavan roolin solueritteiden muodostumisessa. Golgi-kompleksin tyhjiöissä tapahtuu joskus uudelleensyntetisoitujen lipidimolekyylien kerääntymistä ja monimutkaisten proteiinien - lipoproteiinien - muodostumista, jotka voidaan kuljettaa tyhjiöillä solun ulkopuolelle. Golgi-kompleksin vakuolit synnyttävät lysosomeja.

Lysosomit

Lysosomit (lysosomit)- tämä on monipuolinen luokka 0,2-0,4 mikronia kooltaan vakuoleja, joita rajoittaa yksi kalvo. Lysosomien tyypillinen piirre on hydrolyyttisten entsyymien - hydrolaasien (proteinaasit, nukleaasit, fosfataasit, lipaasit jne.) läsnäolo niissä, jotka hajottavat erilaisia ​​biopolymeerejä happamassa pH-arvossa. De Duve löysi lysosomit vuonna 1949.

Itse lysosomien (primaaristen) lisäksi erotetaan autofagolysosomit eli heterolysosomit (sekundaariset lysosomit) ja telolisosomit (jäännöskappaleet) (kuva 4.13).

Lysosomien morfologian monimuotoisuus selittyy sillä, että nämä hiukkaset osallistuvat solunsisäiseen ruoansulatusprosesseihin muodostaen monimutkaisia ​​ruoansulatusvakuoleja, jotka ovat sekä eksogeenistä (sellunulkoista) että endogeenistä (sellunsisäistä) alkuperää.

Lysosomit (ensisijainen) ovat pieniä, noin 0,2-0,5 mikronin kokoisia kalvorakkuloita, jotka on täytetty rakenteettomalla aineella, joka sisältää hydrolaaseja, mukaan lukien aktiivinen hapan fosfataasi, joka on lysosomien merkkientsyymi. Näitä pieniä rakkuloita on käytännössä hyvin vaikea erottaa Golgin vyöhykkeen reunalla olevista pienistä vesikkeleistä, jotka sisältävät myös hapanta fosfataasia. Sen synteesipaikka on rakeinen endoplasminen verkkokalvo. Sitten tämä entsyymi esiintyy diktyosomin proksimaalisen pinnan vesisäiliöissä ja sitten pienissä rakkuloissa diktyosomin reunaa pitkin ja lopuksi lysosomeihin. Siten koko lysosomien muodostumisreitti on hyvin samanlainen kuin erittyvien (tsymogeenisten) rakeiden muodostuminen haimasoluissa, viimeistä vaihetta lukuun ottamatta.

heterofagolysosomit (sekundaariset lysosomit) tai solunsisäiset ruoansulatusvakuolit muodostuvat lysosomien fuusioimalla fagosyyttisten tai pinosyyttisten vakuolien kanssa. Jos lysosomifuusio tapahtuu

Riisi. 4.13. Lysosomien rakenne:

A - kaavio solurakenteiden osallistumisesta lysosomien muodostumiseen ja solunsisäiseen pilkkomiseen: 1 - hydrolyyttisiä entsyymejä sisältävien pienten vesikkeleiden muodostuminen rakeisesta endoplasmisesta retikulumista; 2 - entsyymien siirto Golgi-kompleksiin; 3 - primaaristen lysosomien muodostuminen; 4 - (5) hydrolaasien eristäminen ja käyttö solunulkoisessa katkaisussa; 6 - endosyyttiset vesikkelit; 7 - primaaristen lysosomien ja endosyyttisten vesikkeleiden fuusio; 8 - sekundaaristen lysosomien muodostuminen; 9 - telolisosomit; 10 - jäännöskappaleiden erittyminen; 11 - primaaristen lysosomien fuusio romahtavien solurakenteiden kanssa; 12 - autofagolysosomi; b - elektronimikroskooppikuva heterofagolysosomien osasta (merkitty nuolilla)

itse solun muuttuneilla organelleilla, tällaista rakennetta kutsutaan autofagolysosomi. Tässä tapauksessa lysosomientsyymit pääsevät substraatteihin, joita ne alkavat hajottaa. Hetero- tai autofagolysosomien (sekundaaristen lysosomien) koostumukseen päässeet aineet pilkkoutuvat hydrolaasien vaikutuksesta monomeereihin, jotka kuljetetaan lysosomikalvon kautta hyaloplasmaan, jossa ne hyödynnetään uudelleen, eli osallistuvat erilaisiin aineenvaihduntaprosesseihin.

Kuitenkin, makromolekyylien pilkkominen ja pilkkominen lysosomin toimesta ei välttämättä mene loppuun useissa soluissa. Tässä tapauksessa lysosomien tyhjiöissä kerääntyy

sulamattomia ruokia. Tätä organellia kutsutaan lysosominen vartalo, tai jäännöskappale (corpusculum residuale). Jäännöskappaleet sisältävät vähemmän hydrolyyttisiä entsyymejä, ne sisältävät sisällön tiivistymisen, sen uudelleenjärjestelyn. Usein jäännöskappaleissa havaitaan sulamattomien lipidien sekundaarista strukturoitumista, jotka muodostavat kerrosrakenteita. Sinne kertyy myös pigmenttejä. Esimerkiksi ihmisillä ikääntymisen aikana aivosoluissa, maksassa ja lihaskuiduissa telolisosomeissa kertyy "ikääntymisen pigmentti" - lipofusiini.

Lysosomien (autofagolysosomien) osallistuessa voi tapahtua solun itsensä syntetisoimien tuotteiden modifikaatioita. Siten lysosomaalisten entsyymien avulla tyroglobuliini hydrolysoituu kilpirauhasen soluissa, mikä johtaa kilpirauhashormonien muodostumiseen, jotka sitten erittyvät verenkiertoon eksosytoosin kautta.

SISÄÄN autofagolysosomit Löytyy fragmentteja tai jopa kokonaisia ​​sytoplasmisia rakenteita, kuten mitokondrioita, endoplasmisen retikulumin elementtejä, ribosomeja, glykogeenirakeita ja muita, mikä on todiste niiden ratkaisevasta roolista solunsisäisen ruoansulatusprosesseissa.

Autofagosytoosin toiminnallinen merkitys on edelleen epäselvä. Oletetaan, että tämä prosessi liittyy muuttuneiden, vaurioituneiden solukomponenttien valintaan ja tuhoamiseen. Tässä tapauksessa lysosomeilla on solunsisäisten "puhdistusaineiden" rooli, jotka poistavat viallisia rakenteita. Mielenkiintoista on, että normaaleissa olosuhteissa autofagolysosomien määrä lisääntyy metabolisen stressin aikana, esimerkiksi maksasolujen toiminnan hormonaalisen induktion aikana. Autofagolysosomien määrä lisääntyy merkittävästi erilaisten soluvaurioiden myötä; tässä tapauksessa kokonaiset solujen sisällä olevat vyöhykkeet voivat joutua autofagosytoosiin.

Autofagolysosomien määrän kasvu soluissa patologisten prosessien aikana on yleinen ilmiö.

Peroksisomit

Peroksisomit (peroksisomit) ihmisen kudossoluissa nämä ovat pieniä (kooltaan 0,3–1,5 μm) soikeita kappaleita, joita rajoittaa kalvo ja jotka sisältävät rakeisen matriisin, jonka keskellä on usein kidemäisiä rakenteita, jotka koostuvat fibrilleistä ja putkista (ydin). näkyvissä. Peroksisomit ovat erityisen tyypillisiä maksa- ja munuaissoluille. Peroksisomifraktiosta löytyy aminohappohapetusentsyymejä, joiden aikana muodostuu vetyperoksidia ja havaitaan myös sitä tuhoava entsyymi katalaasi. Peroksisomikatalaasi on tärkeä suojaava rooli, koska H 2 O 2 on myrkyllinen aine solulle.

Siten yksikalvoiset soluorganellit, jotka muodostavat tyhjiöjärjestelmän, tarjoavat solunsisäisten biopolymeerien, solusta erittyvien eritystuotteiden, synteesin ja kuljetuksen, johon liittyy tämän järjestelmän kaikkien kalvojen biosynteesi. Lysosomit ja peroksisomit osallistuvat eksogeenisten ja endogeenisten solusubstraattien hajoamiseen.

Mitokondriot

Mitokondriot (mitokondrio)- solun energiajärjestelmä, ATP-synteesin organellit. Niiden päätehtävä liittyy orgaanisten yhdisteiden hapettumiseen ja näiden yhdisteiden hajoamisen aikana vapautuvan energian käyttöön ATP-molekyylien synteesiin. Tämän perusteella mitokondrioita kutsutaan usein solun energiaasemiksi tai soluhengityksen organelleiksi.

Benda otti käyttöön termin "mitokondriot" vuonna 1897 osoittamaan rakeisia ja rihmamaisia ​​rakenteita eri solujen sytoplasmassa. Mitokondrioita voidaan havaita elävissä soluissa, koska niillä on melko korkea tiheys. Eläinsolujen mitokondrioiden muoto ja koko vaihtelevat, mutta keskimäärin niiden paksuus on noin 0,5 mikronia ja pituus 1-10 mikronia. Laskelmat osoittavat, että niiden lukumäärä soluissa vaihtelee suuresti - yksittäisistä elementeistä satoihin. Joten maksasolussa ne muodostavat yli 20% sytoplasman kokonaistilavuudesta ja sisältävät noin 30-35% solun proteiinin kokonaismäärästä. Maksasolun kaikkien mitokondrioiden pinta-ala on 4-5 kertaa suurempi kuin sen plasmakalvon pinta.

Monissa tapauksissa yksittäiset mitokondriot voivat olla kooltaan jättimäisiä ja edustaa laajaa verkostoa - mitokondrioverkkoa. Esimerkiksi luurankolihaksissa mitokondrioverkkoa edustavat monet haaroittuneet ja jättimäiset mitokondrionuorat. Jättiläisiä haarautuneita mitokondrioita löytyy proksimaalisten nefronien soluista jne.

Mitokondriot kerääntyvät yleensä niiden sytoplasman osien lähelle, joissa tarvitaan ATP:tä. Joten sydänlihaksessa mitokondriot sijaitsevat lähellä myofibrillejä. Siittiöissä mitokondriot muodostavat spiraalikotelon siiman akselin ympärille jne. Mitokondrioiden lukumäärä lisääntyy soluissa alkuperäisten mitokondrioiden jakautumisen tai silmujen muodostumisen myötä.

Mitokondrioita rajoittaa kaksi noin 7 nm paksua kalvoa (kuva 4.14).

Mitokondrioiden ulkokalvo (membrana mitochondrialis externa) erottaa ne hyaloplasmasta. Yleensä sillä on tasaiset ääriviivat ja se on suljettu, joten se on kalvopussi. Ulkokalvon erottaa sisemmästä noin 10–20 nm leveä kalvojen välinen tila. Sisäinen mitokondriokalvo (membrana mitochondrialis interna) rajoittaa mitokondrioiden todellista sisäistä sisältöä, sen matriisi (matrix mitochondrialis). Mitokondrioiden sisäkalvoille tyypillinen piirre on niiden kyky muodostaa lukuisia ulkonemia mitokondrioiden sisällä. Tällaiset ulkonemat näyttävät useimmiten litteiltä harjuilta tai crist.

Mitokondriomatriisilla on hienorakeinen rakenne (katso kuva 4.14, b) se paljastaa joskus ohuita filamentteja (noin 2-3 nm paksuja) ja rakeita, joiden koko on noin 15-20 nm. Mitokondriomatriisijuosteet ovat DNA-molekyylejä, ja pienet rakeet ovat mitokondrioiden ribosomeja.

Riisi. 4.14. Mitokondrioiden ultramikroskooppinen rakenne:

A- järjestelmä; b- elektronimikroskooppikuva maksasolun mitokondrion osasta. 1 - ulompi mitokondriokalvo; 2 - sisäinen mitokondriokalvo; 3 - cristae; 4 - mitokondriomatriisi

Mitokondrioiden päätehtävä on ATP:n synteesi, joka tapahtuu orgaanisten substraattien hapettumisprosessien ja adenosiinidifosfaatin (ADP) fosforylaation seurauksena.

Näiden monimutkaisten prosessien alkuvaiheet tapahtuvat hyaloplasmassa. Tässä substraattien (esimerkiksi sokereiden) ensisijainen hapettuminen pyruviinihapoksi (pyruvaatti) tapahtuu samanaikaisesti pienen ATP-määrän synteesin kanssa. Nämä prosessit tapahtuvat ilman happea (anaerobinen hapetus, glykolyysi). Kaikki seuraavat energiantuotannon vaiheet - aerobinen hapetus ja suurimman osan ATP:stä synteesi - suoritetaan hapenkulutuksella ja ne sijaitsevat mitokondrioiden sisällä. Tässä tapauksessa pyruvaatin ja muiden energia-aineenvaihdunnan substraattien hapettumista tapahtuu edelleen CO 2:n vapautuessa ja protonien siirtyessä niiden vastaanottajille. Nämä reaktiot suoritetaan useiden ns. trikarboksyylihapposyklin entsyymien avulla, jotka sijaitsevat mitokondriomatriisissa.

Mitokondrioiden kalvoissa on järjestelmiä elektronien edelleen siirtoon ja siihen liittyvään ADP:n fosforylaatioon (oksidatiiviseen fosforylaatioon). Tällöin elektronit siirtyvät yhdestä elektronin vastaanottajaproteiinista toiseen ja lopuksi ne sitoutuvat happeen, minkä seurauksena muodostuu vettä. Samalla osa

tällaisen hapettumisen aikana elektronin kuljetusketjussa vapautuva energia varastoidaan makroergisen sidoksen muodossa ADP-fosforylaation aikana, mikä johtaa suuren määrän ATP-molekyylejä muodostumiseen - tärkeimmän solunsisäisen energiaekvivalentin. Juuri mitokondrioiden kalvoilla tapahtuu oksidatiivinen fosforylaatioprosessi täällä sijaitsevien hapetusketjun proteiinien ja ADP-fosforylaatioentsyymin, ATP-syntetaasin, avulla.

Paljastettiin, että mitokondrioiden proteiinisynteesin autonominen järjestelmä on paikantunut mitokondriomatriisiin. Sitä edustavat DNA-molekyylit, joissa ei ole histoneja, mikä tuo ne lähemmäksi bakteerisolujen DNA:ta. Näillä DNA:illa syntetisoidaan erityyppisiä RNA-molekyylejä: informaatio-, siirto- (kuljetus-) ja ribosomaalisia. Mitokondrioiden matriisissa havaitaan ribosomien muodostumista, jotka eroavat sytoplasman ribosomeista. Nämä ribosomit osallistuvat useiden mitokondrioiden proteiinien synteesiin, joita ydin ei koodaa. Tällainen proteiinisynteesijärjestelmä ei kuitenkaan tarjoa kaikkia mitokondrioiden toimintoja, joten mitokondrioiden autonomiaa voidaan pitää rajoitettuna, suhteellisena. Mitokondrioiden DNA-molekyylien pieni koko ei voi määrittää kaikkien mitokondrioiden proteiinien synteesiä. On osoitettu, että suurin osa mitokondrioiden proteiineista on soluytimen geneettisen hallinnan alaisuudessa ja syntetisoituu sytoplasmassa. Mitokondrio-DNA koodaa vain 13 mitokondrioproteiinia, jotka sijaitsevat kalvoissa ja ovat rakenteellisia proteiineja, jotka vastaavat yksittäisten toiminnallisten proteiinikompleksien oikeasta integroinnista mitokondrioiden kalvoihin.

Soluissa olevien mitokondrioiden koko ja lukumäärä voivat kasvaa. Jälkimmäisessä tapauksessa tapahtuu fissio alkuperäisten suurten mitokondrioiden supistumisen tai fragmentoinnin seurauksena pienemmiksi, mikä puolestaan

retiisi voi kasvaa ja jakautua uudelleen. Mitokondriot ovat erittäin herkkiä kalvon läpäisevyyden muutoksille, mikä voi johtaa niiden palautuvaan turvotukseen.

Ei-kalvoorganellit

Ribosomit

Ribosomit (ribosomit)- peruslaitteet proteiinien, polypeptidimolekyylien synteesiä varten - löytyvät kaikista soluista (kuva 4.15). Ribosomit ovat monimutkaisia ​​ribonukleoproteiineja, jotka sisältävät proteiineja ja ribosomaalisia RNA-molekyylejä (rRNA) suunnilleen yhtä suuressa painosuhteessa. Eukan toimivan ribosomin koko

Riisi. 4.15. Ribosomin rakenne:

A- pieni alayksikkö; b- iso

alayksikkö; V- täydellinen ribosomi

Ryttiset solut 25x20x20 nm. Tällainen ribosomi koostuu suuresta ja pienestä alayksiköstä. Jokainen alayksikkö on rakennettu ribonukleoproteiinijuosteesta, jossa rRNA on vuorovaikutuksessa eri proteiinien kanssa ja muodostaa ribosomin rungon.

On olemassa yksittäisiä ribosomeja ja ribosomien komplekseja (polysomeja). Ribosomit voivat sijaita vapaasti hyaloplasmassa tai olla yhteydessä endoplasmisen retikulumin kalvoihin. Erikoistumattomissa ja nopeasti kasvavissa soluissa esiintyy pääasiassa vapaita ribosomeja. Erikoistuneissa soluissa ribosomit sijaitsevat rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa. Vapaiden ribosomien synteettinen aktiivisuus suuntautuu pääasiassa solun omiin tarpeisiin. Sitoutuneet ribosomit tarjoavat proteiinisynteesiä "vientiä varten", eli täyttävät kehon tarpeet. RNA:n pitoisuus ja vastaavasti proteiinisynteesin aste korreloi sytoplasmisen basofilian intensiteetin kanssa, eli kyvyn kanssa värjäytyä perusväreillä.

sytoskeleton

Sytoskeleton (sytoskeleton) - solun tuki- ja liikuntaelinjärjestelmä, joka sisältää ei-membraaniproteiinisia filamenttisia organelleja, jotka suorittavat sekä runko- että motorisia toimintoja solussa. Nämä rakenteet ovat dynaamisia muodostelmia, ne voivat ilmaantua nopeasti alkuainemolekyyliensä polymeroitumisen seurauksena ja yhtä nopeasti purkaa ja kadota depolymeroinnin aikana. Tämä järjestelmä sisältää fibrillaarisia rakenteita ja mikrotubuluksia.

Sytoplasman fibrillaariset rakenteet. Eukaryoottisolujen sytoplasman fibrillaarikomponentteja ovat mm mikrofilamentit (mikrofilamentit) 5-7 nm paksu ja ns välifilamentit (filamenti intermedii) noin 10 nm paksu (kuva 4.16).

Mikrofilamentit löytyy lähes kaikista solutyypeistä. Ne sijaitsevat sytoplasman kortikaalikerroksessa, suoraan plasmalemman, nippujen tai kerrosten alla. Niitä voidaan nähdä ameebojen pseudopodioissa tai fibroblastien liikkuvissa prosesseissa, suoliston epiteelin mikrovillissä. Mikrofilamentit muodostavat usein nippuja, jotka menevät soluprosesseihin.

Immunofluoresoivilla menetelmillä osoitettiin, että kortikaalikerroksen ja nippujen mikrofilamentit sisältävät proteiineja: aktiini, myosiini, tropomyosiini, alfa-aktiniini. Näin ollen mikrofilamentit eivät ole muuta kuin solunsisäinen supistumislaitteisto, joka ei tarjoa vain solujen liikkuvuutta niiden aktiivisen ameboidiliikkeen aikana, vaan luultavasti useimmat solunsisäiset liikkeet, kuten sytoplasmiset virrat, vakuolien liikkeet, mitokondriot, solun jakautuminen. Lisäksi aktiinimikrofilamenteilla on myös rakennusteline. Liittyessään useisiin stabiloiviin proteiineihin ne voivat muodostaa tilapäisiä tai pysyviä (kuten suoliston epiteelin mikrovillissä) nippuja tai verkkoja, joilla on tärkeä rooli sytoplasman rakenteessa.

Riisi. 4.16. Mikrofilamentit ja mikrotubulukset:

A- järjestelmä; b- mikrovalokuvat (immunofluoresenssianalyysi); bI - mikrotubulukset hiiren fibroblastisoluviljelmässä (tubuliini); bII - aktiinimikrofilamentit soluviljelmässä; bIII - välifilamentit sian alkion munuaisten soluviljelmässä

välifilamentit. Nämä ovat ohuita (10 nm) haarautumattomia filamentteja, jotka on usein järjestetty nippuihin. On ominaista, että eri kudosten soluissa niiden proteiinikoostumus on erilainen. Esimerkiksi ihotyypin epiteelissä keratiini on osa välifilamentteja. Epiteelisoluissa olevat keratiinivälisäikeet muodostavat tonofilamentteja, jotka sopivat desmosomeihin. Välifilamenttien koostumus

Riisi. 4.17. Mikrotubulusten rakenne: A- Tb-alayksikkö, tubuliinidimeeri mikrotubuluksissa; b- mikrotubulukset solun sytoplasmassa (nuolet)

solut, jotka ovat peräisin mesenkyymistä (esimerkiksi fibroblastit), toinen proteiini sisältyy - vimentiini; desmiiniä löytyy lihassoluista; hermosoluissa neurofilamentit sisältävät myös erityisen proteiinin. Välimuotoisten mikrofilamenttien rooli on mitä todennäköisimmin tukikehys; nämä fibrillaariset rakenteet eivät ole yhtä labiileja kuin mikrotubulukset ja mikrofilamentit.

Klinikalla immunomorfologisia menetelmiä käyttäen tiettyjen kasvainten kudosalkuperä määritetään tarkasti niiden välifilamenttien proteiinien perusteella. Tämä on erittäin tärkeää kemoterapeuttisten syöpälääkkeiden tyypin diagnoosin ja oikean valinnan kannalta.

Mikrotubulukset (mikrotubulukset). Soluissa mikrotubulukset ovat mukana luomassa useita väliaikaisia (interfaasisolujen sytoskeletoni, jakautumiskara) tai pysyvä (keskivarret, värekarvot, siimot) rakenteet.

Mikrotubulukset ovat suoria, haarautumattomia pitkiä onttoja sylintereitä (kuva 4.17). Niiden ulkohalkaisija on noin 24 nm, sisäontelon leveys 15 nm ja seinämän paksuus 5 nm. Mikrotubulusten seinämä muodostuu tiiviisti pakkautuneista pyöristetyistä alayksiköistä, joiden halkaisija on noin 5 nm. Elektronimikroskoopissa mikrotubulusten poikkileikkauksissa näkyy enimmäkseen 13 alayksikköä, jotka on järjestetty yksikerroksisen renkaan muotoon. Eri lähteistä eristetyillä mikrotubuluilla (alkueläinten väreet, hermokudoksen solut, kara) on samanlainen koostumus ja ne sisältävät proteiineja - tubuliineja.

Puhdistetut tubuliinit voivat tietyissä olosuhteissa kokoontua mikrotubuluksiin, joilla on samat parametrit kuin solujen sisällä oleville mikrotubuleille. Kolkisiinialkaloidin lisääminen estää mikrotubulusten itsensä muodostumista tai johtaa olemassa olevien hajoamiseen. Tubuliinien depolymeroituminen tai niiden polymeroitumisen estyminen johtuu myös lämpötilan laskusta, mutta lämpötilan nostamisen jälkeen

37 °C:ssa, mikrotubulusten itsensä kokoaminen tapahtuu uudelleen. Tubuliinien depolymeroitumista ja mikrotubulusten katoamista tapahtuu myös, kun elävä solu altistuu kolkisiinille tai jäähdytykselle.

Interfaasisolujen mikrotubulukset (sytoskeletoni). Lähes kaikissa hyaloplasman eukaryoottisoluissa voi nähdä pitkiä haarautumattomia mikrotubuluksia. Suuria määriä niitä löytyy hermosolujen, fibroblastien ja muiden muotoaan muuttavien solujen sytoplasmisista prosesseista (ks. kuva 4.16). Yksi sytoplasmisten mikrotubulusten toiminnallisista arvoista on luoda elastinen, mutta samalla vakaa solunsisäinen tukirakenne (sytoskeleton), joka on välttämätön solun muodon ylläpitämiseksi.

Tubuliinien depolymeroitumista aiheuttavan kolkisiinin vaikutuksesta solujen muoto muuttuu suuresti. Jos fibroblastiviljelmän prosessia ja litteää solua käsitellään kolkisiinilla, se menettää polariteettinsa ja kutistuu. Muut solut käyttäytyvät samalla tavalla: kolkisiini pysäyttää linssisolujen kasvun, hermosolujen prosessit.

