CM– adalah lapisan ganda molekul fosfolipid dengan protein tertanam atau berdekatan dan kompleks yang berasal dari non-protein.

Lipid termasuk fosfolipid, kolesterol, glikolipid (karbohidrat + lemak), dan lipoprotein. Setiap molekul lemak mempunyai kepala hidrofilik polar dan ekor hidrofobik nonpolar. Dalam hal ini, molekul diorientasikan sedemikian rupa sehingga kepala menghadap ke luar dan ke dalam sel, dan ekor non-polar menghadap ke dalam membran itu sendiri. Ini mencapai permeabilitas selektif terhadap zat yang memasuki sel.
Struktur membran dasar adalah mosaik cair: lemak membentuk kerangka kristal cair, dan protein tersusun secara mosaik di dalamnya dan dapat mengubah posisinya.
Fungsi yang paling penting: mendorong kompartementasi - pembagian isi sel menjadi sel-sel terpisah yang berbeda dalam rincian komposisi kimia atau enzimatiknya. Kompartemen terpisah (sel) diwakili oleh beberapa organel membran (misalnya, lisosom) atau bagiannya (krista dibatasi oleh membran bagian dalam mitokondria).
Fungsi lainnya: 1) penghalang; 2) struktural; 3) protektif; 4) peraturan; 5) reseptor.

Ciri-ciri morfobiologis organel sel utama (ribosom, mitokondria, kompleks Golgi, lisosom, retikulum endoplasma).

1. Ribosom

· Struktur: organel ultramikroskopik, bulat atau berbentuk jamur, terdiri dari 2 bagian - subunit. Mereka tidak memiliki struktur membran dan terdiri dari protein dan r-RNA. Subunit terbentuk di nukleolus. Mereka digabungkan sepanjang molekul mRNA menjadi rantai - poliribosom - di sitoplasma.

· Fungsi: organel universal semua sel hewan dan tumbuhan. Mereka ditemukan di sitoplasma dalam keadaan bebas atau pada membran RE; selain yang ditemukan di mitokondria dan kloroplas. Protein disintesis di ribosom sesuai dengan prinsip sintesis matriks; rantai polipeptida terbentuk - struktur utama molekul protein.

2. Mitokondria

· Struktur: organel mikroskopis dengan struktur 2 membran. Membran luarnya halus, sedangkan membran dalamnya tumbuh menonjol (krista). Zat semi cair mitokondria mengandung enzim: ribosom, DNA, RNA. Mereka berkembang biak dengan pembagian.

· Fungsi: adalah pusat pernapasan dan energi sel.

3. Kompleks Golgi

· Struktur: organel membran mikroskopis 1, terdiri dari rantai tangki datar, di sepanjang tepinya terdapat tabung bercabang yang memisahkan vesikel kecil. Mereka memiliki 2 kutub: konstruksi dan sekretori.

· Fungsi: produk sintesis, pembusukan dan zat yang masuk ke dalam sel, serta zat yang dikeluarkan dari sel, terakumulasi di dalam tangki. Dikemas dalam vesikel, mereka memasuki sitoplasma: ada yang digunakan, ada yang diekskresikan. Dalam sel tumbuhan mereka berpartisipasi dalam pembangunan dinding sel.

4. Lisosom

· Struktur: organel membran 1 mikroskopis, berbentuk bulat. Jumlahnya bergantung pada aktivitas vital sel dan keadaan fisiologisnya. Lisosom mengandung enzim pelisis (pelarutan) yang disintesis pada ribosom. Dipisahkan dari diktiosom dalam bentuk vesikel.

· Fungsi: pencernaan makanan yang masuk ke sel hewan selama fagositosis, fungsi pelindung. Dalam sel organisme apa pun, ia melakukan autolisis (pelarutan organel sendiri, terutama dalam kondisi kekurangan makanan atau oksigen. Pada tumbuhan, organel larut selama pembentukan jaringan gabus, pembuluh kayu, dan serat.

5. Retikulum endoplasma atau retikulum endoplasma

· Struktur: sistem membran ultramikroskopik membentuk tabung, tubulus, tangki, vesikel. Struktur membrannya bersifat universal (begitu juga dengan yang terluar), seluruh jaringan disatukan menjadi satu kesatuan dengan membran luar yaitu membran inti dan membran sel bagian luar. RE granular membawa ribosom, sedangkan RE halus tidak.

· Fungsi: memastikan pengangkutan zat baik di dalam sel maupun antar sel yang berdekatan. Membagi sel menjadi beberapa bagian terpisah di mana berbagai proses fisiologis dan reaksi kimia terjadi secara bersamaan. EPS granular terlibat dalam sintesis protein. Di saluran EPS, molekul protein memperoleh struktur sekunder, tersier dan kuaterner, sintesis lemak dan pengangkutan ATP.

Ia berkembang sedemikian rupa sehingga fungsi masing-masing sistemnya menjadi hasil fungsi penjumlahan sel-sel yang membentuk organ dan jaringan suatu sistem tertentu. Setiap sel tubuh memiliki seperangkat struktur dan mekanisme yang memungkinkannya melakukan metabolisme sendiri dan menjalankan fungsi bawaannya.

