जीवन की उत्पत्ति आर्कियन युग में हुई थी। चूंकि पहले जीवित जीवों में अभी तक कोई कंकाल नहीं था, इसलिए उनमें से लगभग कोई निशान नहीं बचा था। हालांकि, कार्बनिक मूल के चट्टानों के आर्कियन निक्षेपों के बीच उपस्थिति - चूना पत्थर, संगमरमर, ग्रेफाइट और अन्य - इस युग में आदिम जीवित जीवों के अस्तित्व को इंगित करते हैं। वे एककोशिकीय पूर्व-परमाणु जीव (प्रोकैरियोट्स) थे: बैक्टीरिया और नीले-हरे शैवाल।

पानी में जीवन इस तथ्य के कारण संभव था कि पानी ने जीवों को पराबैंगनी किरणों के हानिकारक प्रभावों से बचाया। इसलिए समुद्र जीवन का पालना बन सकता है।

आर्कियन युग की 4 प्रमुख घटनाएं

आर्कियन युग में, जैविक दुनिया के विकास और जीवन के विकास में चार प्रमुख घटनाएं (एरोमोर्फोसिस) हुईं:

• यूकेरियोट्स दिखाई दिए;
• प्रकाश संश्लेषण;
• यौन प्रक्रिया;
• बहुकोशिकीय।

यूकेरियोट्स का उद्भव उन कोशिकाओं के निर्माण से जुड़ा है जिनमें एक वास्तविक नाभिक (गुणसूत्र युक्त) और माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं। केवल ऐसी कोशिकाएं ही माइटोटिक रूप से विभाजित करने में सक्षम होती हैं, जिससे आनुवंशिक सामग्री का अच्छा संरक्षण और स्थानांतरण सुनिश्चित होता है। यह यौन प्रक्रिया के उद्भव के लिए एक शर्त थी।

हमारे ग्रह के पहले निवासी हेटरोट्रॉफ़िक थे और मूल महासागर में घुले हुए एबोजेनिक मूल के कार्बनिक पदार्थों पर भोजन करते थे। प्राथमिक जीवित जीवों के प्रगतिशील विकास ने बाद में जीवन के विकास में एक बड़ी छलांग (एरोमोर्फोसिस) प्रदान की: ऑटोट्रॉफ़्स का उद्भव जो सरल अकार्बनिक लोगों से कार्बनिक यौगिकों को संश्लेषित करने के लिए सौर ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

बेशक, क्लोरोफिल जैसा जटिल यौगिक तुरंत प्रकट नहीं हुआ। प्रारंभ में, अधिक सरल रूप से व्यवस्थित वर्णक दिखाई दिए, जिन्होंने कार्बनिक पदार्थों को आत्मसात करने में योगदान दिया। इन वर्णकों से स्पष्ट रूप से क्लोरोफिल विकसित हुआ।

समय के साथ, इसमें जमा कार्बनिक पदार्थ आदिम महासागर में जैविक रूप से सूखने लगे। ऑटोट्रॉफ़िक जीवों के उद्भव, मुख्य रूप से प्रकाश संश्लेषण में सक्षम हरे पौधों ने, सौर ऊर्जा (पौधों की ब्रह्मांडीय भूमिका) के उपयोग के लिए धन्यवाद, और इसके परिणामस्वरूप, जीवन के अस्तित्व और आगे के विकास के लिए कार्बनिक पदार्थों के निरंतर निरंतर संश्लेषण को सुनिश्चित किया।

प्रकाश संश्लेषण के आगमन के साथ, जैविक दुनिया दो तनों में बदल गई, जो पोषण के तरीके में भिन्न थी। स्वपोषी प्रकाश संश्लेषक पौधों के उद्भव के लिए धन्यवाद, पानी और वातावरण मुक्त ऑक्सीजन से समृद्ध होने लगे। इसने जीवन की प्रक्रिया में ऊर्जा के अधिक कुशल उपयोग में सक्षम एरोबिक जीवों के उद्भव की संभावना को पूर्व निर्धारित किया।

वातावरण में ऑक्सीजन के जमा होने से इसकी ऊपरी परतों में एक ओजोन स्क्रीन का निर्माण हुआ, जो हानिकारक पराबैंगनी किरणों को अंदर नहीं जाने देती। इसने जीवन को भूमि पर उतरने का मार्ग प्रशस्त किया। प्रकाश संश्लेषक पौधों की उपस्थिति ने विषमपोषी जीवों के अस्तित्व और प्रगतिशील विकास को संभव बनाया।

यौन प्रक्रिया की उपस्थिति ने चयन द्वारा समर्थित, संयोजन परिवर्तनशीलता के उद्भव को जन्म दिया। अंत में, बहुकोशिकीय जीव स्पष्ट रूप से इस युग में औपनिवेशिक ध्वजवाहकों से विकसित हुए। यौन प्रक्रिया और बहुकोशिकीयता की उपस्थिति ने और प्रगतिशील विकास को तैयार किया।

आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, पृथ्वी के पहले जीवित प्राणी एककोशिकीय प्रोकैरियोटिक जीव थे, जिनसे आर्कबैक्टीरिया आधुनिक जीवित प्राणियों के सबसे करीब हैं। यह माना जाता है कि शुरू में वायुमंडल और विश्व महासागर में कोई मुक्त ऑक्सीजन नहीं थी, और इन परिस्थितियों में केवल अवायवीय हेटरोट्रॉफ़िक सूक्ष्मजीव रहते थे और विकसित होते थे, जो एबोजेनिक मूल के तैयार कार्बनिक पदार्थों का उपभोग करते थे। धीरे-धीरे, कार्बनिक पदार्थों की आपूर्ति समाप्त हो गई, और इन परिस्थितियों में, जीवन के विकास में एक महत्वपूर्ण कदम कीमो- और प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया का उदय था, जो प्रकाश और अकार्बनिक यौगिकों की ऊर्जा का उपयोग करके कार्बन डाइऑक्साइड को कार्बोहाइड्रेट यौगिकों में परिवर्तित कर देता था। अन्य सूक्ष्मजीवों के लिए भोजन के रूप में कार्य करते हैं। पहले स्वपोषी संभवतः अवायवीय भी थे। बायोस्फीयर के ऐतिहासिक विकास में एक क्रांति साइनाइड के आगमन के साथ हुई, जिसने ऑक्सीजन की रिहाई के साथ प्रकाश संश्लेषण करना शुरू कर दिया। मुक्त ऑक्सीजन का संचय, एक ओर, आदिम अवायवीय प्रोकैरियोट्स की सामूहिक मृत्यु का कारण बना, लेकिन दूसरी ओर, जीवन के आगे प्रगतिशील विकास के लिए परिस्थितियाँ पैदा हुईं, क्योंकि एरोबिक जीव तुलना में बहुत अधिक तीव्र चयापचय में सक्षम हैं। अवायवीय लोगों के लिए।

यूकेरियोटिक कोशिका का उद्भव जैविक विकास की दूसरी सबसे महत्वपूर्ण (जीवन की उत्पत्ति के बाद) घटना है। यूकेरियोटिक जीवों के जीनोम के नियमन की एक अधिक परिपूर्ण प्रणाली के लिए धन्यवाद, एककोशिकीय जीवों की अनुकूलन क्षमता में तेजी से वृद्धि हुई है, जीनोम में वंशानुगत परिवर्तनों को पेश किए बिना बदलती परिस्थितियों के अनुकूल होने की उनकी क्षमता। यह अनुकूलन करने की क्षमता के लिए धन्यवाद है, अर्थात्, बाहरी परिस्थितियों के आधार पर बदलने के लिए, कि यूकेरियोट्स बहुकोशिकीय बनने में सक्षम थे: आखिरकार, एक बहुकोशिकीय जीव में, एक ही जीनोम वाली कोशिकाएं, स्थितियों के आधार पर, पूरी तरह से अलग ऊतक बनाती हैं। आकृति विज्ञान और कार्य दोनों में।

यूकेरियोट्स के विकास ने बहुकोशिकीय और यौन प्रजनन का उदय किया, जिसने बदले में, विकास की गति को तेज कर दिया।

ब्रह्मांड में जीवन की व्यापकता की समस्या

ब्रह्मांड में जीवन की व्यापकता का प्रश्न आधुनिक विज्ञान द्वारा हल नहीं किया गया है। यह मानते हुए कि युवा पृथ्वी पर मौजूद परिस्थितियों के समान, जीवन के विकास की काफी संभावना है, कोई इस निष्कर्ष पर पहुंच सकता है कि अनंत ब्रह्मांड में स्थलीय लोगों के समान जीवन रूप होना चाहिए। यह राजसी स्थिति कई वैज्ञानिकों द्वारा धारण की जाती है। इस प्रकार, जिओर्डानो ब्रूनो के विचार बसे हुए दुनिया की बहुलता के बारे में उठाए गए हैं।

सबसे पहले, मेटागैलेक्सी में हमारे सूर्य के समान बड़ी संख्या में तारे हैं, इसलिए ग्रह प्रणाली न केवल सूर्य के पास मौजूद हो सकती है। इसके अलावा, अध्ययनों से पता चला है कि कुछ वर्णक्रमीय वर्गों के कुछ तारे अपनी धुरी के चारों ओर धीरे-धीरे घूमते हैं, जो इन तारों के चारों ओर ग्रह प्रणालियों की उपस्थिति के कारण हो सकता है। दूसरे, निर्जीव प्रकृति के विकास के प्रारंभिक चरण के लिए आवश्यक आणविक यौगिक ब्रह्मांड में काफी सामान्य हैं और इंटरस्टेलर माध्यम में भी खोजे गए हैं। उपयुक्त परिस्थितियों में, पृथ्वी पर जीवन के विकासवादी विकास के समान, अन्य सितारों के आसपास के ग्रहों पर जीवन उत्पन्न हो सकता है। तीसरा, जीवन के गैर-प्रोटीन रूपों के अस्तित्व की संभावना को बाहर नहीं किया जा सकता है जो मूल रूप से उन लोगों से अलग हैं जो पृथ्वी पर आम हैं।

दूसरी ओर, कई वैज्ञानिक मानते हैं कि आदिम जीवन भी एक ऐसी संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से जटिल प्रणाली है कि भले ही किसी भी ग्रह पर इसकी घटना के लिए सभी आवश्यक शर्तें मौजूद हों, लेकिन इसकी सहज पीढ़ी की संभावना बेहद कम है। यदि ये विचार सही हैं, तो जीवन अत्यंत दुर्लभ और संभवतः देखने योग्य ब्रह्मांड के भीतर, एक अनूठी घटना होनी चाहिए।

खगोलीय आंकड़ों के आधार पर, हम स्पष्ट रूप से यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि सौर मंडल और हमारे निकटतम अन्य तारा प्रणालियों में सभ्यताओं के निर्माण के लिए कोई शर्तें नहीं हैं। लेकिन जीवन के आदिम रूपों के अस्तित्व को बाहर नहीं किया गया है। इस प्रकार, तथाकथित "मंगल ग्रह के उल्कापिंड" की संरचना के विश्लेषण के आधार पर अमेरिकी वैज्ञानिकों के एक समूह का मानना ​​​​है कि उन्होंने आदिम एककोशिकीय जीवन के प्रमाण खोजे हैं जो कि सुदूर अतीत में मंगल पर मौजूद थे। ऐसी सामग्री की कमी के कारण, इस मुद्दे पर स्पष्ट निष्कर्ष निकालना वर्तमान में असंभव है। शायद भविष्य के मंगल ग्रह के अभियान इसमें मदद करेंगे।

जीवित प्रकृति के तीन सुपरकिंगडम में प्रोटीन समरूपता के विश्लेषण से निष्कर्ष

Pfam डेटाबेस (अगस्त 2004) के 15वें संस्करण में शामिल प्रोटीन डोमेन के वितरण का विश्लेषण तीन सुपरकिंगडम में किया गया: आर्किया, बैक्टीरिया और एकरियोटा। जाहिर है, यूकेरियोटिक प्रोटीन डोमेन की कुल संख्या में से लगभग आधा प्रोकैरियोटिक पूर्वजों से विरासत में मिला था। आर्किया से, यूकेरियोट्स को न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म (प्रतिकृति, प्रतिलेखन, अनुवाद) की सूचनात्मक प्रक्रियाओं से जुड़े सबसे महत्वपूर्ण डोमेन विरासत में मिले। बैक्टीरिया को बुनियादी चयापचय और सिग्नलिंग-नियामक प्रणालियों से जुड़े डोमेन का एक महत्वपूर्ण हिस्सा विरासत में मिला है। जाहिरा तौर पर, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स के लिए सामान्य कई सिग्नल-नियामक डोमेन ने पूर्व में (प्रोकैरियोटिक समुदाय के अन्य घटकों के साथ सेल की बातचीत सुनिश्चित करने के लिए) सिनेकोलॉजिकल कार्य किए, जबकि बाद में उनका उपयोग सेल के समन्वित कार्य को सुनिश्चित करने के लिए किया जाने लगा। एक बहुकोशिकीय जीव के अंग और व्यक्तिगत कोशिकाएं। जीवाणु उत्पत्ति ("सिनेकोलॉजिकल" सहित) के कई यूकेरियोटिक डोमेन माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के पूर्वजों से विरासत में नहीं मिले थे, लेकिन अन्य बैक्टीरिया से उधार लिए गए थे। क्रमिक सहजीवी क्रियाओं की एक श्रृंखला के माध्यम से यूकेरियोटिक कोशिका के निर्माण के लिए एक मॉडल प्रस्तावित किया गया है। इस मॉडल के अनुसार, यूकेरियोटिक कोशिका के परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक का पूर्वज आर्किया था, जिसमें प्रोकैरियोटिक समुदाय में मुक्त ऑक्सीजन की एकाग्रता में वृद्धि के कारण संकट की स्थिति में, विदेशी आनुवंशिक को शामिल करने की प्रक्रिया बाहरी वातावरण से सामग्री तेजी से सक्रिय हुई थी।

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति का सहजीवन सिद्धांत अब व्यावहारिक रूप से सार्वभौमिक रूप से मान्यता प्राप्त है। आणविक आनुवंशिक, साइटोलॉजिकल और अन्य डेटा का पूरा सेट इंगित करता है कि यूकेरियोटिक कोशिका का निर्माण कई प्रोकैरियोट्स को एक ही जीव में मिला कर किया गया था। एक यूकेरियोटिक कोशिका के उद्भव को एक सूक्ष्मजीव समुदाय में अपने भविष्य के घटकों के सह-विकास की अधिक या कम लंबी अवधि से पहले होना चाहिए था, जिसके दौरान प्रजातियों के बीच संबंधों और संबंधों की एक जटिल प्रणाली विकसित हुई, जो उनके विभिन्न पहलुओं के समन्वय के लिए आवश्यक थी। जीवन गतिविधि। इन पर्यायवाची बंधों के निर्माण के दौरान विकसित आणविक तंत्र एक ही कोशिका में कई प्रोकैरियोट्स के जुड़ाव की बाद की प्रक्रिया में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकते हैं। यूकेरियोट्स ("यूकेरियोटिक एकीकरण") की उपस्थिति को प्रोकैरियोटिक समुदाय (मार्कोव, प्रेस में) में एकीकरण प्रक्रियाओं के लंबे विकास का अंतिम परिणाम माना जाना चाहिए। यूकेरियोटिक एकीकरण के विशिष्ट तंत्र, इसके विवरण और घटनाओं का क्रम, साथ ही जिन परिस्थितियों में यह आगे बढ़ सकता है, वे काफी हद तक अस्पष्ट हैं।

यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि यूकेरियोटिक कोशिका के निर्माण में कम से कम तीन प्रोकैरियोटिक घटकों ने भाग लिया: "परमाणु-साइटोप्लाज्मिक", "माइटोकॉन्ड्रियल", और "प्लास्टिड"।

न्यूक्लियर साइटोप्लाज्मिक कंपोनेंट (एनसीसी)

सबसे कठिन कार्य परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक की पहचान है। जाहिर है, आर्किया (आर्किया) ने इसके निर्माण में अग्रणी भूमिका निभाई। यह यूकेरियोट्स के न्यूक्लियस और साइटोप्लाज्म की सबसे महत्वपूर्ण संरचनात्मक और कार्यात्मक प्रणालियों में आम तौर पर पुरातन सुविधाओं की उपस्थिति से प्रमाणित होता है। प्रतिकृति, प्रतिलेखन और अनुवाद के बुनियादी तंत्रों में, और राइबोसोम (मार्गुलिस और बरमूड्स, 1985; स्लेसारेव एट अल।, 1998; एनजी एट अल) की संरचना में जीनोम (इंट्रॉन) के संगठन में समानता का पता लगाया जा सकता है। , 2000; कैवेलियर-स्मिथ, 2002)। यह नोट किया गया है कि आनुवंशिक जानकारी के प्रसंस्करण से जुड़े यूकेरियोटिक न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म की आणविक प्रणाली मुख्य रूप से पुरातन मूल (गुप्ता, 1998) की हैं। हालांकि, यह स्पष्ट नहीं है कि किस आर्कबैक्टीरिया ने एनसीसी को जन्म दिया, उन्होंने "पैतृक समुदाय" में किस पारिस्थितिक स्थान पर कब्जा कर लिया, कैसे और क्यों उन्होंने माइटोकॉन्ड्रियल एंडोसिम्बियन का अधिग्रहण किया।