Luomalla solunsisäinen luuranko mikrotubulukset voivat olla tekijöitä koko solun ja sen solunsisäisten komponenttien suuntautuneessa liikkeessä, jonka sijaintivektorit asettavat eri aineiden suunnatuille virtauksille ja suurten rakenteiden liikkeelle. Kolkisiinin aiheuttama mikrotubulusten tuhoaminen häiritsee aineiden kuljetusta hermosolujen aksoneissa, mikä johtaa erityksen estymiseen jne.

Hermosolun aksonissa erilaiset pienet vakuolit, kuten välittäjäaineita sisältävät synaptiset rakkulat eli mitokondriot voivat liikkua faasien välisiä mikrotubuluksia pitkin ikään kuin kiskoilla. Nämä liikkeet perustuvat mikrotubulusten yhdistämiseen erityisiin proteiineihin - translokaattoreihin (dyneiinit ja kinesiinit), jotka puolestaan ​​liittyvät kuljetettuihin rakenteisiin. Mikrotubulukset ovat osa solukeskus, värekarvot Ja flagella. Mikrotubulusten roolia solujen jakautumisessa käsitellään myöhemmin. Mikrotubulusjärjestelmä kehittyy yhteydessä sentrioli joka on paikka, jossa tubuliinin alkuperäinen polymeroituminen ja sytoskeletaalisen mikrotubulusten kasvu tapahtuu.

Solukeskus

Solukeskus (keskosomi) sisältää sentriolit ja niihin liittyvät mikrotubulukset sentrosfääri. T. Beauveri ehdotti termiä "centrioles" vuonna 1895 viittaamaan hyvin pieniin kappaleisiin, joiden koko on valomikroskoopin erotuskyvyn rajalla. Joissakin esineissä oli mahdollista nähdä, että pienet tiheät kappaleet - sentriolit (centriolum) jota ympäröi vaaleamman sytoplasman vyöhyke, josta ohuet fibrillit ulottuvat säteittäisesti. Nämä jakautuvien solujen organellit osallistuvat jakautumiskaran muodostukseen ja sijaitsevat sen napoissa. Jakautumattomissa soluissa sentriolit määrittävät usein epiteelisolujen polariteetin ja sijaitsevat lähellä Golgi-kompleksia.

Sentriolien hienorakennetta tutkittiin vain elektronimikroskoopin avulla. Sentriolien rakenteen perusta sijaitsevat ympyrässä 9 mikrotubulusten kolmikot muodostaen siten onton sylinterin. Sen halkaisija on noin 0,2 mikronia ja pituus 0,3-0,5 mikronia (vaikka sentrioleja on useita mikrometriä pitkiä) (kuva 4.18).

Centrioli-mikrotubulusjärjestelmät voidaan kuvata kaavalla: (9x3) + 0, korostaen mikrotubulusten puuttumista sen keskiosassa.

Yleensä interfaasisoluissa on kaksi sentriolia - vierekkäin, muodostaen diplosomin (diplosoma). Diplosomissa sentriolit ovat suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Kahdesta sentriolista erotetaan äidin ja tytärsentriolit. Molemmat sentriolit tuodaan yhteen, tytärsentriolin pää suunnataan emosentriolin pintaan.

Jokaisen sentriolin ympärillä on rakenteeton tai hienokuituinen matriisi. Useita sentrioleihin liittyviä lisärakenteita löytyy usein: satelliitit (satelliitit), mikrotubulusten konvergenssipisteet, lisämikrotubulukset muodostavat erityisen vyöhykkeen - sentosfääri sentriolin ympärillä.

Valmistettaessa soluja mitoottista jakautumista varten tapahtuu sentriolien kaksinkertaistumista. Tämä prosessi eri kohteissa tapahtuu eri aikoina - DNA-synteesin aikana tai sen jälkeen. Se koostuu siitä, että kaksi diplosomissa olevaa sentriolia eroavat toisistaan ​​ja jokaisen ympärille syntyy uusi tytär, jolloin solusta löytyy kaksi diplosomia ennen jakautumista, eli neljä pareittain kytkettyä sentriolia. Tätä menetelmää sentriolien määrän lisäämiseksi kutsuttiin päällekkäisyydeksi. Lisääntyä

Riisi. 4.18. Solukeskuksen rakenne solun mitoottisen karan navassa:

A- järjestelmä; b- elektronimikroskooppikuva. 1 - aktiivinen äidinsentrioli, jota ympäröi hienosäikeinen matriisi, josta polaarisen säteilyn mikrotubulukset lähtevät (2); 3 - inaktiivinen tytärsentrioli

Riisi. 4.19. Ripsien yleinen rakenne:

A - pituussuuntainen leikkaus; b - ciliumin rungon poikittaisleikkaus; V, G- tyvivartalon osat. 1 - plasmakalvo; 2 - mikrotubulukset; 3 - mikrotubulusten dupletit (A ja B); 4 - perusrungon mikrotubulusten tripletit; d- kaavio värien poikkileikkauksesta

Sentriolien lukumäärä ei liity niiden jakautumiseen, silmujen muodostumiseen tai fragmentoitumiseen, vaan se tapahtuu alkukantaisten sentriolien muodostumisen kautta, lähellä ja kohtisuorassa alkuperäistä sentriolia vastaan.

Sentriolit osallistuvat tubuliinin polymerisaation induktioon mikrotubulusten muodostumisen aikana interfaasissa. Ennen mitoosia sentrioli on solunjakautumisen karan mikrotubulusten polymeroitumiskeskus. Sentrioli on värekarvojen tai siipien aksoneemin mikrotubulusten kasvukeskus. Lopuksi se itse indusoi uuden sentriolin tubuliinien polymeroitumisen, joka syntyy sen päällekkäisyydestä.

Cilia ja flagella

Nämä ovat erityisiä liikeorganelleja. Valomikroskoopissa nämä rakenteet näyttävät ohuilta solun kasvulta. Tukikohdassa ripset (fla-gellum) hyvin värjäytyneet pienet rakeet näkyvät sytoplasmassa - tyvikappaleet. Särpien pituus on 5-10 mikronia ja siipien pituus voi olla 150 mikronia (kuva 4.19).

Särmä on sytoplasman ohut sylinterimäinen kasvusto, jonka halkaisija on vakio 300 nm. Tämä uloskasvu tyvestä sen yläosaan on peitetty plasmakalvolla. Uloskasvun sisällä on aksoneemi ("aksiaalinen lanka") - monimutkainen rakenne, joka koostuu pääasiassa mikrotubuluksista. Silumin proksimaalinen osa (perusvartalo) upotettuna sytoplasmaan. Aksoneemin ja perusrungon halkaisijat ovat samat (noin 200 nm).

Perusrunko on rakenteeltaan hyvin samanlainen kuin sentrioli. Se koostuu myös 9 mikrotubulusten tripletistä. Usein ciliumin tyvessä on pari tyvikappaleita, jotka sijaitsevat suorassa kulmassa toisiinsa nähden, kuten diplosomi.

Aksoneema (aksoneema) koostumuksessaan siinä on 9 duplettia aksonemaalisia mikrotubuluksia, jotka muodostavat aksonemaalisen sylinterin seinämän ja ovat yhteydessä toisiinsa proteiinikasvustojen - "kahvojen" avulla (katso kuva 4.19). Mikrotubulusten perifeeristen kaksoiskappaleiden lisäksi aksoneemin keskellä sijaitsee pari keskeistä mikrotubulusta. Yleisesti sila-mikrotubulusjärjestelmää kuvataan muodossa (9x2) + 2, toisin kuin sentriolien ja tyvikappaleiden järjestelmä (9x3) + 0. Perusrunko ja aksoneemi liittyvät rakenteellisesti toisiinsa ja muodostavat yhden kokonaisuuden: kaksi perusrungon mikrotubulusta, jotka sijaitsevat solun apikaalisessa navassa plasmolemman alla, liittyvät aksonemaalisten kaksoisputkien mikrotubuluksiin.

Vapailla soluilla, joissa on värekarvot ja siimot, on kyky liikkua, ja liikkumattomat solut voivat värien liikkeen avulla siirtää nestettä ja verisoluja. Kun värekarvat ja siimat liikkuvat, niiden pituus ei lyhene, joten on väärin kutsua tätä liikettä supistukseksi. Särmien liikerata on hyvin monipuolinen. Eri soluissa tämä liike voi olla heilurimainen, koukkumainen tai aaltoileva.

Silian pääproteiini - tubuliini - ei pysty supistumaan ja lyhentymään. Särpien liike tapahtuu dyneiiniproteiinin aktiivisuuden vuoksi, joka sijaitsee mikrotubulusdublettien "dyneiinikahvoissa". Pienet mikrotubulusdublettien siirtymät toistensa suhteen aiheuttavat koko ciliumin taipumista. Jos tällainen paikallinen siirtymä tapahtuu lippua pitkin, tapahtuu sen aaltoilevaa liikettä.

Siliaarivauriot voivat johtaa erityyppisiin patologioihin, kuten perinnölliseen toistuvaan keuhkoputkentulehdukseen ja krooniseen poskiontelotulehdukseen, jotka johtuvat hengitysteiden ja onteloiden sädekalvon epiteelin toimintahäiriöstä. Flagellar-vikoja löytyy erilaisista perinnöllisistä miesten hedelmättömyyden muodoista.

4.2.3. Sisällytykset

Sytoplasman sulkeumat ovat valinnaisia ​​solun komponentteja, jotka ilmestyvät ja katoavat solujen aineenvaihduntatilasta riippuen. On troofisia, erittäviä, erittäviä ja pigmenttisulkeumia. TO troofinen sulkeumat sisältävät neutraalien rasvojen pisaroita, jotka voivat kerääntyä hyaloplasmaan. Jos substraattia puuttuu solun elinkaaren ajaksi, nämä pisarat voivat vähitellen kadota, ja ne ovat mukana aineenvaihduntaprosesseissa. Toinen varainkluusioiden tyyppi on glykogeeni, polysakkaridi, joka myös kertyy hyaloplasmaan (kuva 4.20). Varastointiproteiinirakeiden laskeutuminen liittyy yleensä endoplasmisen retikulumin toimintaan. Kyllä, proteiinivarastot

Riisi. 4.20. Glykogeenin sisällyttäminen maksasoluihin:

A- väri - CHIC-reaktio: 1 - ydin; 2 - glykogeeni; b- elektronimikrokuva: glykogeeni maksasoluissa

sammakkoeläinten munissa oleva vitelliin kerääntyy endoplasmisen retikulumin tyhjiin.

Erityssulkeumat - yleensä pyöristetyt erikokoiset muodostelmat, jotka sisältävät biologisesti aktiivisia aineita, jotka muodostuvat soluissa synteettisen toiminnan aikana.

erittäviä sulkeumia eivät sisällä entsyymejä tai muita vaikuttavia aineita. Yleensä nämä ovat aineenvaihduntatuotteita, jotka on poistettava solusta.

pigmenttisulkeumat voi olla eksogeeninen (karoteeni, pölyhiukkaset, väriaineet jne.) ja endogeeninen (hemoglobiini, hemosideriini, bilirubiini, melaniini, lipofuskiini). Niiden läsnäolo soluissa voi muuttaa kudoksen ja elimen väriä tilapäisesti tai pysyvästi. Usein kudospigmentaatio toimii yhtenä diagnostisista oireista tiettyjen ihmisen sairauksien kohdalla tai luonnehtii ikääntymiseen liittyviä muutoksia kudoksissa jne.

4.2.4. Ydin

Ydin (ydin) solut - rakenne, joka tarjoaa perinnöllisen (geneettisen) tiedon tallennuksen ja toteuttamisen, proteiinisynteesin säätelyn.

Päärakenteet, jotka määrittävät nämä ominaisuudet, ovat kromosomit, joiden DNA sisältää kaiken solujen geneettisen tiedon. Kromosomit voivat olla kahdessa rakenteellisessa ja toiminnallisessa tilassa. Jakautumattomissa, faasien välisissä kennoissa ne ovat eriasteisessa dekondensaatiossa tai toimintakunnossa ja edustavat kromatiini interfaasisolujen tumat. Solunjakautumisen aikana kromatiini tiivistyy maksimaalisesti, tiivistyy ja muodostaa itse mitoottisen kromosomin. Interfaasikromosomit (kromatiini) ja mitoottiset kromosomit ovat kemiallisesti identtisiä muodostumia.

Ydinrakenteiden rooli solujen elämässä

Ydin tarjoaa kaksi yleisten toimintojen ryhmää: a) geneettisen tiedon varastointi ja välittäminen tytärsoluille jakautumisen aikana; b) geneettisen tiedon käyttö proteiinisynteesiprosessissa.

Muuttumattoman DNA-rakenteen muodossa olevan perinnöllisen tiedon varastointi ja ylläpito liittyy ns. korjausentsyymien läsnäoloon, jotka eliminoivat spontaaneja DNA-molekyylien vaurioita. DNA-molekyylien lisääntyminen tai replikaatio tapahtuu ytimessä, mikä mahdollistaa sen, että kaksi tytärsolua saavat mitoosin aikana laadullisesti ja kvantitatiivisesti täsmälleen saman määrän geneettistä informaatiota.

Toinen ytimen aktiivisuuden tarjoama soluprosessien ryhmä on varsinaisen proteiinisynteesilaitteiston luominen (kuva 4.21). Tämä ei ole vain erilaisten lähetti-RNA:iden (mRNA) synteesi, transkriptio DNA-molekyyleihin, vaan myös kaikentyyppisten kuljetus- ja ribosomaalisten RNA:iden (tRNA, rRNA) transkriptio. Tumassa ribosomialayksiköiden muodostuminen tapahtuu myös kompleksoimalla tumassa syntetisoitunut rRNA ribosomaalisten proteiinien kanssa, jotka syntetisoituvat sytoplasmassa ja siirtyvät tumaan.

Siten ydin ei ole vain perinnöllisen materiaalin säiliö, vaan myös paikka, jossa tämä materiaali toimii ja lisääntyy. Siksi minkä tahansa edellä mainitun ytimen toiminnon rikkominen johtaa solukuolemaan.

Soluytimen rakenne ja kemiallinen koostumus

Jakautumattoman (vaiheiden välisen) solun ydin on yleensä yksi solua kohden (vaikka löytyy myös monitumaisia ​​soluja). Ydin koostuu kromatiinista (kromosomit), ytimestä, ydinproteiinirungosta (matriisista), nukleoplasmasta (karyoplasma) ja tuman vaippasta, joka erottaa ytimen sytoplasmasta (kuva 4.22). Elektronimikroskooppisesti erotetaan myös perikromatiini, kromatiinien välinen, kromatiinien välinen rakeet ja fibrillit.

Kromatiini

Tarkasteltaessa eläviä tai kiinnittyneitä soluja ytimen sisällä paljastuu tiheän aineen vyöhykkeitä, jotka erilaiset havaitsevat hyvin.

väriaineet, erityisesti perusvärit. Tämän kyvyn vuoksi värjäytyä hyvin, tätä ytimen komponenttia kutsuttiin "kromatiiniksi" (kreikasta. kroma- väri, maali). Samat kromatiinin ominaisuudet omaavat kromosomit, jotka näkyvät selvästi tiheänä värjäytyvänä kappaleena mitoottisen solunjakautumisen aikana. Kromatiini sisältää DNA:ta yhdessä proteiinien kanssa. Jakautumattomissa (interfaasisissa) soluissa valomikroskoopilla havaittu kromatiini voi täyttää enemmän tai vähemmän tasaisesti ytimen tilavuuden tai sijaita erillisissä möykkyissä. Tämä johtuu siitä, että interfaasitilassa kromosomit menettävät kompaktin muotonsa, löystyvät tai kondensoituvat. Tällaisen dekon-

Riisi. 4.21. Proteiinisynteesi solussa (kaavio)

Riisi. 4.22. Interfaasisolun ytimen ultramikroskooppinen rakenne: 1 - ydinkalvo (ulko- ja sisäkalvot, perinukleaarinen tila); 2 - ydinhuokoskompleksi; 3 - heterokromatiini (kondensoitu kromatiini); 4 - eukromatiini (diffuusi kromatiini); 5 - nukleolus (rakeiset ja fibrillaariset osat); 6 - kromatiini-RNA-rakeita; 7 - perikromatiinirakeita; 8 - karyoplasma

kromosomien tiheys voi olla erilainen. Morfologit kutsuvat kromosomien täydellisen dekondensoitumisen vyöhykkeitä ja niiden osia eukromatiini (euchromatinum). Kun kromosomit löystyvät epätäydellisesti, alueet näkyvät faasien välisessä ytimessä kondensoitu kromatiini, nimeltään heterokromatiini (heterochro-matinum). Kromosomaalisen materiaalin - kromatiinin - dekondensaatioaste interfaasissa heijastaa soluytimen toiminnallista tilaa. Mitä suurempi eukromatiinin ytimen tilavuus on, sitä intensiivisemmin synteettiset prosessit siinä etenevät.

Kromatiini tiivistyy maksimaalisesti mitoottisen solunjakautumisen aikana, kun sitä löytyy tiheiden kappaleiden muodossa - kromosomit.

Siten solujen kromatiini (kromosomit) voi olla kahdessa rakenteellisessa ja toiminnallisessa tilassa: aktiivisessa, toimivassa, osittain tai kokonaan dekondensoituneessa, kun transkriptio- ja DNA-replikaatioprosessit tapahtuvat sen osallistuessa interfaasin ytimeen, ja inaktiivisessa tilassa aineenvaihdunnan lepoa ja maksimaalista kondensaatiota, kun ne suorittavat geneettisen materiaalin jakelun ja siirtämisen tytärsoluihin solun jakautumisen aikana.

Kromatiinin rakenteen havainnot elektronimikroskoopilla osoittivat, että sekä eristetyn interfaasikromatiinin tai eristettyjen mitoottisten kromosomien valmisteissa että ytimen koostumuksessa 30 nm paksuja alkeiskromosomifibrillejä on aina näkyvissä ultraohuilla leikkeillä.

Kemiallisesti kromatiinifibrillit ovat monimutkaisia ​​deoksiribonukleoproteiinien (DNP) komplekseja, jotka sisältävät DNA:ta ja erityisiä kromosomiproteiineja - histonia ja ei-histonia. RNA:ta löytyy myös kromatiinista. DNA:n, proteiinin ja RNA:n kvantitatiiviset suhteet ovat 1:1,3:0,2. On havaittu, että yksittäisten lineaaristen DNA-molekyylien pituus voi olla satoja mikrometrejä ja jopa useita senttimetrejä. Ihmisen kromosomeista suurin ensimmäinen kromosomi sisältää jopa 4 cm pituisen DNA-molekyylin.Yhden ihmissolun kaikissa kromosomeissa olevien DNA-molekyylien kokonaispituus on noin 170 cm, mikä vastaa massaa 6 × 10 -12 g.

Kromosomeissa on monia itsenäisen replikaation paikkoja, eli DNA:n kaksinkertaistuminen, - replikonit. Eukaryoottisten kromosomien DNA ovat lineaarisia molekyylejä, jotka koostuvat erikokoisista tandem-replikoneista (peräkkäin). Keskimääräinen replikonin koko on noin 30 µm. Ihmisen genomin tulee sisältää yli 50 000 replikonia tai DNA-osuutta, jotka kaksinkertaistuvat itsenäisinä yksikköinä. DNA:n synteesi, sekä yhden kromosomin osissa että eri kromosomien välillä, etenee ei-samanaikaisesti, asynkronisesti. Esimerkiksi joissakin ihmisen kromosomeissa (1, 3, 16) replikaatio alkaa voimakkaimmin kromosomien käsivarsissa ja päättyy (korkealla leimausintensiteetillä) sentromeerialueelle (katso alla). Replikaatio loppuu myöhäisimmin kromosomeissa tai niiden alueilla, jotka ovat kompaktissa (tiivistyneessä) tilassa. Esimerkiksi DNA replikoituu myöhään

inaktivoitu X-kromosomi, joka muodostaa sukupuolikromatiinirungon naissolujen ytimessä.

Kromatiiniproteiinit muodostavat 60-70 % kuivamassasta. Näitä ovat histonit ja ei-histoniproteiinit. Ei-histoniproteiinit muodostavat vain 20 % histoneista. Histonit ovat alkalisia proteiineja, joissa on runsaasti emäksisiä aminohappoja (pääasiassa lysiiniä ja arginiinia). Ne tarjoavat kromosomaalisen DNA:n spesifisen laskostumisen ja osallistuvat transkription säätelyyn. Histonit sijaitsevat DNA-molekyylin pituudella lohkojen (globulien) muodossa. Yksi tällainen lohko sisältää 8 histonimolekyyliä. DNA-juoste tekee noin kaksi kierrosta histonimolekyylien ympäri. Tämä koko kompleksi (DNA-histonit) muodostuu nukleosomi. Nukleosomin koko on noin 10 nm. Nukleosomien muodostumisen aikana tapahtuu DNA:n tiivistymistä tai superkiertymistä, mikä johtaa kromosomifibrillin pituuden lyhenemiseen noin 7-kertaiseksi. Vierekkäisten nukleosomien välissä on DNA:n sitova (linkkeri)-alue, joka on myös yhteydessä histonimolekyyliin. Siten kromosomaalinen fibrilli on muodoltaan helminauha tai rukous, jossa jokainen helmi (nukleosomi) on histoni, joka liittyy DNA-palaan. Tällaiset 10 nm paksut nukleosomaaliset filamentit kiertyvät lisäksi akselin ympäri ja muodostavat 30 nm paksuisen pääalkuainekromatiinifibrillin (kuva 4.23).

Interfaasissa kromatiinifibrillit muodostavat silmukoita. Nämä silmukat kootaan ruusukeiksi, joissa useiden silmukoiden emäkset on liitetty toisiinsa tumamatriisin ei-histoniproteiineilla. Tällaiset silmukkaryhmät (silmukkadomeenit), joiden kromatiiniaktiivisuus on vähentynyt, voivat kondensoitua, tiivistyä ja muodostaa kromomeerit, tai kromokeskukset, interfaasiset ytimet. Kromomeerejä löytyy myös mitoottisista kromosomeista. Kromimeerit tiiviisti

Riisi. 4.23. Kaavio kromatiinin eri tiivistymistasoista:

1 - nukleosomit; 2 - fibrilli 30 nm paksu; 3 - kromomeeri, silmukkadomeeni; 4 -

kromoneema; 5 - kromatidi

sijaitsevat peräkkäin ja muodostavat uuden fibrillaarisen tiivistymistason - kromoneeman. Jälkimmäinen tiivistyen edelleen muodostaa kromatidin (kromosomin) perustan.

Muodostuu interfaasisten ytimien ei-histoniproteiinit ydinmatriisi, joka on perusta, joka määrittää ytimen morfologian ja aineenvaihdunnan. DNA:n, histonien, RNA:n ja muiden ytimen liukoisten komponenttien uuttamisen jälkeen jäljelle jää säikeinen ydinlevy (lamina) tumakalvon alle ja intranukleaarinen verkko, johon on kiinnittynyt kromatiinifibrillejä.

Ydinmatriisin toiminnallinen rooli on ylläpitää ytimen yleistä muotoa, järjestää paitsi lukuisten ja dekondensoituneiden kromosomien tilajärjestelyt ytimessä, myös järjestää niiden toiminta. Entsyymit RNA:n ja DNA:n synteesiä varten sijaitsevat ydinmatriisin elementeissä. Ydinmatriisiproteiinit osallistuvat DNA:n lisätiivistymiseen interfaasi- ja mitoottisissa kromosomeissa.

Kromatiini - kromosomit mitoosin aikana

Solunjakautumisen aikana faasien välinen ytimessä tapahtuu useita merkittäviä muutoksia: ydinkalvo hajoaa pieniksi tyhjiöiksi, ja kromatiini tiivistyy ja muodostaa mitoottisia kromosomeja.

Mitoottisten kromosomien morfologia. Jokainen kromosomi on DNP-fibrilli, joka on monimutkaisesti pakattu suhteellisen lyhyeen runkoon - varsinaiseen mitoottiseen kromosomiin. Kromatiinifibrillit muodostavat mitoottisessa kromosomissa lukuisia ruusukkeen muotoisia silmukkadomeeneja (kromomeerejä), jotka kromatiinin lisäkondensoituessa muodostavat mitoottisen kromosomin, joka näkyy valo-optisessa mikroskoopissa.