Sel berisi membran sitoplasma atau permukaan; sitoplasma, yang memiliki sejumlah organel, inklusi, dan elemen sitoskeletal; nukleus, yang mengandung genom inti. Organel sel dan nukleus dibatasi dalam sitoplasma oleh membran internal. Setiap struktur sel menjalankan fungsinya sendiri-sendiri di dalamnya, dan semuanya secara bersama-sama menjamin kelangsungan hidup sel dan kinerja fungsi tertentu.

Peran kunci dalam fungsi seluler dan peraturan mereka termasuk dalam membran sitoplasma sel.

Prinsip umum struktur membran sitoplasma

Semua membran sel dicirikan oleh satu prinsip struktural(Gbr. 1), yang didasarkan pada sifat fisikokimia lipid kompleks dan protein penyusunnya. Membran sel terletak di lingkungan berair, dan untuk memahami fenomena fisikokimia yang mempengaruhi organisasi strukturalnya, penting untuk menggambarkan interaksi molekul lipid dan protein dengan molekul air dan satu sama lain. Sejumlah sifat membran sel juga mengikuti pertimbangan interaksi ini.

Diketahui bahwa membran plasma sel diwakili oleh lapisan ganda lipid kompleks yang menutupi permukaan sel sepanjang keseluruhannya. Untuk membuat lapisan ganda lipid, hanya molekul lipid yang memiliki sifat amfifilik (amfipatik) yang dapat dipilih secara alami dan dimasukkan ke dalam strukturnya. Molekul fosfolipid dan kolesterol memenuhi kondisi ini. Sifatnya sedemikian rupa sehingga satu bagian molekul (gliserol untuk fosfolipid dan siklopentana untuk kolesterol) memiliki sifat polar (hidrofilik), dan bagian lainnya (radikal asam lemak) memiliki sifat non-polar (hidrofobik).

Beras. 1. Struktur membran sitoplasma sel.

Jika sejumlah molekul fosfolipid dan kolesterol ditempatkan dalam lingkungan berair, mereka secara spontan akan mulai berkumpul menjadi struktur yang teratur dan membentuk vesikel tertutup ( liposom), di mana sebagian lingkungan perairan tertutup, dan permukaannya ditutupi dengan lapisan ganda yang berkesinambungan ( bilayer) molekul fosfolipid dan kolesterol. Jika mempertimbangkan sifat susunan spasial molekul fosfolipid dan kolesterol dalam lapisan ganda ini, jelas bahwa molekul zat ini terletak dengan bagian hidrofiliknya menghadap ruang air luar dan dalam, dan dengan bagian hidrofobiknya berlawanan arah - di dalam. lapisan ganda.

Apa yang menyebabkan molekul lipid ini secara spontan membentuk struktur bilayer di lingkungan berair, mirip dengan struktur bilayer membran sel? Susunan spasial molekul lipid amfifilik dalam lingkungan berair ditentukan oleh salah satu persyaratan termodinamika. Struktur spasial yang paling mungkin terbentuk oleh molekul lipid di lingkungan berair adalah struktur dengan energi bebas minimum.

Energi bebas minimum dalam struktur spasial lipid dalam air akan dicapai ketika sifat hidrofilik dan hidrofobik molekul diwujudkan dalam bentuk ikatan antarmolekul yang sesuai.

Ketika mempertimbangkan perilaku molekul lipid amfifilik kompleks dalam air, beberapa hal dapat dijelaskan sifat membran sel. Diketahui bahwa jika membran plasma rusak secara mekanis(misalnya menusuknya dengan elektroda atau mengeluarkan inti melalui tusukan dan menempatkan inti lain di dalam sel), kemudian setelah beberapa saat karena gaya interaksi antarmolekul lipid dan air membran akan secara spontan mengembalikan integritasnya. Di bawah pengaruh kekuatan yang sama, seseorang dapat mengamati perpaduan lapisan ganda dua membran ketika mereka bersentuhan(misalnya vesikel dan membran prasinaps di sinapsis). Kemampuan membran untuk berfusi melalui kontak langsung merupakan bagian dari mekanisme pembaharuan struktur membran, pengangkutan komponen membran dari satu ruang subseluler ke ruang subseluler lainnya, serta bagian dari mekanisme endo dan eksositosis.

Energi ikatan antarmolekul dalam lapisan ganda lipid sangat rendah, oleh karena itu, tercipta kondisi untuk pergerakan cepat molekul lipid dan protein di dalam membran dan untuk perubahan struktur membran ketika terkena gaya mekanik, tekanan, suhu dan faktor lainnya. Adanya lapisan lipid ganda pada membran membentuk ruang tertutup, mengisolasi sitoplasma dari lingkungan berair di sekitarnya dan menghambat aliran bebas air dan zat terlarut di dalamnya melalui membran sel. Ketebalan lapisan ganda lipid sekitar 5 nm.

Membran sel juga mengandung protein. Molekulnya memiliki volume dan massa 40-50 kali lebih besar daripada molekul lipid membran. Karena protein, ketebalan membran mencapai 7-10 nm. Meskipun massa total protein dan lipid di sebagian besar membran hampir sama, jumlah molekul protein dalam membran sepuluh kali lebih sedikit daripada molekul lipid.