यूकेरियोट्स के न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म की संरचना में, पुरातन और विशेष रूप से यूकेरियोटिक विशेषताओं के अलावा, बैक्टीरिया भी होते हैं। इस तथ्य की व्याख्या करने के लिए कई परिकल्पनाओं का प्रस्ताव किया गया है। कुछ लेखकों का मानना ​​​​है कि ये विशेषताएं बैक्टीरिया एंडोसिम्बियोनेट्स (माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स) के अधिग्रहण का परिणाम हैं, जिनमें से कई जीन नाभिक में चले गए हैं, और प्रोटीन ने न्यूक्लियस और साइटोप्लाज्म (गैबल्डन और ह्यूनेन, 2003) में विभिन्न कार्य करना शुरू कर दिया है। ) माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण को अक्सर यूकेरियोट्स के निर्माण में एक महत्वपूर्ण क्षण के रूप में माना जाता है, जो नाभिक के गठन से पहले या इसके साथ-साथ होता है। यह राय सभी यूकेरियोट्स (डायल एंड जॉनसन, 2000; लिटोशेंको, 2002) के माइटोकॉन्ड्रिया के मोनोफिलेटिक मूल को इंगित करने वाले आणविक डेटा द्वारा समर्थित है। उसी समय, वर्तमान में जीवित गैर-माइटोकॉन्ड्रियल यूकेरियोट्स को उन रूपों के वंशज के रूप में व्याख्या किया जाता है जिनमें माइटोकॉन्ड्रिया थे, क्योंकि उनके परमाणु जीनोम में संभवतः माइटोकॉन्ड्रियल मूल के जीन होते हैं (वेल्लई एट अल।, 1998; वेल्लई और विडा, 1999; ग्रे एट अल।) 1999)।

एक वैकल्पिक दृष्टिकोण यह है कि माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण से पहले ही एनसीसी पुरातन-जीवाणु प्रकृति का एक चिमेरिक जीव था। एक परिकल्पना के अनुसार, एनसीसी का गठन एक अद्वितीय विकासवादी घटना के परिणामस्वरूप हुआ था - एक प्रोटियोबैक्टीरियम (संभवतः एक प्रकाश संश्लेषक, क्लोरोबियम के करीब) के साथ एक आर्किया का संलयन। परिणामी सहजीवी परिसर ने आर्किया से प्राकृतिक एंटीबायोटिक दवाओं के लिए प्रतिरोध प्राप्त किया, और प्रोटिओबैक्टीरिया से एरोटोलरेंस प्राप्त किया। माइटोकॉन्ड्रियल सहजीवन (गुप्ता, 1998) के शामिल होने से पहले ही इस काइमेरिक जीव में कोशिका नाभिक का निर्माण हुआ था। "काइमेरिक" सिद्धांत का एक अन्य संस्करण वी.वी. एमिलीनोव (एमेलीनोव, 2003) द्वारा प्रस्तावित किया गया था, जिसके अनुसार मेजबान कोशिका, जिसे माइटोकॉन्ड्रियल एंडोसिम्बियन्ट प्राप्त हुआ था, एक प्रोकैरियोटिक परमाणु-मुक्त जीव था, जो कि एक किण्वन यूबैक्टीरियम के साथ एक आर्कबैक्टीरियम के संलयन द्वारा बनाया गया था। , और इस जीव का मूल ऊर्जा चयापचय प्रकृति में जीवाणु (ग्लाइकोलिसिस, किण्वन) था। "काइमेरिक" सिद्धांत के तीसरे संस्करण के अनुसार, स्पिरोचेट के साथ आर्किया के सहजीवन के परिणामस्वरूप नाभिक एक साथ अनडुलिपोडिया (यूकेरियोटिक फ्लैगेला) के साथ दिखाई दिया, और यह घटना माइटोकॉन्ड्रियल सहजीवन के अधिग्रहण से पहले हुई। माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटोजोआ आवश्यक रूप से उन पूर्वजों से उत्पन्न नहीं होते हैं जिनके पास माइटोकॉन्ड्रिया था, और उनके जीनोम में जीवाणु जीन अन्य बैक्टीरिया (मार्गुलिस एट अल।, 2000; डोलन एट अल।, 2002) के साथ सहजीवन के परिणामस्वरूप प्रकट हो सकते थे। "काइमेरिक" सिद्धांत के अन्य रूपांतर हैं (लुपेज़-गार्सिया, मोरेरा, 1999)।

अंत में, कई अनूठी विशेषताओं के यूकेरियोट्स के न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म में उपस्थिति जो कि बैक्टीरिया या आर्किया की विशेषता नहीं है, ने एक और परिकल्पना का आधार बनाया, जिसके अनुसार एनसीसी के पूर्वज "क्रोनोसाइट्स" से संबंधित थे - प्रोकैरियोट्स का एक काल्पनिक विलुप्त समूह, बैक्टीरिया और आर्किया दोनों से समान रूप से दूर (हार्टमैन और फेडोरोव, 2002)।

माइटोकॉन्ड्रियल घटक

यूकेरियोटिक कोशिका के माइटोकॉन्ड्रियल घटक की प्रकृति पर बहुत अधिक स्पष्टता है। इसके पूर्वज, अधिकांश लेखकों के अनुसार, अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया थे (जिसमें, विशेष रूप से, बैंगनी बैक्टीरिया शामिल हैं जो ऑक्सीजन मुक्त प्रकाश संश्लेषण करते हैं और हाइड्रोजन सल्फाइड को सल्फेट में ऑक्सीकरण करते हैं)। उदाहरण के लिए, यह हाल ही में दिखाया गया है कि खमीर का माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम बैंगनी नॉनसल्फर अल्फाप्रोटोबैक्टीरियम के जीनोम के सबसे करीब है। रोडोस्पिरिलम रूब्रम(एस्सेर एट अल।, 2004)। प्रकाश संश्लेषक तंत्र के हिस्से के रूप में मूल रूप से इन जीवाणुओं में गठित इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला, बाद में ऑक्सीजन श्वसन के लिए उपयोग की जाने लगी।

तुलनात्मक प्रोटिओमिक्स के आधार पर, "प्रोटोमिटोकॉन्ड्रिया" के चयापचय का पुनर्निर्माण - एक काल्पनिक अल्फाप्रोटोबैक्टीरियम जिसने सभी यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया को जन्म दिया - हाल ही में संकलित किया गया है। इन आंकड़ों के अनुसार, माइटोकॉन्ड्रिया के पूर्वज एक एरोबिक हेटरोट्रॉफ़ थे जो कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीजन ऑक्सीकरण से ऊर्जा प्राप्त करते थे और उनकी पूरी तरह से बनाई गई इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला थी, लेकिन बाहर से कई महत्वपूर्ण मेटाबोलाइट्स (लिपिड, अमीनो एसिड, ग्लिसरॉल) की आपूर्ति की आवश्यकता थी। . यह अन्य बातों के अलावा, बड़ी संख्या में आणविक प्रणालियों के पुनर्निर्मित "प्रोटोमिटोकॉन्ड्रिया" में उपस्थिति से प्रमाणित होता है जो इन पदार्थों को झिल्ली (गैबल्डन और ह्यूनेन, 2003) में ले जाने के लिए काम करते हैं। अधिकांश परिकल्पनाओं के अनुसार, एनसीसी के प्रोटोमिटोकॉन्ड्रिया के साथ जुड़ाव के लिए मुख्य उत्तेजना, आणविक ऑक्सीजन के विषाक्त प्रभाव से खुद को बचाने के लिए अवायवीय एनसीसी की आवश्यकता थी। इस जहरीली गैस का उपयोग करने वाले सहजीवन के अधिग्रहण ने इस समस्या को सफलतापूर्वक हल करना संभव बना दिया (कुरलैंड और एंडरसन, 2000)।

एक और परिकल्पना है, जिसके अनुसार प्रोटोमाइटोकॉन्ड्रियन ऑक्सीजन श्वसन में सक्षम एक ऐच्छिक अवायवीय था, लेकिन साथ ही किण्वन के उप-उत्पाद के रूप में आणविक हाइड्रोजन का उत्पादन करता था (मार्टिन और मुलर, 1998)। इस मामले में मेजबान सेल एक मिथेनोजेनिक केमोआटोट्रॉफ़िक एनारोबिक आर्किया होना चाहिए जिसे कार्बन डाइऑक्साइड से मीथेन को संश्लेषित करने के लिए हाइड्रोजन की आवश्यकता होती है। परिकल्पना तथाकथित हाइड्रोजनोसोम के कुछ एककोशिकीय यूकेरियोट्स में अस्तित्व पर आधारित है - आणविक हाइड्रोजन का उत्पादन करने वाले ऑर्गेनेल। हालांकि हाइड्रोजनोसोम का अपना जीनोम नहीं होता है, लेकिन उनके कुछ गुण माइटोकॉन्ड्रिया (डायल और जॉनसन, 2000) के साथ संबंध का संकेत देते हैं। आधुनिक बायोटा में मेथेनोजेनिक आर्किया और हाइड्रोजन-उत्पादक प्रोटीबैक्टीरिया के बीच घनिष्ठ सहजीवी संबंध काफी सामान्य हैं, और जाहिर तौर पर अतीत में आम थे, इसलिए यदि "हाइड्रोजन" परिकल्पना सही थी, तो यूकेरियोट्स के कई, पॉलीफाइलेटिक मूल की अपेक्षा की जाएगी। हालांकि, आणविक सबूत बताते हैं कि वे एकरूपी हैं (गुप्ता, 1998)। "हाइड्रोजन" परिकल्पना का इस तथ्य से भी खंडन किया जाता है कि मेथनोजेनेसिस से जुड़े आर्किया के विशिष्ट प्रोटीन डोमेन में यूकेरियोट्स में समरूप नहीं होते हैं। अधिकांश लेखक माइटोकॉन्ड्रिया की उत्पत्ति की "हाइड्रोजन" परिकल्पना को अस्थिर मानते हैं। हाइड्रोजनोसोम सामान्य माइटोकॉन्ड्रिया के नवीनतम संशोधन हैं जो एरोबिक श्वसन करते हैं (गुप्ता, 1998; कुर्लैंड और एंडरसन, 2000; डोलन एट अल।, 2002)।

प्लास्टिड घटक

प्लास्टिड्स के पूर्वज साइनोबैक्टीरिया थे। नवीनतम आंकड़ों के अनुसार, सभी शैवाल और उच्च पौधों के प्लास्टिड मोनोफिलेटिक मूल के होते हैं और एक यूकेरियोटिक कोशिका के साथ एक साइनोबैक्टीरियम के सहजीवन के परिणामस्वरूप उत्पन्न होते हैं जिसमें पहले से ही माइटोकॉन्ड्रिया (मार्टिन और रसेल, 2003) था। यह संभवत: 1.5 से 1.2 अरब साल पहले हुआ था। इस मामले में, उन एकीकरण आणविक प्रणालियों (सिग्नलिंग, परिवहन, आदि) में से कई जो पहले से ही यूकेरियोट्स में गठित किए गए थे ताकि परमाणु-साइटोप्लाज्मिक और माइटोकॉन्ड्रियल घटकों के बीच बातचीत सुनिश्चित हो सके (डायल एट अल।, 2004)। उत्सुकता से, प्लास्टिड्स में काम करने वाले केल्विन चक्र (प्रकाश संश्लेषण का प्रमुख चयापचय मार्ग) के कुछ एंजाइम साइनोबैक्टीरियल मूल (मार्टिन और श्नारेनबर्गर, 1997) के बजाय प्रोटीबैक्टीरिया के होते हैं। इन एंजाइमों के जीन एक माइटोकॉन्ड्रियल घटक से प्राप्त हुए प्रतीत होते हैं जिनके पूर्वज भी कभी प्रकाश संश्लेषक (बैंगनी बैक्टीरिया) थे।

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति के अध्ययन में तुलनात्मक जीनोमिक्स और प्रोटिओमिक्स की संभावनाएं

जीनोमिक और प्रोटिओमिक डेटा का तुलनात्मक विश्लेषण "यूकेरियोटिक एकीकरण" की प्रक्रियाओं के पुनर्निर्माण के लिए महान अवसर खोलता है।

वर्तमान में, तीनों सुपरकिंगडम्स: आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोटा के प्रतिनिधियों सहित कई जीवों के प्रोटीन और न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों पर कई और बड़े पैमाने पर व्यवस्थित डेटा एकत्र किए गए हैं और सार्वजनिक डोमेन (इंटरनेट पर) में हैं। COGs जैसे आधार
(पूर्ण जीनोम में एन्कोड किए गए प्रोटीन का फ़ाइलोजेनेटिक वर्गीकरण; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), स्मार्ट (सरल मॉड्यूलर आर्किटेक्चर रिसर्च टूल; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (बीज संरेखण पर आधारित प्रोटीन डोमेन परिवार;http://pfam.wustl.edu/index.html) , एनसीबीआई-सीडीडी (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) और अन्य प्रोटीन और उनके एन्कोडिंग जीन के पूर्ण पाठ अनुक्रमों की खोज और तुलना करने के लिए कई उपकरण प्रदान करते हैं। अनुक्रम तुलना एक ही प्रजाति के प्रतिनिधियों और विभिन्न करों के बीच दोनों में की जाती है।

इन आंकड़ों और विश्लेषणात्मक उपकरणों का उपयोग करके, पर्याप्त रूप से विशाल सामग्री को इकट्ठा करना और व्यवस्थित करना संभव लगता है जो यह स्थापित करना संभव बनाता है कि यूकेरियोटिक कोशिका के कौन से संरचनात्मक और कार्यात्मक उप-प्रणालियां आर्किया से विरासत में मिलीं, जो बैक्टीरिया से, और जो बाद में दिखाई दीं और अद्वितीय हैं यूकेरियोटा को। इस तरह के विश्लेषण के दौरान, बैक्टीरिया और आर्किया के विशिष्ट समूहों के बारे में नया डेटा प्राप्त करना भी संभव है, जो प्राथमिक यूकेरियोटिक कोशिका के निर्माण में सबसे अधिक संभावना हो सकती है।

आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स में सामान्य और अद्वितीय प्रोटीन डोमेन का अनुपात

यह पेपर Pfam सिस्टम के 15वें संस्करण में शामिल प्रोटीन डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रा और टैक्सोनोमिक कारावास के विश्लेषण के परिणाम प्रस्तुत करता है (संस्करण 20 अगस्त 2004 को इंटरनेट पर प्रकाशित हुआ था)। यह प्रणाली, जो अपनी तरह की सबसे पूर्ण व्यवस्थित सूची है, में वर्तमान में 7503 प्रोटीन डोमेन शामिल हैं।

"प्रोटीन डोमेन" की अवधारणा प्रोटीन के वर्तमान में सक्रिय रूप से विकसित प्राकृतिक वर्गीकरण से निकटता से संबंधित है। एक डोमेन विभिन्न जीवों में कई (आमतौर पर कई) प्रोटीन अणुओं में मौजूद अमीनो एसिड (या तथाकथित "मोटिफ" - एक अनुक्रम जिसमें वैकल्पिक रूढ़िवादी और परिवर्तनशील टुकड़े शामिल हैं) का एक कम या ज्यादा रूढ़िवादी अनुक्रम है। Pfam प्रणाली में शामिल अधिकांश डोमेन एक कड़ाई से परिभाषित कार्य द्वारा विशेषता है और इस प्रकार प्रोटीन अणुओं के कार्यात्मक ब्लॉकों का प्रतिनिधित्व करते हैं (उदाहरण के लिए, डीएनए-बाध्यकारी डोमेन या एंजाइमों के उत्प्रेरक डोमेन)। कुछ डोमेन का कार्य अभी भी अज्ञात है, लेकिन इन अनुक्रमों के रूढ़िवाद और वितरण पैटर्न से पता चलता है कि उनमें एक कार्यात्मक एकता भी है। यह माना जाता है कि अधिकांश डोमेन समजातीय अनुक्रम हैं (अर्थात, एक ही मूल है, और विकासवादी पेड़ की विभिन्न शाखाओं में समानांतर में उत्पन्न नहीं होता है)। यह इन अनुक्रमों की महत्वपूर्ण लंबाई के साथ-साथ तथ्य यह है कि लगभग किसी भी फ़ंक्शन (उत्प्रेरक, सिग्नलिंग, संरचनात्मक, आदि) को अमीनो एसिड के कई अलग-अलग संयोजनों द्वारा कार्यान्वित किया जा सकता है, इसलिए, समानांतर उपस्थिति के मामले में विभिन्न जीवों में प्रोटीन अणुओं में कार्यात्मक रूप से समान ब्लॉक, तथ्य स्वतंत्र उत्पत्ति आमतौर पर काफी स्पष्ट है।

सामान्य डोमेन की उपस्थिति के आधार पर प्रोटीन को परिवारों में जोड़ा जाता है; इसलिए, Pfam प्रणाली में "प्रोटीन परिवार" और "डोमेन" की अवधारणाएं काफी हद तक मेल खाती हैं।

Pfam प्रणाली के आंकड़ों के आधार पर, वन्यजीवों के तीन राज्यों (आर्किया, बैक्टीरिया, यूकेरियोटा) पर डोमेन का मात्रात्मक वितरण निर्धारित किया गया था:

चावल। 1. आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स में सामान्य और अद्वितीय प्रोटीन डोमेन का मात्रात्मक अनुपात। आंकड़ों के क्षेत्र डोमेन की संख्या के लगभग आनुपातिक हैं।

कुल मिलाकर, Pfam के 15वें संस्करण में 4474 यूकेरियोटिक डोमेन हैं, जिन्हें 4 समूहों में विभाजित किया जा सकता है:

1) विशिष्ट यूकेरियोटिक डोमेन अन्य दो सुपरकिंगडम (2372) में नहीं पाए गए;

2) तीनों राज्यों (1157) के प्रतिनिधियों में मौजूद डोमेन;

3) यूकेरियोट्स और बैक्टीरिया के लिए सामान्य डोमेन, लेकिन आर्किया (831) में अनुपस्थित;

4) यूकेरियोट्स और आर्किया के लिए सामान्य डोमेन, लेकिन बैक्टीरिया (114) में अनुपस्थित।

बाद की चर्चा में सबसे अधिक ध्यान तीसरे और चौथे समूहों के डोमेन पर दिया जाता है, क्योंकि उनके टैक्सोनॉमिक कारावास से उनके मूल के बारे में कुछ हद तक संभावना के साथ बोलना संभव हो जाता है। जाहिर है, तीसरे समूह के डोमेन का एक महत्वपूर्ण हिस्सा यूकेरियोट्स द्वारा बैक्टीरिया से विरासत में मिला था, चौथा - आर्किया से।