Mitoottisten kromosomien morfologiaa tutkitaan parhaiten niiden suurimman kondensaation hetkellä, nimittäin metafaasissa ja anafaasin alussa. Tässä tilassa olevat kromosomit ovat eripituisia sauvan muotoisia rakenteita, joiden paksuus on melko vakio. Useimmat kromosomit voivat löytää vyöhykkeen ensisijainen supistuminen(sentromeeri), joka jakaa kromosomin kahteen haaraan (kuva 4.24).

Kromosomeja, joilla on samat tai lähes samat kädet, kutsutaan metasentrinen, eripituisilla hartioilla - submetakeskinen. Kutsutaan sauvan muotoisia kromosomeja, joissa on hyvin lyhyt, lähes huomaamaton toinen käsi akrosentrinen. Ensisijaisen kaventumisen vyöhykkeellä sijaitsee kinetochore - monimutkainen proteiinirakenne soikean levyn muodossa, joka liittyy kromosomin sentromeerialueen DNA:han. Mitoosin aikana solukaran mikrotubulukset lähestyvät kinetokoria mitoosin aikana, mikä liittyy kromosomien liikkumiseen solun jakautumisen aikana. Joillakin kromosomeilla on myös toissijainen venytys, sijaitsee lähellä yhtä kromosomin päistä ja erottaa pienen alueen - kromosomien kumppani. Toissijaisia ​​supistuksia kutsutaan myös ydinorganisaattorit, koska juuri näissä kromosomien osissa nukleolus muodostuu interfaasissa. Näissä paikoissa DNA vastaa ribosomin synteesistä RNA.

Riisi. 4.24. Kromosomin rakenne:

kromosomi valomikroskoopin alla (a) ja hän kaavamainen esitys (b); kromosomi differentiaalisella värjäyksellä (c) ja sen kaavamainen esitys (G); d- kromosomi pyyhkäisyelektronimikroskoopissa; e- kromosomi transmissiomegavolt-elektronimikroskoopissa. 1 - telomeerit; 2 - sentromeerit; 3 - kromosomivarret

Kromosomien käsivarret päättyvät telomeerit - päätyalueet. Kromosomien koko, samoin kuin niiden lukumäärä, vaihtelee suuresti eri organismeissa.

Kromosomien lukumäärän, koon ja rakenteellisten ominaisuuksien kokonaisuutta kutsutaan karyotyyppi tämän tyyppistä. Karyotyyppi ei riipu solutyypistä tai tietyn organismin iästä.

Erityisillä värjäysmenetelmillä kromosomit havaitsevat värit epätasaisesti: niiden pituudella värilliset ja värjäytymättömät alueet vaihtelevat - kromosomin erilainen heterogeenisyys. On tärkeää, että jokaisella kromosomilla on oma ainutlaatuinen kuvionsa tällaisesta erilaisesta väristä. Differentiaalimenetelmien soveltaminen

Noy-värjäys mahdollisti kromosomien rakenteen yksityiskohtaisen tutkimisen. Ihmisen kromosomit jaetaan yleensä koon mukaan 7 ryhmään (A, B, C, D, E, F, G). Jos samaan aikaan on helppo erottaa suuret (1, 2) kromosomit pienistä (19, 20), metasentriset akrosentrisistä (13), niin ryhmien sisällä on vaikea erottaa kromosomia toisista. Joten C6- ja C7-ryhmässä kromosomit ovat samanlaisia ​​​​toistensa kanssa, samoin kuin X-kromosomin kanssa. Vain differentiaalinen värjäys voi erottaa nämä kromosomit selvästi toisistaan.

Mitoosin jälkeen kromosomit dekondensoituvat muodostaen interfaasiytimen kromatiinin, mutta jokainen kromosomi säilyttää yksilöllisyytensä ja vie oman alueensa interfaasiytimessä (kuva 4.25).

nucleolus

Lähes kaikissa eukaryoottisten organismien elävissä soluissa ytimessä on näkyvissä yksi tai useampi yleensä pyöristetty 1-5 mikronin kokoinen kappale, joka taittaa valoa voimakkaasti - tämä nucleolus, tai nucleolus. Nukleolin yleisiin ominaisuuksiin kuuluu kyky värjätä hyvin erilaisilla, erityisesti emäksisilla, väriaineilla. Tällaisen basofilian määrää se tosiasia, että nukleolit ​​ovat runsaasti RNA:ta. Nukleolus, ytimen tihein rakenne, on kromosomin alue, yksi sen lokuksista, jossa on korkein RNA-synteesin pitoisuus ja aktiivisuus interfaasissa. Se ei ole itsenäinen rakenne tai organelli. Nukleolien muodostuminen ja niiden lukumäärä liittyvät kromosomien tiettyjen osien aktiivisuuteen ja lukumäärään - nukleolaariset järjestäjät, jotka sijaitsevat enimmäkseen sekundaaristen supisteiden vyöhykkeillä; nukleolien lukumäärä tietyn tyyppisissä soluissa voi muuttua johtuen nukleolien fuusiosta tai kromosomien lukumäärän muutoksesta nukleolaaristen järjestäjien kanssa. Nukleolaarisen järjestäjän DNA:ta edustavat useat (useita satoja) rRNA-geenien kopioita: jokainen näistä geeneistä syntetisoi korkean molekyylipainon RNA-prekursorin, joka muunnetaan lyhyemmiksi RNA-molekyyleiksi, jotka ovat osa ribosomin alayksiköitä.

Kaava nukleolien osallistumisesta sytoplasmisten proteiinien synteesiin voidaan esittää seuraavasti: nukleolaarisen järjestäjän DNA:han muodostuu rRNA:n esiaste, joka on puettu proteiinilla nukleolusvyöhykkeellä, täällä kootaan ribonukleoproteiinipartikkelit - alayksiköt

ribosomi; alayksiköt, jotka jättävät nukleoluksen sytoplasmaan, organisoituvat ribosomeiksi ja osallistuvat proteiinisynteesiin.

Tuma on rakenteeltaan heterogeeninen: valomikroskoopissa näkyy sen hienokuituinen organisaatio. Elektronimikroskoopissa paljastuu kaksi osaa: rakeinen ja fibrillaarinen (ks. kuva 4.22, b). Rakeiden halkaisija on noin 15-20 nm, fibrillien paksuus 6-8 nm.

Riisi. 4.25. Kromosomialueet interfaasin ytimessä

Nukleolit ​​sisältävät säikekeskuksia, jotka sisältävät kromosomien nukleolaaristen järjestäjien DNA:ta, jonka ympärillä on tiheä fibrillaariosa, joka syntetisoi ribosomaalisen RNA:n (rRNA) esiasteita. Rakeista osaa edustavat ribosomien rakentaminen ja kypsät alayksiköt, jotka organisoituessaan kuljetetaan sytoplasmaan, jossa ne muodostavat toimivia ribosomeja, jotka osallistuvat proteiinisynteesiin.

Tumasolujen ultrarakenne riippuu RNA-synteesin aktiivisuudesta: korkealla rRNA-synteesin tasolla ytimessä havaitaan suuri määrä rakeita, kun synteesi lopetetaan, rakeiden määrä vähenee ja nukleolit ​​muuttuvat tiheiksi säikeiksi. luonteeltaan basofiiliset ruumiit.

Monien aineiden (aktinomysiini, mitomysiini, useat karsinogeeniset hiilivedyt, sykloheksimidi, hydroksiurea jne.) vaikutus aiheuttaa useiden solujen synteesien intensiteetin laskun ja ensisijaisesti nukleolien aktiivisuuden. Tällöin ytimien rakenteessa tapahtuu muutoksia: niiden puristuminen, säikeisten ja rakeisten vyöhykkeiden erottuminen, rakeisen komponentin häviäminen ja koko rakenteen hajoaminen. Nämä muutokset heijastavat nukleolaaristen rakenteiden vaurioitumisen astetta, joka liittyy pääasiassa rRNA-synteesin suppressioon.

ydinkuori

Ydinvaippa (tegmentum ydine), tai karyolemma, koostuu ulompi ydinkalvo (m. tuumas externa) Ja kuoren sisäkalvo (m.nukleáris interna), jaettu perinukleaarinen tila(Kuva 4.26). Ydinkuori sisältää lukuisia ydinhuokoset (pori tuumat).

Ydinkalvon monista ominaisuuksista ja toiminnallisista kuormituksista on korostettava sen roolia esteenä, joka erottaa ytimen sisällön sytoplasmasta, rajoittaa vapaata pääsyä suurten biopolymeeriaggregaattien ytimeen ja säätelee makromolekyylien kulkeutumista ydin ja sytoplasma.

Tumakalvon kalvot eivät eroa morfologisesti muista solunsisäisistä kalvoista. Yleisesti ottaen ytimen kuori voidaan esittää ontona kaksikerroksisena pussina, joka erottaa ytimen sisällön sytoplasmasta.

Ytimen vaipan ulkokalvolla, joka on suorassa kosketuksessa solun sytoplasmaan, on useita rakenteellisia piirteitä, joiden ansiosta se voidaan katsoa kuuluvan varsinaisen endoplasmisen retikulumin kalvojärjestelmään: sillä on lukuisia polyribosomeja hyaloplasman puolelle, ja itse ulkokalvo voi siirtyä suoraan endoplasmisen retikulumin kalvoihin. Yksi ydinvaipan tärkeistä tehtävistä tulisi pitää sen osallistumista ytimen sisäisen järjestyksen luomiseen - kromosomimateriaalin kiinnittymiseen ytimen kolmiulotteiseen tilaan. Interfaasissa osa kromatiinista liittyy rakenteellisesti ydinvaipan sisäkalvoon. Tätä yhteyttä välittää säikeinen ydinlamina (lamina), johon kromatiinifibrillit sitoutuvat.

Ydinvaipan tyypillisimmät rakenteet ovat ydinhuokoset. Ne muodostuvat kalvon ulko- ja sisäkalvojen sulautumisesta

Riisi. 4.26. Interfaasisolun ytimen rakenne:

1 - ytimen kuori (ulko- ja sisäkalvot, perinukleaarinen tila); 2 - ydinhuokoskompleksi; 3 - heterokromatiini; 4 - eukromatiini; 5 - ydin; 6 - kromatiini-RNA-rakeita. Elektronimikroskooppi, suurennus 12 000

kernelleivät. Tuloksena pyöristettiin huokosten aukot niiden halkaisija on noin 90 nm. Nämä ydinvaipan reiät ovat täynnä monimutkaisesti organisoituja pallomaisia ​​ja fibrillaarisia rakenteita. Kalvon perforaatioiden ja näiden rakenteiden kokonaisuutta kutsutaan ydinhuokoskompleksi (complexus pori tuumas). Jälkimmäisellä on kahdeksankulmainen symmetria. Ytimen kuoren ulko- ja sisäkalvon reiän reunalla sijaitsee 8 proteiinialayksikköä, jotka muodostavat ydinhuokosen proteiinirenkaat (ulompi ja sisäinen). Pitkät filamentit ulottuvat huokosen ulkorenkaasta sytoplasmaan. Filamentit ulottuvat myös huokosen sisärenkaasta ytimeen muodostaen korimaisen rakenteen.

Toiminnallisesti ydinhuokoskompleksi on monimutkainen järjestelmä, joka ei osallistu aktiivisesti vain kuljetettujen makromolekyylien (proteiinien ja nukleoproteiinien) vastaanottamiseen, vaan myös niiden todellisiin siirtotoimiin (translokaatio), jossa ATP:tä käytetään. Jokainen ydinhuokoskompleksi sisältää useita satoja erilaisia ​​proteiineja.

Tumahuokosten lukumäärä riippuu solujen metabolisesta aktiivisuudesta: mitä intensiivisempiä synteettisiä prosesseja soluissa on, sitä enemmän huokoset ovat tuman kalvossa. Joten alempien selkärankaisten erytroblasteissa (tuman erytrosyyttien esiastesoluissa) intensiivisen synteesin ja hemoglobiinin kertymisen aikana ydinkalvoon löytyy noin 30 huokosta per

1 µm 2 pinnat. Näiden prosessien päätyttyä kypsien solujen ytimissä - erytrosyyteissä - DNA:n ja RNA:n synteesi pysähtyy ja huokosten määrä ytimen kuoressa vähenee 5:een per 1 mikroni 2 pintaa. Kypsän siittiöiden ytimen kuoresta ei löydy huokosia. Keskimäärin somaattisen solun ytimen kuoresta löytyy useita tuhansia huokoskomplekseja.

4.3. SOLUJEN LISÄÄNTYMINEN 4.3.1. Solukierto ja sen säätely

Solujen jakautumista edeltää DNA-synteesistä johtuva kromosomien lisääntyminen. Tämä sääntö on yleinen pro- ja eukaryoottisoluille. Solun elinikää jakautumisesta toiseen kutsutaan solusykliksi. (cyclus cellularis).

Korkeampien selkärankaisten aikuisissa eliöissä eri kudosten ja elinten soluilla on erilainen jakautumiskyky. On solupopulaatioita, jotka ovat täysin menettäneet kykynsä jakautua. Nämä ovat enimmäkseen erikoistuneita, erilaistuneita soluja (esim. rakeisia veren leukosyytit). Kehossa on jatkuvasti uusiutuvia kudoksia - erilaisia ​​epiteeliä, hematopoieettisia kudoksia. Tällaisissa kudoksissa on osa soluista, jotka jakautuvat jatkuvasti ja korvaavat ikääntyviä tai kuolevia soluja (esimerkiksi epiteelin tyvikerroksen solut, suolen kryptasolut, luuytimen hematopoieettiset solut). Monet solut, jotka eivät lisäänty normaaleissa olosuhteissa, saavat tämän ominaisuuden uudelleen elinten ja kudosten reparatiivisen regeneraation aikana. Histogeneesissä useimmat solut siirtyvät tietyn määrän jakautumisen jälkeen heterosynteettiseen välivaiheeseen, joka sisältää kasvun, erilaistumisen, toiminnan, ikääntymisen ja kuoleman ajan. Yleensä tämä luonnehtii solun elinkaarta.

Solusykliä tutkittaessa löytyy sekä diploidisia (2 s) että tetraploideja (4 s) ja interfaasisoluja, joissa on keskimääräinen määrä DNA:ta. Tämä johtuu solujen lisääntymissyklin erityispiirteistä. Koko solusykli koostuu neljästä ajanjaksosta: itse mitoosi (M), presynteettinen (G 1), synteettinen (S) ja synteettinen (G 2) interfaasijakso (kuva 4.27).

Riisi. 4.27. Solusykli (kaavio). Selitykset tekstissä

G 1 -jaksolla, joka tapahtuu välittömästi jakautumisen jälkeen, solun ytimessä on diploidinen DNA-pitoisuus (2 s). Jaon jälkeen kaudella G 1 tyttärellä

Niiden soluissa proteiinien ja RNA:n kokonaispitoisuus on puolet alkuperäisen emosolun määrästä. G 1 -jaksolla solujen kasvua havaitaan pääasiassa solun proteiinien kertymisen vuoksi, mikä johtuu RNA:n määrän kasvusta solussa, ja solun valmistautumisesta DNA-synteesiin.

Todettiin, että proteiini- tai mRNA-synteesin suppressio G 1 -jaksossa estää S-jakson alkamisen, koska G 1 -jakson aikana tapahtuu DNA-prekursoreiden (esim. nukleotidifosfokinaasien), entsyymien muodostumiseen tarvittavien entsyymien synteesi. RNA- ja proteiiniaineenvaihdunta tapahtuu. Tämä lisää jyrkästi energia-aineenvaihduntaan osallistuvien entsyymien aktiivisuutta.

Seuraavalla S-jaksolla DNA:n määrä tumassa kaksinkertaistuu ja vastaavasti kromosomien määrä kaksinkertaistuu. S-jakson eri solujen ytimistä löytyy erilaisia ​​määriä DNA:ta - 2-4 s, mikä heijastaa DNA:n asteittaista kertymistä solun kulkiessa solusyklin synteettisen ajanjakson läpi. S-jakso on solusyklin solmukohta. Ilman DNA-synteesiä ei tunneta yhtäkään tapausta solujen siirtymisestä mitoottiseen jakautumiseen.

Ainoa poikkeus on sukusolujen kypsymisen toinen jakautuminen meioosissa, kun näiden kahden jakautumisen välillä ei tapahdu DNA-synteesiä.

S-jaksolla RNA-synteesin taso kohoaa DNA:n määrän kasvun mukaisesti saavuttaen maksiminsa C2-jaksolla.

Synteettistä (G 2) jaksoa kutsutaan myös premitoottiseksi. Tänä aikana mitoosiin tarvittava mRNA syntetisoidaan. Tällä hetkellä syntetisoitujen proteiinien joukossa erityinen paikka on tubuliinit - mitoottisen karan proteiinit.

G2-jakson lopussa tai mitoosin aikana, kun mitoottiset kromosomit tiivistyvät, RNA-synteesi vähenee jyrkästi ja pysähtyy kokonaan mitoosin aikana. Proteiinisynteesi mitoosin aikana laskee 25 prosenttiin alkuperäisestä tasosta ja saavuttaa sen jälkeen maksiminsa G2-jaksolla, toistaen yleensä RNA-synteesin luonnetta.

Kasvien ja eläinten kasvavissa kudoksissa on aina soluja, jotka ovat syklin ulkopuolella. Tällaisia ​​soluja kutsutaan yleensä G 0 -jakson soluiksi. Nämä ovat soluja, jotka eivät pääse presynteettiseen vaiheeseen mitoosin jälkeen (G 1). Ne ovat niin sanottuja lepotilassa olevia, tilapäisesti tai kokonaan lakattuja solujen lisääntymisestä. Joissakin kudoksissa tällaiset solut voivat pysyä pitkään muuttamatta erityisesti niiden morfologisia ominaisuuksia: ne säilyttävät kykynsä jakautua. Näitä ovat esimerkiksi kambiasolut (hematopoieettisen kudoksen kantasolut). Useimmiten jakautumiskyvyn menettämiseen (vaikkakin väliaikaiseen) liittyy erikoistuminen ja erilaistuminen. Tällaiset erilaistuvat solut poistuvat syklistä, mutta erityisissä olosuhteissa ne voivat palata kiertoon. Esimerkiksi useimmat maksasolut ovat G 0 -jaksossa; ne eivät syntetisoi DNA:ta eivätkä jakautu. Kuitenkin, kun osa maksasta poistetaan koe-eläimistä, monet solut alkavat valmistautua mitoosiin, siirtyvät DNA-synteesiin ja voivat jakautua mitoottisesti. Muissa tapauksissa, esimerkiksi ihon epidermiksessä, sen jälkeen, kun solu poistuu syklistä

lisääntymiseen, ne erilaistuvat, suorittavat suojatehtävänsä ja kuolevat (integumentaarisen epiteelin keratinisoituneet solut). Monet solut menettävät täysin kyvyn palata mitoottiseen kiertoon. Joten esimerkiksi aivojen neuronit ja sydänlihassolut ovat jatkuvasti solusyklin G 0 -jaksossa (organismin kuolemaan asti).

Solujen solusykliin pääsyn ja sieltä poistumisen säätelyä ohjaa erityinen proteiinitekijöiden järjestelmä. On löydetty monia kasvutekijöitä (GF), jotka stimuloivat soluja lisääntymään ja lisääntymään. Joten esimerkiksi verihiutaleista peräisin oleva FR stimuloi sidekudossolujen lisääntymistä, erytropoietiinihormoni aiheuttaa esi-

punasoluja, progesteronihormoni stimuloi rintasolujen lisääntymistä jne.

Erilaiset RF:t lähettävät signaaleja sellaisten erityisten solunsisäisten proteiinien synteesiä varten, jotka muodostavat proteiinikinaasien (fosforylaasien) sarjan, joka liittyy solusyklin alkuun.

Näiden proteiinien, mitoosia stimuloivien tekijöiden, koostumus sisältää kompleksin, joka koostuu kahdesta alayksiköstä: säätely (sykliiniproteiini) ja katalyyttinen (sykliinistä riippuvainen proteinaasi).

Nisäkkäillä 9 erilaista sykliiniä ja 7 sykliiniriippuvaista kinaasia (CKK) osallistuu koko solusyklin toteuttamiseen. Samanaikaisesti eri sykliinejä (D, E, A, B jne.) ja erilaisia ​​CZK:ita käytetään siirtymään solusyklin jaksosta toiseen (kuva 4.28). Esimerkiksi siirtymä vaiheiden välisestä ytimestä G2-jaksossa suoraan mitoosiin määräytyy tekijällä, joka koostuu sykliineistä A/B ja proteiinista riippuvaisesta kinaasi 1:stä.

Riisi. 4.28. Erilaisten sykliinien ja sykliinistä riippuvaisten kinaasien osallistuminen nisäkässolusykliin: 1 - sykliini D + CZK 4, CZK 6; 2 - sykliini E + CZK2; 3 - sykliini A + CZK 2; 4 - sykliini B/A + CZK 1

Solunjako: mitoosi

Mitoosi (mitoosi), Karyokineesi tai epäsuora jakautuminen on universaali tapa jakaa kaikki eukaryoottisolut. Samanaikaisesti replikoituneet ja kondensoituneet kromosomit siirtyvät kompaktiin mitoottisten kromosomien muotoon, muodostuu jakautumiskara, joka osallistuu kromosomien erotteluun ja siirtoon (akromatiini mitoottinen laite), kromosomit hajoavat solun ja solun vastakkaisiin napoihin. kehon jakautuminen (sytokineesi, sytotomia). Epäsuoran solunjakautumisen prosessi hyväksytään

Riisi. 4.29. Solumitoosi (kaavio):

1 - välivaihe; 2 - profaasi; 3 - metafaasi; 4 - anafaasi; 5 - telofaasi; 6 - varhainen välivaihe

jakaa sitten useisiin päävaiheisiin: profaasi, metafaasi, anafaasi, telofaasi (kuva 4.29).

Prophase. S-jakson päätyttyä DNA:n määrä interfaasitumassa on 4 s, koska kromosomimateriaali on monistunut. Aina ei kuitenkaan ole mahdollista rekisteröidä kromosomien lukumäärän kaksinkertaistamista tällä ajanjaksolla morfologisesti. Tämä johtuu siitä, että profaasissa sisarkromosomit ovat läheisessä kosketuksessa ja spiraalittuvat keskenään suhteessa toiseen. Profaasissa kuitenkin jokainen kromosomi on kaksinkertainen, mikä on seurausta niiden lisääntymisestä solusyklin S-jaksossa. Myöhemmin kunkin tällaisen parin kromosomit alkavat erottua, rentoutua. Mitoosissa olevat sisarkromosomit tunnistetaan selvästi profaasin lopussa, kun on selvää, että niiden kokonaismäärä jakautumaan alkavassa solussa on 4 n. Näin ollen kromosomit koostuivat jo profaasin alussa kahdesta sisarkromosomista eli kromatideista. Niiden lukumäärä (4 n) profaasissa vastaa täsmälleen DNA:n määrää (4 s).

Profaasissa olevien kromosomien kondensaation rinnalla nukleolien katoaminen ja hajoaminen tapahtuu ribosomaalisten geenien inaktivoitumisen seurauksena nukleolaaristen järjestäjien alueella.

Samanaikaisesti profaasin keskellä alkaa ydinkalvon tuhoutuminen: ydinhuokoset katoavat, kalvo hajoaa ensin fragmenteiksi ja sitten pieniksi kalvorakkuloiksi.

Tänä aikana myös proteiinisynteesiin liittyvät rakenteet muuttuvat. Rakeisen endoplasmisen retikulumin määrä vähenee, se hajoaa lyhyiksi säiliöiksi ja tyhjiöiksi, ribosomien määrä sen kalvoilla laskee jyrkästi. Polysomien määrä vähenee merkittävästi (jopa 25 %) sekä kalvoilla että hyaloplasmassa, mikä on merkki proteiinisynteesin yleisestä laskusta jakautuvissa soluissa.

Toiseksi tärkein tapahtuma mitoosin aikana tapahtuu myös profaasin aikana - tämä on fissiokaran muodostuminen. Profaasissa S-jaksolla lisääntyneet sentriolit alkavat hajota kohti solun vastakkaisia ​​napoja. Jokaisessa navassa on kaksoissentrioli tai diplosomi. Kun diplosomit eroavat toisistaan, alkaa muodostua mikrotubuluksia.

ki ulottuu kunkin diplosomin yhden sentriolin reuna-alueilta.