Apa yang terjadi jika molekul protein ditempatkan dalam lapisan ganda fosfolipid liposom, yang permukaan luar dan dalamnya bersifat polar, dan permukaan intralipid bersifat nonpolar? Di bawah pengaruh kekuatan interaksi antarmolekul lipid, protein dan air, pembentukan struktur spasial seperti itu akan terjadi di mana bagian non-polar dari rantai peptida akan cenderung terletak jauh di dalam lapisan ganda lipid, sedangkan bagian polar yang akan mengambil posisi pada salah satu permukaan bilayer dan mungkin juga terendam dalam lingkungan berair eksternal atau internal liposom. Susunan molekul protein yang sangat mirip terjadi pada lapisan ganda lipid membran sel (Gbr. 1).

Biasanya, molekul protein terlokalisasi di membran secara terpisah satu sama lain. Kekuatan interaksi hidrofobik yang sangat lemah yang timbul di bagian non-polar dari lapisan ganda lipid antara radikal hidrokarbon molekul lipid dan bagian non-polar dari molekul protein (interaksi lipid-lipid, lipid-protein) tidak mengganggu difusi termal molekul-molekul ini dalam struktur bilayer.

Ketika struktur membran sel dipelajari dengan menggunakan metode penelitian halus, ternyata sangat mirip dengan struktur yang terbentuk secara spontan oleh fosfolipid, kolesterol dan protein dalam lingkungan berair. Pada tahun 1972, Singer dan Nichols mengusulkan model struktur membran sel fluida-mosaik dan merumuskan prinsip dasarnya.

Menurut model ini, dasar struktural semua membran sel adalah lapisan ganda molekul amfipatik fosfolipid, kolestrol, dan glikolipid yang terus menerus seperti cairan, yang secara spontan membentuknya dalam lingkungan berair. Molekul protein yang menjalankan fungsi reseptor, enzimatik, dan transportasi spesifik terletak secara asimetris di lapisan ganda lipid. Molekul protein dan lipid memiliki mobilitas dan dapat melakukan gerakan rotasi dan berdifusi pada bidang bilayer. Molekul protein mampu mengubah struktur spasialnya (konformasi), menggantikan dan mengubah posisinya di lapisan ganda lipid membran, tenggelam ke kedalaman yang berbeda atau mengapung ke permukaannya. Struktur lapisan ganda lipid membran bersifat heterogen. Ini berisi area (domain) yang disebut “rakit” yang diperkaya dengan sphingolipid dan kolesterol. "Rakit" berbeda dalam keadaan fase dari keadaan membran lainnya di mana mereka berada. Ciri-ciri struktural membran bergantung pada fungsi dan keadaan fungsionalnya.

Sebuah studi tentang komposisi membran sel menegaskan bahwa komponen utamanya adalah lipid, yang membentuk sekitar 50% massa membran plasma. Sekitar 40-48% massa membran adalah protein dan 2-10% adalah karbohidrat. Residu karbohidrat merupakan bagian dari protein, membentuk glikoprotein, atau lipid, membentuk glikolipid. Fosfolipid adalah lipid struktural utama membran plasma dan membentuk 30-50% massanya.

Residu karbohidrat dari molekul glikolipid biasanya terletak di permukaan luar membran dan direndam dalam lingkungan berair. Mereka memainkan peran penting dalam interaksi antar sel, interaksi sel-matriks dan pengenalan antigen oleh sel-sel sistem kekebalan tubuh. Molekul kolesterol yang tertanam dalam lapisan ganda fosfolipid membantu menjaga keteraturan rantai asam lemak fosfolipid dan keadaan kristal cairnya. Karena adanya mobilitas konformasi yang tinggi dari radikal asil asam lemak fosfolipid, mereka membentuk kemasan lapisan ganda lipid yang agak longgar dan cacat struktural dapat terbentuk di dalamnya.

Molekul protein mampu menembus seluruh membran sehingga bagian ujungnya menonjol melampaui semua batas transversal. Protein seperti ini disebut transmembran, atau integral. Membran juga mengandung protein yang hanya terendam sebagian di dalam membran atau terletak di permukaannya.

Banyak fungsi membran tertentu ditentukan oleh molekul protein, di mana matriks lipid adalah lingkungan mikro langsung dan kinerja fungsi molekul protein bergantung pada sifat-sifatnya. Di antara fungsi terpenting protein membran adalah: reseptor - mengikat molekul pemberi sinyal seperti neurotransmiter, hormon, ingerleukin, faktor pertumbuhan, dan transmisi sinyal ke struktur sel pasca-reseptor; enzimatik - katalisis reaksi intraseluler; struktural - partisipasi dalam pembentukan struktur membran itu sendiri; transportasi - perpindahan zat melalui membran; pembentuk saluran - pembentukan saluran ion dan air. Protein, bersama dengan karbohidrat, terlibat dalam adhesi-adhesi, perekatan sel selama reaksi imun, menyatukan sel menjadi lapisan dan jaringan, dan memastikan interaksi sel dengan matriks ekstraseluler.