कुछ मामलों में, विभिन्न सुपरकिंगडम में डोमेन की समानता को बाद के क्षैतिज स्थानांतरण से जोड़ा जा सकता है, लेकिन फिर "प्राप्तकर्ता" सुपरकिंगडम में, सबसे अधिक संभावना है, यह डोमेन केवल एक या कुछ प्रतिनिधियों में ही मिलेगा। ऐसे मामले मौजूद हैं। पिछले संस्करण 14 Pfam की तुलना में, नए संस्करण 15 में, कई विशुद्ध रूप से जीवाणु डोमेन तीसरे समूह में चले गए हैं, इस कारण से कि संबंधित अनुक्रम व्यक्तिगत यूकेरियोट्स के हाल ही में "डिकोडेड" जीनोम में पाए गए थे (विशेषकर मच्छर एनोफिलीज गाम्बियाऔर सबसे सरल प्लास्मोडियम योएली) जीवाणु फ्लैगेला प्रोटीन को कूटने वाले जीन के मलेरिया मच्छर के जीनोम में उपस्थिति (इस तथ्य के बावजूद कि ये क्रम किसी अन्य यूकेरियोट्स में नहीं पाए गए हैं) स्वाभाविक रूप से क्षैतिज स्थानांतरण का सुझाव देते हैं। आगे की चर्चा में ऐसे डोमेन पर ध्यान नहीं दिया गया (उनमें से लगभग 40 तीसरे समूह में हैं, और वे चौथे समूह में अनुपस्थित हैं)।

तीन सुपरकिंगडम में सामान्य और अद्वितीय डोमेन का मात्रात्मक अनुपात, ऐसा प्रतीत होता है, यूकेरियोटिक सेल में "बैक्टीरिया" घटक की "पुरातन" एक की तुलना में एक निर्णायक प्रबलता को इंगित करता है (यूकेरियोट्स में 831 "बैक्टीरिया" डोमेन और 114 "पुरातन" हैं। "डोमेन)। इसी तरह के परिणाम हाल ही में खमीर और विभिन्न प्रोकैरियोट्स के जीनोम के तुलनात्मक विश्लेषण के दौरान प्राप्त किए गए थे: यह पता चला कि प्रोकैरियोटिक होमोलॉग वाले परमाणु खमीर जीनों की कुल संख्या का 75% पुरातन अनुक्रमों की तुलना में बैक्टीरिया के समान है (एस्सेर एट) अल।, 2004)। हालाँकि, यह निष्कर्ष कम स्पष्ट हो जाता है यदि उल्लिखित आंकड़ों की तुलना दो प्रोकैरियोटिक सुपरकिंगडम में सामान्य और अद्वितीय डोमेन की कुल संख्या से की जाए। इस प्रकार, आर्किया (2558) में नहीं पाए जाने वाले जीवाणु डोमेन की कुल संख्या में से, 831 को यूकेरियोटिक कोशिकाओं में स्थानांतरित कर दिया गया, जो कि 32.5% है। बैक्टीरिया (224) में नहीं पाए जाने वाले कुल पुरातन डोमेन में से, 114, यानी 48.7%, यूकेरियोटिक कोशिकाओं में पाए गए। इस प्रकार, यदि हम उभरती हुई यूकेरियोटिक कोशिका की कल्पना एक ऐसी प्रणाली के रूप में करते हैं जो उपलब्ध सेट से कुछ प्रोटीन ब्लॉकों को मुक्त करने में सक्षम है, तो यह माना जाना चाहिए कि यह पुरातन डोमेन को प्राथमिकता देता है।

यूकेरियोट्स के निर्माण में पुरातन घटक की महत्वपूर्ण भूमिका और भी स्पष्ट हो जाती है यदि हम "कार्यात्मक स्पेक्ट्रा" (कार्यात्मक समूहों द्वारा वितरण) और "पुरातन" और "जीवाणु" मूल के यूकेरियोटिक डोमेन के शारीरिक महत्व की तुलना करते हैं।

"पुरातन" मूल के यूकेरियोटिक डोमेन का कार्यात्मक स्पेक्ट्रम

इस समूह के डोमेन के विवरण को देखते समय पहली चीज जो आपकी आंख को पकड़ती है, वह है "आवश्यक" (कुंजी, महत्वपूर्ण) और "एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है" (एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है) जैसे शब्दों और वाक्यांशों की उच्च आवृत्ति। अन्य समूहों के डोमेन के एनोटेशन में, ऐसे संकेत परिमाण का एक क्रम कम सामान्य होते हैं।

इस समूह में सेल जीवन की सबसे बुनियादी, केंद्रीय प्रक्रियाओं से जुड़े डोमेन का प्रभुत्व है, अर्थात् भंडारण, प्रजनन, संरचनात्मक संगठन और आनुवंशिक जानकारी पढ़ने की प्रक्रियाओं के साथ। इसमें प्रतिकृति के तंत्र (डीएनए प्राइमेज़ डोमेन, आदि), प्रतिलेखन (डीएनए पर निर्भर आरएनए पोलीमरेज़ के 7 डोमेन सहित), अनुवाद (राइबोसोमल प्रोटीन का एक बड़ा सेट, राइबोसोम बायोजेनेसिस से जुड़े डोमेन, दीक्षा कारक और) के लिए जिम्मेदार प्रमुख डोमेन शामिल हैं। बढ़ाव, आदि), साथ ही साथ न्यूक्लिक एसिड के विभिन्न संशोधनों (न्यूक्लियोलस में आरआरएनए प्रसंस्करण सहित) और नाभिक में उनके संगठन (गुणसूत्रों के संगठन से जुड़े हिस्टोन और अन्य प्रोटीन) के साथ। ध्यान दें कि प्रतिलेखन से जुड़े सभी ज्ञात प्रोटीनों के हालिया विस्तृत तुलनात्मक विश्लेषण से पता चला है कि आर्किया बैक्टीरिया की तुलना में यूकेरियोट्स से अधिक समानता दिखाता है (कॉल्सन एट अल।, 2001, अंजीर। 1 बी)।

रुचि के 6 डोमेन tRNA के संश्लेषण (पोस्टट्रांसक्रिप्शनल संशोधनों) से जुड़े हैं। विशेष एंजाइमों द्वारा टीआरएनए न्यूक्लियोटाइड्स में पेश किए गए रासायनिक परिवर्तन उच्च तापमान के अनुकूलन के सबसे महत्वपूर्ण साधनों में से एक हैं (वे टीआरएनए को गर्म होने पर सही तृतीयक संरचना बनाए रखने की अनुमति देते हैं)। यह दिखाया गया है कि थर्मोफिलिक पुरातन tRNAs में परिवर्तित न्यूक्लियोटाइड की संख्या बढ़ते तापमान के साथ बढ़ जाती है (दोपहर एट अल।, 2003)। यूकेरियोट्स में इन पुरातन डोमेन की अवधारण यह संकेत दे सकती है कि पहले यूकेरियोट्स के आवासों में तापमान की स्थिति अस्थिर थी (ओवरहीटिंग का खतरा था), जो उथले पानी के आवासों के लिए विशिष्ट है।

अपेक्षाकृत कम सिग्नल-नियामक डोमेन हैं, लेकिन उनमें से ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर TFIID (TATA- बाइंडिंग प्रोटीन, PF00352), ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096) के डोमेन जैसे महत्वपूर्ण हैं। सामान्य प्रयोजन प्रतिलेखन नियामक जो आरएनए पोलीमरेज़ II द्वारा लिखित जीन के सक्रियण में केंद्रीय भूमिका निभाते हैं। डोमेन CBFD_NFYB_HMF (PF00808) भी दिलचस्प है: आर्किया में यह एक हिस्टोन है, जबकि यूकेरियोट्स में यह एक हिस्टोन जैसा ट्रांसक्रिप्शन कारक है।

विशेष रूप से नोट झिल्ली पुटिकाओं से जुड़े "पुरातन मूल" के यूकेरियोटिक डोमेन हैं। इनमें एडैप्टिन एन डोमेन (पीएफ01602) शामिल है, जो यूकेरियोट्स में एंडोसाइटोसिस से जुड़ा है; एरोमैटिक-डी-एलानिन (AdAR) रिपीट (PF02071), जो यूकेरियोट्स में साइटोप्लाज्मिक झिल्ली के साथ झिल्ली पुटिकाओं के संलयन की प्रक्रिया में शामिल होता है और जीनस पाइरोकोकस से आर्किया की दो प्रजातियों में पाया जाता है; सिंटेक्सिन (PF00804), जो यूकेरियोट्स में नियंत्रित करता है, विशेष रूप से, न्यूरॉन्स के प्रीसानेप्टिक झिल्ली के लिए इंट्रासेल्युलर झिल्ली पुटिकाओं का लगाव और जीनस एरोपाइरम आदि के एरोबिक आर्किया में पाया गया था। इस तरह के कार्यों के साथ कोई प्रोटीन नहीं है। जीवाणु उत्पत्ति के डोमेन"। झिल्ली संलयन और पुटिका निर्माण को नियंत्रित करने वाले डोमेन यूकेरियोटिक कोशिका के सहजीवनी गठन में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकते हैं, क्योंकि वे फागोसाइटोसिस (इंट्रासेल्युलर सहजीवन प्राप्त करने का सबसे संभावित तरीका - प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया) के विकास के लिए आधार बनाते हैं, साथ ही साथ सेल फ्यूजन (मैथुन) और यूकेरियोट्स की विशेषता वाले विभिन्न इंट्रासेल्युलर झिल्ली संरचनाओं के निर्माण के लिए, जैसे एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ईआर)। यूकेरियोटिक ईआर, एक परिकल्पना के अनुसार, पुरातन जीवाणु मूल का है (डोलन एट अल।, 2002)। यह धारणा, विशेष रूप से, आर्किया (हेलेनियस और एबी, 2001) में कोशिका भित्ति निर्माण के कुछ चरणों के साथ ईआर में एन-लिंक्ड ग्लाइकान के संश्लेषण की समानता पर आधारित है। याद रखें कि यूकेरियोट्स का ईआर परमाणु लिफाफे से निकटता से संबंधित है, जो हमें इन संरचनाओं की एक सामान्य उत्पत्ति को मानने की अनुमति देता है।

इस समूह में चयापचय डोमेन की लगभग पूर्ण अनुपस्थिति पर भी ध्यान दिया जाना चाहिए (जो यूकेरियोटिक "जीवाणु उत्पत्ति के डोमेन" के समूह के बिल्कुल विपरीत है, जहां, इसके विपरीत, चयापचय प्रोटीन तेजी से प्रबल होते हैं)।

यूकेरियोट्स के उद्भव की समस्या के दृष्टिकोण से, ZPR1 जिंक-फिंगर डोमेन (PF03367) के रूप में पुरातन मूल के ऐसे डोमेन रुचि के हैं (यूकेरियोट्स में, यह डोमेन कई प्रमुख नियामक प्रोटीन का हिस्सा है, विशेष रूप से वे इसके लिए जिम्मेदार हैं परमाणु और साइटोप्लाज्मिक प्रक्रियाओं के बीच बातचीत), और zf-RanBP (PF00641), जो यूकेरियोट्स में परमाणु छिद्रों के सबसे महत्वपूर्ण घटकों में से एक है (परमाणु झिल्ली में पदार्थों के परिवहन के लिए जिम्मेदार)।

पुरातन मूल के राइबोसोमल प्रोटीन के सभी 28 डोमेन यूकेरियोट्स के साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम में मौजूद हैं, और ये सभी पौधों और जानवरों दोनों में पाए जाते हैं। यह तस्वीर इस तथ्य के अनुरूप है कि NOG1 डोमेन, जिसमें विशिष्ट GTPase गतिविधि है और न्यूक्लियर ऑर्गनाइज़र (rRNA जीन क्लस्टर) के सहायक प्रोटीन द्वारा उपयोग किया जाता है, भी पुरातन मूल का है।

मेज। आर्किया (ए), साइनोबैक्टीरिया (सी), अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया (पी), और सामान्य रूप से सी और पी (बी) सहित बैक्टीरिया में मौजूद या अनुपस्थित यूकेरियोटिक डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रा की तुलना।

कार्यात्मक समूह	ए के पास है, बी के पास नहीं है	बी के पास है, ए के पास नहीं है	C या P के पास है, A के पास नहीं है	बी के पास है, ए, सी और पी नहीं है
प्रोटीन संश्लेषण
शामिल हैं: राइबोसोमल और बायोजेनेसिस-संबंधित राइबोसोम
प्रसारण
संश्लेषण, tRNA का संशोधन
प्रोटीन के बाद के अनुवाद संबंधी संशोधन
एनके . की प्रतिकृति, प्रतिलेखन, संशोधन और संगठन
शामिल हैं: मूल प्रतिकृति और प्रतिलेखन
गुणसूत्रों में डीएनए को व्यवस्थित करने वाले हिस्टोन और अन्य प्रोटीन
NA संशोधन (न्यूक्लिअस, टोपोइज़ोमेरेज़, हेलिकॉप्टर, आदि)
क्षतिपूर्ति, पुनर्संयोजन
अस्पष्ट कार्य या सामान्य प्रयोजन के एनके-बाध्यकारी डोमेन
झिल्ली पुटिकाओं के निर्माण और कार्य से जुड़े प्रोटीन
परिवहन और छँटाई प्रोटीन
सिग्नलिंग और नियामक प्रोटीन
शामिल हैं: प्रतिलेखन कारक (जीन अभिव्यक्ति का विनियमन)
रिसेप्टर्स
इंटरसेलुलर इंटरैक्शन डोमेन
इंटरप्रोटीन इंटरैक्शन डोमेन
प्रोटीन-से-झिल्ली बाध्यकारी डोमेन
सुरक्षात्मक और प्रतिरक्षा प्रणाली से संबंधित
रोगजनक बैक्टीरिया और प्रोटोजोआ के विषाणु से संबद्ध
ओटोजेनी का विनियमन
हार्मोन संबंधित डोमेन
प्रतिकृति विनियमन
लेक्टिंस (प्रोटीन जो कार्बोहाइड्रेट के साथ कॉम्प्लेक्स बनाते हैं)
अन्य संकेतन और नियामक प्रोटीन
साइटोस्केलेटन, सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े प्रोटीन
कोशिका विभाजन से जुड़े प्रोटीन
उपापचय
शामिल हैं: ऑक्सीजन ऑक्सीकरण (ऑक्सीजनेज, पेरोक्सीडेस, आदि)
स्टेरॉयड, टेरपेनस का चयापचय
न्यूक्लियोटाइड्स और नाइट्रोजनस बेस का चयापचय
कार्बोहाइड्रेट चयापचय
लिपिड चयापचय
अमीनो एसिड चयापचय
प्रोटीन चयापचय (पेप्टाइडेस, प्रोटीज, आदि)
प्रकाश संश्लेषण, श्वसन, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला
अन्य बुनियादी ऊर्जा (एटीपी सिंथेज़, एनएडी-एच डिहाइड्रोजनेज, आदि)
अन्य चयापचय डोमेन

चावल। 2. "पुरातन" और "जीवाणु" यूकेरियोटिक डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रा। 1 - प्रोटीन संश्लेषण, 2 - एनके की प्रतिकृति, प्रतिलेखन, संशोधन और संगठन, 3 - सिग्नलिंग और नियामक प्रोटीन, 4 - झिल्ली पुटिकाओं के गठन और कामकाज से जुड़े प्रोटीन, 5 - परिवहन और छँटाई प्रोटीन, 6 - चयापचय

"बैक्टीरिया" मूल के यूकेरियोटिक डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रम:

बुनियादी सूचना प्रक्रियाओं (प्रतिकृति, प्रतिलेखन, आरएनए प्रसंस्करण, अनुवाद, गुणसूत्रों और राइबोसोम का संगठन, आदि) से जुड़े डोमेन भी इस समूह में मौजूद हैं, लेकिन उनका सापेक्ष अनुपात "पुरातन" डोमेन (छवि 2) की तुलना में बहुत कम है। ))। उनमें से अधिकांश या तो द्वितीयक महत्व के हैं या ऑर्गेनेल (माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स) में सूचना प्रक्रियाओं से जुड़े हैं। उदाहरण के लिए, पुरातन मूल के यूकेरियोटिक डोमेन में, डीएनए पर निर्भर आरएनए पोलीमरेज़ (ट्रांसक्रिप्शन का मूल तंत्र) के 7 डोमेन हैं, जबकि बैक्टीरिया समूह में केवल दो ऐसे डोमेन (PF00940 और PF03118) हैं, जिनमें से पहला है। माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए के प्रतिलेखन के साथ जुड़ा हुआ है, और दूसरा प्लास्टिड है। एक अन्य उदाहरण: बैक्टीरिया में PF00436 डोमेन (सिंगल-स्ट्रैंड बाइंडिंग प्रोटीन परिवार) बहुक्रियाशील प्रोटीन का हिस्सा है जो प्रतिकृति, मरम्मत और पुनर्संयोजन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है; यूकेरियोट्स में, यह डोमेन केवल माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रतिकृति में शामिल है।

राइबोसोमल प्रोटीन की स्थिति बहुत सांकेतिक है। जीवाणु मूल के राइबोसोमल प्रोटीन के 24 यूकेरियोटिक डोमेन में से 16 माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड के राइबोसोम में मौजूद हैं, 7 केवल प्लास्टिड में मौजूद हैं, और एक और डोमेन के लिए यूकेरियोटिक कोशिकाओं में स्थानीयकरण पर कोई डेटा नहीं है। इस प्रकार, यूकेरियोटिक एकीकरण में भाग लेने वाले बैक्टीरिया ने यूकेरियोटिक साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम की संरचना में व्यावहारिक रूप से कुछ भी योगदान नहीं दिया।