Eläinsoluissa metafaasissa muodostuva jakautumislaitteisto on karan muotoinen ja koostuu useista vyöhykkeistä: kahdesta sentosfäärien vyöhykkeestä, joiden sisällä on sentrioleja, ja niiden välissä olevasta karan kuitujen välivyöhykkeestä. Kaikilla näillä vyöhykkeillä on suuri määrä mikrotubuluksia (kuva 4.30).

Mikrotubulukset tämän laitteen keskiosassa, omassa jakokarassa, sekä sentrosfäärien mikrotubulukset syntyvät sentriolien alueella olevien tubuliinien polymeroitumisen seurauksena. Nämä mikrotubulukset saavuttavat kinetokoorit, jotka sijaitsevat kromosomien sentromeeristen supistumien alueella, ja sitoutuvat niihin. Jakokarassa erotetaan kahden tyyppisiä mikrotubuluksia: ne, jotka ulottuvat navasta karan keskustaan ​​ja kromosomit, jotka yhdistävät kromosomit yhteen navoista.

Riisi. 4.30. Mitoottisen karan rakenne (kaavio):

1 - kromosomit; 2 - solukeskus; 3 - sentriolaariset mikrotubulukset; 4 - kinetokoriset mikrotubulukset

metafaasi vie noin kolmanneksen koko mitoosin ajasta. Metafaasin aikana jakautumiskaran muodostuminen päättyy ja kromosomit asettuvat karan ekvatoriaaliseen tasoon muodostaen ns. ekvatoriaalisen (metafaasin) kromosomien levyn, tai äiti tähti. Metafaasin loppuun mennessä sisarkromatidien erottaminen toisistaan ​​on valmis. Niiden olkapäät ovat yhdensuuntaiset toistensa kanssa, niiden välissä on selvästi erottuva rako. Viimeinen paikka, jossa kromatidien välinen kontakti säilyy, on sentromeeri (ensisijainen supistuminen).

Anafaasi. Kromosomit menettävät samanaikaisesti kosketuksen toistensa kanssa sentromeerialueella ja alkavat synkronisesti siirtyä poispäin toisistaan ​​solun vastakkaisia ​​napoja kohti. Kromosomien liikenopeus on tasainen, se voi olla 0,2-0,5 µm/min. Anafaasi on mitoosin lyhin vaihe (muutama prosentti koko ajasta), mutta tänä aikana tapahtuu useita tapahtumia. Tärkeimmät niistä ovat kahden identtisen kromosomisarjan erottaminen ja niiden liikkuminen solun vastakkaisiin päihin. Kromosomien hajoaminen napoja kohti tapahtuu samanaikaisesti itse napojen hajaantumisen kanssa.

On osoitettu, että kromosomien segregaatio liittyy mikrotubulusten lyhenemiseen (depolymeroitumiseen) kromosomien kinetokoorien alueella ja työhön.

translokaattoriproteiinit, jotka liikuttavat kromosomeja. Napojen lisähajoaminen anafaasissa saadaan aikaan interpolaaristen mikrotubulusten liukumalla toistensa suhteen, mikä saadaan aikaan toisen translokaattoriproteiiniryhmän työstä.

Telofaasi alkaa erilaisten diploidisten (2 n) kromosomisarjojen pysähtymisellä (varhainen telofaasi) ja päättyy, kun uusi interfaasinen ydin rekonstruoidaan (myöhäinen telofaasi, varhainen G1-jakso) ja alkuperäinen solu jakautuu kahdeksi tytärsoluksi (sytokineesi, sytotomia). Varhaisessa telofaasissa kromosomit alkavat dekondensoitua ja lisätä tilavuuttaan muuttamatta suuntausta (sentromeeriset alueet - kohti napaa, telomeeriset alueet - kohti karan keskustaa). Paikoissa, joissa ne ovat kosketuksissa sytoplasman kalvorakkuloiden kanssa, muodostuu uusi ydinvaippa. Tumakalvon sulkemisen jälkeen alkaa uusien nukleolien muodostuminen. Solu siirtyy uuteen solusyklin G 1 -jaksoon.

Tärkeä telofaasin tapahtuma on solurungon erottaminen - sytotomia tai sytokineesi, joka tapahtuu supistumisen muodostuessa plasmakalvon soluun tunkeutumisen seurauksena. Samanaikaisesti supistuvat elementit, kuten aktiinimyofilamentit, sijaitsevat sytoplasman submembraanisessa kerroksessa, suunnattuina ympyrämäisesti soluekvaattorin alueelle. Filamenttien supistuminen johtaa plasmakalvon invaginaatioon tämän renkaan alueella, mikä päättyy solun jakautumiseen kahteen osaan.

Solunjakautumishäiriöt

Jos mitoottinen laite on vaurioitunut (kylmän tai tubuliinien depolymeroitumista aiheuttavien aineiden vaikutus), voi tapahtua joko metafaasin mitoosin viivästyminen tai kromosomien hajoamista. Jos sentriolien lisääntyminen häiriintyy, voi esiintyä monipolaarisia ja epäsymmetrisiä mitooseja jne. Sytotomian rikkomukset johtavat solujen ilmaantumiseen, joissa on jättimäisiä ytimiä tai monitumaisia ​​polyploidisia soluja. Tämä johtuu aktiinimikrofilamenttien muodostumisen tukahduttamisesta, jotka osallistuvat solujen supistumisen muodostumiseen telofaasin lopussa.

Polyploidia - solujen muodostuminen, joissa on lisääntynyt DNA-pitoisuus. Tällaiset polyploidisolut ilmenevät mitoosin yksittäisten vaiheiden täydellisen puuttumisen tai epätäydellisyyden seurauksena. Polyploidisten somaattisten solujen ilmaantumista voidaan havaita normaalisti solurungon jakautumisen estyessä. Aikuisten nisäkkäiden maksasta löytyy diploidien lisäksi tetra- ja oktaploidisia (4 n ja 8 n) soluja sekä eri ploidisuusasteita omaavia kaksitumaisia ​​soluja.

Näiden solujen polyploidisaatioprosessi tapahtuu seuraavasti. S-jakson jälkeen solut, joissa on 4 s DNA:ta, siirtyvät mitoottiseen jakautumiseen, käyvät läpi kaikki sen vaiheet, mukaan lukien telofaasin, mutta eivät siirry sytotomiaan. Siten muodostuu kaksitumainen solu (2x2 n). Jos se käy uudelleen S-jakson läpi, niin tällaisen solun molemmat tumat sisältävät 4 s DNA:ta ja 4 n kromosomia. Tällainen kaksitumainen solu siirtyy mitoosiin, metafaasivaiheessa kromosomien yhdistyminen tapahtuu.

sarjat (kromosomien kokonaismäärä on 8 n), ja sitten - normaali jakautuminen, jonka seurauksena muodostuu kaksi tetraploidista solua. Tämä kaksi- ja yksitumaisten solujen esiintymisen vuorotteleva prosessi johtaa ytimien ilmestymiseen, joissa on 8 n, 16 n ja jopa 32 n kromosomia. Samalla tavalla polyploidisia soluja muodostuu maksaan, virtsarakon epiteelissä, verkkokalvon pigmenttiepiteelissä, syljen ja haiman akinaarisissa osissa sekä luuytimen megakaryosyyteissä.

On huomattava, että somaattisten solujen polyploidisaatio on ominaista erikoistuneille, erilaistuneille soluille, eikä sitä tapahdu generatiivisten prosessien, kuten embryogeneesin (lukuun ottamatta väliaikaisia ​​elimiä) ja sukusolujen muodostumisen aikana; ei polyploidia kantasolujen välillä.

Mitoosisolujen jakautumisprosessi on hyvin herkkä useiden tekijöiden vaikutukselle. Yleisin mitoosin pysähtyminen tapahtuu metafaasivaiheessa. Tämä tapahtuu fissiokaran muutosten seurauksena. Monet mitoosia pysäyttävät aineet, kuten sytostaatit, kuten kolkisiini ja kolkemidi, estävät tubuliinien polymeroitumista. Tämän seurauksena uusia karan mikrotubuluksia ei muodostu, ja valmiit mikrotubulukset puretaan kokonaan. Tässä tapauksessa mitoottiset kromosomit kerääntyvät solun keskelle, mutta eivät muodosta metafaasilevyä, vaan ne on järjestetty ilman järjestystä (K-mitoosi). Samanlaisia ​​tuloksia tuotetaan ATP-synteesin estäjien (dinitrofenoli, oligomysiini) ja useiden myrkyllisten aineiden (merkaptoetanoli) vaikutus soluun. Jos näiden tekijöiden vaikutus on lyhytaikainen, karan mikrotubulusten palauttaminen ja solujen jakautuminen ovat mahdollisia. Kohtalaisen vaikutuksen alaisena solut eivät välttämättä kuole, ja ilman mitoosia ne voivat siirtyä seuraavaan solukiertoon. Tällöin jakautumattomat kromosomit dekondensoituvat, muodostuu uusi ydinvaippa ja uusi, mutta jo tetraploidinen ydin, joka siirtyy G 1 -vaiheeseen. Näin polyploidisia soluja syntyy kolkisiinin vaikutuksesta.

Solunjakautumisen poikkeavuuksiin kuuluvat myös multipolaariset mitoosit. Tässä tapauksessa metafaasiin ei muodostu bipolaarista karaa, vaan kara, jossa on kolme tai neljä napaa. Tällainen poikkeama liittyy sentriolien toimintahäiriöihin: diplosomi hajoaa kahdeksi aktiiviseksi monosentrioliksi. Nämä muutokset voivat tapahtua spontaanisti (mikä on tyypillistä kasvainsoluille) tai altistumisen jälkeen erilaisille mitoottisen jakautumisen estäjille. Nämä epänormaalit kolmi- ja nelinapaiset mitoottiset hahmot voivat siirtyä anafaasiin ja osallistua kromosomien hajoamiseen navoihin, mitä seuraa sytotomia, jossa muodostuu 3 tai 4 solua. Näissä tapauksissa kromosomien jakautuminen ei ole tasaista, ja tuloksena olevat solut sisältävät satunnaisia ​​ja pelkistettyjä kromosomijoukkoja. Soluja, joissa on epänormaali määrä kromosomeja, kutsutaan aneuploideiksi. Nämä solut kuolevat yleensä nopeasti.

Mitoottisen jakautumisen rikkomukset voivat liittyä rakenteellisiin muutoksiin itse kromosomissa. Siten altistuminen erilaisille säteilyenergian muodoille (ultraviolettivalo, röntgensäteet jne.) tai erilaisille alkyloiville yhdisteille (sinappikaasu, sytostaatit) voi johtaa kromosomien rakenteen häiriöihin ja muutoksiin mitoosin kulussa. Tällaisten vaikutusten seurauksena ilmaantuu niin sanottuja kromosomipoikkeavuuksia. Nämä voivat olla deleetiot - kromosomien osien menetys, inversiot - kromosomien osien uudelleenjärjestely, translokaatiot - osien siirtyminen yhdestä kromosomista muihin.

Kun kromosomi hajoaa, se osa siitä, joka ei sisällä sentromeeriä, ei osallistu kromosomien jakautumiseen, jää jäljessä kromosomien päämassasta ja päätyy vahingossa johonkin tytärsoluista. Tällainen kromosomin fragmentti interfaasissa on peitetty omalla ydinkuorella (ylimääräinen mikroydin ilmestyy). On selvää, että tässä tapauksessa molemmat tytärsolut ovat aneuploideja.

Muissa tapauksissa kahden vaurioituneen kromosomin yhdistymisen seurauksena syntyy yksi kromosomi, mutta kahdella sentromeerillä, jotka ulottuvat vastakkaisiin napoihin. Samanaikaisesti kahden anafaasissa ja telofaasissa olevan kromosomiryhmän välillä näkyy "silta" ja venytetty poikkeava kromosomi ilmestyy.

4.4 SOLUVASTAUS ULKOISIIN VAIKUTUKSIIN

Keho ja sen solut ovat jatkuvasti alttiina monenlaisille kemiallisille, fysikaalisille tai biogeenisille tekijöille. Nämä tekijät voivat aiheuttaa ensisijaisia ​​vaurioita yhdelle tai useammalle solurakenteelle, mikä puolestaan ​​johtaa toimintahäiriöihin. Leesion intensiteetistä, sen kestosta ja luonteesta riippuen solun kohtalo voi olla erilainen. Vahingon seurauksena muuttuneet solut voivat sopeutua, sopeutua vaikuttaviin tekijöihin, toipua, aktivoitua uudelleen vahingollisen vaikutuksen poistamisen jälkeen tai muuttua peruuttamattomasti ja kuolla. Siksi näiden tilojen solujen toiminnalliset ja morfologiset mallit ovat hyvin erilaisia. Solut reagoivat erilaisiin palautuvien vaurioiden tekijöihin useilla muutoksilla. Yksi yleisen soluvasteen ilmenemismuodoista vaurioille on muutos solun kyvyssä sitoa erilaisia ​​väriaineita. Joten normaalit solut, jotka absorboivat siihen solunulkoisesta väliaineesta liuenneita väriaineita, tallettavat ne rakeiden muodossa. Tällainen rakeistuminen tapahtuu sytoplasmassa, kun taas ydin pysyy värittömänä. Kun soluja vahingoittavat monet fysikaaliset (kuumennus, paine) tai kemialliset tekijät (väliaineen pH:n muutokset, alkoholin tai muun denaturoivan aineen lisääminen), rakeistus

lyhenee, soluun tunkeutunut väriaine värjäytyy diffuusisti sytoplasman ja tuman. Jos tekijän vaikutus on palautuva ja kun se eliminoituu, solu palaa normaaliksi, jolloin sen kyky muodostaa rakeita palautuu jälleen. Erilaisten soluvaurioiden yhteydessä oksidatiivinen fosforylaatio laskee merkittävästi: ATP-synteesi pysähtyy ja hapenkulutus lisääntyy. Vaurioituneille soluille on ominaista glykolyyttisten prosessien lisääntyminen, ATP:n määrän väheneminen ja proteolyysin aktivoituminen. Sytoplasman epäspesifisten palautuvien muutosten kokonaisuus, jotka tapahtuvat erilaisten aineiden vaikutuksen alaisena, nimettiin termillä "paranekroosi" (D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, 1940).

Useimmilla soluihin kohdistuvilla vaikutuksilla ytimen rakenteen yleisin muutos on kromatiinin kondensoituminen, mikä saattaa heijastaa ydinsynteettisten prosessien kaatumista. Solukuoleman yhteydessä tapahtuu kromatiinin aggregaatiota, ytimen sisään ilmaantuu karkeita hyytymiä (pyknoosi), joka usein päättyy hajoamiseen osiin (karyorrhexis) tai ytimen hajoamiseen (karyolyysi). Kun rRNA-synteesi tukahdutetaan, nukleolit ​​pienenevät, menettävät rakeita ja fragmentoituvat.

Yleisimpiä ydinkalvon muutoksia ovat perinukleaaritilan laajentuminen (turvotus), ydinkalvon ääriviivojen mutkaisuus, joka usein yhdistetään ydinpyknoosin kanssa. Vaurioiden alkuvaiheessa solut saavat usein pallomaisen muodon ja menettävät lukuisia solukasvuja ja mikrovilliä. Päinvastoin, plasmolemman muutokset vähenevät tulevaisuudessa erilaisten kasvainten tai pienten kuplien ilmestymiseen solun pinnalle.

Oksidatiivisen fosforylaation häiriön alkuvaiheessa mitokondriomatriisi supistuu ja kalvojen välinen tila laajenee jonkin verran. Tulevaisuudessa tämäntyyppinen mitokondrioiden reaktio voidaan korvata niiden turvotuksella, mikä on erityisen yleistä monien solujen patologisten muutosten yhteydessä. Samaan aikaan mitokondriot ottavat pallomaisen muodon ja suurentavat kokoa, matriisista kastellaan, siitä tulee kevyt. Mitokondrioiden turvotukseen liittyy yleensä cristae-määrän ja -koon väheneminen. Mitokondrioiden peruuttamattomilla vaurioilla niiden kalvot rikkoutuvat, matriisi sekoittuu hyaloplasman kanssa.

Endoplasminen retikulumi läpikäy useimmiten vakuolisoitumisen ja hajoamisen pieniksi vesikkeleiksi. Samanaikaisesti ribosomien määrä verkon kalvoilla vähenee, mikä osoittaa selvästi proteiinisynteesin vähenemisen. Golgi-kompleksin säiliöiden tilavuus voi kasvaa tai hajota pieniksi tyhjiöiksi. Vaurioituneissa soluissa lysosomit aktivoituvat ja autofagolysosomien määrä kasvaa. Vakavissa soluvaurioissa lysosomien kalvot rikkoutuvat ja lysosomaaliset hydrolaasit alkavat tuhota itse soluja - tapahtuu solujen hajoamista.

Kun solu vaurioituu, sen mitoottinen aktiivisuus laskee jyrkästi. Solut viivästyvät usein mitoosin eri vaiheissa, mikä johtuu pääasiassa mitoottisen laitteen häiriöstä, joka on erittäin herkkä solunsisäisen ympäristön muutoksille.

Jos muutokset solussa eivät ole edenneet liian pitkälle, tapahtuu soluvaurioiden korjaus, solun palautuminen normaalille toimintatasolle. Solunsisäisten rakenteiden palauttamisprosesseja kutsutaan solunsisäinen regeneraatio.

Solujen korjaus on valmis, kun kaikki näiden solujen ominaisuudet palautetaan tai ovat epätäydellisiä. Jälkimmäisessä tapauksessa, kun vahingollisen tekijän vaikutus on poistettu, useat solun toiminnot normalisoituvat, mutta jonkin ajan kuluttua solut kuolevat ilman vaikutusta. Tämä havaitaan erityisen usein solun ytimen vaurioissa.

Ulkoisten ja sisäisten tekijöiden aiheuttamat soluvauriot voivat aiheuttaa häiriöitä niiden aineenvaihdunnan säätelyssä. Tässä tapauksessa tapahtuu useiden solusulkeutumien intensiivistä kerrostumista tai päinvastoin resorptiota. Lisäksi solukalvon läpäisevyyden säätelyä on rikottu, mikä johtaa kalvoorganellien vakuolisoitumiseen. Patologisessa anatomiassa tällaisia ​​muutoksia solujen rakenteessa kutsutaan dystrofioksi. Joten esimerkiksi rasvaisen rappeutumisen yhteydessä soluihin kerääntyy rasvasulkeumia. Usein muuttuneiden solujen sytoplasmassa havaitaan lipoproteiinikompleksien kertymiä, jotka näyttävät monikerroksisilta kalvokerroksilta. Sokerin aineenvaihdunnan säätelyprosessien rikkominen johtaa glykogeenin patologiseen laskeumaan ja kertymiseen (hiilihydraattidystrofia), mikä liittyy todennäköisesti glykogeenia hajottavan entsyymin (glukoosi-6-fosfataasi) puutteeseen. Usein eläinten muuttuneissa soluissa on erilaisten pigmenttien, proteiinirakeiden (proteiinidystrofia) jne.

Erikoistumishäiriöt, joista yksi on pahanlaatuinen kasvainkasvu, voivat olla säätelyprosessien patologisen häiriön erityinen muoto. Kasvainsoluille on tunnusomaista hillitsemättömyys, rajaton lisääntyminen, heikentynyt erilaistumisaste, muutokset solurakenteessa, suhteellinen autonomia kehon säätelyvaikutuksista ja kyky muodostaa metastasoitua. Kasvainsolut säilyttävät kaikki nämä ominaisuudet sukupolvelta toiselle, ts. pahanlaatuisuuden ominaisuudet ovat tällaisten solujen perinnöllinen piirre. Siksi syöpäsolut luokitellaan mutantteiksi, joilla on muuttunut geneettinen rakenne; juuri muutos solun genotyypissä voi selittää viallisen (säätelyn kannalta) tiedon jatkuvan siirtymisen tytärsoluihin.

Peruuttamattomilla vaurioilla solut kuolevat. Solukuoleman hetkeä on erittäin vaikea määritellä (kuten koko organismin kuoleman yhteydessä), koska kuolema ei ole kertaluonteinen ilmiö, vaan prosessi.

4.5. SOLUKUOLLE

Solukuoleman morfologisia päämuotoja on kaksi - nekroosi ja apoptoosi (kuva 4.31).

Nekroosin aiheuttavat pääasiassa erilaiset ulkoiset, kemialliset tai fysikaaliset tekijät, jotka vaikuttavat suoraan tai epäsuorasti kalvon läpäisevyyteen tai solujen energiaan. Kaikissa näissä tapauksissa havaitaan melko yksitoikkoinen sarja solutoimintojen ja -rakenteiden rikkomuksia. Yleistä on, että solussa tapahtuu ionikoostumuksen muutosta, organellien turvotusta, ATP:n, proteiinien, nukleiinihappojen synteesin pysähtymistä, DNA:n hajoamista, lysosomaalisten entsyymien aktivaatiota, mikä lopulta johtaa solujen liukenemiseen - hajoamiseen. .

apoptoosi voi tapahtua ilman solujen aineenvaihdunnan ensisijaista häiriötä. Samanaikaisesti useille ärsykkeille altistumisen seurauksena aktivaatio tapahtuu joidenkin solun itsetuhoamisesta vastaavien geenien ytimessä. Tällainen itsetuhoohjelma (ohjelmoitu solukuolema) voi aktivoitua signaalimolekyylien vaikutuksen seurauksena soluun (usein nämä ovat erilaisia ​​proteiinitekijöitä tai erilaisia ​​hormoneja). Joten jotkut leukosyytit kuolevat glukokortikoidien vaikutuksesta niihin. Itsetuhogeenien aktivoituminen voi johtua säätelysignaalin tuotannon lopettamisesta. Esimerkiksi kivesten poistamisen jälkeen eturauhasen solut kuolevat kokonaan. Apoptoosia havaitaan organismin normaalin alkionkehityksen aikana. Siten nuijapäiden kudossolut kuolevat hormonien aktivoiman tämän prosessin seurauksena. Alkion solut kuolevat, esimerkiksi primaarisen munuaisen kanavan solut, perifeeristen ganglioiden neuroblastit jne. Aikuisen elimessä

Riisi. 4.31. Solukuoleman tavat:

A - nekroosi; b- apoptoosi. Selitykset tekstissä

rintarauhassolut sen involuution aikana, munasarjan keltarauhasen solut läpikäyvät apoptoosin.

Syy solukuolemaan apoptoosin aikana on piilevien proteinaasien - kaspaasien - kaskadin aktivoituminen. On aloitus- ja efektorikaspaaseja. Yli 60 erilaista proteiinia toimii substraatteina aktivoituneiden kaspaasien toiminnalle. Tämä on esimerkiksi fokusoitujen liimarakenteiden kinaasi, jonka inaktivoituminen johtaa apoptoottisten solujen erottamiseen viereisistä epiteelissä olevista soluista; nämä ovat laminaatteja, jotka kaspaasien vaikutuksesta puretaan, mikä johtaa ytimien muodostumiseen; nämä ovat sytoskeletaalisia proteiineja, joiden hajoaminen aiheuttaa solujen muodon muutoksen ja niiden hajoamisen fragmenteiksi - apoptoottisiksi kappaleiksi; se on aktivoitu endonukleaasi, joka aiheuttaa DNA:n fragmentoitumisen jne.

Morfologisesti apoptoosiprosessi eroaa merkittävästi nekroosista. Sen alkuvaiheessa sytoplasman kalsiumtaso nousee, mutta samaan aikaan kalvoorganellit eivät muutu, RNA- ja proteiinisynteesi eivät vähene. Myöhemmin ytimessä kromatiini tiivistyy muodostaen karkeita aggregaatteja pitkin ytimen reunaa. Ytimet alkavat fragmentoitua, hajota "mikroytimiksi", joista jokainen on peitetty ydinkuorella. Sitten, tai samanaikaisesti tämän kanssa, myös sytoplasma alkaa fragmentoitua. Solusta irtoaa suuret fragmentit, jotka sisältävät usein "mikroytimiä". Nämä ovat ns apoptoottiset elimet. Apoptoottiset kappaleet ovat tavallisesti naapurisolujen tai fagosyytien nielaisemia, ja ne myös käyvät läpi sekundaarisia nekroottisia muutoksia ja lopulta liukenevat.

Kontrollikysymykset

1. Kuvaile sytologian aihetta ja tehtäviä, sen merkitystä käytännön lääketieteessä.

Kohde: Tunne solun kemiallinen koostumus, elinkaari, aineenvaihdunta ja energia solussa.