Aktivitas fungsional protein membran (reseptor, enzim, transporter) ditentukan oleh kemampuannya untuk dengan mudah mengubah struktur spasial (konformasi) ketika berinteraksi dengan molekul pemberi sinyal, aksi faktor fisik, atau mengubah sifat lingkungan mikro. Energi yang dibutuhkan untuk melakukan perubahan konformasi dalam struktur protein ini bergantung pada kekuatan interaksi intramolekul antara masing-masing bagian rantai peptida dan pada derajat fluiditas (mikroviskositas) lipid membran yang mengelilingi protein.

Karbohidrat dalam bentuk glikolipid dan glikoprotein hanya membentuk 2-10% massa membran; jumlah mereka di sel yang berbeda bervariasi. Berkat mereka, jenis interaksi antar sel tertentu dilakukan, mereka mengambil bagian dalam pengenalan sel terhadap antigen asing dan, bersama dengan protein, menciptakan struktur antigenik unik dari membran permukaan sel mereka sendiri. Dengan antigen tersebut, sel saling mengenali, bersatu menjadi jaringan dan bersatu dalam waktu singkat untuk mengirimkan molekul sinyal satu sama lain.

Karena rendahnya energi interaksi zat-zat yang memasuki membran dan keteraturan relatif susunannya, membran sel memperoleh sejumlah sifat dan fungsi yang tidak dapat direduksi menjadi penjumlahan sederhana dari sifat-sifat zat pembentuknya. Efek kecil pada membran, sebanding dengan energi ikatan antarmolekul protein dan lipid, dapat menyebabkan perubahan konformasi molekul protein, permeabilitas saluran ion, perubahan sifat reseptor membran, dan banyak fungsi membran lainnya. dan sel itu sendiri. Sensitivitas tinggi dari komponen struktural membran plasma sangat penting dalam persepsi sel terhadap sinyal informasi dan transformasinya menjadi respons seluler.

Fungsi membran sitoplasma sel

Membran sitoplasma melakukan banyak fungsi yang menyediakan kebutuhan vital sel dan, khususnya, sejumlah fungsi yang diperlukan sel untuk memahami dan mengirimkan sinyal informasi.

Di antara fungsi terpenting membran plasma adalah:

• pembatasan sel dari lingkungan sekitarnya dengan tetap menjaga bentuk, volume dan perbedaan signifikan antara isi seluler dan ruang ekstraseluler;
• perpindahan zat masuk dan keluar sel berdasarkan sifat permeabilitas selektif, jenis transpor aktif dan jenis transpor lainnya;
• mempertahankan beda potensial listrik transmembran (polarisasi membran) saat diam, mengubahnya di bawah berbagai pengaruh pada sel, menghasilkan dan menghantarkan eksitasi;
• partisipasi dalam deteksi (penerimaan) sinyal yang bersifat fisik, sinyal molekul karena pembentukan reseptor sensorik atau molekuler dan transmisi sinyal ke dalam sel;
• pembentukan kontak antar sel (kontak rapat, celah dan desmosomal) dalam komposisi jaringan yang terbentuk atau selama adhesi sel-sel dari berbagai jaringan;
• penciptaan lingkungan mikro hidrofobik untuk manifestasi aktivitas enzim yang terikat membran;
• memastikan spesifisitas imun sel karena adanya antigen yang bersifat protein atau glikoprotein dalam struktur membran. Spesifisitas imun penting dalam asosiasi sel ke dalam jaringan dan interaksi dengan sel yang melakukan pengawasan imun dalam tubuh.

Daftar fungsi membran sel di atas menunjukkan bahwa mereka mengambil bagian dalam pelaksanaan tidak hanya fungsi seluler, tetapi juga proses dasar kehidupan organ, jaringan, dan seluruh organisme. Tanpa pengetahuan tentang sejumlah fenomena dan proses yang disebabkan oleh struktur membran, mustahil untuk memahami dan secara sadar melakukan beberapa prosedur diagnostik dan tindakan terapeutik. Misalnya, penggunaan banyak obat yang benar memerlukan pengetahuan tentang sejauh mana masing-masing obat menembus membran sel dari darah ke dalam cairan jaringan dan ke dalam sel.

Membran sitoplasma

Gambar membran sel. Bola kecil berwarna biru dan putih berhubungan dengan kepala hidrofilik lipid, dan garis yang melekat padanya berhubungan dengan ekor hidrofobik. Gambar tersebut hanya menunjukkan protein membran integral (tetesan merah dan heliks kuning). Titik oval kuning di dalam membran - molekul kolesterol Rantai manik kuning kehijauan di luar membran - rantai oligosakarida yang membentuk glikokaliks

Membran biologis juga mencakup berbagai protein: integral (menembus membran melalui), semi-integral (terendam pada salah satu ujungnya di lapisan lipid luar atau dalam), permukaan (terletak di bagian luar atau berdekatan dengan sisi dalam membran). Beberapa protein merupakan titik kontak antara membran sel dan sitoskeleton di dalam sel, dan dinding sel (jika ada) di luar. Beberapa protein integral berfungsi sebagai saluran ion, berbagai transporter dan reseptor.