जीवाणु उत्पत्ति के क्षेत्रों में, संकेत-विनियामक प्रोटीन की हिस्सेदारी बहुत अधिक है। हालांकि, यदि पुरातन मूल के कुछ नियामक डोमेन में, सामान्य प्रयोजन के बुनियादी प्रतिलेखन नियामक प्रबल होते हैं (वास्तव में, वे प्रक्रिया को व्यवस्थित करने के लिए इतना अधिक विनियमित नहीं करते हैं), तो सिग्नल-नियामक डोमेन जीवाणु समूह में प्रबल होते हैं, जो इसके लिए जिम्मेदार हैं पर्यावरणीय कारकों (जैविक और अजैविक) के लिए कोशिका प्रतिक्रिया के विशिष्ट तंत्र। ये डोमेन परिभाषित करते हैं जिसे लाक्षणिक रूप से "कोशिका की पारिस्थितिकी" कहा जा सकता है। उन्हें सशर्त रूप से "ऑटेकोलॉजिकल" और "सिनेकोलॉजिकल" में विभाजित किया जा सकता है, और दोनों का व्यापक रूप से प्रतिनिधित्व किया जाता है।

बाहरी अजैविक कारकों के लिए सेल अनुकूलन के लिए जिम्मेदार "ऑटोकोलॉजिकल" डोमेन में शामिल हैं, विशेष रूप से, हिट-शॉक प्रोटीन के डोमेन (ओवरहीटिंग के तहत सेल अस्तित्व के लिए जिम्मेदार), जैसे कि HSP90 - PF00183। इसमें सभी प्रकार के रिसेप्टर प्रोटीन (रिसेप्टर L डोमेन - PF01030, लो-डेंसिटी लिपोप्रोटीन रिसेप्टर रिपीट क्लास B - PF00058, आदि) के साथ-साथ सुरक्षात्मक प्रोटीन भी शामिल हैं, उदाहरण के लिए, जो भारी धातु आयनों (TerC) से कोशिकाओं की रक्षा करने से जुड़े हैं। - PF03741 ), अन्य विषाक्त पदार्थों से (टोल्यूनि टॉलरेंस, Ttg2 - PF05494), ऑक्सीडेटिव स्ट्रेस (इंडिगोडीन सिंथेज़ A - PF04227) और कई अन्य से। अन्य

यूकेरियोट्स में एक "पारिस्थितिक" प्रकृति के कई जीवाणु डोमेन का संरक्षण पहले बताई गई धारणा की पुष्टि करता है कि यूकेरियोटिक सेल (मुख्य रूप से सिग्नलिंग और नियामक कैस्केड) के कुछ हिस्सों की अखंडता और समन्वित संचालन सुनिश्चित करने वाले कई एकीकृत तंत्र इन भागों से बहुत पहले विकसित होने लगे थे। वास्तव में अस्तित्व में था। एक कोशिका झिल्ली के नीचे एकजुट। प्रारंभ में, वे तंत्र के रूप में गठित किए गए थे जो माइक्रोबियल समुदाय (प्रेस में मार्कोव) की अखंडता सुनिश्चित करते हैं।

रुचि के बैक्टीरिया यूकेरियोट्स में ओटोजेनी या सेल-टिशू भेदभाव के नियमन में शामिल हैं (उदाहरण के लिए, स्टेरिल अल्फा मोटिफ - पीएफ00536; टीआईआर डोमेन - पीएफ01582; ​​जेएमजेसी डोमेन - पीएफ02373, आदि)। बहुकोशिकीय यूकेरियोट्स के ओण्टोजेनेसिस का "विचार" मुख्य रूप से कोशिकाओं की क्षमता पर आधारित है, एक अपरिवर्तित जीनोम के साथ, बाहरी और आंतरिक कारकों के आधार पर उनकी संरचना और गुणों को बदलने के लिए। अनुकूली संशोधन की यह क्षमता प्रोकैरियोटिक समुदायों में उत्पन्न हुई और शुरू में बैक्टीरिया को बदलते जैविक और अजैविक कारकों के अनुकूल बनाने का काम किया।

रास के रूप में यूकेरियोट्स के लिए महत्वपूर्ण ऐसे डोमेन की उत्पत्ति का विश्लेषण भी सांकेतिक है। रास सुपरफैमिली के प्रोटीन यूकेरियोटिक कोशिकाओं में सिग्नलिंग कैस्केड में सबसे महत्वपूर्ण प्रतिभागी हैं, रिसेप्टर्स से एक संकेत प्रेषित करते हैं, दोनों प्रोटीन किनेज और जी-प्रोटीन-युग्मित, गैर-रिसेप्टर किनेसेस के लिए - एमएपीके किनसे कैस्केड में प्रतिभागियों को प्रतिलेखन कारकों तक, दूसरे दूतों के लिए फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल किनेज, जो साइटोस्केलेटन की स्थिरता, आयन चैनलों की गतिविधि और अन्य महत्वपूर्ण सेलुलर प्रक्रियाओं को नियंत्रित करता है। सबसे महत्वपूर्ण रास डोमेन रूपांकनों में से एक, GTPase गतिविधि के साथ P-लूप, बढ़ाव कारक Tu GTP बाइंडिंग (GTP_EFTU) और इसके संबंधित COG0218 के डोमेन में जाना जाता है और व्यापक रूप से बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में इसका प्रतिनिधित्व किया जाता है। हालाँकि, ये डोमेन उच्च आणविक भार GTPases से संबंधित हैं और साइटोप्लाज्मिक सिग्नलिंग से संबंधित नहीं हैं।

औपचारिक रूप से, रास डोमेन आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स के लिए सामान्य डोमेन में से एक है। हालांकि, अगर बाद में यह अत्यधिक विशिष्ट सिग्नलिंग प्रोटीन की एक बड़ी संख्या में पाया जाता है, तो बैक्टीरिया और आर्किया के जीनोम में, इसके पता लगाने के अलग-अलग मामले देखे जाते हैं। बैक्टीरियल जीनोम में, कम आणविक भार पेप्टाइड्स के हिस्से के रूप में प्रोटीबैक्टीरिया और साइनोबैक्टीरिया में रास डोमेन की पहचान की गई है। इसी समय, दो पेप्टाइड्स की संरचना यूकेरियोटिक रास प्रोटीन की संरचना के समान होती है, और एनाबेना एसपी में से एक। प्रोटीन-से-प्रोटीन इंटरैक्शन में शामिल LRR1 (ल्यूसीन रिच रिपीट) डोमेन को अतिरिक्त रूप से वहन करता है। पुरातन जीनोम में, रास डोमेन ईयूआर्कियोट्स मेथनोसारसिनेसी (मेथनोसारसीना एसिटिवोरन्स) और मेथनोपायरेसी (मेथनोपाइरस कंडलेरी एवी19) में पाया गया था। यह पता चला है कि मेथनोसारसीना एसिटिवोरन्स में, रास डोमेन भी LRR1 डोमेन के बगल में स्थित है, जो अभी तक अन्य पुरातन प्रोटीनों में नहीं पाया गया है और यूकेरियोट्स और बैक्टीरिया में जाना जाता है, जिसमें पूर्वोक्त साइनोबैक्टीरियल रास प्रोटीन भी शामिल है। Methanopyrus kandleri AV19 में, रास डोमेन COG0218 डोमेन के बगल में स्थित है, जो रास प्रोटीन की तुलना में इस प्रोटीन के अन्य कार्यों को इंगित करता है। ये तथ्य यह सुझाव देने के लिए आधार देते हैं कि मीथेन बनाने वाले आर्किया में रास और एलआरआर 1 डोमेन द्वितीयक हैं और यह कि रास डोमेन प्राथमिक और बैक्टीरिया में विशिष्ट है।

जीवाणु मूल के डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रम और "पुरातन" डोमेन के बीच सबसे महत्वपूर्ण अंतर चयापचय डोमेन की तेज प्रबलता है। उनमें से, यह ध्यान दिया जाना चाहिए, सबसे पहले, प्रकाश संश्लेषण और ऑक्सीजन श्वसन से जुड़े डोमेन की एक बड़ी संख्या। यह आश्चर्य की बात नहीं है, क्योंकि आम तौर पर स्वीकृत राय के अनुसार, प्रकाश संश्लेषण और ऑक्सीजन श्वसन दोनों यूकेरियोट्स द्वारा बैक्टीरिया एंडोसिम्बियोनेट्स - प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया के पूर्वजों के साथ मिलकर प्राप्त किए गए थे।

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति को समझने के लिए महत्वपूर्ण ऐसे डोमेन हैं जो सीधे एरोबिक श्वसन के तंत्र से संबंधित नहीं हैं, लेकिन यूकेरियोटिक साइटोप्लाज्म के माइक्रोएरोफिलिक चयापचय से जुड़े हैं और आणविक ऑक्सीजन (ऑक्सीजनेज, पेरोक्सीडेज, आदि) के विषाक्त प्रभावों से सुरक्षा के साथ हैं। "जीवाणु" समूह (19) में ऐसे कई डोमेन हैं, जबकि "पुरातन" में वे अनुपस्थित हैं। यूकेरियोट्स में इनमें से अधिकांश डोमेन साइटोप्लाज्म में कार्य करते हैं। इससे पता चलता है कि यूकेरियोट्स स्पष्ट रूप से बैक्टीरिया से न केवल माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीजन श्वसन, बल्कि "एरोबिक" (अधिक सटीक, माइक्रोएरोफिलिक) साइटोप्लाज्मिक चयापचय का एक महत्वपूर्ण हिस्सा विरासत में मिला है।

कार्बोहाइड्रेट चयापचय से जुड़े डोमेन की बड़ी संख्या (93) पर ध्यान दिया जाना चाहिए। उनमें से अधिकांश यूकेरियोट्स में साइटोप्लाज्म में काम करते हैं। इनमें फ्रुक्टोज डाइफॉस्फेट एल्डोलेस (डोमेन .) शामिल हैं पीएफ00274तथा पीएफ01116) ग्लाइकोलाइसिस के प्रमुख एंजाइमों में से एक है। फ्रुक्टोज डाइफॉस्फेट एल्डोलेस हेक्सोज (फ्रुक्टोज डिफॉस्फेट) के प्रतिवर्ती दरार को दो तीन-कार्बन अणुओं (डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट और ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट) में उत्प्रेरित करता है। आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स में अन्य ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों की तुलना (विशेष रूप से, COG सिस्टम http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= से जीनोमिक डेटा के अनुसार) 20) यूकेरियोटिक कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म के ऊर्जा चयापचय के मुख्य घटक के जीवाणु (पुरातन नहीं) प्रकृति की स्पष्ट रूप से पुष्टि करता है - ग्लाइकोलाइसिस। इस निष्कर्ष को BLAST (फेंग एट अल।, 1997) का उपयोग करके प्रोटीन अनुक्रमों की जोड़ीदार तुलना और आर्किया, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स (कैनबैक) के कई प्रतिनिधियों में ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों के पूर्ण अनुक्रमों के विस्तृत तुलनात्मक फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषण के परिणामों द्वारा समर्थित है। एट अल।, 2002)।

यूकेरियोट्स में कार्बोहाइड्रेट के साइटोप्लाज्मिक चयापचय में सबसे महत्वपूर्ण भूमिका लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा निभाई जाती है, एक एंजाइम जो लैक्टेट के गठन के साथ ग्लाइकोलाइसिस (पाइरूवेट) के अंतिम उत्पाद को कम करता है (कभी-कभी इस प्रतिक्रिया को ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम चरण माना जाता है)। यह प्रतिक्रिया माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीजन श्वसन के लिए एक "अवायवीय विकल्प" है (बाद के दौरान, पाइरूवेट को पानी और कार्बन डाइऑक्साइड में ऑक्सीकृत किया जाता है)। एक आदिम यूकेरियोटिक जीव से लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज, कवक Schizosaccharomyces pombe, की तुलना BLAST का उपयोग करते हुए पुरातन और जीवाणु प्रोटीन से की गई थी। यह पता चला कि यह प्रोटीन जीनस क्लोस्ट्रीडियम के बैक्टीरिया के मैलेट / लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज के लगभग समान है - सख्ती से अवायवीय किण्वक (ई मिनट = 2 * 10 -83) और, कुछ हद तक, जीनस से संबंधित या वैकल्पिक एरोब से संबंधित बैसिलस से क्लोस्ट्रीडियम (ई मिनट = 10 - 75)। निकटतम पुरातन समरूपता एरोबिक आर्किया एरोपाइरम पेर्निक्स (ई = 10 -44) का प्रोटीन है। इस प्रकार, यूकेरियोट्स को साइटोप्लाज्मिक चयापचय के इस प्रमुख घटक को आर्किया के बजाय किण्वन बैक्टीरिया से विरासत में मिला है।

जीवाणु उत्पत्ति के यूकेरियोटिक डोमेन में, सल्फर यौगिकों के चयापचय से जुड़े कई डोमेन हैं। यह महत्वपूर्ण है क्योंकि प्लास्टिड्स और विशेष रूप से माइटोकॉन्ड्रिया (बैंगनी बैक्टीरिया) के पुटीय जीवाणु पूर्वज पारिस्थितिक रूप से सल्फर चक्र से निकटता से जुड़े हुए थे। इस संबंध में, विशेष रुचि माइटोकॉन्ड्रिया में पाया जाने वाला सल्फाइड/क्विनोन ऑक्सीडोरक्टेज एंजाइम है, जो यूकेरियोट्स द्वारा सीधे प्रकाश संश्लेषक अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया से विरासत में मिल सकता है जो प्रकाश संश्लेषण के दौरान एक इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में हाइड्रोजन सल्फाइड का उपयोग करते हैं (पौधों और अधिकांश साइनोबैक्टीरिया के विपरीत, जो इसके लिए पानी का उपयोग करते हैं। ) (थीसेन एट अल।, 2003)। क्विनोन सल्फाइड ऑक्सीडोरडक्टेस और संबंधित प्रोटीन बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में मौजूद हैं; इसलिए, Pfam प्रोटीन का संबंधित परिवार सभी तीन सुपरकिंगडम के लिए सामान्य डोमेन के समूह में है। हालांकि, इन एंजाइमों के अमीनो एसिड अनुक्रमों के संदर्भ में, यूकेरियोट्स आर्किया की तुलना में बैक्टीरिया के बहुत करीब हैं। उदाहरण के लिए, मानव माइटोकॉन्ड्रियल सल्फाइड-क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 की तुलना BLAST का उपयोग करते हुए पुरातन प्रोटीन से करते हैं, हम न्यूनतम E मान प्राप्त करते हैं कम से कम 4*10 - 36 (थर्मोप्लाज्मा), बैक्टीरिया के साथ - 10 -123 (क्लोरोफ्लेक्सस)।

स्टेरोल जैवसंश्लेषण की जीवाणु "जड़ें"

"बैक्टीरिया" समूह में स्टेरॉयड चयापचय से जुड़े कई डोमेन शामिल हैं (3-बीटा हाइड्रॉक्सीस्टेरॉइड डिहाइड्रोजनेज / आइसोमेरेज़ परिवार - पीएफ01073, लेसिथिन: कोलेस्ट्रॉल एसाइलट्रांसफेरेज़ - पीएफ02450, 3-ऑक्सो-5-अल्फा-स्टेरॉयड 4-डीहाइड्रोजनेज - पीएफ02544, आदि)। यहां तक ​​कि एल. मार्गेलिस (1983), यूकेरियोट्स की उत्पत्ति के सहजीवन सिद्धांत के मुख्य रचनाकारों में से एक, ने नोट किया कि यूकेरियोट्स में स्टेरोल्स (कोलेस्ट्रॉल सहित) के जैवसंश्लेषण के लिए प्रमुख एंजाइम की उत्पत्ति को स्थापित करना बहुत महत्वपूर्ण है - स्क्वालीन मोनोऑक्सीजिनेज, जो प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करता है:

स्क्वालीन + ओ 2 + एएच 2 = (एस) - स्क्वैलिन-2,3-एपॉक्साइड + ए + एच 2 ओ

इस प्रतिक्रिया का उत्पाद तब आइसोमेरिज़ करता है और लैनोस्टेरॉल में बदल जाता है, जिससे कोलेस्ट्रॉल, अन्य सभी स्टेरोल, स्टेरॉयड हार्मोन आदि बाद में संश्लेषित होते हैं।बैक्टीरिया या आर्किया। Pfam के अनुसार, इस एंजाइम में एकमात्र संरक्षित डोमेन (Monooxygenase - PF01360) है, जो तीनों सुपरकिंगडम के कई प्रोटीनों में मौजूद है। मानव स्क्वालीन मोनोऑक्सीजिनेज (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) के अमीनो एसिड अनुक्रम की तुलना सरचियल और जीवाणु प्रोटीन के साथ BLAST का उपयोग करके दर्शाती है कि यह प्रोटीन पुरातन एनालॉग्स की तुलना में बैक्टीरिया के साथ बहुत अधिक समानता प्रदर्शित करता है (पूर्व के लिए, ई = 5 * 10 -9 का न्यूनतम मूल्य, बाद के लिए, ई मिनट = 0.28)। बैक्टीरिया में से, सबसे समान प्रोटीन एक्टिनोबैक्टीरियम स्ट्रेप्टोमाइसेस आर्गिलेसस, बैसिलस बैसिलस हेलोडुरन्स और गैमाप्रोटोबैक्टीरियम स्यूडोमोनास एरुगिनोसा के पास होते हैं। उनके बाद ही साइनोबैक्टीरियम नोस्टॉक एसपी आता है। (ई=3*10 -4)। इस प्रकार, स्टेरोल बायोसिंथेसिस के प्रमुख एंजाइम की उत्पत्ति प्रारंभिक यूकेरियोट्स में आर्कियल अग्रदूत प्रोटीन के बजाय बैक्टीरिया के आधार पर हुई है।

स्टेरोल्स के जैवसंश्लेषण में एक अन्य महत्वपूर्ण एंजाइम स्क्वैलिन सिंथेज़ (ईसी 2.5.1.21) है, जो स्टेरोल्स, स्क्वैलीन के अग्रदूत को संश्लेषित करता है। यह एंजाइम Pfam SQS_PSY - PF00494 परिवार से संबंधित है, जो तीनों सुपरकिंगडम में मौजूद है। ह्यूमन स्क्वैलेन सिंथेज़ (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) बैक्टीरिया के होमोलॉगस प्रोटीन, विशेष रूप से सायनोबैक्टीरिया और प्रोटोबैक्टीरिया (ई मिनट =2*10 -16) के समान है, लेकिन यह आर्किया हेलोबैक्टीरियम एसपी से स्क्वैलिन सिंथेज़ के समान भी है। (ई=2*10 -15)।