Cell se on alkeellinen elävä järjestelmä. Soluteorian perustaja Schwann. Solut ovat erilaisia ​​muodoltaan, kooltaan, sisäiseltä rakenteeltaan ja toiminnaltaan. Solukoot vaihtelevat 7 mikrometristä 200 mikrometriin lymfosyyteissä. Solu sisältää välttämättä ytimen, jos se katoaa, solu ei kykene lisääntymään. Punasoluissa ei ole ydintä.

Solujen koostumus sisältää: proteiinit, hiilihydraatit, lipidit, suolat, entsyymit, vesi.

Solut jaetaan sytoplasmaan ja ytimeen. Sytoplasmaan kuuluu hyaloplasma,

organellit ja inkluusiot.

Organellit:

1. Mitokondriot

2. Golgi-laite

3. Lysosomit

4. Endoplasminen verkkokalvo

5. Solun keskus

Ydin on kuori karyolemma, lävistetty pieniä reikiä, ja sisäinen sisältö - karyoplasma. On olemassa useita nukleoleja, joissa ei ole kalvoa, kromatiinilankoja ja ribosomeja. Tumasolut itsessään sisältävät RNA:ta ja karyoplasma sisältää DNA:ta. Ydin osallistuu proteiinisynteesiin. Soluseinää kutsutaan sytoplasmaksi ja se koostuu proteiineista ja lipidimolekyyleistä, jotka päästävät haitallisia aineita ja vesiliukoisia rasvoja sisään ja poistumaan solusta ympäristöön.

Endoplasminen verkkokalvo kaksoiskalvojen muodostama tubulus ja onkalo ribosomin seinämillä. Se voi olla rakeinen ja sileä. Proteiinisynteesin fysiologia.

Mitokondriot 2 kalvon kuori, cristae irtoaa sisäkalvosta, sisältöä kutsutaan matriiksi, jossa on runsaasti entsyymejä. Energiajärjestelmä solussa. Herkkä tietyille vaikutuksille, astmaattiselle paineelle jne.

Golgin kompleksi on korin tai ruudukon muotoinen, koostuu ohuista langoista.

Solukeskus koostuu pallon keskustasta, jonka sisällä siltaan liittyvät sentriolit osallistuvat solujen jakautumiseen.

Lysosomit sisältävät jyviä, joilla on hydrolyyttistä aktiivisuutta ja jotka osallistuvat ruoansulatukseen.

Sisältää: troofinen (proteiinit, rasvat, glykogeeni), pigmentti, erittäjä.

Solulla on peruselinominaisuudet, aineenvaihdunta, herkkyys ja lisääntymiskyky. Solu elää kehon sisäisessä ympäristössä (veri, imusolmukkeet, kudosneste).

On olemassa kaksi energiaprosessia:

1) Hapetus- tapahtuu hapen osallistumisen myötä mitokondrioissa, vapautuu 36 ATP-molekyyliä.

2) Glykolyysi esiintyy sytoplasmassa, tuottaa 2 ATP-molekyyliä.

Normaali elämä solussa tapahtuu tietyllä hetkellä

suolapitoisuus ympäristössä (astmapaine = 0,9 % NCL)

0,9 % NCL isometrinen liuos

0,9 % NCL > hypertensiivinen

0,9 % NCL< ­ гипотонический

0.9%

0.9%

>0.9%

<0.9%

10

Riisi. 3

Kun solu asetetaan hypertoniseen liuokseen, vesi poistuu solusta ja solu kutistuu, ja kun se asetetaan hypotoniseen liuokseen, vesi ryntää soluun, solu turpoaa ja räjähtää.

Solu voi siepata suuria hiukkasia fagosytoosin avulla ja liuoksia pinosytoosin avulla.

Solujen liikkeet:

a) ameba

b) liukuva

c) siimojen tai värekärojen avulla.

Solunjako:

1) epäsuora (mitoosi)

2) suora (amitoosi)

3) meioosi (sukusolujen muodostuminen)

Mitoosi on 4 vaihetta:

1) profaasi

2) metafaasi

3) anafaasi

4) telofaasi

Prophase jolle on ominaista kromosomien muodostuminen ytimeen. Solukeskus kasvaa, sentriolit siirtyvät poispäin toisistaan. Nukleolit ​​poistetaan.

metafaasi kromosomien halkeaminen, ydinkalvon katoaminen. Solukeskus muodostaa jakautumiskaran.

Anafaasi tytärkromosomit, jotka ovat syntyneet äitien halkeamisen aikana, hajaantuvat kohti napoja.

Telofaasi tytärytimet muodostuvat ja solurunko jakautuu ohentamalla keskiosaa.

Amitoosi alkaa nukleolien jakautumisella uudelleenjärjestelyllä, sitten tulee sytoplasman jakautuminen. Joissakin tapauksissa sytoplasman jakautuminen ei tapahdu. Ydinsoluja muodostuu.

Elävän aineen järjestäytymismuodot:

I. Esisolu:

1) virukset: a. DNA, joka sisältää b. RNA:ta sisältävä.

Pohja on DNA tai RNA, jota ympäröi kuori. Ne voivat selviytyä ympäristössä tietyn ajan, mutta ne eivät voi lisääntyä yksinään ympäristössä - ne lisääntyvät vain isäntäsolussa.

2) bakteriofagit.

II. Solumuoto:

1) Prokaryootit ("esiydin"):

a) Bakteerit ovat yksisoluisia organismeja. Niillä on hyvin määritelty kuori, pieni valikoima organelleja, jakautuminen on suoraa. Perinnöllinen materiaali ei ole eristetty, se on hajallaan hajallaan kaikkialla sytoplasmassa - ts. ei vielä ydintä = esiydin.

b) sinilevä - samanlainen kuin bakteerit.

2) Eukaryootit ("hyvä tuma") - soluilla on hyvin määritelty, eristetty ydin; laaja valikoima organelleja; lisääntyminen mitoosilla. Eukaryootit ovat kasvien ja eläinten soluja.

III. Ei-solumuoto:

1) sidekudosten solujen välinen aine (kuidut, jauhettu aine).

2) syncytium - solut yhdistetään sytoplasmisilla silloilla, joita pitkin voidaan siirtyä solun sytoplasmasta toiseen soluun. Esimerkki ihmiskehossa on siittiöiden lisääntymisvaiheessa oleva spermatogonia.

3) symplasti on valtava yksittäinen sytoplasman massa, jossa on hajallaan satoja tuhansia ytimiä ja organelleja. Esimerkkinä ovat luustolihakset ja symplastiset trofoblastit suonikalvossa ja istukan suonivillit.

Nykyaikaisen soluteorian pääsäännöt:

I. Solu - elävien pienin alkeisyksikkö, jonka ulkopuolella ei ole elämää.

II. Solut ovat homologisia - ts. rikkaan monimuotoisuuden ansiosta kaikki kasvien ja eläinten solut on rakennettu yhden yleisen periaatteen mukaan.

III. Solu solusta ja vain solusta, ts. Uusi solu muodostuu jakamalla alkuperäinen solu.

IV. Solu on osa kokonaista organismia. Solut yhdistetään kudos- ja elinjärjestelmiksi, elinjärjestelmästä - koko organismi. Samanaikaisesti jokaisen korkeamman tason kaikkien ominaisuuksien kokonaisuus on suurempi kuin sen komponenttien ominaisuuksien yksinkertainen summa, ts. kokonaisuuden ominaisuudet ovat suurempia kuin kokonaisuuden osien ominaisuuksien yksinkertainen summa.

Solu on solulimasta, ytimestä, kalvosta koostuva alkeisjärjestelmä, joka on eläin- ja kasviorganismien kehityksen, rakenteen ja elämän perusta.

Solu koostuu ytimestä, sytoplasmasta ja kalvosta (cytolemma).

Ydin on se osa solusta, joka on perinnöllisen tiedon varasto.

Ympäröi karyolemma (kaksi elementaarista biokalvoa), jossa on huokosia. Ydin sisältää karyoplasmaa, joka perustuu ydinproteiinimatriisiin (ei-histoniproteiinien rakenneverkosto). Ydinproteiinimatriisi sisältää kromatiinia - DNA:ta yhdessä histoni- ja ei-histoniproteiinien kanssa. Kromatiini voidaan dekondensoida (löysä, vaalea) - eukromatiini ("eu" - hyvä) ja päinvastoin, kondensoitu (tiheästi pakattu, tumma) - heterokromatiini. Mitä enemmän eukromatiinia, sitä intensiivisempiä synteettiset prosessit ytimessä ja sytoplasmassa, ja päinvastoin, heterokromatiinin vallitsevuus osoittaa synteettisten prosessien vähenemistä, metabolista lepotilaa.

Tuma on ytimen tihein, voimakkaasti värjäytyvä rakenne, jonka halkaisija on 1-5 µm, se on kromatiinin johdannainen, yksi sen lokuksista. Tehtävä: rRNA:n ja ribosomien muodostuminen.

Sytolemma on perusbiologinen kalvo, joka on peitetty ulkopuolelta enemmän tai vähemmän näkyvällä glykokalyyksillä. Alkeisbiologisen kalvon perusta on bimolekulaarinen lipidien kerros, jotka ovat vastakkain hydrofobisten napojen kanssa; integraaliset (läpäisevät lipidien koko paksuuden), puoliintegraaliset (ulomman tai sisemmän kerroksen lipidimolekyylien väliin) ja perifeeriset (bimolekylaarisen lipidikerroksen sisä- ja ulkopinnalle) proteiinimolekyylit on asennettu tähän bimolekulaariseen lipidien kerrokseen.

Glycocalyx on glykolipidi- ja glykoproteiinikompleksi sytolemman ulkopinnalla, sisältää siaalihappoa; vähentää aineiden diffuusionopeutta sytolemman läpi, sinne sijoittuu myös entsyymejä, jotka osallistuvat aineiden solunulkoiseen hajoamiseen.

Sytolemman ulkopinnalla voi olla reseptoreita:

- solujen "tunnistaminen" toistensa kanssa;

Kemiallisten ja fysikaalisten tekijöiden vaikutuksen vastaanotto;

Hormonien, välittäjien, A-geenin jne. vastaanotto.

Sytolemman toiminnot:

rajaaminen;

Aineiden aktiivinen ja passiivinen kuljetus molempiin suuntiin;

Reseptorin toiminnot;

Mekaaninen kosketus naapurisolujen kanssa.

Hyaloplasma on homogeeninen, rakenteeton massa mikroskoopin alla; kemiallisesti se on kolloidinen järjestelmä ja koostuu dispergoidusta väliaineesta (veteen ja siihen liuenneista suoloista) ja dispergoidusta faasista (proteiinien, rasvojen, hiilihydraattien ja joidenkin muiden orgaanisten aineiden misellit, jotka on suspendoitu dispergoituneeseen väliaineeseen); tämä järjestelmä voi siirtyä soolista geelitilaan.

Osastot ovat hyaloplasmassa olevia rakenteita, joilla on tietty rakenne (muoto ja koko), ts. näkyy mikroskoopilla.

Osastot sisältävät organelleja ja sulkeumia.

Organellit ovat sytoplasman pysyviä rakenteita, joilla on tietty rakenne ja toiminta. Organellit luokitellaan rakenteen ja toiminnan mukaan. Rakenteen mukaan ne erottavat:

1. Yleiskäyttöiset organellit (saatavilla suurempia tai pienempiä määriä kaikissa soluissa, tarjoavat kaikille soluille tarvittavat toiminnot):

mitokondriot, endoplasminen verkkokalvo, lamellikompleksi, lysosomit, solukeskus, peroksisomit.

2. Organellit erityistarkoituksiin - (saatavilla vain pitkälle erikoistuneiden kudosten soluissa ja varmistavat näiden kudosten tiukasti spesifisten toimintojen suorittamisen): epiteelisoluissa - värekarvot, mikrovillit, tonofibrillit; hermokudoksissa - neurofibrillit ja basofiilinen aine; lihaskudoksissa - myofibrillit.

Rakenteen mukaan organellit jaetaan:

1. Kalvo - endoplasminen verkkokalvo, mitokondriot, lamellikompleksi, lysosomit, peroksisomit.

2. Ei-membraani - ribosomit, mikrotubulukset, sentriolit, värekarvot.

Organellien rakenne ja toiminnot:

1. Mitokondriot ovat pyöreitä, soikeita ja erittäin pitkänomaisia ​​ellipsoidisia rakenteita. Ympäröi kaksinkertainen alkeiskalvo: ulompi alkukalvo on tasainen pinta, sisäkalvo muodostaa taitoksia - cristae; sisäkalvon sisällä oleva ontelo on täytetty matriisilla - homogeenisella rakenteettomalla massalla. Toiminto: Mitokondrioita kutsutaan solun "energiaasemiksi", ts. energiaa kertyy ATP:n muodossa, joka vapautuu proteiinien, rasvojen, hiilihydraattien ja muiden aineiden "polton" aikana. Lyhyesti sanottuna mitokondriot ovat energian tuottajia.

2. Endoplasminen verkkokalvo (ER) on solunsisäisten tubulusten järjestelmä (verkosto), jonka seinämät koostuvat biologisista elementaarisista kalvoista. On rakeisen tyyppisiä EPS:itä (rakeita = ribosomit on upotettu EPS:n seinämiin) - proteiinisynteesin tehtävänä - ja agranulaarista tyyppiä (tubulukset ilman ribosomeja) - joiden tehtävänä on syntetisoida rasvoja, lipidejä ja hiilihydraatteja.

3. Lamellikompleksi (Golgi) - järjestelmä litistetyistä säiliöistä kerroksittain päällekkäin, jonka seinämä koostuu biologisesta alkeiskalvosta ja viereisistä vesikkeleistä (vesikkeleistä). Se sijaitsee yleensä ytimen yläpuolella ja suorittaa toimintoa aineiden synteesiprosessien loppuun saattamisessa solussa, pakkaamalla synteesituotteet osissa vesikkeleiksi, joita rajoittaa elementaarinen biologinen kalvo. Vesikkelit kuljetetaan myöhemmin solun sisällä tai poistetaan eksosytolyysillä solun ulkopuolella.

4. Lysosomit - pyöreän tai soikean muotoiset rakenteet, joita ympäröi biologinen alkeiskalvo ja jotka sisältävät täydellisen sarjan proteolyyttisiä ja muita lyyttisiä entsyymejä. Tehtävä - tarjota solunsisäistä ruoansulatusta, ts. fago(pino)sytoosin viimeinen vaihe.

5. Peroksisomit - pienet pyöreän tai soikean muotoiset rakenteet, joita ympäröi elementaarinen tyvikalvo, jonka sisällä on peroksidaasia, joka varmistaa peroksidiradikaalien neutraloinnin - elimistön aineenvaihduntatuotteet.

6. Solukeskus – organoidi, joka tarjoaa motorisen toiminnan (kromosomien irrottaminen) solunjakautumisen aikana. Koostuu 2 sentriolista; jokainen sentrioli on lieriömäinen runko, jonka seinämän muodostaa 9 paria mikrotubuluksia, jotka sijaitsevat sylinterin reunalla ja 1 parista mikrotubuluksia keskellä. Sentriolit on sijoitettu kohtisuoraan toisiinsa nähden. Solunjakautumisen aikana sentriolit sijaitsevat kahdessa vastakkaisessa navassa ja varmistavat kromosomien vetämisen navoihin.

7. Siliat - organellit, jotka ovat rakenteeltaan ja toiminnaltaan samanlaisia ​​kuin sentriolit, ts. niillä on samanlainen rakenne ja ne tarjoavat motorisen toiminnan. Särmä on solun pinnalla oleva sytoplasman kasvu, joka on peitetty sytolemmalla. Tätä kasvua pitkin 9 paria mikrotubuluksia sijaitsee sisällä, yhdensuuntaisesti toistensa kanssa, muodostaen sylinterin; tämän sylinterin keskellä ciliumia pitkin ja sen seurauksena keskellä on toinen 1 pari keskeisiä mikrotubuluksia. Tämän kasvuston juurella, kohtisuorassa sitä vastaan, on toinen samanlainen rakenne.

8. Mikrovillit ovat solujen pinnalla olevia sytoplasman kasvaimia, jotka on peitetty ulkopuolelta sytolemmalla, jotka lisäävät solun pinta-alaa. Niitä löytyy epiteelisoluista, jotka tarjoavat absorptiotoiminnon (suoli, munuaistiehyet).

9, Myofibrillit - koostuvat supistuvista proteiineista aktiinista ja myosiinista, ovat läsnä lihassoluissa ja tarjoavat supistumisprosessin.

10. Neurofibrillit - löytyvät neurosyyteistä ja ovat kokoelma hermosäikeitä ja hermotubuluksia. Kehossa solut on järjestetty satunnaisesti ja prosesseissa - rinnakkain toistensa kanssa. Ne suorittavat neurosyyttien luuston tehtävää (eli sytoskeleton toimintoa) ja osallistuvat prosesseissa aineiden kuljettamiseen neurosyyttien kehosta prosesseja pitkin periferiaan.

11. Basofiilinen aine - läsnä neurosyyteissä, vastaa elektronimikroskoopilla rakeisen tyyppistä EPS:ää, ts. proteiinisynteesistä vastaava organelli. Tarjoaa solunsisäistä regeneraatiota neurosyyteissä (kuluneiden organellien uusiutuminen, jos neurosyyttien kyky puuttua mitoosiin).

12. Peroksisomit - soikeat kappaleet (0,5-1,5 mikronia), joita ympäröi elementaarinen kalvo ja jotka on täytetty rakeisella matriisilla, jossa on kidemaisia ​​rakenteita; sisältävät katalaasia tuhoamaan peroksidiradikaaleja. Tehtävä: solujen aineenvaihdunnan aikana muodostuneiden peroksidiradikaalien neutralointi.

Inkluusiot ovat sytoplasman ei-pysyviä rakenteita, jotka voivat ilmaantua tai kadota solun toiminnallisesta tilasta riippuen. Inkluusioiden luokitus:

I. Trofiset sulkeumat - ravintoainerakeet (proteiinit, rasvat, hiilihydraatit) varastoituina. Esimerkkejä ovat: glykogeeni neutrofiilisissä granulosyyteissä, hepatosyyteissä, lihassäikeissä; rasvapisarat hepatosyyteissä ja liposyyteissä; proteiinirakeita kananmunan keltuaisen koostumuksessa jne.

II. Pigmenttisulkeumat - endogeenisten tai eksogeenisten pigmenttien rakeet. Esimerkkejä: melaniini ihon melanosyyteissä (suojaa UV-säteilyltä), hemoglobiini punasoluissa (hapen ja hiilidioksidin kuljettamiseen), rodopsiini ja jodopsiini verkkokalvon sauvoissa ja kartioissa (tarjoavat mustavalko- ja värinäön) jne.

III. Erityssulkeumat - pisarat (rakeet) eristettävistä aineista, jotka on valmistettu eristettäväksi kaikista erittävistä soluista (kaikkien eksokriinisten ja endokriinisten rauhasten soluissa). Esimerkki: maitopisarat laktosyyteissä, tsymogeeniset rakeet haimasoluissa jne.

IV. Erityssulkeumat ovat lopullisia (haitallisia) aineenvaihduntatuotteita, jotka on poistettava kehosta. Esimerkki: urean, virtsahapon ja kreatiniinin sulkeumat munuaistiehyiden epiteelisoluissa.

LUETTO 2: Vertailevan embryologian perusteet.

1. Tutkimusmenetelmät embryologiassa.

2. Sukusolujen ominaisuudet. Munien luokittelu.

3. Alkion synnyn yksittäisten vaiheiden ominaisuudet.

4. Istukka: istukan muodostuminen ja tyypit nisäkkäissä.

5. Väliaikaiset viranomaiset. Rakenne ja toiminnot.

Taganrogin osavaltion radiotekniikan yliopisto

Abstrakti päällä

Modernin luonnontieteen käsitteet.

aiheesta:

Sytologian perusteet.

Ryhmä M-48

Taganrog 1999

SYTOLOGIA(alkaen cyto... Ja ...logiaa), tiede solu. C. tutkii monisoluisten eläinten, kasvien soluja, tuma-sytoplasmisia. komplekseja, jotka eivät ole jakautuneet soluihin (symplastit, synsytiat ja plasmodiat), yksisoluisiin eläimiin ja kasvueliöihin sekä bakteereihin. C. on keskeisessä asemassa useissa biologisissa. tieteenaloilla, koska solurakenteet ovat kaikkien elävien olentojen rakenteen, toiminnan ja yksilöllisen kehityksen taustalla, ja lisäksi se on olennainen osa eläinten histologiaa, kasvien anatomiaa, prostologiaa ja bakteriologiaa.

Sytologian kehitys 1900-luvun alkuun asti. C.:n edistyminen liittyy solujen tutkimusmenetelmien kehittämiseen. Englantilaiset löysivät ensimmäisenä solurakenteen. tiedemies R. Hooke useissa kasvaa, kankaita vuonna 1665 käytön kautta mikroskooppi. Con. 17. vuosisata Mikropistien M. Malpisch (Italia), Gru (Iso-Britannia), A. Leeuwenhoek (Alankomaat) ja muiden teoksia ilmestyivät, mikä osoitti, että monien muiden kankaat. kasvaa, soluista rakennetaan esineitä tai soluja. Lisäksi Levephoek kuvaili ensimmäisenä punasoluja (1674), yksisoluisia organismeja (1675, 1681), selkärankaisten siittiöitä (1677) ja bakteereita (1683). 1600-luvun tutkijat, jotka loivat perustan mikroskooppiselle eliöiden tutkiminen, solussa he näkivät vain kuoren, joka sisälsi ontelon.

1700-luvulla mikroskoopin rakennetta parannettiin jonkin verran, ch. arr. mekaanisten parannusten kautta. osat ja valaisimet. Tutkimustekniikka pysyi primitiivisenä; pääasiassa kuivia valmisteita tutkittiin.