Fungsi biomembran

• penghalang - memastikan metabolisme yang teratur, selektif, pasif dan aktif dengan lingkungan. Misalnya, membran peroksisom melindungi sitoplasma dari peroksida yang berbahaya bagi sel. Permeabilitas selektif berarti bahwa permeabilitas suatu membran terhadap atom atau molekul berbeda bergantung pada ukuran, muatan listrik, dan sifat kimianya. Permeabilitas selektif memastikan pemisahan sel dan kompartemen seluler dari lingkungan dan memasok mereka dengan zat-zat yang diperlukan.

• transportasi - pengangkutan zat masuk dan keluar sel terjadi melalui membran. Transportasi melalui membran memastikan: pengiriman nutrisi, pembuangan produk akhir metabolisme, sekresi berbagai zat, penciptaan gradien ion, pemeliharaan pH yang sesuai dan konsentrasi ion dalam sel, yang diperlukan untuk berfungsinya enzim seluler.

Partikel yang karena alasan tertentu tidak mampu melewati lapisan ganda fosfolipid (misalnya, karena sifat hidrofilik, karena membran di dalamnya bersifat hidrofobik dan tidak memungkinkan zat hidrofilik melewatinya, atau karena ukurannya yang besar), tetapi diperlukan untuk sel, dapat menembus membran melalui protein pembawa khusus (transporter) dan protein saluran atau melalui endositosis.

Selama transpor pasif, zat melintasi lapisan ganda lipid tanpa konsumsi energi, melalui difusi. Varian dari mekanisme ini adalah difusi terfasilitasi, di mana molekul tertentu membantu suatu zat melewati membran. Molekul ini mungkin memiliki saluran yang memungkinkan hanya satu jenis zat untuk melewatinya.

Transpor aktif memerlukan energi karena terjadi melawan gradien konsentrasi. Terdapat protein pompa khusus pada membran, termasuk ATPase, yang secara aktif memompa ion kalium (K+) ke dalam sel dan memompa ion natrium (Na+) keluar dari sel.

• matriks - memastikan posisi relatif dan orientasi protein membran tertentu, interaksi optimalnya;

• mekanis - memastikan otonomi sel, struktur intraselulernya, serta koneksi dengan sel lain (dalam jaringan). Dinding sel memainkan peran utama dalam memastikan fungsi mekanis, dan pada hewan, zat antar sel.

• energi - selama fotosintesis di kloroplas dan respirasi sel di mitokondria, sistem transfer energi beroperasi di membrannya, di mana protein juga berpartisipasi;

• reseptor - beberapa protein yang berada di membran adalah reseptor (molekul yang membantu sel merasakan sinyal tertentu).

Misalnya, hormon yang beredar dalam darah hanya bekerja pada sel target yang memiliki reseptor yang sesuai dengan hormon tersebut. Neurotransmiter (bahan kimia yang memastikan konduksi impuls saraf) juga berikatan dengan protein reseptor khusus di sel target.

• enzimatik - protein membran seringkali merupakan enzim. Misalnya, membran plasma sel epitel usus mengandung enzim pencernaan.

• pelaksanaan pembangkitan dan konduksi biopotensial.

Dengan bantuan membran, konsentrasi ion yang konstan dipertahankan di dalam sel: konsentrasi ion K+ di dalam sel jauh lebih tinggi daripada di luar, dan konsentrasi Na+ jauh lebih rendah, yang sangat penting, karena hal ini memastikan pemeliharaan perbedaan potensial pada membran dan pembangkitan impuls saraf.

• penandaan sel - terdapat antigen pada membran yang bertindak sebagai penanda - “label” yang memungkinkan sel untuk diidentifikasi. Ini adalah glikoprotein (yaitu, protein dengan rantai samping oligosakarida bercabang yang melekat padanya) yang berperan sebagai “antena”. Karena banyaknya konfigurasi rantai samping, dimungkinkan untuk membuat penanda khusus untuk setiap jenis sel. Dengan bantuan penanda, sel dapat mengenali sel lain dan bertindak bersama dengannya, misalnya dalam pembentukan organ dan jaringan. Hal ini juga memungkinkan sistem kekebalan tubuh mengenali antigen asing.

Struktur dan komposisi biomembran

Membran terdiri dari tiga kelas lipid: fosfolipid, glikolipid dan kolesterol. Fosfolipid dan glikolipid (lipid dengan karbohidrat terikat) terdiri dari dua ekor hidrokarbon hidrofobik panjang yang dihubungkan ke kepala hidrofilik bermuatan. Kolesterol memberikan kekakuan membran dengan menempati ruang kosong antara ekor hidrofobik lipid dan mencegahnya membengkok. Oleh karena itu, membran dengan kandungan kolesterol rendah lebih fleksibel, dan membran dengan kandungan kolesterol tinggi lebih kaku dan rapuh. Kolesterol juga berfungsi sebagai “penghenti” yang mencegah pergerakan molekul polar dari sel dan masuk ke dalam sel. Bagian penting dari membran terdiri dari protein yang menembusnya dan bertanggung jawab atas berbagai sifat membran. Komposisi dan orientasinya berbeda pada membran yang berbeda.

Membran sel seringkali asimetris, yaitu lapisan-lapisannya berbeda dalam komposisi lipid, transisi suatu molekul individu dari satu lapisan ke lapisan lainnya (yang disebut sandal jepit) sulit.