प्राप्त परिणाम, सिद्धांत रूप में, एल। मार्गुलिस की परिकल्पना का खंडन नहीं करते हैं कि स्क्वैलिन पहले से ही प्रोटो-यूकेरियोट्स में मौजूद था, अर्थात। माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण से पहले परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक में, जबकि लैनोस्टेरॉल का संश्लेषण इस घटना के बाद ही संभव हुआ। दूसरी ओर, एनसीसी के पास माइटोकॉन्ड्रियल सहजीवन प्राप्त करने के लिए पर्याप्त लोचदार और मोबाइल झिल्ली होनी चाहिए, और यह स्टेरोल के संश्लेषण के बिना शायद ही संभव है, जो यूकेरियोटिक झिल्ली को फागोसाइटोसिस, स्यूडोपोडिया गठन, आदि के लिए आवश्यक गुण देते हैं।

cytoskeleton

एक यूकेरियोटिक कोशिका की सबसे महत्वपूर्ण विशेषता सूक्ष्मनलिकाएं की उपस्थिति है जो अंडुलिपोडिया (फ्लैगेला), माइटोटिक स्पिंडल और साइटोस्केलेटन की अन्य संरचनाओं का हिस्सा हैं। एल। मार्गेलिस (1983) ने सुझाव दिया कि ये संरचनाएं यूकेरियोट्स के पूर्वजों द्वारा सहजीवी स्पाइरोकेट्स से विरासत में मिली थीं जो कि अनडुलिपोडिया में बदल गईं। एल. मार्गेलिस द्वारा पुस्तक के रूसी संस्करण की प्रस्तावना में बी.एम. मेदनिकोव ने बताया कि इस परिकल्पना का सबसे अच्छा प्रमाण यूकेरियोटिक साइटोस्केलेटन के स्पाइरोकेट्स और प्रोटीन के सिकुड़ा प्रोटीन के अमीनो एसिड अनुक्रमों में समरूपता की खोज होगी। इसी विचार को एमएफ डोलन एट अल द्वारा हाल के एक काम में विस्तार से विकसित किया गया है (डोलन एट अल।, 2002)।

यूकेरियोटिक साइटोस्केलेटल प्रोटीन में, विशेष रूप से स्पाइरोकेट्स के लिए विशिष्ट विशेषताओं का पता लगाना अभी तक संभव नहीं हुआ है। साथ ही, इन प्रोटीनों के संभावित अग्रदूत बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में पाए गए हैं।

Tubulin में दो Pfam डोमेन शामिल हैं: Tubulin/FtsZ परिवार, C-टर्मिनल डोमेन (PF03953) और Tubulin/FtsZ परिवार, GTPase डोमेन (PF00091)। FtsZ प्रोटीन में वही दो डोमेन मौजूद हैं, जो बैक्टीरिया और आर्किया में व्यापक रूप से वितरित किए जाते हैं। FtsZ प्रोटीन नलिकाओं, प्लेटों और वलयों में पोलीमराइज़ करने में सक्षम होते हैं और प्रोकैरियोट्स में कोशिका विभाजन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

यद्यपि यूकेरियोटिक ट्यूबलिन और प्रोकैरियोटिक FtsZ प्रोटीन समरूप हैं, उनकी अनुक्रम समानता बहुत कम है। उदाहरण के लिए, स्पाइरोचेट लेप्टोस्पाइरा पूछताछ का ट्यूबुलिन जैसा प्रोटीन, जिसमें उपरोक्त दोनों डोमेन शामिल हैं (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), के साथ एक उच्च समानता दिखाता है प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रियल यूकेरियोटिक प्रोटीन इन जीवों के विभाजन में शामिल हैं, लेकिन यूकेरियोटिक ट्यूबुलिन के साथ नहीं। इसलिए, कुछ शोधकर्ताओं का सुझाव है कि FtsZ प्रोटीन की तुलना में यूकेरियोटिक होमोलॉग के करीब एक और प्रोकैरियोटिक ट्यूबुलिन अग्रदूत रहा होगा। हाल ही में, ऐसे प्रोटीन, जो वास्तव में यूकेरियोटिक ट्यूबुलिन (एमिन = 10 -75) के समान हैं, प्रोस्थेकोबैक्टर (जेनकिंस एट अल।, 2002) की कई जीवाणु प्रजातियों में पाए गए हैं। स्पाइरोकेट्स के विपरीत ये जीवाणु गतिहीन होते हैं। उल्लिखित काम के लेखकों का मानना ​​​​है कि प्रोटो-यूकेरियोट्स प्रोस्थेकोबैक्टर या किसी अन्य जीवाणु से क्षैतिज स्थानांतरण द्वारा ट्यूबुलिन प्राप्त कर सकते हैं जिसमें समान प्रोटीन होते हैं (ट्यूबुलिन जीन वाले जीवाणु के साथ एक आर्कबैक्टीरियम सेल के संलयन की संभावना को बाहर नहीं किया जाता है)।

माइक्रोट्यूब्यूल असेंबली के नियमन में शामिल GTPases यूकेरियोटिक साइटोस्केलेटन के जीवाणु "जड़ों" को भी इंगित करते हैं। इस प्रकार, Dynamin_N डोमेन का एक सख्त जीवाणु मूल है (यह बैक्टीरिया के कई समूहों में पाया जाता है और आर्किया में अज्ञात है)।

साइटोस्केलेटन के निर्माण के लिए महत्वपूर्ण कुछ प्रोटीन, यूकेरियोट्स आर्किया से विरासत में मिल सकते हैं। उदाहरण के लिए, प्रीफोल्डिन (PF02996) एक्टिन बायोजेनेसिस में शामिल है; कई आर्किया में सजातीय प्रोटीन पाए जाते हैं, जबकि बैक्टीरिया में समान अनुक्रमों के केवल एक ही छोटे टुकड़े पाए गए हैं। जहां तक ​​एक्टिन का सवाल है, प्रोकैरियोट्स में इस सबसे महत्वपूर्ण यूकेरियोटिक प्रोटीन का कोई स्पष्ट समरूप अभी तक नहीं मिला है। बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में उनके गुणों में एक्टिन के समान MreB / Mbl प्रोटीन होते हैं (पोलीमराइज़ करने और फ़िलामेंट्स बनाने की क्षमता) और तृतीयक संरचना (Ent et al।, 2001; मेयर, 2003)। ये प्रोटीन कोशिका के रॉड के आकार के रूप को बनाए रखने का काम करते हैं (वे कोकॉइड रूपों में नहीं पाए जाते हैं), जो "प्रोकैरियोटिक साइटोस्केलेटन" जैसा कुछ बनाते हैं। हालांकि, एमआरईबी/एमबीएल प्रोटीन अपनी प्राथमिक संरचना में एक्टिन से बहुत कम समानता रखते हैं। उदाहरण के लिए, स्पाइरोचेट ट्रेपोनिमा पैलिडम के एमआरईबी प्रोटीन ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), क्लॉस्ट्रिडियम टेटानि ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) और आर्किया मेथनोबैक्टीरियम थर्मोऑटोट्रॉफ़िकम ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) और मेथनोपाइरस कंदलेरी ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) यूकेरियोटिक प्रोटीन क्लोरोप्लास्ट और माइटोकॉन्ड्रिया Hsp70 (चैपरोन; ऑर्गेनेल के न्यूक्लियॉइड में स्थानीयकृत, प्रोटीन अणुओं के अनुवाद में शामिल) के हिट-शॉक प्रोटीन के लिए सबसे बड़ी समानता दिखाते हैं। एमआरईबी प्रोटीन और एक्टिन की प्राथमिक संरचना के बीच समानता कमजोर है, लेकिन पुरातन प्रोटीन में यह बैक्टीरिया की तुलना में कुछ अधिक है।

यूकेरियोटिक न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म के जीवाणु घटकों की उत्पत्ति।

यह समीक्षा पुष्टि करती है कि एनसीसी एक काइमेरिक गठन है जो आर्किया और बैक्टीरिया की विशेषताओं को जोड़ती है। आनुवंशिक जानकारी के भंडारण, प्रजनन, संगठन और पढ़ने से जुड़े इसके "केंद्रीय" ब्लॉक मुख्य रूप से पुरातन मूल के हैं, जबकि "परिधि" (चयापचय, संकेत-नियामक और परिवहन प्रणाली) के एक महत्वपूर्ण हिस्से में स्पष्ट रूप से जीवाणु जड़ें हैं।

पुरातन पूर्वज, जाहिरा तौर पर, एनसीसी के गठन में मुख्य आयोजन भूमिका निभाते थे, हालांकि, इसकी "परिधीय" प्रणालियों का एक महत्वपूर्ण हिस्सा खो गया था और बैक्टीरिया की उत्पत्ति की प्रणालियों द्वारा प्रतिस्थापित किया गया था। यह कैसे हो सकता है?

कई लेखकों द्वारा दी गई सबसे सरल व्याख्या यह धारणा है कि एनसीसी के जीवाणु तत्व एंडोसिम्बियन्ट्स - माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स से उत्पन्न होते हैं, जिनमें से कई जीन वास्तव में नाभिक में चले जाते हैं, और जिन प्रोटीनों को वे एनकोड करते हैं, वे कई विशुद्ध रूप से साइटोप्लाज्मिक कार्यों पर लेते हैं। यह स्पष्टीकरण व्यापक तथ्यात्मक सामग्री (वेल्लई और विडा, 1999; ग्रे एट अल।, 1999; गैबल्डन और ह्यूयन, 2003) द्वारा समर्थित है। एकमात्र सवाल यह है कि क्या यह पर्याप्त है।

यह मानने के कारण हैं कि ऐसा नहीं है। कई तथ्य ज्ञात हैं जो बैक्टीरिया के घटकों के यूकेरियोट्स के न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म में उपस्थिति का संकेत देते हैं जो कि प्लास्टिड या माइटोकॉन्ड्रियल एंडोसिम्बियोनेट्स (गुप्ता, 1998) से उत्पन्न नहीं होते हैं। इसे प्रोटीन डोमेन के विश्लेषण से भी देखा जा सकता है। एनसीसी में बहुत सारे "बैक्टीरिया" डोमेन हैं, जो या तो साइनोबैक्टीरिया (प्लास्टिड्स के पूर्वजों) या अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया (माइटोकॉन्ड्रिया के पूर्वजों) की विशेषता नहीं हैं। यदि हम सायनोबैक्टीरिया और अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में पाए जाने वाले यूकेरियोट्स (831 डोमेन) के "बैक्टीरिया" डोमेन से बाहर करते हैं, तो अन्य 229 डोमेन रह जाते हैं। उनकी उत्पत्ति को ऑर्गेनेल से साइटोप्लाज्म में प्रवास द्वारा नहीं समझाया जा सकता है। इसी तरह के परिणाम प्रोटीन अणुओं के पूर्ण अनुक्रमों के तुलनात्मक विश्लेषण में भी प्राप्त हुए थे: यूकेरियोट्स में बैक्टीरिया की उत्पत्ति के कई प्रोटीन पाए गए, जो उन्होंने एंडोसिम्बियन्ट्स के साथ नहीं प्राप्त किए, बल्कि बैक्टीरिया के अन्य समूहों से उत्पन्न हुए। इनमें से कई प्रोटीन ने दूसरी बार ऑर्गेनेल में प्रवेश किया है, जहां वे आधुनिक यूकेरियोट्स (कुरलैंड और एंडरसन, 2000; वाल्डेन, 2002) में कार्य करना जारी रखते हैं।

तालिका (दो दाएं कॉलम) "बैक्टीरिया" यूकेरियोटिक डोमेन के दो समूहों के कार्यात्मक स्पेक्ट्रा को दर्शाती है:

1) साइनोबैक्टीरिया और/या अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में पाए जाने वाले डोमेन, अर्थात। वे जो एंडोसिम्बियन्ट्स के साथ यूकेरियोट्स द्वारा प्राप्त किए जा सकते हैं - प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया (602 डोमेन),
2) साइनोबैक्टीरिया और अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में अनुपस्थित डोमेन, अर्थात। जिनकी उत्पत्ति का सीधा संबंध प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया (229 डोमेन) के अधिग्रहण से नहीं हो सकता है।

कार्यात्मक स्पेक्ट्रा की तुलना करते समय, यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि पहले समूह के कई डोमेन वास्तव में यूकेरियोट्स द्वारा एंडोसिम्बियन्ट्स से नहीं, बल्कि अन्य बैक्टीरिया से भी प्राप्त किए जा सकते हैं जिनमें ये डोमेन भी मौजूद हैं। इस प्रकार, यह उम्मीद की जा सकती है कि यूकेरियोट्स द्वारा प्राप्त "बैक्टीरिया" डोमेन की वास्तविक संख्या एंडोसिम्बियन्ट्स से नहीं, तालिका शो के दाहिने कॉलम में संख्याओं की तुलना में काफी अधिक है। यह उन कार्यात्मक समूहों के प्रोटीन के लिए विशेष रूप से सच है जिनके लिए तालिका के तीसरे कॉलम में संख्या चौथे की तुलना में कम या थोड़ी अधिक है।

सबसे पहले, हम ध्यान दें कि प्रतिकृति, प्रतिलेखन और अनुवाद (राइबोसोमल प्रोटीन सहित) के मूल तंत्र से जुड़े लगभग सभी "बैक्टीरिया" यूकेरियोटिक डोमेन पहले समूह से संबंधित हैं। दूसरे शब्दों में, यह अत्यधिक संभावना है कि वे यूकेरियोट्स द्वारा लगभग अनन्य रूप से एंडोसिम्बियोनेट से प्राप्त होते हैं जो प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया में विकसित हुए हैं। यह अपेक्षित था, क्योंकि इन जीवों के पूर्वजों को पूरी तरह से परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक द्वारा कब्जा कर लिया गया था, साथ ही आनुवंशिक जानकारी और प्रोटीन संश्लेषण को संसाधित करने के लिए अपने स्वयं के सिस्टम के साथ। प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया ने अपने बैक्टीरियल रिंग क्रोमोसोम, आरएनए पोलीमरेज़, राइबोसोम और अन्य केंद्रीय जीवन समर्थन प्रणालियों को बरकरार रखा है। ऑर्गेनेल के आंतरिक जीवन में एनसीसी के "हस्तक्षेप" को उनके अधिकांश जीनों को नाभिक में स्थानांतरित करने के लिए कम कर दिया गया था, जहां वे अधिक उन्नत परमाणु-साइटोप्लाज्मिक नियामक प्रणालियों के नियंत्रण में आ गए थे। सूचना प्रक्रियाओं से जुड़े लगभग सभी यूकेरियोटिक "बैक्टीरिया" डोमेन ऑर्गेनेल में कार्य करते हैं, न कि न्यूक्लियस और साइटोप्लाज्म में।

दूसरे समूह के डोमेन के कार्यात्मक स्पेक्ट्रम की मुख्य विशिष्ट विशेषता सिग्नल-नियामक प्रोटीन का तेजी से बढ़ा हुआ अनुपात है। इसमें एक "पारिस्थितिक" प्रकृति के कई डोमेन शामिल हैं, जो कि प्रोकैरियोट्स में बाहरी वातावरण के साथ कोशिका के संबंध के लिए जिम्मेदार थे और विशेष रूप से, प्रोकैरियोटिक समुदाय के अन्य सदस्यों (रिसेप्टर्स, सिग्नलिंग और सुरक्षात्मक प्रोटीन) के साथ। इंटरसेलुलर इंटरैक्शन के डोमेन, आदि)। बहुकोशिकीय यूकेरियोट्स में, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, ये डोमेन अक्सर कोशिकाओं और ऊतकों के बीच बातचीत प्रदान करते हैं, और प्रतिरक्षा प्रणाली में भी उपयोग किए जाते हैं (विदेशी सूक्ष्मजीवों के साथ संबंध भी "सिनेकोलॉजी" का एक प्रकार है)।

दूसरे समूह में चयापचय डोमेन का अनुपात पहले की तुलना में तेजी से कम हो गया है। चयापचय के विभिन्न भागों में पहले और दूसरे समूहों के डोमेन के मात्रात्मक वितरण में एक अलग असमानता है। इस प्रकार, प्रकाश संश्लेषण, एरोबिक श्वसन और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से जुड़े लगभग सभी डोमेन स्पष्ट रूप से माइटोकॉन्ड्रियल या प्लास्टिड मूल के हैं। यह काफी अपेक्षित परिणाम है, क्योंकि प्रकाश संश्लेषण और एरोबिक श्वसन प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया के मुख्य कार्य हैं। उभरती यूकेरियोटिक कोशिका की "सांप्रदायिक अर्थव्यवस्था" में एंडोसिम्बियन्ट्स का मुख्य योगदान संबंधित आणविक प्रणालियाँ थीं।

दूसरे समूह के चयापचय डोमेन में कार्बोहाइड्रेट चयापचय से जुड़े प्रोटीन का सबसे बड़ा हिस्सा है। हमने पहले ही यूकेरियोटिक लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की समानता का उल्लेख किण्वन बैक्टीरिया के समरूप प्रोटीन के साथ किया है, जैसे कि क्लोस्ट्रीडियम (यानी, सायनोबैक्टीरिया और अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया से टैक्सोनॉमिक रूप से बहुत दूर)। अन्य ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों के साथ स्थिति समान है। उदाहरण के लिए, मानव ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) सभी बैक्टीरियल होमोलॉग्स, साथ ही लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज, जीनस क्लोस्ट्रीडियम (ई = 10 -136) के प्रतिनिधियों के प्रोटीन के साथ सबसे बड़ी समानता को दर्शाता है, समानता के संदर्भ में विभिन्न गैमाप्रोटोबैक्टीरिया हैं - वैकल्पिक अवायवीय किण्वक (एसचेरिचिया, शिगेला, विब्रियो, साल्मोनेला, आदि। डी।), एनारोबिक किण्वक बैक्टेरॉइड्स को बाध्य करते हैं, और उनके बाद ही - साइनोबैक्टीरियम सिनेकोसिस्टिस एसपी। ई \u003d 10 -113 के साथ। आर्कियल ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज बहुत कम समान हैं, हालांकि संबंधित Pfam डोमेन ( पीएफ00044तथा पीएफ02800), बेशक, तीनों राज्यों में पाया जाता है।