1800-luvun ensimmäisinä vuosikymmeninä käsitykset solujen roolista organismien rakenteessa ovat laajentuneet merkittävästi. Hänen työnsä ansiosta. tutkijat G. Link, J. Moldsayhaver, F. Meyen, X. Mole, fr. tiedemiehet P. Mirbel, P. Turpin ja muut kasvitieteen tutkijat perustivat näkemyksen soluista rakenneyksiköinä. Todettiin solujen muuntuminen kasvien johtaviksi elementeiksi. Alemmat yksisoluiset kasvit tulivat tunnetuksi. Soluja alettiin pitää yksilöinä, joilla oli elintärkeitä ominaisuuksia. Vuonna 1835 Mole havaitsi ensimmäisen kerran solujen jakautumisen. Ranskalainen tutkimus. tutkijat A. Milne-Edwards, A. Dutrochet, F. Raspail, Tšekki. tiedemies J. Purkine ja muut keskelle. 30s antoi paljon materiaalia mikroskoopille. eläinkudosten rakenteet. Mn. tutkijat havaitsivat eläinten eri elinten solurakennetta, ja jotkut vetivät analogian eläinten ja kasvien perusrakenteiden välillä. eliöille, mikä valmistaa maaperän yleisen biologisen soluteoria . Vuosina 1831-33 englanti. kasvitieteilijä R. Brown kuvasi ytimen solun kiinteäksi osaksi. Tämä löytö kiinnitti tutkijoiden huomion solun sisältöön ja tarjosi kriteerin eläinten ja kasvavien solujen vertailulle, minkä teki erityisesti Ya. Purkyne(1837). Saksan kieli tutkija T. Schwann, joka perustuu saksankieliseen solunkehitysteoriaan. kasvitieteilijä M. Schleiden, jossa ytimeen kiinnitettiin erityistä huomiota, muotoili yleisen soluteorian eläinten ja kasvien rakenteesta ja kehityksestä (1838-39). Pian soluteoria laajennettiin yksinkertaisimpiin (saksalainen tiedemies K. Siebold, 1845-48). Soluteorian luominen oli vahvin sysäys tutkia solua kaiken elävän perustana. Erittäin tärkeätä oli immersioobjektiivien käyttöönotto mikroskoopiassa (vesiimmersio, 1850; öljyimmersio, 1878), E. Abben kondensaattori (1873) ja apokromaatit (1886). Kaikki R. 1800-luvulla erilaisia ​​kankaiden kiinnitys- ja värjäysmenetelmiä alettiin käyttää. Leikkeiden valmistusta varten on kehitetty menetelmiä pehmopaperipalojen kaatamiseen. Aluksi osat tehtiin manuaalisella partakoneella ja 70-luvulla. tähän käytettiin erikoislaitteita - mikrotomit. Soluteorian kehityksen aikana vähitellen selvisi solun sisällön, ei sen kuoren, johtava rooli. Yhteisön käsite

Eri solujen sisältö ilmaantui Molen (1844, 1846), Purkinin (1839) käyttöön ottaman termin "protoplasma" jakaumassa. Vastoin Schleidenin ja Schwannin näkemyksiä solujen syntymisestä rakenteettomasta ei-sellulaarisesta aineesta - sytoblasteemasta 40-luvulta lähtien. 1800-luvulla vakaumus alkaa vahvistua siitä, että solujen lukumäärän lisääntyminen tapahtuu niiden jakautumisen kautta (saksalaiset tiedemiehet K. Negeln, R. Kellpker ja R. Remak). Lisäsysäys C:n kehitykselle oli saksan kielen opetus. patologi R. Virchow"solupatologiasta" (1858). Virchow piti eläinorganismia kokoelmana soluja, joista jokaisella on kaikki elämän ominaisuudet; hän kehitti periaatteen "omnis cellula e cellula" [jokainen solu (tulee vain) solusta]. Virchow väitti patologian humoraalista teoriaa vastaan, joka vähensi organismien sairaudet kehon nesteen (veren ja kudosnesteiden) vaurioitumiseen, että minkä tahansa taudin perusta on tiettyjen kehon solujen elintärkeän toiminnan rikkominen. Virchowin oppi pakotti patologit tutkimaan soluja. K ser. 19 a. "Shell"-aika solun tutkimuksessa päättyy, ja hänen työnsä päättyy vuonna 1861. tiedemies M. Schulze vahvistaa näkemyksen solusta<комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы - органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897-98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. mitoosi) kasveissa (1875, E. Strasbourg), sitten eläimissä (1878, venäläinen tiedemies P. I. Peremezhko; 1882, saksalainen tiedemies V. Flemming). Kromosomien yksilöllisyydestä luotiin teoria ja sääntö niiden lukumäärän pysyvyydestä (1885, itävaltalainen tiedemies K. Rabl; 1887, saksalainen tiedemies T. Boverp). Ilmiö kromosomien lukumäärän vähenemisestä sukusolujen kehittymisen aikana on havaittu; todettiin, että hedelmöitys koostuu munasolun ytimen fuusioimisesta siittiön ytimeen (1875, saksalainen eläintieteilijä O. Gertwig, eläimissä; 1880-83, venäläinen kasvitieteilijä I. N. Gorozhankin, kasveissa). Vuonna 1898 venäjäksi. sytologi S. G. Navashin löysi koppisiementen kaksoishedelmöityksen, joka koostuu siitä, että siittiön ytimen ja munan ytimeen yhdistämisen lisäksi toisen siittiön ydin on yhdistetty endospermin antavan solun ytimeen . Kasvien lisääntymisen aikana havaittiin vuorottelu diploidisia (aseksuaalisia) ja haploidisia (sukupuolisia) sukupolvia.

Solufysiologian tutkimuksessa on edistytty. Vuonna 1882 I. Mechnikov havaitsi ilmiön fagosytoosi. Kasvien selektiivinen läpäisevyys löydettiin ja tutkittiin yksityiskohtaisesti. ja eläinsolut (hollantilainen tiedemies H. De Vries, saksalaiset tutkijat W. Pfoffer, E. Overton); kalvoteoria läpäisevyydestä luotiin; solujen intravitaalista värjäystä varten kehitettiin menetelmiä (venäläinen histologi N. A. Khrzhonshchevskii, 1864; saksalaiset tiedemiehet P. Erlich, 1885, Pfeffer, 1886). Tutkitaan solujen reaktioita ärsykkeiden toimintaan. Korkeampien ja alempien organismien erilaisten solujen tutkiminen, huolimatta niiden rakenteellisista ja toiminnallisista eroista, vahvisti tutkijoiden mielessä ajatusta, että protoplasman rakenteessa on yksi periaate. Mn. Tutkijat eivät olleet tyytyväisiä soluteoriaan ja tunnistivat soluissa vielä pienempiä alkuaineyksiköitä (Altman-bioblastit, Wisner-plasmomit, Heidenhain-protomeerit jne.). Spekulatiivisia ideoita submikroskooppisesta. Jotkut 1900-luvun sytologit jakoivat elintärkeitä yksiköitä, mutta sytologian kehitys pakotti useimmat tiedemiehet hylkäämään nämä hypoteesit ja tunnustamaan elämän protoplasman ominaisuudeksi monimutkaisena heterogeenisena järjestelmänä. C. in con. 1800-luvulla on tiivistetty useisiin klassikoihin. Raporttien mukaan to-rye vaikutti C:n jatkokehitykseen.

Sytologian kehitys 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla. 1900-luvun ensimmäisinä vuosikymmeninä he alkoivat käyttää tummakenttäkondensaattoria, jonka avulla esineitä tutkittiin mikroskoopilla sivuvalaistuksen alla. Pimeäkenttämikroskoopilla oli mahdollista tutkia solurakenteiden dispersio- ja hydraatioastetta sekä havaita tiettyjä submikroskooppisia rakenteita. koot. Polarisoiva mikroskooppi mahdollisti hiukkasten suunnan määrittämisen solurakenteissa. Vuodesta 1903 lähtien on kehitetty ultraviolettisäteiden mikroskopiaa, josta tuli myöhemmin tärkeä menetelmä solujen sytokemian, erityisesti nukleiinihappojen, tutkimisessa. Fluoresenssimikroskopiaa aletaan käyttää. Vuonna 1941 ilmestyy vaihekontrastimikroskooppi, jonka avulla voidaan erottaa värittömät rakenteet, jotka eroavat vain optisesti. tiheys tai paksuus. Kaksi viimeistä menetelmää ovat osoittautuneet erityisen arvokkaiksi elävien solujen tutkimuksessa. Uusia sytokemiallisia menetelmiä kehitetään. analyysi, niiden joukossa - menetelmä deoksiribo-ydin havaitsemiseksi sinulle (saksalaiset tiedemiehet R. Fel-gen ja G. Rosenbeck. 1924). Luodaan mikromanipulaattorit, to-rykhin avulla on mahdollista suorittaa erilaisia ​​​​operaatioita soluille (injektiot soluun, ytimien uuttaminen ja siirtäminen, solurakenteiden paikalliset vauriot jne.). Kehon ulkopuolisen kudosviljelymenetelmän kehittäminen sai suuren merkityksen, jonka alun Amer loi vuonna 1907. tiedemies R. Harrison. Mielenkiintoisia tuloksia saatiin yhdistämällä tämä menetelmä hidastettuun mikrovalokuvaukseen, joka mahdollisti näytöllä silmän huomaamattomasti tapahtuvan hitaan solujen muutokset, jotka kiihtyivät kymmeniä ja satoja kertoja. 1900-luvun kolmella ensimmäisellä vuosikymmenellä Tiedemiesten ponnistelut kohdistuivat 1800-luvun viimeisellä neljänneksellä löydettyjen solurakenteiden toiminnallisen roolin selvittämiseen; erityisesti vahvistettiin Golgi-kompleksin osallistuminen eritteiden ja muiden rakeisessa muodossa olevien aineiden tuotantoon (neuvostotutkija D. N. Nasonov, 1923). Erikoistuneiden solujen erityisiä organelleja, tukielementtejä useissa soluissa kuvataan (N.K. Koltsov, 1903-1911), rakenteellisia muutoksia tutkittiin erilaisten solutoimintojen aikana (eritys, supistuminen, toiminta, solun jakautuminen, rakenteiden morfogeneesi jne.), soluissa seurattiin tyhjiöjärjestelmän kehitystä, tärkkelyksen muodostumista plastideissa (ranska tiedemies A. Guillermont, 1911). Varmistettiin kromosomien lukumäärän ja muodon lajispesifisyys, jota käytettiin myöhemmin kasvien ja eläinten systematiikkaan sekä fylogeneettisten asioiden selvittämiseen. sukulaisuus alemman taksonomian sisällä. yksiköitä (karyosysteemistäminen ki). Todettiin, että kudoksissa on erilaisia ​​soluluokkia, jotka eroavat ytimien koon moninkertaisesta suhteesta (saksalainen tiedemies W. Jacobi, 1925). Ytimen koon moninkertaiseen kasvuun liittyy vastaava kasvu (myös endomitoosi) kromosomien lukumäärä (itävaltalainen tiedemies L. Geytler, 1941). Jakautumismekanismia ja solujen kromosomilaitteistoa häiritsevien aineiden (läpäisevä säteily, kolkisiini, asetonafteeni, trypoflaviini jne.) toiminnan tutkimukset johtivat taidemenetelmien kehittämiseen. polyploidisten muotojen saaminen (katso. polyploidia), joka mahdollisti joukon arvokkaita viljelykasvilajikkeita. Felgen-reaktion avulla kiistanalainen kysymys deoksiribonukleiinihappoa sisältävän ydinhomologin esiintymisestä bakteereissa ratkaistiin positiivisesti (tutkija M. A. Peshkov, 1939-1943, ranskalainen tiedemies V. Delaport, 1939, englantilainen tiedemies S. Robinow , 1942) ja sinilevät (sov. tutkijat Yu. I. Polyansky ja Yu. K. Petrusevsky, 1929). - Permeabiliteetin kalvoteorian ohella esitetään faasiteoria, joka pitää erittäin tärkeänä aineiden jakautumista solun ja ympäristön välillä, niiden liukenemista ja sitoutumista protoplasmaan (sov. tutkijat D. N. Nasonov, V. Ya. Alexandrov, A-S Troshin) Tutkimus solujen protoplasman reaktiosta erilaisten fysikaalisten ja kemiallisten tekijöiden vaikutukseen johti ilmiöiden löytämiseen paranekroosi ja vaurion ja virityksen denaturaatioteorian kehittämiseen (D. N. Nasonov ja V-Ya. Aleksandrov. 1940), näiden prosessien leikkauksen mukaan protoplasman proteiinien rakenteen palautuvat muutokset ovat johtavassa roolissa. Äskettäin kehitetyn sytokemiallisen aineen avulla vastaukset histologiaan. useiden entsyymien sijainti solussa määritettiin. Vuodesta 1934 lähtien Amerin työn ansiosta. tutkijat R. Wensley ja M. Herr, jotka käyttivät solujen homogenointimenetelmää (jauhamista) ja fraktioivaa sentrifugointia, alkoivat erottaa soluista yksittäisiä komponentteja - ytimiä, kloroplasteja, mitokondriineja, mikrosomeja ja tutkia niiden kemiallista ja entsymaattista koostumusta. Merkittävää edistystä solurakenteiden toiminnan selvittämisessä saavutettiin kuitenkin vasta C.:n nykyaikaisella kehityskaudella - 50-luvun jälkeen.

Valtava vaikutus värin kehitykseen 1900-luvulla. se löydettiin uudelleen vuonna 1900 Mendelin lait. Seksuaalisen ja somaattisen ytimissä tapahtuvien prosessien tutkimus. solujen avulla on mahdollista selittää piirteiden perinnöllistä siirtymistä tutkittaessa todettuja tosiasioita ja rakentaa kromosomiteoria perinnöllisyydestä. Sytologian tutkimus. perinnöllisyyden perusteet eristyivät erillisessä C.- haarassa sytogenetiikka.

Nykyaikaisen sytologian kehitys. KANSSA 50-luku 20. vuosisata C. astui moderniin. sen kehitysvaiheessa. Uusien tutkimusmenetelmien kehitys ja niihin liittyvien tieteenalojen menestys vauhditti sytologian nopeaa kehitystä ja johti selkeiden rajojen hämärtymiseen sytologian, biokemian, biofysiikan ja molekyylibiologian välillä. Elektronimikroskoopin käyttö (sen resoluutio saavuttaa 2-4 A, valomikroskoopin resoluutio on noin 2000 A) johti submikroskooppisen luomiseen. solumorfologiaa ja toi solurakenteiden visuaalisen tutkimuksen lähemmäksi makromolekyylejä ydintasolla. Aiemmin tuntemattomia yksityiskohtia aiemmin löydettyjen soluorganellien ja ydinrakenteiden rakenteesta löydettiin; löysi uuden ultramikroskooppisen solukomponentit: plasma- tai solukalvo, joka erottaa solun ympäristöstä, endoplasminen. reticulum (verkko), ribosomit (suorittavat proteiinisynteesiä), lysosomit (sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä), perokspsomit (sisältävät katalaasi- ja urikaasientsyymejä), mikrotubulukset ja mikrofilamentit (joilla on rooli I:n muodon ylläpitämisessä solurakenteiden liikkuvuuden varmistamisessa); kasvaimissa solut löysivät diktyosomeja - Golgi-kompleksin elementtejä. Yhdessä yleisen solurakenteet tulevat valoon ultramikroskooppisia. erikoistuneille soluille ominaisia ​​elementtejä ja ominaisuuksia. Elektronimikroskopian avulla on osoitettu kalvorakenteiden erityinen merkitys eri solukomponenttien rakentamisessa. Submikroskooppinen tutkimukset ovat tehneet mahdolliseksi jakaa kaikki tunnetut solut (ja vastaavasti kaikki organismit). 2 ryhmää: eukaryootit (kaikkien monisoluisten organismien ja yksisoluisten eläinten ja kasvien kudossolut) ja prokarootit (bakteerit, sinilevät, aktinomykeetit ja riketsiat). Prokaryootit - primitiiviset solut - eroavat eukaryooteista tyypillisen ytimen puuttuessa, vailla ydintä, ydinkalvoa, tyypillisiä kromosomeja, mitokondrioita, Golgi-kompleksia.

Solukomponenttien eristysmenetelmien parantaminen, analyyttisten menetelmien käyttö. ja dynaaminen. biokemia suhteessa sytokiinien tehtäviin (radioaktiivisilla isotoopeilla leimatut prekursorit, autoradiografia, määrät, sytokemia sentrofotometrialla, sytokemiallisten menetelmien kehittäminen elektronimikroskopiaan, fluorokromeilla leimattujen vasta-aineiden käyttö yksittäisten proteiinien sijainnin havaitsemiseksi fluoresoivan mikroskoopin alla Hybridisaatiomenetelmä leikkeillä ja smearsillä radioaktiivisesta DNA:sta ja RNA:sta nukleiinito-t-solujen tunnistamiseksi jne.) johti kemikaalin jalostukseen. solutopografia ja tulkinta toiminnallinen merkitys ja biokemiallinen. roolit pl. solun osat. Tämä vaati laajasti yhdistämistä värjäyksen alalla biokemian, biofysiikan ja molekyylibiologian työhön. Geneettisyyden tutkimiseen Solujen toiminnoissa erittäin tärkeänä oli DNA:n sisällön löytäminen ei vain tumassa, vaan myös sytoplasmassa. solun elementit - mitokondriot, kloroplastit ja ikä-silmätietojen mukaan sekä tyvikappaleissa. Tuman ja sytoplasman roolin arvioiminen. Geneettisestä laitteesta solun perinnöllisten ominaisuuksien määrittämisessä käytetään tumansiirtoa A mitokondriot. Somaattinen hybridisaatio. soluista tulee lupaava menetelmä otd:n geenikoostumuksen tutkimiseen. kromosomit (katso somaattisten solujen genetiikka). On todettu, että aineiden tunkeutuminen soluun ja soluorganelleihin tapahtuu erityisten kuljetusjärjestelmien avulla, jotka tarjoavat biologisten kalvojen läpäisevyys. Elektronimikroskooppinen, biokemiallinen. ja geneettinen. tutkimukset ovat lisänneet symbioottisen hypoteesin kannattajien määrää (ks symbiogeneesi) mitokondrioiden ja kloroplastien alkuperä, esitetty julkaisussa. 1800-luvulla

kirveet. nykyajan tehtäviä C. - mikroskooppisen lisätutkimus. ja submikroskooppinen rakenteet ja kemia. solujen järjestäminen; solurakenteiden toiminnot ja niiden vuorovaikutukset; aineiden tunkeutumistavat soluun, niiden vapautuminen solusta ja kalvojen rooli näissä prosesseissa; solujen reaktiot makro-organismin hermostollisiin ja humoraalisiin ärsykkeisiin ja ympäristön ärsykkeisiin; virityksen havaitseminen ja johtuminen; solujen väliset vuorovaikutukset; solujen reaktiot vahingollisiin vaikutuksiin; vahinkojen korjaaminen ja sopeutuminen ympäristötekijöihin ja vahingollisiin aineisiin; solujen ja solurakenteiden lisääntyminen; solutransformaatiot morfofysiologisessa prosessissa. erikoistuminen (eriyttäminen); ydin- ja sytoplasminen. geneettinen solulaitteisto, sen muutokset perinnöllisissä sairauksissa; solujen suhde viruksiin; normaalien solujen transformaatio syöpäsoluiksi (pahanlaatuisuus); solujen käyttäytymisprosessit; solujärjestelmän alkuperä ja kehitys. Yhdessä teoreettisen ratkaisun kanssa kysymyksiä C. osallistuu useiden tärkeiden biologisten., hunaja. ja s.-x. ongelmia. Tutkimuskohteista ja -menetelmistä riippuen kehittyy useita C.:n osia: sytogenetiikka, karyosystematiikka, sytoekologia, säteily C., onkologia. C., immunosytologia jne.

Bibliografia.

1. Katsnelson Z. S., Soluteoria sen historiallisessa kehityksessä, L., 1963.

2. Guide to Cytology, osa 1-2, M.-L., 1965-66.

3. Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja.

Sytologian perusteet

Cell. Soluteoria.

Cell- pienin itseään lisääntyvä rakenne. Termin "solu" otti käyttöön R. Hooke vuonna 1665 (hän ​​tutki mikroskoopilla vanhemman varren leikkausta - ydintä ja korkkia; vaikka Hooke itse ei nähnyt soluja, vaan niiden kuoria). Mikroskooppisen tekniikan parantuminen mahdollisti solumuotojen monimuotoisuuden, ytimen rakenteen monimutkaisuuden, solunjakautumisprosessin jne. paljastamisen. Mikroskooppia paransi Antony van Leeuwenhoek (hänen mikroskooppinsa lisäsivät 270 300 kertaa).

Muut solututkimusmenetelmät:

1. differentiaalinen sentrifugointi- perustuu siihen, että eri solurakenteilla on erilaiset tiheydet. Erittäin nopealla pyörimisellä laitteessa (ultrasentrifugi) hienoksi jauhettujen solujen organellit saostuvat liuoksesta, jotka on järjestetty kerroksiin tiheytensä mukaisesti. Nämä kerrokset erotetaan ja tutkitaan.
2. elektronimikroskopia- on käytetty 1900-luvun 30-luvulta lähtien (kun elektronimikroskooppi keksittiin - se antaa lisäyksen jopa 10 6-kertaiseksi); tällä menetelmällä he tutkivat solun pienimpien rakenteiden rakennetta, mm. yksittäiset organellit ja kalvot.
3. autoradiografia- menetelmä, jonka avulla voit analysoida radioaktiivisilla isotoopeilla leimattujen aineiden sijaintia soluissa. Näin paljastuvat aineiden synteesipaikat, proteiinien koostumus ja solunsisäisen kuljetuksen tavat.
4. vaihekontrastimikroskopia- käytetään läpinäkyvien värittömien esineiden (elävien solujen) tutkimiseen. Kun valoaallot kulkevat tällaisen väliaineen läpi, ne siirtyvät määrällä, jonka määrää materiaalin paksuus ja sen läpi kulkevan valon nopeus. Vaihekontrastimikroskooppi muuntaa nämä siirtymät mustavalkoiseksi kuvaksi.
5. röntgendiffraktioanalyysi- solun tutkimus röntgensäteiden avulla.

Vuosina 1838-1839. kasvitieteilijä Matthias Schleiden ja fysiologi Theodor Schwann loivat soluteoria. Sen ydin oli, että kaikkien elävien organismien (kasvien ja eläinten) päärakenneelementti on solu.

Soluteorian perussäännökset:

1. solu on elementaarinen elävä järjestelmä; eliöiden rakenteen, elämän, lisääntymisen ja yksilöllisen kehityksen perusta.
2. kehon eri kudosten solut ja kaikkien organismien solut ovat rakenteeltaan ja kemialliselta koostumukseltaan samanlaisia.
3. uusia soluja syntyy vain jakautumalla olemassa olevia soluja.
4. minkä tahansa monisoluisen organismin kasvu ja kehitys on seurausta yhden tai useamman alkuperäisen solun kasvusta ja lisääntymisestä.

Solun molekyylikoostumus.

Kutsutaan kemiallisia elementtejä, jotka muodostavat solut ja suorittavat minkä tahansa toiminnon biogeeninen. Solun muodostavien elementtien sisällön mukaan ne jaetaan kolmeen ryhmään:

1. makroravinteet- muodostavat suurimman osan solusta - 99%. Näistä 98 % osuu 4 alkuaineeseen: C, O, H ja N. Tähän ryhmään kuuluvat myös K, Mg, Ca, P, C1, S, Na, Fe.
2. hivenaineet- Näitä ovat pääasiassa ionit, jotka ovat osa entsyymejä, hormoneja ja muita aineita. Niiden pitoisuus on 0,001 - 0,000001 % (B, Cu, Zn. Br, I, Mo jne.).
3. ultramikroelementit- niiden pitoisuus ei ylitä 10-6%, ja fysiologista roolia ei paljasteta (Au, Ag, U, Ra).

Elävien olentojen kemialliset komponentit on jaettu epäorgaaninen(vesi, kivennäissuolat) ja Luomu(proteiinit, hiilihydraatit, lipidit, nukleiinihapot, vitamiinit).

Vesi. Muutamia poikkeuksia (luu- ja hammaskiille) lukuun ottamatta vesi on solujen hallitseva osa - keskimäärin 75-85%. Solussa vesi on vapaassa ja sitoutuneessa tilassa. Vesimolekyyli on dipoli- toisessa päässä on negatiivinen varaus, toisessa - positiivinen, mutta yleensä molekyyli on sähköisesti neutraali. Vedellä on korkea lämpökapasiteetti ja suhteellisen korkea nesteiden lämmönjohtavuus.

Veden biologinen merkitys: yleinen liuotin (polaarisille aineille ei-polaariset aineet eivät liukene veteen); reaktioympäristö, osallistuja reaktioihin (proteiinien hajoaminen), osallistuu solun lämpötasapainon ylläpitämiseen; hapen ja vedyn lähde fotosynteesin aikana; tärkein aineiden kuljetusväline kehossa.

Ionit ja suolat. Suolat ovat osa luita, kuoria, kuoria jne., ts. suorittaa tuki- ja suojatoimintoja ja osallistua myös mineraaliaineenvaihduntaan. Ionit ovat osa erilaisia ​​aineita (rauta - hemoglobiini, kloori - suolahappo mahalaukussa, magnesium - klorofylli) ja osallistuvat säätely- ja muihin prosesseihin sekä homeostaasin ylläpitämiseen.

Oravat. Solun sisällön mukaan ne ovat ensimmäisellä sijalla orgaanisten aineiden joukossa. Proteiinit ovat epäsäännöllisiä polymeerejä, jotka koostuvat aminohapoista. Proteiinit koostuvat 20 erilaisesta aminohaposta. Aminohappo:

NH2-CH-COOH | R

Aminohappojen yhdistäminen tapahtuu seuraavasti: yhden hapon aminoryhmä yhdistetään toisen karboksyyliryhmän kanssa ja vesimolekyyli vapautuu. Tuloksena olevaa yhteyttä kutsutaan peptidi(eräänlainen kovalentti), ja itse yhdiste - peptidi. Monien aminohappojen yhdistettä kutsutaan polypeptidi. Jos proteiini koostuu vain aminohapoista, sitä kutsutaan yksinkertaiseksi ( proteiinia), jos se sisältää muita aineita, niin monimutkainen ( proteiineja).

Proteiinien tilaorganisaatio sisältää 4 rakennetta:

1. Ensisijainen(lineaarinen) - polypeptidiketju, so. aminohappojen sarja, jotka on yhdistetty kovalenttisilla sidoksilla.
2. Toissijainen- proteiinilanka on kierretty spiraaliksi. Se luo vetysidoksia.
3. Tertiäärinen- heliksi kiertyy edelleen muodostaen pallopallon (kierteen) tai fibrillin (pitkänomainen rakenne). Siinä syntyy hydrofobisia ja sähköstaattisia vuorovaikutuksia sekä kovalenttisia disulfidi-S-S-sidoksia.
4. Kvaternaari- useiden proteiinimakromolekyylien yhdistäminen yhteen.