Organel membran

Ini adalah bagian sitoplasma tunggal atau saling berhubungan yang tertutup, dipisahkan dari hialoplasma oleh membran. Organel membran tunggal meliputi retikulum endoplasma, aparatus Golgi, lisosom, vakuola, peroksisom; menjadi membran ganda - nukleus, mitokondria, plastida. Bagian luar sel dibatasi oleh apa yang disebut membran plasma. Struktur membran berbagai organel berbeda dalam komposisi lipid dan protein membran.

Permeabilitas selektif

Membran sel memiliki permeabilitas selektif: glukosa, asam amino, asam lemak, gliserol dan ion perlahan berdifusi melaluinya, dan membran itu sendiri, sampai batas tertentu, secara aktif mengatur proses ini - beberapa zat melewatinya, tetapi yang lain tidak. Ada empat mekanisme utama masuknya zat ke dalam atau keluar sel: difusi, osmosis, transpor aktif, dan ekso atau endositosis. Dua proses pertama bersifat pasif, yaitu. tidak memerlukan konsumsi energi; Dua yang terakhir adalah proses aktif yang terkait dengan konsumsi energi.

Permeabilitas selektif membran selama transpor pasif disebabkan oleh saluran khusus - protein integral. Mereka menembus membran, membentuk semacam saluran. Unsur K, Na, dan Cl mempunyai saluran masing-masing. Sehubungan dengan gradien konsentrasi, molekul unsur-unsur ini bergerak masuk dan keluar sel. Saat teriritasi, saluran ion natrium terbuka dan ion natrium masuk secara tiba-tiba ke dalam sel. Dalam hal ini terjadi ketidakseimbangan potensial membran. Setelah itu potensi membran dipulihkan. Saluran kalium selalu terbuka, memungkinkan ion masuk ke dalam sel secara perlahan

Sel dicirikan oleh prinsip struktur membran.

Membran biologis – lapisan tipis, struktur protein-lipid, tebal 7 - 10 nm, terletak di permukaan sel (membran sel), membentuk dinding sebagian besar organel dan cangkang nukleus.

Pada tahun 1972, S. Singer dan G. Nichols melamar model mosaik cair struktur membran sel. Belakangan, hal itu secara praktis dikonfirmasi. Jika dilihat di bawah mikroskop elektron, terlihat tiga lapisan. Lapisan tengah dan tipis membentuk dasar membran - lapisan bilipid yang dibentuk oleh fosfolipid cair (“laut lipid”). Molekul lipid membran (fosfolipid, glikolipid, kolesterol, dll.) memiliki kepala hidrofilik dan ekor hidrofobik, dan oleh karena itu berorientasi teratur pada bilayer. Dua lapisan gelap adalah protein yang letaknya berbeda relatif terhadap lapisan ganda lipid: periferal (bersebelahan) - sebagian besar protein terletak di kedua permukaan lapisan lipid; semi-integral (setengah terendam) – hanya menembus satu lapisan lipid; integral (terendam) – melewati kedua lapisan. Protein mempunyai daerah hidrofobik yang berinteraksi dengan lipid, dan daerah hidrofilik pada permukaan membran yang bersentuhan dengan isi sel atau cairan jaringan yang berair.

Fungsi membran biologis:

1) membatasi isi sel dari lingkungan luar dan isi organel, inti dari sitoplasma;

2) menjamin pengangkutan zat masuk dan keluar sel, ke sitoplasma dari organel dan sebaliknya;

3) berpartisipasi dalam menerima dan mengubah sinyal dari lingkungan, mengenali zat sel, dll;

4) menyediakan proses dekat membran;

5) berpartisipasi dalam transformasi energi.

Membran sitoplasma (plasmalemma, membran sel, membran plasma) – membran biologis yang mengelilingi sel; komponen utama peralatan permukaan, universal untuk semua sel. Ketebalannya sekitar 10 nm. Ia memiliki karakteristik struktur membran biologis. Pada membran sitoplasma, kepala hidrofilik lipid menghadap ke sisi luar dan dalam membran, dan ekor hidrofobik menghadap ke dalam membran. Protein perifer berhubungan dengan kepala polar molekul lipid melalui interaksi hidrostatik. Mereka tidak membentuk lapisan yang berkesinambungan. Protein perifer menghubungkan plasmalemma dengan struktur supra atau submembran dari peralatan permukaan. Beberapa molekul lipid dan protein dalam plasmalemma sel hewan memiliki ikatan kovalen dengan molekul oligo-polisakarida yang terletak di permukaan luar membran. Molekul yang sangat bercabang masing-masing membentuk glikolipid dan glikoprotein dengan lipid dan protein. Lapisan gula - glikokaliks (lat. glisis– manis dan kalyum- kulit tebal) menutupi seluruh permukaan sel dan mewakili kompleks supramembran sel hewan. Rantai oligosakarida dan polisakarida (antena) melakukan sejumlah fungsi: pengenalan sinyal eksternal; adhesi sel, orientasinya yang benar selama pembentukan jaringan; respon imun, dimana glikoprotein berperan sebagai respon imun.

Beras. Struktur plasmalemma

Komposisi kimia plasmalemma: 55% - protein, 35-40% - lipid, 2-10% - karbohidrat.