जाहिरा तौर पर, कार्बोहाइड्रेट चयापचय (ग्लाइकोलिसिस सहित) से जुड़े सबसे महत्वपूर्ण साइटोप्लाज्मिक एंजाइम सिस्टम प्रोटो-यूकेरियोट्स द्वारा एंडोसिम्बियोट्स से नहीं, बल्कि अन्य बैक्टीरिया (संभवतः बाध्य या वैकल्पिक एनारोबिक किण्वकों से) से प्राप्त किए गए थे। इस निष्कर्ष की पुष्टि यूकेरियोट्स और बैक्टीरिया (कैनबैक एट अल।, 2002) के कई प्रतिनिधियों में ग्लाइकोलाइटिक एंजाइम अनुक्रमों के हालिया विस्तृत फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषण के परिणामों से होती है।

स्टेरॉयड चयापचय और संबंधित यौगिकों के आठ "बैक्टीरिया" डोमेन में से आधे प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया के पूर्वजों से गायब हैं, जिसमें 3-बीटा हाइड्रॉक्सीस्टेरॉइड डिहाइड्रोजनेज / आइसोमेरेज़ परिवार (PF01073) का डोमेन शामिल है, यूकेरियोट्स और बैक्टीरिया दोनों में व्यापक। यूकेरियोट्स में, इस परिवार के प्रोटीन स्टेरॉयड हार्मोन के संश्लेषण में शामिल होते हैं, जबकि बैक्टीरिया में वे अन्य उत्प्रेरक कार्य करते हैं, विशेष रूप से, जो न्यूक्लियोटाइड शर्करा के चयापचय से जुड़े होते हैं। शेष तीन डोमेन केवल दो या तीन जीवाणु प्रजातियों में से प्रत्येक में पाए जाते हैं (इसके अलावा, विभिन्न प्रजातियों में अलग-अलग डोमेन पाए जाते हैं)। ये प्रोटीन बैक्टीरिया में क्या कार्य करते हैं यह अज्ञात है। लेकिन सामान्य तौर पर, इन आंकड़ों से पता चलता है कि स्टेरॉयड चयापचय के एंजाइम सिस्टम प्रारंभिक यूकेरियोट्स में बैक्टीरिया के अग्रदूत प्रोटीन के आधार पर विकसित हो सकते थे जो पहले कुछ अलग कार्य करते थे, और इन अग्रदूतों की उत्पत्ति विशेष रूप से एंडोसिम्बियोनेट्स - प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया के साथ नहीं जुड़ी हो सकती है। . याद रखें कि यूकेरियोट्स (स्क्वैलीन मोनोऑक्सीजिनेज) में स्टेरोल संश्लेषण का प्रमुख एंजाइम एक्टिनोबैक्टीरिया, बेसिली और गैमाप्रोटोबैक्टीरिया के प्रोटीन के लिए सबसे बड़ी समानता दिखाता है, न कि साइनोबैक्टीरिया या अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया के लिए।

यूकेरियोट्स के परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक की प्रकृति और उत्पत्ति।

आइए, दिए गए आंकड़ों के आधार पर, एनसीसी की उपस्थिति को बहाल करने का प्रयास करें, क्योंकि यह माइटोकॉन्ड्रियल एंडोसिम्बियंट्स के अधिग्रहण की पूर्व संध्या पर था।

"केंद्रीय", या सूचनात्मक, एनसीसी का हिस्सा (राइबोसोम सहित प्रतिकृति, प्रतिलेखन और अनुवाद की प्रणाली) में एक स्पष्ट पुरातन प्रकृति थी। हालांकि, यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि किसी भी जीवित आर्किया (साथ ही बैक्टीरिया) में इंट्रासेल्युलर सहजीवन नहीं है। इसके अलावा, हमें ज्ञात सभी प्रोकैरियोट्स, जाहिरा तौर पर, उन्हें सिद्धांत रूप में प्राप्त नहीं कर सकते, क्योंकि फागोसाइटोसिस में असमर्थ। जाहिरा तौर पर, एकमात्र अपवाद स्यूडोकोकिडे परिवार के कीड़ों के रहस्यमय सहजीवी जीवाणु परिसर हैं, जिसमें गैमप्रोटोबैक्टीरिया वाले गोले शामिल हैं। यह संभव है कि ये गोले स्वयं बीटाप्रोटोबैक्टीरिया हों, कीट मेजबानों के साथ एक लंबे तालमेल के दौरान दृढ़ता से संशोधित (डोहलेन एट अल।, 2001)।

यह भी ध्यान दें कि यूकेरियोटिक कोशिका का उद्भव एक प्रमुख विकासवादी छलांग थी। पैमाने की दृष्टि से इस घटना की तुलना केवल जीवन के उदय से ही की जा सकती है। इस महान परिवर्तन में केंद्रीय भूमिका निभाने वाले जीव में अद्वितीय गुण अवश्य रहे होंगे। इसलिए, यह उम्मीद नहीं की जानी चाहिए कि एनसीसी एक "सामान्य प्रोकैरियोटिक जीव" था। आधुनिक बायोटा में इस जीव का कोई प्रत्यक्ष एनालॉग नहीं है।

एंडोसिम्बियोट्स को संभालने के लिए जेसीसी को एक बड़ा पर्याप्त जीव होना चाहिए, जबकि आर्किया ज्यादातर छोटे प्रोकैरियोट्स होते हैं।

कई आर्किया को बहुत छोटे जीनोम की विशेषता होती है, जो अत्यधिक आवासों में एक संकीर्ण विशेषज्ञता का परिणाम हो सकता है, जहां ये जीव व्यावहारिक रूप से प्रतिस्पर्धी दबाव का अनुभव नहीं करते हैं, और स्थितियां, हालांकि चरम, अरबों वर्षों तक नहीं बदलती हैं। बल्कि, एनसीसी को एक जटिल जैविक वातावरण में रहना चाहिए, एक कोइनोफाइल होना चाहिए, और एक काफी बड़ा जीनोम होना चाहिए, जिसमें "सिनेकोलॉजिकल" प्रोटीन सिस्टम के लिए जीन शामिल हैं, जो माइक्रोबियल समुदाय के अन्य घटकों के साथ सफल बातचीत के लिए आवश्यक हैं। इन्हीं प्रोटीनों ने बाद में मेजबान और सहजीवन की समन्वित महत्वपूर्ण गतिविधि के लिए जिम्मेदार इंट्रासेल्युलर समन्वय प्रणालियों का आधार बनाया। उपरोक्त आंकड़ों के आधार पर, इन जीनों का एक महत्वपूर्ण (संभवतः बड़ा) हिस्सा एनसीसी द्वारा बैक्टीरिया से प्राप्त किया गया था, न कि उन लोगों से जो एंडोसिम्बियन बन गए, बल्कि दूसरों से।

जाहिर है, एनसीसी में एंडोसिम्बियोनेट को पकड़ने के लिए पर्याप्त झिल्ली लोच होनी चाहिए। यह झिल्ली स्टेरोल्स की उपस्थिति का सुझाव देता है और, परिणामस्वरूप, उनके जैवसंश्लेषण के लिए आणविक प्रणाली। स्टेरोल चयापचय के कुछ एंजाइमों के संभावित अग्रदूत फिर से बैक्टीरिया में पाए जाते हैं जो माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के पूर्वजों से संबंधित नहीं हैं।

स्टेरोल्स के जैवसंश्लेषण के लिए आणविक ऑक्सीजन की कम सांद्रता की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। जाहिरा तौर पर, जेसीसी माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण से पहले भी सख्ती से अवायवीय जीव के बजाय एक माइक्रोएरोफिलिक था। माइक्रोएरोफिलिक चयापचय के कुछ डोमेन एनसीसी द्वारा बैक्टीरिया से प्राप्त किए गए थे जो एंडोसिम्बियन नहीं बने।

एंडोसिम्बियोनेट्स को पकड़ने के लिए, लोचदार झिल्ली के अलावा, एनसीसी में साइटोप्लाज्मिक गतिशीलता होनी चाहिए, यानी कम से कम एक एक्टिन-ट्यूबुलिन साइटोस्केलेटन की शुरुआत। एक्टिन की उत्पत्ति अस्पष्ट बनी हुई है, लेकिन जेसीसी प्लास्टिड्स और माइटोकॉन्ड्रिया से संबंधित नहीं बैक्टीरिया से निकट ट्यूबुलिन होमोलॉग उधार ले सकता है।

एनसीसी और भविष्य के माइटोकॉन्ड्रिया के चयापचय, विशेष रूप से ऊर्जा चयापचय को पूरक होना था, अन्यथा सहजीवी प्रणाली विकसित नहीं हो सकती थी। माइटोकॉन्ड्रिया साइटोप्लाज्म से मुख्य रूप से पाइरूवेट से प्राप्त होते हैं - ग्लाइकोलाइसिस का एक उत्पाद। शर्करा के अवायवीय पाचन (ग्लाइकोलिसिस और लैक्टिक एसिड किण्वन) के एंजाइम, जैसा कि उपरोक्त आंकड़ों से देखा जा सकता है, एनसीसी द्वारा प्राप्त किए गए थे, सबसे अधिक संभावना बैक्टीरिया से भविष्य के एंडोसिम्बियन से संबंधित नहीं है।

इस प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण की पूर्व संध्या पर, एनसीसी एक विशिष्ट पुरातन "कोर" और एक जीवाणु "परिधि" के साथ एक काइमेरिक जीव के रूप में हमारे सामने प्रकट होता है। यह इस विचार का खंडन करता है कि एनसीसी का पूर्वज एक प्रोकैरियोटिक जीव था जो सीधे तौर पर आर्किया या बैक्टीरिया से संबंधित नहीं है - एक "क्रोनोसाइट" (हार्टमैन और फेडोरोव, 2002)। यह यूकेरियोट्स की उत्पत्ति के उन मॉडलों का भी खंडन करता है, जिसके अनुसार न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म की सभी जीवाणु विशेषताएं एंडोसिम्बियन (मुख्य रूप से माइटोकॉन्ड्रिया) के अधिग्रहण के परिणामस्वरूप दिखाई दीं। उपलब्ध तथ्य "काइमेरिक" परिकल्पनाओं के बेहतर अनुरूप हैं, जिसके अनुसार, एंडोसिम्बियन्ट्स के अधिग्रहण से पहले भी, आर्किया किसी प्रकार के जीवाणु के साथ विलीन हो जाता है, उदाहरण के लिए, एक स्पाइरोचेट (मार्गुलिस एट अल।, 2000; डोलन एट अल।) 2002), एक प्रकाश संश्लेषक प्रोटियोबैक्टीरियम (गुप्ता, 1998) या एक किण्वक (एमिल्यानोव, 2003)।

हालांकि, न्यूक्लियोसाइटोप्लास्मिक डोमेन का सेट जो बैक्टीरिया का है, लेकिन एंडोसिम्बायोटिक नहीं है, उत्पत्ति हमें बैक्टीरिया के किसी एक समूह को उनके सामान्य स्रोत के रूप में स्पष्ट रूप से इंगित करने की अनुमति नहीं देती है। कई अलग-अलग जीवाणुओं से प्रोटो-यूकेरियोट्स द्वारा व्यक्तिगत जीन और जीन परिसरों के उधार लेने की अधिक संभावना है। इसी तरह की धारणा पहले प्रोटिओम के तुलनात्मक विश्लेषण के आधार पर बनाई गई थी, जिसने स्वयं माइटोकॉन्ड्रिया में भी बैक्टीरिया के कई प्रोटीनों की उपस्थिति को दिखाया था, लेकिन अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया मूल (कुरलैंड और एंडरसन, 2000) की नहीं।

जाहिर है, आर्किया, जो एनसीसी का आधार बन गया, में विदेशी आनुवंशिक सामग्री को शामिल करने की असामान्य रूप से उच्च क्षमता थी। लेटरल ट्रांसफर (वायरल या प्लास्मिड), बाहरी वातावरण से डीएनए के प्रत्यक्ष अवशोषण के साथ-साथ प्राप्तकर्ता आर्कियल सेल और बैक्टीरियल डोनर सेल्स (सामान्य संयुग्मन से पूर्ण सेल फ्यूजन तक) के बीच विभिन्न प्रकार के संपर्क स्थापित करके निगमन हो सकता है। जाहिर है, पूरे एंजाइम सिस्टम को शामिल किया गया था (उदाहरण के लिए, ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों का एक जटिल, प्लाज्मा झिल्ली के संश्लेषण के लिए एक प्रणाली), जिसे एक-एक करके अलग-अलग जीन प्राप्त करके पूरा करना बहुत मुश्किल होगा।

आम तौर पर, प्रोकैरियोट्स संयुग्मन की प्रक्रिया में विदेशी डीएनए को अवशोषित करते हैं, और प्राप्तकर्ता कोशिका को दाता कोशिका को "पहचानना" चाहिए और सक्षमता की स्थिति में आना चाहिए। तो प्रोकैरियोट्स असंबंधित रूपों के साथ आनुवंशिक सामग्री के आदान-प्रदान से सुरक्षित हैं। हालांकि, तथाकथित में सक्षम प्रोकैरियोट्स हैं। "प्राकृतिक परिवर्तन"। वे बाहरी वातावरण से पृथक डीएनए को अवशोषित करते हैं, और इसके लिए उन्हें सक्षमता की स्थिति में आने की आवश्यकता नहीं होती है। इन प्रोकैरियोट्स को अत्यधिक उच्च बहुरूपता और अनुकूलन क्षमता (उदाहरण के लिए, एंटीबायोटिक दवाओं के लिए) की विशेषता है। ऐसे जीव का एक उदाहरण हाइपरपोलिमॉर्फिक जीवाणु हेलिकोबैक्टर पाइलोरी है। संभवतः, इस प्रजाति के बहुरूपता का असाधारण स्तर मानव शरीर में जीवन के लिए इसके हालिया अनुकूलन (डोमरैडस्की, 2002) से जुड़ा है।

प्रोकैरियोट्स में, विदेशी जीन (वायरस और प्लास्मिड द्वारा किए गए, साथ ही बाहरी वातावरण से अवशोषित) का प्रवाह प्रतिबंध-संशोधन प्रणाली द्वारा नियंत्रित होता है। यूकेरियोट्स में यह प्रणाली नहीं है; इसके बजाय, यौन प्रजनन समारोह से जुड़े आनुवंशिक अलगाव के अन्य तंत्र (गुसेव और मिनेवा, 1992)। हम मानते हैं कि एनसीसी के विकास में एक अवधि (सबसे अधिक संभावना अल्पकालिक) थी जब विदेशी जीनों के लिए पुराने, प्रोकैरियोटिक अवरोध कमजोर हो गए थे, और नए, यूकेरियोटिक, अभी तक पूरी ताकत से कार्य नहीं कर पाए थे। इस अवधि के दौरान, एनसीसी आनुवंशिक अलगाव के तेजी से कमजोर तंत्र के साथ एक अस्थिर तनाव था। इसके अलावा, यह स्पष्ट रूप से कदम दर कदम अतिरिक्त तंत्र विकसित करता है जो अधिक तीव्र और नियंत्रित पुनर्संयोजन सुनिश्चित करता है। ऐसे कई तंत्र प्रस्तावित किए जा सकते हैं:

1) अन्य प्रोकैरियोट्स की कोशिका झिल्लियों को छिद्रित करने और उनमें से सामग्री को बाहर निकालने की क्षमता (इसकी एक प्रतिध्वनि रोगजनक बैक्टीरिया और झिल्ली वेध के विषाणु से जुड़े जीवाणु उत्पत्ति के यूकेरियोटिक डोमेन हो सकती है, उदाहरण के लिए, पहले से ही उल्लिखित MAC/ पेर्फोरिन डोमेन);

2) निकट से संबंधित कोशिकाओं के बीच आनुवंशिक सामग्री के आदान-प्रदान के नए रूपों का विकास (शायद कोशिकाओं के बीच साइटोप्लाज्मिक पुलों का निर्माण या यहां तक ​​कि उनके संलयन - मैथुन सहित)। यह जीवाणुओं द्वारा पुरातन झिल्लियों के "प्रतिस्थापन" और झिल्ली स्टेरोल्स की उपस्थिति से जुड़ा हो सकता है।

3) फागोसाइटोसिस एक नई झिल्ली संरचना के आधार पर परभक्षण के एक और शोधन के रूप में विकसित हो सकता था।

4) एकल वलय गुणसूत्र से कई रैखिक गुणसूत्रों में संक्रमण पुनर्संयोजन प्रक्रियाओं के सक्रियण से जुड़ा हो सकता है।

5) एकल (यद्यपि यूकेरियोट्स में लगभग उतना ही जटिल) पुरातन आरएनए पोलीमरेज़ के आधार पर, जीन के विभिन्न समूहों को पढ़ने के लिए जिम्मेदार तीन प्रकार के यूकेरियोटिक आरएनए पोलीमरेज़ का विकास एक अस्थिर की अखंडता को बनाए रखने की तत्काल आवश्यकता के कारण हो सकता है, तेजी से बदलते काइमेरिक जीनोम।

6) परमाणु लिफाफे का उद्भव, जो पहले एक फिल्टर के रूप में कार्य कर सकता था, साइटोप्लाज्म से जीन के प्रवाह को सीमित और सुव्यवस्थित करने में मदद करता है, जहां फागोसाइटोसिस द्वारा कब्जा कर लिया गया विदेशी कोशिकाएं भी इसी तरह की जरूरतों के कारण हो सकती हैं।