Proteiinirakenteen hajoamista kutsutaan denaturaatio. Se voi olla peruuttamaton (jos primäärirakenne on vaurioitunut) tai palautuva (jos muut rakenteet ovat vaurioituneet).

Proteiinin toiminnot:

1. entsyymejä ovat biologisesti aktiivisia aineita, ne katalysoivat kemiallisia reaktioita. Yli 2000 entsyymiä tunnetaan. Entsyymien ominaisuudet: toiminnan spesifisyys (kukin vaikuttaa vain tiettyyn aineeseen - substraattiin), aktiivisuus vain tietyssä ympäristössä (jokaisella entsyymillä on oma optimaalinen pH-alue) ja tietyssä lämpötilassa (lämpötilan noustessa denaturoitumisen todennäköisyys lisääntyy, joten entsyymin aktiivisuus laskee), tehokkaampia toimia pienellä sisällöllä. Kaikilla entsyymeillä on aktiivinen keskus- tämä on erityinen kohta entsyymin rakenteessa, johon substraattimolekyyli on kiinnittynyt. Tällä hetkellä entsyymit jaetaan rakenteen perusteella kahteen pääryhmään: täysproteiinientsyymit ja kahdesta osasta koostuvat entsyymit: apoentsyymi (proteiiniosa) ja koentsyymi (ei-proteiiniosa; tämä on ioni tai molekyyli, joka sitoutuu proteiiniosaan muodostaen katalyyttisesti aktiivisen kompleksin). Koentsyymit ovat metalli-ioneja, vitamiineja. Ilman koentsyymiä apoentsyymi ei toimi.
2. säätely - hormonit.
3. kuljetus - hemoglobiini.
4. suojaava - immunoglobuliinit (vasta-aineet).
5. liike - aktiini, myosiini.
6. rakennus (rakenteellinen).
7. energia - erittäin harvoin, vasta sen jälkeen, kun hiilihydraatit ja lipidit ovat loppuneet.

Hiilihydraatit- orgaaniset aineet, joihin kuuluvat C, O ja H. Yleinen kaava: C n (H 2 O) n, jossa n on vähintään 3. Ne on jaettu 3 luokkaan: monosakkaridit, disakkaridit (oligosakkaridit) ja polysakkaridit.

Monosakkaridit(yksinkertaiset hiilihydraatit) - koostuvat yhdestä molekyylistä, nämä ovat kiinteitä kiteisiä aineita, jotka liukenevat hyvin veteen ja joilla on makea maku. Ribose Ja deoksiriboosi(C 5) - ovat osa DNA:ta ja RNA:ta. Glukoosi(C6H12O6) - on osa polysakkarideja; tärkein ensisijainen energianlähde solussa. Fruktoosi Ja galaktoosi glukoosin isomeerit.

Oligosakkaridit- koostuu 2, 3 tai 4 monosakkaridijäännöksestä. Tärkein disakkarideja- ne koostuvat 2 jäännöksestä; hyvin veteen liukeneva, makea maku. sakkaroosia(C 12 H 22 O 11) - koostuu glukoosi- ja fruktoositähteistä; levinnyt laajalti kasveissa. Laktoosi (maitosokeri)- koostuu glukoosista ja galaktoosista. Nuorten nisäkkäiden tärkein energianlähde. Maltoosi- koostuu kahdesta glukoosimolekyylistä. Se on tärkkelyksen ja glykogeenin tärkein rakenneosa.

Polysakkaridit- makromolekyyliset aineet, jotka koostuvat suuresta määrästä monosakkaridijäämiä. Liukenee huonosti veteen, ei makeaa makua. Tärkkelys- Sitä edustaa kaksi muotoa: amyloosi (koostuu haarautumattomaan ketjuun liittyneistä glukoositähteistä) ja amylopektiini (koostuu glukoositähteistä, lineaarisista ja haarautuneista ketjuista). Glykogeeni- eläinten ja sienten polysakkaridi. Rakenne muistuttaa tärkkelystä, mutta on haaroittunut. Kuitu (selluloosa)- kasvien tärkein rakenteellinen polysakkaridi, on osa soluseiniä. Se on lineaarinen polymeeri.

Hiilihydraattien tehtävät:

1. energia - 1 g täydellisellä hajoamisella antaa 17,6 kJ.
2. Rakenteellinen.
3. Tuki (kasveissa).
4. Ravinteiden (tärkkelys ja glykogeeni) saanti.
5. Suojaavat - viskoosit salaisuudet (lima) sisältävät runsaasti hiilihydraatteja ja suojaavat onttojen elinten seinämiä.

Lipidit- yhdistää rasvoja ja rasvan kaltaisia ​​aineita - lipoidit. Rasvat ovat rasvahappojen ja glyserolin estereitä. Rasvahapot: palmitiini, steariini (tyydyttynyt), öljyhappo (tyydyttymätön). Kasvirasvat sisältävät runsaasti tyydyttymättömiä happoja, joten ne ovat sulavia, nestemäisiä huoneenlämmössä. Eläinrasvat sisältävät pääasiassa tyydyttyneitä happoja, joten ne ovat tulenkestävämpiä, huoneenlämmössä - kiinteitä. Kaikki rasvat ovat veteen liukenemattomia, mutta liukenevat helposti ei-polaarisiin liuottimiin; johtaa huonosti lämpöä. Rasvat ovat fosfolipidit(tämä on solukalvojen pääkomponentti) - ne sisältävät fosforihappojäännöksen. Lipoideja ovat steroidit, vahat jne.

Lipiditoiminnot:

1. rakenteellinen
2. energia - 1 g täydellisellä hajoamisella antaa 38,9 kJ.
3. Ravinteiden varastointi (rasvakudos)
4. Lämpösäätely (ihonalainen rasva)
5. Endogeenisen veden toimittajat - kun 100 g rasvaa hapettuu, vapautuu 107 ml vettä (kameliperiaate)
6. Sisäelinten suojaaminen vaurioilta
7. Hormonit (estrogeenit, androgeenit, steroidihormonit)
8. Prostaglandiinit ovat sääteleviä aineita, jotka ylläpitävät verisuonten ja sileän lihaksen sävyä ja osallistuvat immuunivasteisiin.

ATP (adenosiinitrifosfaatti). Orgaanisten aineiden hajoamisen aikana vapautuvaa energiaa ei käytetä välittömästi solutyöhön, vaan se varastoidaan ensin korkeaenergisen yhdisteen - ATP:n - muodossa. ATP koostuu kolmesta fosforihappojäännöksestä, riboosista (monosakkaridi) ja adeniinista (typpipitoinen emäsjäännös). Kun yksi fosforihappotähde pilkkoutuu, muodostuu ADP, ja jos kaksi jäännöstä lohkeaa, niin AMP. Kunkin jäännöksen katkaisureaktioon liittyy 419 kJ/mol:n vapautuminen. Tätä ATP:n fosfori-happisidosta kutsutaan makroerginen. ATP:llä on kaksi makroergistä sidosta. ATP muodostuu mitokondrioissa AMP:stä, joka kiinnittää ensin yhden, sitten toisen fosforihappojäännöksen absorboimalla 419 kJ / mol energiaa (tai ADP:stä lisäämällä yksi fosforihappojäännös).

Esimerkkejä energiaintensiivisistä prosesseista: proteiinien biosynteesi.

Nukleiinihapot- Nämä ovat suurimolekyylisiä orgaanisia yhdisteitä, jotka tarjoavat perinnöllisen tiedon varastoinnin ja siirron. Sveitsiläinen Friedrich Miescher kuvasi sen ensimmäisen kerran 1800-luvulla (1869). Nukleiinihappoja on kahdenlaisia.

DNA (deoksiribonukleiinihappo)

Häkin sisältö on ehdottomasti pysyvää. Se sijaitsee pääasiassa ytimessä (jossa se muodostaa kromosomeja, jotka koostuvat DNA:sta ja kahden tyyppisistä proteiineista). DNA on epäsäännöllinen biopolymeeri, jonka monomeeri on typpipitoisesta emäksestä, fosforihappotähteestä ja deoksiriboosimonosakkaridista koostuva nukleotidi. DNA:ssa on 4 tyyppiä nukleotideja: A (adeniini), T (tymiini), G (guaniini) ja C (sytosiini). A ja G ovat puriiniemäksiä, C ja T ovat pyrimidiiniemäksiä. Samanaikaisesti DNA:ssa puriiniemästen lukumäärä on yhtä suuri kuin pyrimidiiniemästen lukumäärä sekä A \u003d T ja C \u003d G (Chargaffin sääntö).

Vuonna 1953 J. Watson ja F. Crick havaitsivat, että DNA-molekyyli on kaksoiskierre. Jokainen heliksi koostuu polynukleotidiketjusta; ketjut on kierretty toistensa ympäri ja yhdessä yhteisen akselin ympäri, kierteen jokainen kierros sisältää 10 paria nukleotideja. Ketjuja pitävät yhdessä vetysidokset, jotka syntyvät emästen väliin (A:n ja T:n välillä - kaksi, C:n ja G:n välillä - kolme sidosta). Polynukleotidiketjut ovat komplementaarisia toisilleen: adeniinia vastapäätä yhdessä ketjussa on aina toisessa tymiiniä ja päinvastoin (A-T ja T-A); vastakkainen sytosiini - guaniini (C-G ja G-C). Tätä DNA-rakenteen periaatetta kutsutaan komplementti- tai komplementaarisuusperiaatteeksi.

Jokaisella DNA-juosteella on tietty suuntaus. DNA-molekyylissä kaksi juostetta sijaitsevat vastakkaisessa suunnassa, ts. vastakkainen.

DNA:n päätehtävä on perinnöllisen tiedon tallentaminen ja välittäminen.

RNA (ribonukleiinihappo)

1. i-RNA (lähetti-RNA) - löytyy tumasta ja sytoplasmasta. Sen tehtävänä on siirtää tietoa proteiinin rakenteesta DNA:sta proteiinisynteesikohtaan.
2. t-RNA (siirto-RNA) - pääasiassa solun sytoplasmassa. Tehtävä: aminohappomolekyylien kuljetus proteiinisynteesikohtaan. Tämä on pienin RNA.
3. r-RNA (ribosomin RNA) - osallistuu ribosomien muodostukseen. Tämä on suurin RNA.

Solun rakenne.

Solun pääkomponentit ovat: ulompi solukalvo, sytoplasma ja tuma.

Kalvo. Biologisen kalvon koostumuksessa ( plasmalemma) sisältää lipidejä, jotka muodostavat kalvon perustan, ja korkean molekyylipainon proteiineja. Lipidimolekyylit ovat polaarisia ja koostuvat varausta kantavista polaarisista hydrofiilisistä päistä ja ei-polaarisista hydrofobisista pyrstöistä (rasvahapot). Kalvo sisältää pääasiassa fosfolipidit(niiden koostumuksessa on fosforihappojäännös). Kalvoproteiinit voivat olla pinnallinen, kiinteä(läpäise kalvon läpi) ja puolikiinteä(upotettu kalvoon).

Nykyaikainen biologisen kalvon malli on ns "Universal Fluid Mosaic Model", jonka mukaan pallomaiset proteiinit upotetaan kaksoislipidikerrokseen, kun taas jotkut proteiinit tunkeutuvat sen läpi, toiset osittain. Uskotaan, että integraaliset proteiinit ovat amfifiilisiä, niiden ei-polaariset alueet ovat upotettuina lipidikaksoiskerrokseen ja polaariset työntyvät ulospäin muodostaen hydrofiilisen pinnan.

Submembraaninen solujärjestelmä (submembraanikompleksi). Se on sytoplasman erikoistunut perifeerinen osa ja sillä on raja-asema solun toimivan metabolisen laitteen ja plasmakalvon välillä. Pintalaitteen submembraanijärjestelmässä voidaan erottaa kaksi osaa: perifeerinen hyaloplasma, jossa kalvon läpi tapahtuviin kuljetus- ja vastaanottoprosesseihin liittyvät entsymaattiset järjestelmät ovat keskittyneet ja rakenteellisesti tuki- ja liikuntaelimistö. Tuki- ja liikuntaelimistö koostuu mikrofibrilleistä, mikrotubuluksista ja luuston fibrillaarisista rakenteista.

Supramembraanirakenteet eukaryoottisolut voidaan jakaa kahteen laajaan luokkaan.

1. Supramembraaninen kompleksi, tai glykokaliksi 10-20 nm paksu. Se koostuu perifeerisistä kalvoproteiineista, glykolipidien hiilihydraattiosista ja glykoproteiineista. Glykokalyksilla on tärkeä rooli reseptoritoiminnassa, se varmistaa solun "yksilöllistymisen" - se sisältää kudosyhteensopivuusreseptoreita.
2. Supramembraanirakenteiden johdannaiset. Näitä ovat tietyt kemialliset yhdisteet, joita solu itse ei tuota. Niitä tutkitaan parhaiten nisäkkään suoliston epiteelisolujen mikrovillillä. Täällä ne ovat hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka adsorboituvat suolistontelosta. Niiden siirtyminen suspendoituneesta kiinteään tilaan luo perustan laadullisesti erilaiselle ruuansulatukselle, niin kutsutulle parietaaliselle ruoansulatukselle. Jälkimmäinen on pohjimmiltaan väliasemassa ontelon ja solunsisäisen välillä.

Biologisen kalvon toiminnot:

1. este;
2. reseptori;
3. solujen vuorovaikutus;
4. solun muodon säilyttäminen;
5. entsymaattinen aktiivisuus;
6. aineiden kuljettaminen soluun ja sieltä pois.

Kalvon kuljetus:

1. mikromolekyyleille. Erota aktiivinen ja passiivinen kuljetus.

   TO passiivinen osmoosi, diffuusio ja suodatus. Diffuusio- aineen kuljettaminen kohti pienempää pitoisuutta. Osmoosi- veden liikettä kohti liuosta, jonka pitoisuus on suurempi. Passiivisen kuljetuksen avulla vesi ja rasvaliukoiset aineet liikkuvat.

   TO aktiivinen Kuljetuksiin kuuluvat: aineiden siirto kantajaentsyymien ja ionipumppujen mukana. Kantajaentsyymi sitoo siirretyn aineen ja "raahaa" sen soluun. Ionipumpun mekanismia tarkastellaan toimintaesimerkissä kaliumnatriumpumppu: sen toiminnan aikana soluun siirtyy kolme Na +:ta jokaista kahta K +:a kohden. Pumppu toimii kanavien avaamisen ja sulkemisen periaatteella ja on kemialliselta luonteeltaan proteiinientsyymi (hajoaa ATP:tä). Proteiini sitoutuu natriumioneihin, muuttaa muotoaan ja sen sisään muodostuu kanava natriumionien kulkua varten. Kulkiessaan näiden ionien läpi proteiini muuttaa muotoaan uudelleen ja avautuu kanava, jonka läpi kaliumionit kulkevat. Kaikki prosessit ovat energiariippuvaisia.

   Pohjimmainen ero aktiivisen ja passiivisen liikenteen välillä on se, että se tuo mukanaan energiakustannuksia, kun taas passiivinen kuljetus ei.

2. makromolekyyleille. Tapahtuu solukalvon aktiivisen sieppauksen avulla: fagosytoosi ja pinosytoosi. Fagosytoosi- suurten hiukkasten sieppaus ja imeytyminen soluun (esimerkiksi patogeenisten mikro-organismien tuhoaminen ihmiskehon makrofagien toimesta). Ensimmäiseksi kuvaili I.I. Mechnikov. pinosytoosi- prosessi, jossa solu sieppaa ja imee nestepisaroita siihen liuenneiden aineiden kanssa. Molemmat prosessit tapahtuvat samanlaisen periaatteen mukaisesti: solun pinnalla ainetta ympäröi tyhjiön muodossa oleva kalvo, joka liikkuu sisäänpäin. Molemmat prosessit liittyvät energiankulutukseen.

Sytoplasma. Sytoplasmassa erotetaan pääaine (hyaloplasma, matriisi), organellit (organellit) ja sulkeumat.

Perusaine täyttää plasmalemman, tumakalvon ja muiden solunsisäisten rakenteiden välisen tilan. Se muodostaa solun sisäisen ympäristön, joka yhdistää kaikki solunsisäiset rakenteet ja varmistaa niiden vuorovaikutuksen toistensa kanssa. Sytoplasma käyttäytyy kuin kolloidi, joka pystyy muuttumaan geelitilasta sooliksi ja päinvastoin. Sol- Tämä on aineen tila, jolle on ominaista alhainen viskositeetti ja vailla ristisidoksia mikrofilamenttien välillä. Geeli- Tämä on aineen tila, jolle on ominaista korkea viskositeetti ja sidosten esiintyminen mikrofilamenttien välillä. Sytoplasman tai ektoplasman ulkokerroksella on suurempi tiheys ja siinä ei ole rakeita. Esimerkkejä matriisissa tapahtuvista prosesseista: glykolyysi, aineiden hajoaminen monomeereiksi.

Organellit- sytoplasman rakenteet, jotka suorittavat tiettyjä toimintoja solussa.

Organellit ovat:

1. kalvo (yksi- ja kaksikalvoinen (mitokondriot ja plastidit)) ja ei-kalvo.
2. yleismerkityksiset ja erityiset organellit. Edellisiin kuuluvat: ER, Golgi-laitteisto, mitokondriot, ribosomit ja polysomit, lysosomit, solukeskus, mikrobit, mikrotubulukset, mikrofilamentit. Erikoisorganisaatiot (estyvät soluissa, jotka suorittavat erikoistoimintoja): värekarvot ja flagellat (soluliike), mikrovillit, synaptiset rakkulat, myofibrillit.

organoidi	rakenne	toimintoja
kalvo
EPS	erimuotoisten ja -kokoisten toisiinsa yhdistettyjen putkien ja onteloiden järjestelmä. Muodostaa jatkuvan rakenteen ydinkalvon kanssa. On olemassa kahta tyyppiä: sileä ja rakeinen tai karkea (sillä on ribosomeja)	proteiinien synteesi ja solunsisäinen kuljetus (karkea); lipidien ja hiilihydraattien synteesi ja hajottaminen (tasainen)
Golgi-laite (lamellikompleksi)	koostuu pinoon pinotuista onteloista. Onteloiden päihin voi muodostua kuplia, jotka erottuvat niistä	makromolekyylien lajittelu ja pakkaus, aineiden kuljetus, osallistuminen lysosomien muodostukseen
Lysosomit	nämä ovat vesikkelejä, joiden halkaisija on 5 mikronia ja jotka sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä	orgaanisen aineen, vanhojen soluosien, kokonaisten solujen ja jopa yksittäisten elinten hajoaminen (tadpole häntä)
Vacuole	vain kasveissa (jopa 90 % solutilavuudesta). Suuri onkalo solun keskellä täynnä solumehlaa	vesisäiliö ja siihen liuenneet aineet, väritys, solun sisäinen (turgori)paine
Mitokondriot	sauvan muotoiset, rihmamaiset tai pallomaiset organellit, joissa on kaksoiskalvo - ulkoinen sileä ja sisäinen lukuisine kasvaimin (cristae). Kalvojen välissä on tilaa. Entsyymit sijaitsevat sisäkalvolla. Sisällä on matriksi-niminen aine, joka sisältää DNA:ta, RNA:ta ja mitokondrioribosomeja.	osallistua solun energia-aineenvaihduntaan
plastidit	vain kasveissa. Leukoplastit (värittömät) ovat yleisiä auringonvalolta piilossa olevissa kasvielimissä. Kloroplasteilla (vihreillä) on kaksi kalvoa, joiden sisällä on matriisi. Sisäkalvo on hyvin kehittynyt, ja siinä on taitoksia, joiden välissä on rakkuloita - tylakoideja. Jotkut tylakoideista on pinottu ryhmiin, joita kutsutaan granaksi. Kromoplasteja (kelta-oranssi) löytyy värillisistä elimistä - terälehdistä, hedelmistä, juurista ja syksyn lehdistä. Sisäkalvo yleensä puuttuu	fotosynteesi, väri, ainevarasto
kalvoton
solukeskus	löytyy eläimistä ja alemmista kasveista; puuttuu korkeammista kasveista. Koostuu 2 sentriolista ja mikrotubuluksesta	solun sytoskeleton organisoituminen; osallistuminen solun jakautumiseen (muodostaa jakautumiskaran)
ribosomit ja polysomit	ne ovat pallomaisia ​​rakenteita. Koostuu 2 alayksiköstä - isosta ja pienestä. Sisältää rRNA:ta. Ne sijaitsevat EPS:ssä tai vapaasti sytoplasmassa. Polysomi on rakenne, joka koostuu yhdestä mRNA:sta ja useista siinä sijaitsevista ribosomeista.	proteiinisynteesi
tuki- ja liikuntaelimistö	muodostaa solun sytoskeleton. Se sisältää mikrobit, mikrotubulukset, mikrofilamentit. Mikrofilamentit koostuvat globulaarisista aktiiniproteiinimolekyyleistä. Mikrotubulukset ovat onttoja proteiinisylintereitä, joita löytyy ciliumista tai siimasta.	määrittää solujen muodon, osallistua solujen liikkeisiin, tukea toimintaa

Solusulkeumat- nämä ovat ei-pysyviä muodostelmia, jotka joko syntyvät tai katoavat solun elämän prosessissa, ts. ovat solujen aineenvaihdunnan tuotteita. Useimmiten niitä löytyy sytoplasmasta, harvemmin organelleista tai ytimestä. Inkluusiota edustavat pääasiassa rakeet (polysakkaridit: glykogeeni eläimissä, tärkkelys kasveissa; harvemmin proteiinit - munien sytoplasmassa), pisarat (lipidit) ja kiteet (kalsiumoksalaatti). Solusulkeumat sisältävät myös joitain pigmenttejä - keltainen ja ruskea lipofuskiini (kertyy solujen ikääntymisen aikana), retiniini (osa visuaalista pigmenttiä), hemoglobiini, melaniini jne.

Ydin. Ytimen päätehtävä on tallentaa perinnöllistä tietoa. Ytimen komponentit ovat tumakalvo, nukleoplasma (ydinmehu), nukleolus (yksi tai kaksi), kromatiinipakkaukset (kromosomit). Eukaryoottisolun tumakalvo erottaa perinnöllisen materiaalin (kromosomit) sytoplasmasta, jossa tapahtuu erilaisia ​​metabolisia reaktioita. Ydinvaippa koostuu kahdesta biologisesta kalvosta. Tietyin väliajoin molemmat kalvot sulautuvat toisiinsa muodostaen huokoset ovat reikiä ydinkalvossa. Niiden kautta tapahtuu aineenvaihduntaa sytoplasman kanssa.

perusta nukleoplasma muodostavat proteiineja, mukaan lukien fibrillaariset. Se sisältää entsyymejä, joita tarvitaan nukleiinihappojen ja ribosomien synteesiin. Ydinmahla sisältää myös RNA:ta.

Nucleoli- tämä on ribosomien kokoontumispaikka, nämä ovat ytimen ei-pysyviä rakenteita. Ne katoavat solunjakautumisen alussa ja ilmestyvät uudelleen sen loppua kohti. Nukleoluksessa erotetaan amorfinen osa ja nukleolaarinen filamentti. Molemmat komponentit on rakennettu filamenteista ja rakeista, jotka koostuvat proteiineista ja RNA:sta.

Kromosomit. Kromosomit koostuvat DNA:sta, jota ympäröi kahden tyyppinen proteiini: histoni(pää) ja ei-histoni(hapan). Kromosomit voivat olla kahdessa rakenteellisessa ja toiminnallisessa tilassa: spiraalistunut Ja despiralisoitunut. Osittain tai kokonaan dekondensoitunutta (despiralisoitua) tilaa kutsutaan toimintatilaksi, koska tässä tilassa tapahtuu transkriptio- ja reduplikaatioprosessit. Inaktiivinen tila - aineenvaihdunnan levossa suurimmassa kondensaatiossaan, kun ne suorittavat geneettisen materiaalin jakelun ja siirron tytärsoluihin.