Membran sel luar membentuk permukaan sel yang bergerak, yang dapat tumbuh dan menonjol, membuat gerakan osilasi seperti gelombang, dan makromolekul terus bergerak di dalamnya. Permukaan sel bersifat heterogen: strukturnya berbeda di berbagai area, dan sifat fisiologis area ini juga berbeda. Beberapa enzim (sekitar 200) terlokalisasi di plasmalemma, sehingga pengaruh faktor lingkungan pada sel dimediasi oleh membran sitoplasmanya. Permukaan sel memiliki kekuatan dan elastisitas yang tinggi, serta mudah dan cepat pulih setelah kerusakan ringan.

Struktur membran plasma menentukan sifat-sifatnya:

Plastisitas (fluiditas), memungkinkan membran berubah bentuk dan ukurannya;

Kemampuan untuk menutup sendiri memungkinkan membran memulihkan integritasnya jika terjadi pecah;

Permeabilitas selektif memungkinkan berbagai zat melewati membran dengan kecepatan berbeda.

Fungsi utama membran sitoplasma:

menentukan dan mempertahankan bentuk sel ( formatif);

membatasi isi internal sel ( penghalang), memainkan peran penghalang mekanis; fungsi penghalang itu sendiri disediakan oleh lapisan bilipid, mencegah penyebaran isi dan mencegah penetrasi zat asing ke dalam sel;

melindungi sel dari pengaruh mekanis ( pelindung);

mengatur metabolisme antara sel dan lingkungan, memastikan keteguhan komposisi intraseluler ( peraturan);

· mengenali sinyal eksternal, “mengenali” zat tertentu (misalnya hormon) ( reseptor); beberapa protein membran plasma (reseptor hormon; reseptor limfosit B; protein integral yang melakukan fungsi enzimatik spesifik yang melakukan proses pencernaan parietal) mampu mengenali zat tertentu dan mengikatnya, sehingga reseptor beks ikut serta dalam pemilihan molekul yang masuk ke dalam tubuh. sel;

Sitoplasma- bagian wajib sel, tertutup antara membran plasma dan nukleus; dibagi menjadi hialoplasma (zat utama sitoplasma), organel (komponen permanen sitoplasma) dan inklusi (komponen sementara sitoplasma). Komposisi kimia sitoplasma: dasarnya adalah air (60-90% dari total massa sitoplasma), berbagai senyawa organik dan anorganik. Sitoplasma memiliki reaksi basa. Ciri khas sitoplasma sel eukariotik adalah pergerakan konstan ( sikosis). Hal ini dideteksi terutama oleh pergerakan organel sel, seperti kloroplas. Jika pergerakan sitoplasma berhenti, sel akan mati, karena hanya dengan bergerak terus-menerus sel dapat menjalankan fungsinya.

Hyaloplasma ( sitosol) merupakan larutan koloid yang tidak berwarna, berlendir, kental dan transparan. Di situlah semua proses metabolisme berlangsung, ini memastikan interkoneksi nukleus dan semua organel. Tergantung pada dominasi bagian cair atau molekul besar dalam hialoplasma, dua bentuk hialoplasma dibedakan: sol- hialoplasma lebih cair dan gel- hialoplasma lebih tebal. Transisi timbal balik dimungkinkan di antara keduanya: gel berubah menjadi sol dan sebaliknya.

Fungsi sitoplasma:

1. menggabungkan semua komponen sel menjadi satu sistem,
2. lingkungan untuk berlalunya banyak proses biokimia dan fisiologis,
3. lingkungan untuk keberadaan dan fungsi organel.

Membran sel

Membran sel membatasi sel eukariotik. Di setiap membran sel, setidaknya dua lapisan dapat dibedakan. Lapisan dalam berbatasan dengan sitoplasma dan diwakili oleh membran plasma(sinonim - plasmalemma, membran sel, membran sitoplasma), di mana lapisan luar terbentuk. Dalam sel hewan, ia tipis dan disebut glikokaliks(dibentuk oleh glikoprotein, glikolipid, lipoprotein), dalam sel tumbuhan - kental, disebut dinding sel(dibentuk oleh selulosa).

Semua membran biologis memiliki ciri dan sifat struktural yang sama. Saat ini diterima secara umum model mosaik fluida struktur membran. Dasar membran adalah lapisan ganda lipid yang dibentuk terutama oleh fosfolipid. Fosfolipid adalah trigliserida yang satu residu asam lemaknya digantikan oleh residu asam fosfat; Bagian molekul yang mengandung residu asam fosfat disebut kepala hidrofilik, bagian yang mengandung residu asam lemak disebut ekor hidrofobik. Di dalam membran, fosfolipid tersusun secara teratur: ekor hidrofobik molekul saling berhadapan, dan kepala hidrofilik menghadap ke luar, ke arah air.

Selain lipid, membrannya mengandung protein (rata-rata ≈ 60%). Mereka menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran (pengangkutan molekul tertentu, katalisis reaksi, penerimaan dan konversi sinyal dari lingkungan, dll.). Ada: 1) protein perifer(terletak di permukaan luar atau dalam lapisan ganda lipid), 2) protein semi-integral(direndam dalam lapisan ganda lipid hingga kedalaman yang bervariasi), 3) protein integral atau transmembran(menembus membran, menghubungi lingkungan eksternal dan internal sel). Protein integral dalam beberapa kasus disebut protein pembentuk saluran atau protein saluran, karena mereka dapat dianggap sebagai saluran hidrofilik yang melaluinya molekul polar masuk ke dalam sel (komponen lipid dari membran tidak akan membiarkannya lewat).