बेशक, यह सब सिर्फ अटकलें हैं। हालांकि, यह तथ्य कि यूकेरियोट्स की सबसे महत्वपूर्ण विशिष्ट विशेषताएं (झिल्ली संरचना, फागोसाइटोसिस, रैखिक गुणसूत्र, विभेदित आरएनए पोलीमरेज़, परमाणु लिफाफा) को प्रस्तावित मॉडल के दृष्टिकोण से समझाया जा सकता है, अर्थात, ध्यान देने योग्य है। एनसीसी में पुनर्संयोजन प्रक्रियाओं के सक्रियण के संबंध में उत्पन्न होने के रूप में। यह भी ध्यान दें कि परमाणु जीनोम में प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रियल जीन के एक महत्वपूर्ण हिस्से का समावेश (एक प्रक्रिया जो आज भी जारी है, विशेष रूप से पौधों में) (डायल एट अल।, 2004) यूकेरियोट्स में संबंधित तंत्र की उपस्थिति की पुष्टि करता है।

आर्किया एनसीसी का केंद्रीय आयोजन घटक क्यों बन गया? जाहिरा तौर पर, आर्किया की आणविक सूचना प्रणाली (प्रतिकृति, प्रतिलेखन, अनुवाद, संगठन और एनसी का संशोधन) शुरू में बैक्टीरिया की तुलना में अधिक प्लास्टिक और स्थिर थी, जिसने आर्किया को सबसे चरम आवासों के अनुकूल होने की अनुमति दी।

प्रोसेसिंग सिस्टम, इंट्रोन्स और अधिक जटिल आरएनए पोलीमरेज़, जो बैक्टीरिया में अनुपस्थित हैं, लेकिन आर्किया और यूकेरियोट्स में मौजूद हैं, जाहिर तौर पर एक अधिक जटिल, सही और नियंत्रित ट्रांसक्रिप्शन तंत्र (आनुवंशिक जानकारी के स्मार्ट, अधिक सुपाठ्य पढ़ने) का संकेत देते हैं। ऐसा तंत्र, जाहिरा तौर पर, विभिन्न "आपातकालीन स्थितियों" के अनुकूल होना आसान था, जिसमें उच्च तापमान, लवणता और अम्लता के अलावा, बाधाओं का कमजोर होना भी शामिल है जो जीनोम में विदेशी जीन को शामिल करने से रोकते हैं।

ऐसी विशिष्ट विकासवादी रणनीति, जिसे हम माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण से पहले के युग में एनसीसी के लिए मानते हैं, उत्पन्न हो सकती है और केवल अत्यंत अस्थिर, संकट की स्थिति में मौजूद हो सकती है, जब अस्तित्व के लिए उच्चतम स्तर की परिवर्तनशीलता और सक्रिय विकासवादी "प्रयोग" की आवश्यकता होती है। इसी तरह की स्थिति स्पष्ट रूप से आर्कियन और प्रोटेरोज़ोइक युग की बारी के अस्थायी परिवेश में हुई थी। हमने पहले इन संकट की घटनाओं के यूकेरियोट्स (मार्कोव, प्रेस में) के उद्भव के साथ संभावित संबंध के बारे में लिखा था।

चूंकि स्टेरोल्स के सबसे पुराने जीवाश्म 2.7 अरब वर्ष पुराने तलछट में पाए गए थे (ब्रॉक्स एट अल।, 1999), यह माना जा सकता है कि जेसीसी के विकास में कई महत्वपूर्ण मील के पत्थर आर्कियन युग के अंत से बहुत पहले पारित किए गए थे।

प्रोकैरियोटिक समुदायों के विकास के प्राकृतिक परिणाम के रूप में यूकेरियोट्स की उत्पत्ति।

जाहिर है, यूकेरियोटिक कोशिका के निर्माण में सभी मुख्य चरण केवल एक जटिल और अत्यधिक एकीकृत प्रोकैरियोटिक समुदाय में हो सकते हैं, जिसमें विभिन्न प्रकार के ऑटो- और हेटरोट्रॉफ़िक रोगाणु शामिल थे। प्राप्त आंकड़े आम तौर पर स्वीकृत राय के अनुरूप हैं कि यूकेरियोटिक इंटरगेशन की प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण प्रेरक शक्ति ऑक्सीजन मुक्त से ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण के लिए साइनोबैक्टीरिया के संक्रमण से जुड़े आणविक ऑक्सीजन की एकाग्रता में वृद्धि थी।

हम मानते हैं कि यूकेरियोट्स के "पैतृक समुदाय" में कम से कम तीन परतें शामिल थीं। साइनोबैक्टीरिया (जिनमें से प्लास्टिड्स के पूर्वज थे) प्रकाश संश्लेषण के लिए 750 एनएम तक लंबी प्रकाश तरंगों का उपयोग करते हुए, ऊपरी एक में रहते थे। इन तरंगों में बहुत कम मर्मज्ञ शक्ति होती है, इसलिए घटनाओं को उथले पानी में प्रकट करना पड़ा। प्रारंभ में, इलेक्ट्रॉन दाता पानी नहीं था, लेकिन सल्फर यौगिकों को कम करता था, मुख्य रूप से हाइड्रोजन सल्फाइड। हाइड्रोजन सल्फाइड ऑक्सीकरण उत्पादों (सल्फर और सल्फेट्स) को उप-उत्पाद के रूप में पर्यावरण में छोड़ा गया था।

दूसरी परत में माइटोकॉन्ड्रिया के पूर्वज अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया सहित बैंगनी प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया का निवास था। बैंगनी बैक्टीरिया 750nm (ज्यादातर लाल और अवरक्त) से अधिक तरंग दैर्ध्य वाले प्रकाश का उपयोग करते हैं। इन तरंगों में बेहतर भेदन शक्ति होती है, इसलिए ये साइनोबैक्टीरिया की परत से आसानी से गुजर सकती हैं। अब भी बैंगनी बैक्टीरिया आमतौर पर एरोबिक प्रकाश संश्लेषक (सायनोबैक्टीरिया, शैवाल, उच्च पौधों) (फेडोरोव, 1964) की अधिक या कम मोटी परत के नीचे जल निकायों में रहते हैं। बैंगनी अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया आमतौर पर हाइड्रोजन सल्फाइड का उपयोग इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में करते हैं, इसे सल्फेट में ऑक्सीकरण करते हैं (और इसके लिए आणविक ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है)।

तीसरी परत में गैर-प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया और आर्किया का निवास था। उनमें से विभिन्न प्रकार के किण्वन बैक्टीरिया हो सकते हैं जो प्रकाश संश्लेषक द्वारा उत्पादित कार्बनिक पदार्थों को संसाधित करते हैं; उनमें से कुछ ने किण्वन के अंतिम उत्पादों में से एक के रूप में हाइड्रोजन जारी किया। इसने सल्फेट को कम करने वाले बैक्टीरिया और आर्किया के अस्तित्व के लिए आधार बनाया (वे आणविक हाइड्रोजन की मदद से सल्फाइड को सल्फाइड में कम करते हैं और इसलिए एनोक्सिक सल्फाइड-खपत प्रकाश संश्लेषक के समुदाय के लिए एक उपयोगी "अतिरिक्त" का प्रतिनिधित्व करते हैं), मेथनोजेनिक आर्किया के लिए (कम करें) कार्बन डाइऑक्साइड से मीथेन) और अन्य अवायवीय जीवन रूपों। । यहां रहने वाले आर्किया में वाईएसीसी के पूर्वज भी थे।

ऊपर वर्णित एक जैसा समुदाय 30-40 0 C के औसत तापमान पर अच्छी तरह से प्रकाशित उथले पानी में मौजूद हो सकता है। यह वह तापमान है जो इस समुदाय का हिस्सा होने वाले समूहों सहित प्रोकैरियोट्स के विशाल बहुमत के लिए इष्टतम है। . यह राय कि यूकेरियोट्स की उत्पत्ति अत्यंत थर्मोफिलिक आवासों से जुड़ी हुई थी, उत्पन्न हुई क्योंकि पहला प्रोकैरियोटिक जीव जिसमें हिस्टोन पाए गए थे, आर्किया थर्मोप्लाज्मा एसिडोफिला, एसिडोथर्मोफिला था। इसने सुझाव दिया कि हिस्टोन (यूकैरियोट्स के महत्वपूर्ण लक्षणों में से एक) की उपस्थिति उच्च तापमान के अनुकूलन से जुड़ी थी। हिस्टोन अब बहुत अलग पारिस्थितिकी के साथ कई आर्किया में पाए गए हैं। वर्तमान में, यह मानने का कोई कारण नहीं है कि यूकेरियोट्स के "प्राथमिक बायोटोप" में तापमान 30-40 डिग्री से ऊपर था। यह तापमान अधिकांश यूकेरियोटिक जीवों के लिए इष्टतम प्रतीत होता है। यह परोक्ष रूप से इस तथ्य से पुष्टि की जाती है कि केवल ऐसा तापमान उन यूकेरियोट्स द्वारा अपने लिए "चुना" गया था जो होमोयोथर्मी में संक्रमण के लिए पर्याप्त संगठन के स्तर को प्राप्त करने में कामयाब रहे। "पैतृक समुदाय" के बायोटोप को समय-समय पर गर्म किया जा सकता है, जैसा कि टीआरएनए के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल संशोधनों में शामिल कई बैक्टीरियल हिट-शॉक डोमेन और आर्कियल प्रोटीन के यूकेरियोट्स में प्रतिधारण द्वारा दर्शाया गया है। समय-समय पर ओवरहीटिंग की संवेदनशीलता यूकेरियोट्स के उथले "पैतृक बायोटोप" की धारणा के अनुरूप है।

ऊपर वर्णित प्रकार का एक प्रोकैरियोटिक समुदाय तब तक काफी स्थिर रह सकता है जब तक कि उसके संसाधन आधार को कम न कर दिया जाए।

सायनोबैक्टीरिया के ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण में संक्रमण के साथ संकट परिवर्तन शुरू हुआ। परिवर्तन का सार यह था कि साइनोबैक्टीरिया ने हाइड्रोजन सल्फाइड के बजाय एक इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में पानी का उपयोग करना शुरू कर दिया (फेडोरोव, 1964)। शायद यह समुद्र में हाइड्रोजन सल्फाइड की सांद्रता में कमी के कारण था। पानी के रूप में इस तरह के लगभग असीमित संसाधन के उपयोग के लिए संक्रमण ने साइनोबैक्टीरिया के लिए महान विकासवादी और पारिस्थितिक अवसर खोले, लेकिन इसके नकारात्मक परिणाम भी थे। प्रकाश संश्लेषण के दौरान सल्फर और सल्फेट्स के बजाय, आणविक ऑक्सीजन जारी होना शुरू हुआ - एक अत्यंत विषैला पदार्थ और सबसे प्राचीन स्थलीय जीवन के साथ खराब संगत।

ऑक्सीजन के जहरीले प्रभाव का सामना करने वाले पहले इसके प्रत्यक्ष उत्पादक - साइनोबैक्टीरिया थे। वे संभवत: नए ज़हर से बचाव के साधन विकसित करने वाले पहले व्यक्ति थे। प्रकाश संश्लेषण के लिए बनाई गई इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं को संशोधित किया गया और एरोबिक श्वसन के लिए काम करना शुरू कर दिया, जिसका प्रारंभिक उद्देश्य, जाहिरा तौर पर, ऊर्जा प्राप्त करना नहीं था, बल्कि केवल आणविक ऑक्सीजन को बेअसर करना था, और बड़ी मात्रा में कार्बनिक पदार्थ खर्च किए गए (ऑक्सीकरण) के लिए यह। नाइट्रोजन स्थिरीकरण की एंजाइमैटिक प्रणाली, जिसके लिए ऑक्सीजन की क्रिया विशेष रूप से हानिकारक है, विशेष कोशिकाओं में "छिपी" थी - हेटरोसिस्ट, एक मोटी झिल्ली द्वारा संरक्षित और प्रकाश संश्लेषण नहीं।

जल्द ही, समुदाय की दूसरी परत के निवासियों - बैंगनी बैक्टीरिया - को समान रक्षा प्रणाली विकसित करनी पड़ी। साइनोबैक्टीरिया की तरह, उन्होंने प्रकाश संश्लेषक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं के आधार पर एरोबिक श्वसन के एंजाइम परिसरों का निर्माण किया। यह बैंगनी अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया था जिसने सबसे उत्तम श्वसन श्रृंखला विकसित की, जो अब सभी यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया में कार्य करती है। जाहिरा तौर पर, एक ही समूह में, पहली बार ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड का एक बंद चक्र बनाया गया था - कार्बनिक पदार्थों के पूर्ण ऑक्सीकरण के लिए सबसे प्रभावी चयापचय मार्ग, जिससे अधिकतम ऊर्जा निकालना संभव हो जाता है (गुसेव, माइनेवा, 1992) . जीवित बैंगनी बैक्टीरिया में, प्रकाश संश्लेषण और श्वसन दो वैकल्पिक ऊर्जा चयापचय होते हैं जो आमतौर पर एंटीफेज में काम करते हैं। ऑक्सीजन मुक्त परिस्थितियों में, ये जीव प्रकाश संश्लेषण करते हैं, और ऑक्सीजन की उपस्थिति में, प्रकाश संश्लेषण (बैक्टीरियोक्लोरोफिल और केल्विन चक्र एंजाइम) के लिए आवश्यक पदार्थों के संश्लेषण को दबा दिया जाता है, और कोशिकाएं ऑक्सीजन श्वसन के आधार पर हेटरोट्रॉफ़िक पोषण में बदल जाती हैं। जाहिर है, इस "स्विचिंग" के तंत्र पहले से ही विचाराधीन युग में बने थे।

समुदाय की तीसरी परत में, मुक्त ऑक्सीजन की उपस्थिति ने एक गंभीर संकट पैदा किया होगा। मेथनोजेनिक, सल्फेट-कम करने वाले, और अन्य रूप जो हाइड्रोजनेज एंजाइमों की मदद से आणविक हाइड्रोजन का उपयोग करते हैं, एरोबिक स्थितियों में मौजूद नहीं हो सकते हैं, क्योंकि ऑक्सीजन का हाइड्रोजनीज पर एक निरोधात्मक प्रभाव होता है। कई हाइड्रोजन-उत्पादक बैक्टीरिया, बदले में, ऐसे वातावरण में विकसित नहीं हो सकते हैं जहां हाइड्रोजन का उपयोग करने वाले सूक्ष्मजीव नहीं हैं (ज़ावरज़िन, 1993)। किण्वकों में से, समुदाय ने ऐसे रूपों को बनाए रखा है जो अंतिम उत्पादों के रूप में पाइरूवेट, लैक्टेट या एसीटेट जैसे निम्न-कार्बनिक यौगिकों का उत्सर्जन करते हैं। इन किण्वकों ने खुद को ऑक्सीजन से बचाने के कुछ विशेष साधन विकसित किए और ऐच्छिक अवायवीय या माइक्रोएरोफाइल बन गए। जीवित बचे लोगों में, YaCC के पूर्वज, आर्किया भी शामिल थे। शायद पहले तो वे भटकने वालों की परत के नीचे, समुदाय के सबसे निचले क्षितिज में "छिपे"। जो कुछ भी उनका चयापचय मूल रूप से था, नई परिस्थितियों में यह अब जीवन समर्थन प्रदान नहीं करता है। इसलिए, इसे जल्द ही पूरी तरह से बदल दिया गया, और आधुनिक यूकेरियोट्स में इसका कोई निशान नहीं बचा है। इस बात से इंकार नहीं किया जा सकता है कि शुरू में ये मिथेनोजेनिक रूप थे, क्योंकि वे आधुनिक आर्किया (मुख्य रूप से किण्वकों द्वारा उत्पादित आणविक हाइड्रोजन पर निर्भरता के कारण) के बीच सबसे अधिक कोएनोफिलिक हैं, और एनसीसी के पूर्वज, निस्संदेह, एक बाध्य कोएनोफाइल रहे होंगे। आधुनिक आर्किया में मेथनोजेनेसिस सबसे आम प्रकार का ऊर्जा चयापचय है और अन्य दो सुपरकिंगडम में नहीं पाया जाता है।

शायद यह संकट के इस क्षण में था कि महत्वपूर्ण घटना हुई - एनसीसी के पूर्वजों में आनुवंशिक अलगाव का कमजोर होना और तेजी से विकासवादी प्रयोग की शुरुआत। एनसीसी के पूर्वजों (संभवतः सक्रिय शिकार पर स्विच करने के बाद) ने विभिन्न किण्वकों के जीन परिसरों को तब तक शामिल किया जब तक कि उन्होंने पुरातन "परिधि" के एक महत्वपूर्ण हिस्से को बदल नहीं दिया और खुद माइक्रोएरोफिलिक किण्वक बन गए, एंबेडेन-मेयरहोफ-परनास ग्लाइकोलाइटिक मार्ग के साथ पाइरूवेट के लिए कार्बोहाइड्रेट को किण्वित किया। और लैक्टिक एसिड। ध्यान दें कि आधुनिक एरोबिक आर्किया स्पष्ट रूप से मेथनोगेंस से उत्पन्न हुआ है, और अपेक्षाकृत देर से ऑक्सीजन श्वसन के लिए आवश्यक एंजाइम सिस्टम का अधिग्रहण किया, जिसमें एरोबिक बैक्टीरिया से पार्श्व जीन स्थानांतरण एक महत्वपूर्ण भूमिका निभा रहा है (ब्रोचियर एट अल।, 2004)।

इस अवधि के दौरान, झिल्ली स्पष्ट रूप से एनसीसी ("पुरातन" से, टेरपेनॉइड एसिड के एस्टर युक्त, "बैक्टीरिया", फैटी एसिड के एस्टर पर आधारित) में बदल गई, झिल्ली स्टेरोल और एक्टिन-ट्यूबुलिन साइटोस्केलेटन के मूल तत्व दिखाई दिए। इसने फागोसाइटोसिस के विकास और एंडोसिम्बियन्ट्स के अधिग्रहण के लिए आवश्यक पूर्वापेक्षाएँ बनाईं।

जीवाश्म रिकॉर्ड में, वर्णित घटनाओं की शुरुआत, ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण के उद्भव और सक्रिय सल्फर चक्र से बैक्टीरिया के कई समूहों की रिहाई से जुड़ी, संभवतः सल्फाइड और सल्फेट्स की सामग्री में कम या ज्यादा तेज उतार-चढ़ाव द्वारा चिह्नित की जा सकती है। बायोजेनिक तलछट में, विशेष रूप से स्ट्रोमेटोलाइट्स में। इस तरह के मार्कर 2.7 Ga से अधिक पुरानी परतों में मांगे जाने चाहिए, क्योंकि सल्फर चक्र में गड़बड़ी स्टेरोल की उपस्थिति से पहले होनी चाहिए।