SISÄÄN välivaihe Kromosomeja edustaa ohuiden lankojen pallo, jotka voidaan erottaa vain elektronimikroskoopilla. Jakaantumisen aikana kromosomit lyhenevät ja paksuuntuvat, ne ovat spiraalimaisia ​​ja ovat selvästi näkyvissä mikroskoopilla (paras kaikista metafaasivaiheessa). Tällä hetkellä kromosomit koostuvat kahdesta kromatidista, jotka on yhdistetty ensisijaisella supistimella, joka jakaa kunkin kromatidin kahteen osaan - hartioihin.

Primaarisen supistumisen sijainnin mukaan erotetaan useita kromosomityyppejä:

1. metasentrinen tai samat käsivarret (kromosomin molemmilla käsivarrella on sama pituus);
2. submetakeskinen tai epätasaiset kädet (kromosomin käsivarret eroavat jonkin verran kooltaan);
3. akrosentrinen(yksi käsi on hyvin lyhyt).

solujen aineenvaihdunta.

Tämä on yksi elävien olentojen perusominaisuuksista. Aineenvaihdunta on mahdollista johtuen siitä, että elävät organismit ovat avoimia järjestelmiä, ts. Organismin ja ympäristön välillä tapahtuu jatkuvaa aineen ja energian vaihtoa. Aineenvaihdunta etenee kaikissa elimissä, kudoksissa ja soluissa, mikä mahdollistaa sytoplasman morfologisten rakenteiden ja kemiallisen koostumuksen itsensä uusiutumisen.

Aineenvaihdunta koostuu kahdesta prosessista: assimilaatiosta (tai plastisesta vaihdosta) ja dissimilaatiosta (tai energianvaihdosta). Assimilaatio(plastinen vaihto) - kaikkien elävissä organismeissa tapahtuvien biosynteesiprosessien kokonaisuus. Dissimilaatio(energian aineenvaihdunta) - kaikkien elävissä organismeissa tapahtuvien monimutkaisten aineiden hajoamisprosessien kokonaisuus yksinkertaisiksi energian vapautumisella.

Assimilaatiomenetelmän mukaan ja käytetyn energian tyypistä ja lähtöaineista riippuen organismit jaetaan autotrofeihin (fotosynteettiset ja kemosynteettiset aineet) ja heterotrofeihin. Autotrofit- Nämä ovat organismeja, jotka syntetisoivat itsenäisesti orgaanisia aineita käyttämällä auringon energiaa tähän ( fotoautotrofit) tai epäorgaanisten aineiden hapetusenergiaa ( kemoautotrofit). Autotrofeihin kuuluvat kasvit, bakteerit, sinivihreät. Heterotrofit- Nämä ovat organismeja, jotka saavat valmiita orgaanisia aineita ruoan mukana. Näitä ovat eläimet, sienet, bakteerit.

Autotrofien rooli aineiden kierrossa on valtava: 1) ne muuttavat Auringon energian orgaanisten aineiden kemiallisten sidosten energiaksi, jota kaikki muut planeettamme elävät olennot käyttävät; 2) kyllästää ilmakehän hapella (fotoautotrofit), mikä on välttämätöntä useimmille heterotrofeille energian saamiseksi hapettamalla orgaanisia aineita. Heterotrofeilla on myös tärkeä rooli aineiden kierrossa: ne vapauttavat autotrofien käyttämiä epäorgaanisia aineita (hiilidioksidia ja vettä).

Dissimilaatio. Kaikki heterotrofiset organismit saavat energiaa redox-reaktioiden seurauksena, ts. ne, joissa elektronit siirretään elektronin luovuttajista-pelkistimistä elektronin vastaanottajiin - hapettimiin.

Energian vaihto aerobiset organismit koostuu kolmesta vaiheesta:

1. valmisteleva, joka kulkeutuu maha-suolikanavassa tai solussa lysosomientsyymien vaikutuksesta. Tässä vaiheessa kaikki biopolymeerit hajoavat monomeereiksi: proteiinit hajoavat ensin peptideiksi, sitten aminohapoiksi; rasvat - glyseroliin ja rasvahappoihin; hiilihydraatit - monosakkarideiksi (glukoosiksi ja sen isomeereiksi).
2. hapeton(tai anaerobinen), joka tapahtuu sytoplasman matriisissa. Tätä vaihetta kutsutaan glykolyysi. Entsyymien vaikutuksesta glukoosi hajoaa kahdeksi PVC-molekyyliksi. Tällöin vapautuu 4 H-atomia, jotka NAD + -niminen aine (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi) hyväksyy. Samaan aikaan NAD + palautetaan NAD * H:ksi (tämä varastoitu energia käytetään myöhemmin ATP-synteesiin). Myös glukoosin hajoamisen vuoksi ADP:stä muodostuu 4 ATP-molekyyliä. Samaan aikaan glykolyysin kemiallisissa reaktioissa kuluu 2 ATP-molekyyliä, joten ATP:n kokonaissaanto glykolyysin jälkeen on 2 ATP-molekyyliä.
3. happi joka tapahtuu mitokondrioissa. Kaksi PVC-molekyyliä saapuu entsymaattiseen rengas "kuljettimeen", jota kutsutaan Krebsin sykliksi tai trikarboksyylihapposykliksi. Kaikki tämän syklin entsyymit sijaitsevat mitokondrioissa.

Kun PVC on joutunut mitokondrioihin, se hapettuu ja muuttuu energiarikkaaksi aineeksi - asetyylikoentsyymi A(se on etikkahapon johdannainen). Lisäksi tämä aine reagoi Piken kanssa muodostaen sitruunahappoa (sitraattia), koentsyymi A:ta, protoneja (NAD + hyväksyy, joka muuttuu NAD * H:ksi) ja hiilidioksidia. Tämän jälkeen sitruunahappo hapetetaan ja muuttuu jälleen PEA:ksi, joka reagoi uuden asetyylikoentsyymi A -molekyylin kanssa, ja koko sykli toistetaan uudelleen. Tämän prosessin aikana energiaa varastoituu ATP:n ja NAD*H:n muodossa.

Seuraava vaihe on NAD * H:iin varastoidun energian muuntaminen ATP-sidosten energiaksi. Tämän prosessin aikana elektronit NAD*H:sta liikkuvat monivaiheista elektroninkuljetusketjua pitkin lopulliseen vastaanottajaan, molekyyliseen happeen. Kun elektronit liikkuvat askeleelta toiselle, vapautuu energiaa, jota käytetään ADP:n muuntamiseen ATP:ksi. Koska tässä prosessissa hapettuminen liittyy fosforylaatioon, koko prosessia kutsutaan ns oksidatiivinen fosforylaatio(Tämän prosessin löysi venäläinen tiedemies V.A. Engelhardt; se tapahtuu mitokondrioiden sisäkalvolla). Tämän prosessin lopussa muodostuu vettä. Happivaiheen aikana muodostuu 36 ATP-molekyyliä.

Näin ollen glukoosin hajoamisen lopputuotteet ovat hiilidioksidi ja vesi. Kun yksi glukoosimolekyyli hajoaa täydellisesti, vapautuu 38 ATP-molekyyliä. Kun solussa ei ole happea, glukoosi hapettuu maitohapon muodostuessa (esimerkiksi intensiivisellä lihastyöllä - juoksemalla jne.). Tämän seurauksena muodostuu vain kaksi ATP-molekyyliä.

On huomattava, että glukoosimolekyylit eivät voi toimia energialähteenä. Rasvahapot hapettuvat myös solussa asetyylikoentsyymi A:ksi, joka siirtyy Krebsin kiertoon; samaan aikaan NAD + palautuu NAD * H:ksi, joka osallistuu oksidatiiviseen fosforylaatioon. Kun solussa on akuutti glukoosin ja rasvahappojen puute, monet aminohapot hapettuvat. Ne muodostavat myös asetyylikoentsyymi A:ta tai orgaanisia happoja, jotka osallistuvat Krebsin kiertoon.

klo anaerobinen dissimilaatiomenetelmä ei ole happivaihetta, ja anaerobeissa tapahtuvaa energia-aineenvaihduntaa kutsutaan "fermentaatioksi". Käymisen aikana hajoamisen lopputuotteita ovat maitohappo (maitohappobakteerit) tai etyylialkoholi (hiiva). Tämän tyyppisessä aineenvaihdunnassa yhdestä glukoosimolekyylistä vapautuu 2 ATP-molekyyliä.

Siten aerobinen hengitys on lähes 20 kertaa energiatehokkaampaa kuin anaerobinen hengitys.

Fotosynteesi. Elämä maapallolla on täysin riippuvainen kasvien fotosynteesistä, joka toimittaa orgaanista ainetta ja O 2 :ta kaikille eliöille. Fotosynteesi muuttaa valoenergian kemiallisten sidosten energiaksi.

Fotosynteesi- tämä on orgaanisten aineiden muodostumista epäorgaanisista aurinkoenergian mukana. Tämän prosessin löysi K.A. Timiryazev 1800-luvulla. Fotosynteesin kokonaisyhtälö: 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Fotosynteesi suoritetaan kasveissa, joissa on plastideja - kloroplastit. Kloroplasteissa on kaksi kalvoa, sisällä - matriisi. Niissä on hyvin kehittynyt sisäkalvo, jossa on taitoksia, joiden välissä on kuplia - tylakoidit. Jotkut tylakoideista on pinottu ryhmiin nimeltä jyviä. Granat sisältävät kaikki fotosynteettiset rakenteet; tylakoideja ympäröivässä stromassa on entsyymejä, jotka pelkistävät hiilidioksidin glukoosiksi. Kloroplastien pääpigmentti on klorofylli, rakenteeltaan samanlainen kuin ihmisen hemi. Klorofylli sisältää magnesiumatomin. Klorofylli absorboi spektrin siniset ja punaiset säteet ja heijastaa vihreitä. Myös muita pigmenttejä voi esiintyä: keltaisia ​​karotenoideja ja punaisia ​​tai sinisiä fykobiliineja. Karotenoidit peittyvät klorofyllillä; ne imevät valoa, joka ei ole muiden pigmenttien käytettävissä ja siirtävät sen klorofylliin.

Kloroplastit sisältävät kaksi rakenteeltaan ja koostumukseltaan erilaista fotosysteemiä: fotosysteemi I ja II. Photosystem I:ssä on reaktiokeskus, joka on tietyn proteiinin kanssa kompleksoitunut klorofyllimolekyyli. Tämä kompleksi absorboi valoa, jonka aallonpituus on 700 nm (siksi sitä kutsutaan P700-valokemialliseksi keskukseksi). Photosystem II:ssa on myös reaktiokeskus, fotokemiallinen keskus P680.

Fotosynteesissä on kaksi vaihetta: vaalea ja tumma.

kevyt näyttämö. Klorofylli absorboi valon energiaa ja saattaa sen virittyneeseen tilaan. P700-valokemiallisessa keskuksessa oleva elektroni absorboi valoa, siirtyy korkeammalle energiatasolle ja siirtyy NADP +:lle (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatti), jolloin se pelkistyy NADP*H:ksi. Fotosysteemin I klorofyllimolekyylissä jää jäljelle "reikiä" - täyttämättömiä paikkoja elektroneille. Nämä "reiät" ovat täynnä elektroneja, jotka tulevat fotojärjestelmästä II. Valon vaikutuksesta fotokemiallisen keskuksen P680 klorofyllielektroni siirtyy myös virittyneeseen tilaan ja alkaa liikkua elektronien kantajaketjua pitkin. Lopulta tämä elektroni tulee fotosysteemiin I täyttäen siinä olevat vapaat paikat. Tässä tapauksessa elektroni menettää osan energiasta, joka kuluu ATP:n muodostukseen ADP:stä.

Myös kloroplasteissa vesi hajoaa auringonvalon vaikutuksesta - fotolyysi, jossa muodostuu elektroneja (ne tulevat fotosysteemiin II ja korvaavat kantajaketjuun menneet elektronit), protonit (NADP + hyväksytään) ja happi (sivutuotteena):

2H 2O \u003d 4H + + 4e - + O 2

Siten valovaiheen seurauksena energiaa kertyy ATP:n ja NADP * H:n muodossa sekä hapen muodostumisena.

pimeä vaihe. Ei vaadi valoa. Hiilidioksidimolekyyli reagoi 1,5-ribuloosidifosfaatin (tämä on riboosin johdannainen) kanssa entsyymien avulla. Muodostuu välituoteyhdiste C6, joka hajoaa veden vaikutuksesta kahdeksi (C3). Näistä aineista syntetisoidaan monimutkaisissa reaktioissa fruktoosia, joka sitten muunnetaan glukoosiksi. Nämä reaktiot vaativat 18 ATP-molekyyliä ja 12 NADP*H-molekyyliä. Kasvit tuottavat tärkkelystä ja selluloosaa glukoosista. CO 2:n kiinnittyminen ja sen muuntaminen hiilihydraateiksi on syklistä ja sitä kutsutaan Calvinin sykli.

Fotosynteesin merkitys maataloudelle on suuri - sato riippuu siitä. Kasvi käyttää fotosynteesissä vain 1-2 % aurinkoenergiasta, joten on valtava mahdollisuus kasvattaa satoa valitsemalla lajikkeita, joilla on korkeampi fotosynteesitehokkuus. Fotosynteesin tehokkuuden lisäämiseksi käytetään: keinotekoista valaistusta (lisävalaistus loistelampuilla pilvisinä päivinä tai keväällä ja syksyllä) kasvihuoneissa; viljeltyjen kasvien varjostuksen puute, tarvittavien kasvien välisten etäisyyksien noudattaminen jne.

Kemosynteesi. Tämä on prosessi, jossa orgaanisia aineita muodostuu epäorgaanisista aineista käyttämällä epäorgaanisten aineiden hapetuksesta saatua energiaa. Tämä energia varastoituu ATP:n muodossa. Kemosynteesin löysi venäläinen mikrobiologi S.N. Vinogradsky 1800-luvulla (1889-1890). Tämä prosessi on mahdollista bakteereissa: rikkibakteerit (hapettavat rikkivedyn rikiksi ja jopa rikkihapoksi); nitrifioivat bakteerit (hapettavat ammoniakin typpihapoksi).

DNA kopiointi(DNA:n kaksinkertaistuminen). Tämän prosessin seurauksena muodostuu kaksi DNA:n kaksoiskierrettä, jotka eivät eroa alkuperäisestä (äidin) kierteestä. Ensinnäkin erityisen entsyymin (helikaasin) avulla DNA:n kaksoiskierre kierretään replikaation aloituspisteissä. Sitten tapahtuu tytär-DNA-ketjujen synteesi DNA-polymeraasientsyymin osallistuessa. Yhdessä ketjussa prosessi jatkuu jatkuvasti - tätä ketjua kutsutaan johtajaksi. DNA:n toinen juoste syntetisoidaan lyhyinä fragmentteina ( Okazakin fragmentit), jotka on "ommeltu" yhteen erityisten entsyymien avulla. Tätä ketjua kutsutaan lagging tai lagging.

Kahden pisteen välistä aluetta, josta tytärketjujen synteesi alkaa, kutsutaan replikoni. Eukaryoottien DNA:ssa on monia replikoneja, kun taas prokaryooteilla on vain yksi replikoni. Jokaisessa replikonissa näet replikointihaarukka- se osa DNA-molekyylistä, joka on jo purkautunut.

Replikointi perustuu useisiin periaatteisiin:

1. komplementaarisuus (A-T, C-G) antiparallelismia. Jokaisella DNA-juosteella on tietty suuntaus: toisessa päässä on OH-ryhmä kiinnittyneenä sokerideoksiriboosin 3" hiileen, ketjun toisessa päässä on fosforihappotähde sokerin 5"-asemassa. Kaksi DNA-juostetta on suunnattu vastakkaisiin suuntiin, ts. vastakkainen. Entsyymi DNA-polymeraasi voi liikkua templaattiketjuja pitkin vain yhteen suuntaan: niiden 3'-päistä 5'-päihin. Siksi replikaatioprosessissa uusien ketjujen samanaikainen synteesi etenee vastakkaisesti.
2. puolikonservatiivinen. Muodostuu kaksi tytärheliksiä, joista kukin säilyttää (säilyttää) yhden äidin DNA:n puoliskoista muuttumattomana
3. katkonaisuus. Jotta uudet DNA-säikeet muodostuisivat, emosäikeiden on oltava täysin auki ja venytettyinä, mikä on mahdotonta; siksi replikointi alkaa samanaikaisesti useissa paikoissa.

proteiinien biosynteesi. Esimerkki muoviaineenvaihdunnasta heterotrofisissa organismeissa on proteiinien biosynteesi. Kaikki kehon pääprosessit liittyvät proteiineihin, ja jokaisessa solussa tapahtuu jatkuvaa tälle solulle ominaista ja solun tietyn ajanjakson aikana tarpeellista proteiinien synteesiä. Tieto proteiinimolekyylistä salataan DNA-molekyyliin käyttämällä triplettejä tai kodoneja.

Geneettinen koodi on järjestelmä tietojen tallentamiseksi proteiinien aminohapposekvenssistä käyttämällä mRNA:n nukleotidisekvenssiä.

Koodin ominaisuudet:

1. Tripletiteetti – jokainen aminohappo on salattu kolmen nukleotidin sekvenssillä. Tätä sekvenssiä kutsutaan tripletiksi tai kodoniksi.
2. Degeneraatio tai redundanssi - jokainen aminohappo on salattu useammalla kuin yhdellä kodonilla (2-6). Poikkeuksia ovat metioniini ja tryptofaani - jokaista niistä koodaa yksi tripletti.
3. Yksiselitteinen - jokainen kodoni koodaa vain yhtä aminohappoa.
4. Geenien välillä on "välimerkkejä" - nämä ovat kolme erityistä kolmoiskappaletta (UAA, UAG, UGA), joista jokainen ei koodaa aminohappoja. Nämä tripletit löytyvät kunkin geenin päästä. Geenissä ei ole "välimerkkejä".
5. Universaalisuus - geneettinen koodi on sama kaikille maapallon eläville olennoille.

Proteiinien biosynteesissä erotetaan kolme vaihetta - transkriptio, transkription jälkeiset prosessit ja translaatio.

Transkriptio- Tämä on mRNA:n synteesiprosessi, jonka suorittaa RNA-polymeraasientsyymi. Esiintyy ytimessä. Transkriptio suoritetaan komplementaarisuussäännön mukaisesti. mRNA:n pituus vastaa yhtä tai useampaa geeniä. Transkriptioprosessissa on 4 vaihetta:

1. RNA-polymeraasin sitoutuminen promoottoriin (tämä on entsyymin kiinnittymiskohta).
2. aloitus - synteesin alku.
3. elongaatio - RNA-ketjun kasvu; nukleotidien peräkkäinen kiinnittäminen toisiinsa siinä järjestyksessä, jossa DNA-juosteen komplementaariset nukleotidit ovat. Sen nopeus on jopa 50 nukleotidia sekunnissa.
4. lopetus - pre-i-RNA:n synteesin loppuun saattaminen.

transkription jälkeiset prosessit. Pre-mRNA:n muodostumisen jälkeen mRNA:n kypsyminen tai prosessointi alkaa. Tässä tapauksessa RNA-molekyylistä poistetaan intronialueita, minkä jälkeen tapahtuu eksonisten alueiden yhdistäminen (tämä prosessi on ns. jatkos). Sen jälkeen kypsä mRNA poistuu ytimestä ja menee proteiinisynteesikohtaan (ribosomeihin).

Lähettää- Tämä on proteiinien polypeptidiketjujen synteesi, jonka suorittaa mRNA-templaatti ribosomeissa.

Proteiinisynteesiin tarvittavat aminohapot toimitetaan ribosomeihin tRNA:n kautta. Siirto-RNA-molekyyli on apilan lehden muotoinen, jonka päällä on kolmen nukleotidin sekvenssi, jotka ovat komplementaarisia mRNA:n kodonin nukleotidien kanssa. Tätä sekvenssiä kutsutaan antikodoni. Entsyymi (kodaasi) tunnistaa tRNA:n ja kiinnittää siihen vastaavan aminohapon (yhden ATP-molekyylin energia kuluu).

Proteiinin biosynteesi alkaa siitä tosiasiasta (bakteereissa), että AUG-kodoni, joka sijaitsee ensimmäisellä paikalla kunkin geenin kopiossa, ottaa paikan ribosomissa luovuttajapaikassa ja t-RNA:lla, joka kuljettaa formyylimetioniinia (tämä on muuttunut aminohapon metioniinin muodossa) on kiinnittynyt siihen. Proteiinisynteesin päätyttyä formyylimetioniini katkaistaan ​​polypeptidiketjusta.

Ribosomissa on kaksi kohtaa kahden tRNA-molekyylin sitomiseksi: luovuttaja Ja tunnustaja. Aminohapon sisältävä t-RNA menee akseptorikohtaan ja kiinnittyy mRNA-kodoniinsa. Tämän t-RNA:n aminohappo kiinnittää kasvavan proteiiniketjun itseensä, ja niiden välille syntyy peptidisidos. tRNA, johon kasvava proteiini on kiinnittynyt, liikkuu mRNA-kodonin mukana ribosomin luovuttajakohtaan. Uusi t-RNA, jossa on aminohappo, tulee tyhjään vastaanottajakohtaan, ja kaikki toistuu uudelleen. Kun yksi välimerkeistä ilmestyy ribosomiin, mikään aminohappo-tRNA:ista ei voi miehittää akseptorikohtaa. Polypeptidiketju katkeaa ja poistuu ribosomista.

Kehon eri kudosten solut tuottavat erilaisia ​​proteiineja (amylaasi - sylkirauhasten solut; insuliini - haiman solut jne.). Samanaikaisesti kaikki kehon solut muodostettiin yhdestä hedelmöitetystä munasolusta toistuvalla jakautumisella mitoosia käyttäen, ts. on sama geneettinen rakenne. Nämä erot liittyvät siihen tosiasiaan, että eri DNA-alueet transkriptoivat eri soluissa; muodostuu erilaisia ​​mRNA:ita, joiden mukaan syntetisoidaan proteiineja. Solujen erikoistumista eivät määrää kaikki geenit, vaan vain ne, joista tiedot on luettu ja toteutettu proteiineihin. Siten jokaisessa solussa realisoituu vain osa perinnöllisestä tiedosta, ei kaikkea tietoa kokonaisuutena.

Geenitoiminnan säätely yksittäisten proteiinien synteesissä bakteerien esimerkillä (F. Jacobin ja Zh Monodin kaavio).

Tiedetään, että ennen kuin sokeria lisätään ravintoalustaan, jossa bakteerit elävät, bakteerisolussa ei ole sen hajoamiseen tarvittavia entsyymejä. Mutta muutama sekunti sokerin lisäämisen jälkeen kaikki tarvittavat entsyymit syntetisoidaan solussa.

Entsyymit, jotka osallistuvat samaan substraatin muuntumisketjuun lopputuotteeksi, koodataan peräkkäin rakenteellisia geenejä yksi operoni. Operon- Tämä on ryhmä geenejä, jotka kuljettavat yhden toiminnon suorittamiseen tarvittavaa tietoa proteiinien rakenteesta. Rakennegeenien ja promoottorin (RNA-polymeraasin laskeutumispaikka) välissä on kohta nimeltään operaattori. Sitä kutsutaan niin, koska siitä alkaa mRNA:n synteesi. Erityinen proteiini on vuorovaikutuksessa käyttäjän kanssa - repressori (suppressori). Kun repressori on operaattorin päällä, mRNA-synteesi ei voi alkaa.

Kun soluun tulee substraatti, jonka pilkkominen vaatii tietyn operonin rakennegeeneihin koodattuja proteiineja, yksi substraattimolekyyleistä on vuorovaikutuksessa repressorin kanssa. Repressor menettää kykynsä olla vuorovaikutuksessa operaattorin kanssa ja siirtyy pois hänestä; i-RNA:n synteesi ja vastaavien proteiinien muodostuminen ribosomissa alkaa. Heti kun viimeinen substraattimolekyyli muunnetaan lopulliseksi aineeksi, vapautunut repressori palaa käyttäjälle ja estää mRNA:n synteesin.

Viitteet:

1. Y. Tšentsov "Johdatus solubiologiaan" (2006)
2. V.N. Yarygin (toimittaja) "Biology" (kahdessa osassa, 2006)
3. O.V. Alexandrovskaya et al. "Sytologia, histologia ja embryologia" (1987)
4. A.O. Ruvimsky (toimittaja) "Yleinen biologia" (oppikirja luokille 10-11, jossa on syvällinen biologian opiskelu) - mielestäni tämä on yksi parhaista yleisen biologian oppikirjoista hakijoille, vaikkakaan ei ilman puutteita.