इस प्रकार, आणविक ऑक्सीजन की उपस्थिति ने "पैतृक समुदाय" की संरचना को बदल दिया। समुदाय की तीसरी परत के निवासी - माइक्रोएरोफिलिक, फागोसाइटोसिस में सक्षम, एनसीसी के लैक्टेट और पाइरूवेट को मुक्त करने में - अब सीधे दूसरी परत के नए निवासियों से संपर्क किया - एरोबिक अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया, जिसने न केवल ऑक्सीजन के खिलाफ सुरक्षा के प्रभावी साधन विकसित किए, बल्कि यह भी सीखा कि श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करने के लिए इसका उपयोग कैसे किया जाता है। इस प्रकार, एनसीसी और एरोबिक अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया का चयापचय पूरक बन गया, जिसने सहजीवन के लिए पूर्वापेक्षाएँ बनाईं। इसके अलावा, समुदाय में अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया की बहुत स्थलाकृतिक स्थिति (ऊपरी ऑक्सीजन-विमोचन परत और निचली माइक्रोएरोफिलिक परत के बीच) ने अतिरिक्त ऑक्सीजन से एनसीसी के "रक्षकों" के रूप में उनकी भूमिका को पूर्व निर्धारित किया।

संभवतः, एनसीसी को कई अलग-अलग जीवाणुओं के एंडोसिम्बियन्ट्स के रूप में अंतर्ग्रहण और अधिग्रहित किया गया था। इस तरह का सक्रिय प्रयोग अभी भी एककोशिकीय यूकेरियोट्स में जारी है, जिसमें इंट्रासेल्युलर सहजीवन (डुवल और मार्गुलिस, 1995; बर्नहार्ड एट अल।, 2000) की एक विशाल विविधता है। इन सभी प्रयोगों में, एरोबिक अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया के साथ मिलन सबसे सफल साबित हुआ और नए सहजीवी जीवों के लिए विकास की विशाल संभावनाएं खोलीं।

जाहिर है, माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण के बाद पहली बार, एनसीसी के केंद्रीय जीनोम में एंडोसिम्बियन जीन का बड़े पैमाने पर स्थानांतरण हुआ (डायल एट अल।, 2004)। यह प्रक्रिया स्पष्ट रूप से पिछली अवधि के दौरान एनसीसी में विकसित विदेशी आनुवंशिक सामग्री को शामिल करने के तंत्र पर आधारित थी। हाल के आंकड़ों से यह संकेत मिलता है कि परमाणु जीनोम में माइटोकॉन्ड्रियल जीन का स्थानांतरण पूरे बड़े ब्लॉक (मार्टिन, 2003) में हो सकता है, अर्थात। ठीक उसी तरह जैसे हमारी धारणाओं के अनुसार, माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण से पहले ही परमाणु-साइटोप्लाज्मिक घटक द्वारा विदेशी जीनों का समावेश हो गया था। केंद्रीय एनसीसी जीनोम में जीन समावेशन के एक अन्य संभावित तंत्र में रिवर्स ट्रांसक्रिप्शन (नुगेंट और पामर, 1991) शामिल थे।

एनसीसी के सभी प्रस्तावित परिवर्तन, अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया एंडोसिम्बियन्ट्स के अधिग्रहण तक, शायद ही धीरे-धीरे, धीरे-धीरे और विशाल क्षेत्रों में हो सकते हैं। बल्कि, वे बहुत जल्दी और स्थानीय रूप से घटित हुए, क्योंकि जीव (एनसीसी) उस समय अत्यंत अस्थिर अवस्था में थे - अस्थिरता की अवस्था (रौटियन, 1988)। यह संभव है कि एक क्रमिक रूप से स्थिर स्थिति में वापसी और इन्सुलेटिंग बाधाओं की बहाली माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण के तुरंत बाद हुई, और केवल एनसीसी वंश में जिसमें यह सबसे सफल सहजीवन उत्पन्न हुआ। अन्य सभी लाइनें, सबसे अधिक संभावना है, जल्दी से मर गईं।

माइटोकॉन्ड्रिया के अधिग्रहण ने यूकेरियोट्स को पूरी तरह से एरोबिक जीव बना दिया, जिसमें अब एकीकरण के अंतिम कार्य के कार्यान्वयन के लिए सभी आवश्यक शर्तें थीं - प्लास्टिड्स का अधिग्रहण।

निष्कर्ष

तीन सुपरकिंगडम (आर्किया, बैक्टीरिया, यूकेरियोटा) में प्रोटीन डोमेन का तुलनात्मक विश्लेषण यूकेरियोट्स की उत्पत्ति के सहजीवन सिद्धांत की पुष्टि करता है। यूकेरियोट्स को आर्किया से न्यूक्लियोसाइटोप्लास्मिक सूचना प्रणाली के कई प्रमुख घटक विरासत में मिले हैं। बैक्टीरियल एंडोसिम्बियन्ट्स (माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स) ने न केवल ऑर्गेनेल में, बल्कि साइटोप्लाज्म में भी चयापचय और सिग्नल-नियामक प्रणालियों के निर्माण में एक बड़ा योगदान दिया है। हालांकि, एंडोसिम्बियंट्स के अधिग्रहण से पहले, आर्किया, न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म के पूर्वजों ने विभिन्न बैक्टीरिया से पार्श्व हस्तांतरण द्वारा चयापचय और सिग्नल-नियामक कार्यों के साथ कई प्रोटीन परिसरों को प्राप्त किया। जाहिर है, न्यूक्लियोसाइटोप्लाज्म के पूर्वजों के विकास में अस्थिरता की अवधि थी, जिसके दौरान इन्सुलेटिंग बाधाएं तेजी से कमजोर हो गईं। इस अवधि के दौरान विदेशी आनुवंशिक सामग्री का गहन समावेश था। घटनाओं की श्रृंखला का "ट्रिगर" जिसके कारण यूकेरियोट्स का उदय हुआ, वह प्रोकैरियोटिक समुदायों का संकट था, जो सायनोबैक्टीरिया के ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण में संक्रमण के कारण हुआ था।

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इसके बाद, "पुरातन मूल के डोमेन" को पारंपरिक रूप से ऐसे डोमेन कहा जाएगा जो यूकेरियोट्स और आर्किया में मौजूद हैं, लेकिन बैक्टीरिया में अनुपस्थित हैं। तदनुसार, बैक्टीरिया और यूकेरियोट्स में मौजूद डोमेन लेकिन आर्किया में अनुपस्थित को "जीवाणु उत्पत्ति के डोमेन" के रूप में संदर्भित किया जाएगा।

पृथ्वी पर यूकेरियोट्स का उदय लगभग 1 अरब साल पहले शुरू हुआ था, हालांकि उनमें से पहला बहुत पहले (संभवतः 2.5 अरब साल पहले) दिखाई दिया था। यूकेरियोट्स की उत्पत्ति एक ऐसे वातावरण में प्रोकैरियोटिक जीवों के जबरन विकास से जुड़ी हो सकती है जिसमें ऑक्सीजन होना शुरू हो गया था।

सहजीवन - यूकेरियोट्स की उत्पत्ति की मुख्य परिकल्पना

यूकेरियोटिक कोशिकाओं की उत्पत्ति के तरीकों के बारे में कई परिकल्पनाएं हैं। सबसे लोकप्रिय - सहजीवी परिकल्पना (सहजीवन). उनके अनुसार, यूकेरियोट्स की उत्पत्ति विभिन्न प्रोकैरियोट्स की एक कोशिका में संघ के परिणामस्वरूप हुई, जो पहले सहजीवन में प्रवेश किया, और फिर, अधिक से अधिक विशेषज्ञता वाले, एकल जीव-कोशिका के अंग बन गए। कम से कम, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट (सामान्य रूप से प्लास्टिड्स) में एक सहजीवी उत्पत्ति होती है। वे जीवाणु सहजीवन से विकसित हुए।

मेजबान कोशिका अमीबा के समान अपेक्षाकृत बड़ी अवायवीय विषमपोषी प्रोकैरियोट हो सकती है। दूसरों के विपरीत, यह फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस द्वारा खिलाने की क्षमता प्राप्त कर सकता है, जिसने इसे अन्य प्रोकैरियोट्स पर कब्जा करने की अनुमति दी। वे सभी पचा नहीं थे, लेकिन मालिक को उनकी महत्वपूर्ण गतिविधि के उत्पादों के साथ आपूर्ति की)। बदले में, उन्हें इससे पोषक तत्व प्राप्त हुए।

माइटोकॉन्ड्रिया एरोबिक बैक्टीरिया से विकसित हुआ और मेजबान कोशिका को एरोबिक श्वसन पर स्विच करने की अनुमति दी, जो न केवल बहुत अधिक कुशल है, बल्कि पर्याप्त मात्रा में ऑक्सीजन वाले वातावरण में मौजूद रहना भी आसान बनाता है। ऐसे वातावरण में, एरोबिक जीवों को अवायवीय जीवों पर लाभ मिलता है।

बाद में, जीवित नीले-हरे शैवाल (सायनोबैक्टीरिया) के समान प्राचीन प्रोकैरियोट्स कुछ कोशिकाओं में बस गए। वे पौधों की विकासवादी शाखा को जन्म देते हुए क्लोरोप्लास्ट बन गए।

माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के अलावा, यूकेरियोटिक फ्लैगेला का सहजीवी मूल हो सकता है। वे एक फ्लैगेलम के साथ आधुनिक स्पाइरोकेट्स जैसे सहजीवन-बैक्टीरिया में बदल गए। यह माना जाता है कि बाद में सेंट्रीओल्स, यूकेरियोटिक कोशिका विभाजन के तंत्र के लिए ऐसी महत्वपूर्ण संरचनाएं, फ्लैगेला के बेसल निकायों से उत्पन्न हुईं।

एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, गोल्गी कॉम्प्लेक्स, वेसिकल्स और रिक्तिकाएं परमाणु लिफाफे की बाहरी झिल्ली से उत्पन्न हो सकती हैं। एक अन्य दृष्टिकोण से, कुछ सूचीबद्ध अंग माइटोकॉन्ड्रिया या प्लास्टिड के सरलीकरण के माध्यम से उत्पन्न हो सकते हैं।

कई मामलों में, नाभिक की उत्पत्ति का प्रश्न अस्पष्ट रहता है। क्या यह एक सहजीवन प्रोकैरियोट से भी बन सकता था? आधुनिक यूकेरियोट्स के नाभिक में डीएनए की मात्रा माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में इसकी मात्रा से कई गुना अधिक है। शायद उत्तरार्द्ध की कुछ आनुवंशिक जानकारी अंततः नाभिक में चली गई। इसके अलावा विकास की प्रक्रिया में परमाणु जीनोम के आकार में और वृद्धि हुई।

इसके अलावा, यूकेरियोट्स की उत्पत्ति की सहजीवी परिकल्पना में, मेजबान सेल के साथ सब कुछ इतना स्पष्ट नहीं है। हो सकता है कि वे प्रोकैरियोट्स की एक प्रजाति न हों। जीनोम तुलना विधियों का उपयोग करते हुए, वैज्ञानिकों ने निष्कर्ष निकाला है कि मेजबान कोशिका आर्किया के करीब है, जबकि आर्किया की विशेषताओं और बैक्टीरिया के कई असंबंधित समूहों का संयोजन है। इससे हम यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि यूकेरियोट्स का उद्भव प्रोकैरियोट्स के एक जटिल समुदाय में हुआ। उसी समय, प्रक्रिया सबसे अधिक संभावना मिथेनोजेनिक आर्किया से शुरू हुई, जो अन्य प्रोकैरियोट्स के साथ सहजीवन में प्रवेश कर गई, जो ऑक्सीजन वातावरण में रहने की आवश्यकता के कारण हुई थी। फागोसाइटोसिस की उपस्थिति ने विदेशी जीनों के प्रवाह में योगदान दिया, और नाभिक का गठन आनुवंशिक सामग्री की रक्षा के लिए किया गया था।

आणविक विश्लेषण से पता चला है कि विभिन्न यूकेरियोटिक प्रोटीन प्रोकैरियोट्स के विभिन्न समूहों से आते हैं।

सहजीवन के लिए साक्ष्य

यूकेरियोट्स की सहजीवी उत्पत्ति के पक्ष में यह तथ्य है कि माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट का अपना डीएनए है, इसके अलावा, गोलाकार और प्रोटीन से जुड़ा नहीं है (यह प्रोकैरियोट्स के लिए भी मामला है)। हालांकि, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के जीन में इंट्रॉन होते हैं, जो प्रोकैरियोट्स में नहीं होते हैं।

प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया कोशिका द्वारा खरोंच से पुन: उत्पन्न नहीं होते हैं। वे पहले से मौजूद समान जीवों से उनके विभाजन और बाद के विकास से बनते हैं।

वर्तमान में, ऐसे अमीबा हैं जिनमें माइटोकॉन्ड्रिया नहीं होते हैं, बल्कि इसके बजाय सहजीवन बैक्टीरिया होते हैं। एककोशिकीय शैवाल के साथ सहवास करने वाले प्रोटोजोआ भी होते हैं, जो मेजबान कोशिका में क्लोरोप्लास्ट के रूप में कार्य करते हैं।

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति की इनवगिनेशन परिकल्पना

सहजीवन के अलावा, यूकेरियोट्स की उत्पत्ति पर अन्य विचार हैं। उदाहरण के लिए, आक्रमण परिकल्पना. उनके अनुसार, यूकेरियोटिक कोशिका का पूर्वज अवायवीय नहीं, बल्कि एक एरोबिक प्रोकैरियोट था। अन्य प्रोकैरियोट्स स्वयं को ऐसी कोशिका से जोड़ सकते हैं। फिर उनके जीनोम को मिला दिया गया।

नाभिक, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड कोशिका झिल्ली के वर्गों के आक्रमण और लेसिंग द्वारा उत्पन्न हुए। एलियन डीएनए इन संरचनाओं में मिल गया।

जीनोम की जटिलता आगे के विकास की प्रक्रिया में हुई।

यूकेरियोट्स की उत्पत्ति की इनवगिनेशन परिकल्पना ऑर्गेनेल में एक डबल झिल्ली की उपस्थिति की अच्छी तरह से व्याख्या करती है। हालांकि, यह स्पष्ट नहीं करता है कि क्लोरोप्लास्ट और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रोटीन जैवसंश्लेषण की प्रणाली प्रोकैरियोटिक के समान क्यों है, जबकि परमाणु-साइटोप्लाज्मिक परिसर में महत्वपूर्ण अंतर हैं।

यूकेरियोट्स के विकास के कारण

पृथ्वी पर सभी प्रकार के जीवन (प्रोटोजोआ से लेकर एंजियोस्पर्म और स्तनधारियों तक) ने प्रोकैरियोटिक प्रकार की नहीं, बल्कि यूकेरियोटिक की कोशिकाएँ दीं। सवाल उठता है क्यों? जाहिर है, यूकेरियोट्स में उत्पन्न होने वाली कई विशेषताओं ने उनकी विकासवादी क्षमताओं में काफी वृद्धि की है।

सबसे पहले, यूकेरियोट्स में एक परमाणु जीनोम होता है जो प्रोकैरियोट्स में डीएनए की मात्रा से कई गुना अधिक होता है। इसी समय, यूकेरियोटिक कोशिकाएं द्विगुणित होती हैं, इसके अलावा, प्रत्येक अगुणित सेट में कुछ जीन कई बार दोहराए जाते हैं। यह सब एक तरफ, उत्परिवर्तनीय परिवर्तनशीलता के लिए एक बड़े पैमाने पर प्रदान करता है, और दूसरी ओर, हानिकारक उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप व्यवहार्यता में तेज कमी के खतरे को कम करता है। इस प्रकार, प्रोकैरियोट्स के विपरीत, यूकेरियोट्स में वंशानुगत परिवर्तनशीलता का भंडार होता है।

यूकेरियोटिक कोशिकाओं में महत्वपूर्ण गतिविधि के नियमन का एक अधिक जटिल तंत्र होता है, उनके पास काफी अधिक भिन्न नियामक जीन होते हैं। इसके अलावा, डीएनए अणुओं ने प्रोटीन के साथ परिसरों का निर्माण किया, जिससे वंशानुगत सामग्री को पैक और अनपैक करने की अनुमति मिली। साथ में, इसने अलग-अलग समय पर, अलग-अलग संयोजनों और मात्राओं में जानकारी को पढ़ना संभव बना दिया। (यदि प्रोकैरियोटिक कोशिकाएं लगभग सभी जीनोम सूचनाओं का प्रतिलेखन करती हैं, तो आमतौर पर यूकेरियोटिक कोशिकाओं में आधे से भी कम को स्थानांतरित किया जाता है।) इसके लिए धन्यवाद, यूकेरियोट्स विशेषज्ञ हो सकते हैं, बेहतर अनुकूलन कर सकते हैं।

यूकेरियोट्स ने माइटोसिस और फिर अर्धसूत्रीविभाजन विकसित किया। मिटोसिस आनुवंशिक रूप से समान कोशिकाओं के प्रजनन की अनुमति देता है, और अर्धसूत्रीविभाजन संयोजन परिवर्तनशीलता को बहुत बढ़ाता है, जो विकास को तेज करता है।

यूकेरियोट्स की समृद्धि में एक महत्वपूर्ण भूमिका उनके पूर्वजों द्वारा प्राप्त एरोबिक श्वसन द्वारा निभाई गई थी (हालांकि कई प्रोकैरियोट्स में भी यह होता है)।

अपने विकास के भोर में, यूकेरियोट्स ने एक लोचदार झिल्ली का अधिग्रहण किया जिसने फागोसाइटोसिस की संभावना प्रदान की, और फ्लैगेला जिसने उन्हें स्थानांतरित करने की अनुमति दी। इससे अधिक कुशलता से खाना संभव हो गया।