A - kepala fosfolipid hidrofilik; B - ekor fosfolipid hidrofobik; 1 - daerah hidrofobik protein E dan F; 2 — daerah hidrofilik protein F; 3 - rantai oligosakarida bercabang yang melekat pada lipid dalam molekul glikolipid (glikolipid lebih jarang ditemukan dibandingkan glikoprotein); 4 - rantai oligosakarida bercabang yang melekat pada protein dalam molekul glikoprotein; 5 - saluran hidrofilik (berfungsi sebagai pori yang dapat dilewati ion dan beberapa molekul polar).

Membran mungkin mengandung karbohidrat (hingga 10%). Komponen karbohidrat pada membran diwakili oleh rantai oligosakarida atau polisakarida yang berhubungan dengan molekul protein (glikoprotein) atau lipid (glikolipid). Karbohidrat terutama terletak di permukaan luar membran. Karbohidrat menyediakan fungsi reseptor membran. Dalam sel hewan, glikoprotein membentuk kompleks supra-membran, glikokaliks, yang tebalnya beberapa puluh nanometer. Ini mengandung banyak reseptor sel, dan dengan bantuannya terjadi adhesi sel.

Molekul protein, karbohidrat dan lipid bersifat mobile, mampu bergerak pada bidang membran. Ketebalan membran plasma kira-kira 7,5 nm.

Fungsi membran

Membran melakukan fungsi berikut:

1. pemisahan konten seluler dari lingkungan eksternal,
2. pengaturan metabolisme antara sel dan lingkungan,
3. membagi sel menjadi beberapa kompartemen (“kompartemen”),
4. tempat lokalisasi “konveyor enzimatik”,
5. memastikan komunikasi antar sel dalam jaringan organisme multiseluler (adhesi),
6. pengenalan sinyal.

Yang paling penting properti membran— permeabilitas selektif, mis. Membran sangat permeabel terhadap zat atau molekul tertentu dan permeabelnya buruk (atau benar-benar kedap air) terhadap zat atau molekul lainnya. Sifat ini mendasari fungsi pengaturan membran, memastikan pertukaran zat antara sel dan lingkungan luar. Proses melewatinya zat melalui membran sel disebut pengangkutan zat. Ada: 1) transportasi pasif- proses perpindahan zat tanpa konsumsi energi; 2) transportasi aktif- proses perpindahan zat yang terjadi dengan pengeluaran energi.

Pada transportasi pasif zat berpindah dari daerah dengan konsentrasi lebih tinggi ke daerah dengan konsentrasi lebih rendah, yaitu. sepanjang gradien konsentrasi. Dalam setiap larutan terdapat molekul pelarut dan zat terlarut. Proses perpindahan molekul zat terlarut disebut difusi, dan pergerakan molekul pelarut disebut osmosis. Jika suatu molekul bermuatan, maka transpornya juga dipengaruhi oleh gradien listrik. Oleh karena itu, orang sering berbicara tentang gradien elektrokimia, yang menggabungkan kedua gradien tersebut. Kecepatan pengangkutan tergantung pada besarnya gradien.

Jenis transpor pasif berikut dapat dibedakan: 1) difusi sederhana— pengangkutan zat secara langsung melalui lapisan ganda lipid (oksigen, karbon dioksida); 2) difusi melalui saluran membran— transportasi melalui protein pembentuk saluran (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) difusi yang difasilitasi- pengangkutan zat menggunakan protein transpor khusus, yang masing-masing bertanggung jawab atas pergerakan molekul tertentu atau kelompok molekul terkait (glukosa, asam amino, nukleotida); 4) osmosa— pengangkutan molekul air (dalam semua sistem biologis, pelarutnya adalah air).

Kebutuhan transportasi aktif terjadi ketika diperlukan untuk memastikan pengangkutan molekul melintasi membran melawan gradien elektrokimia. Transportasi ini dilakukan oleh protein pembawa khusus, yang aktivitasnya memerlukan pengeluaran energi. Sumber energinya adalah molekul ATP. Transpor aktif meliputi: 1) pompa Na+/K+ (pompa natrium-kalium), 2) endositosis, 3) eksositosis.

Pengoperasian pompa Na+/K+. Agar berfungsi normal, sel harus mempertahankan rasio ion K+ dan Na+ tertentu di sitoplasma dan di lingkungan luar. Konsentrasi K+ di dalam sel harus jauh lebih tinggi daripada di luar, dan Na+ - sebaliknya. Perlu diperhatikan bahwa Na+ dan K+ dapat berdifusi bebas melalui pori-pori membran. Pompa Na+/K+ melawan pemerataan konsentrasi ion-ion ini dan secara aktif memompa Na+ keluar sel dan K+ ke dalam sel. Pompa Na + /K + adalah protein transmembran yang mampu melakukan perubahan konformasi, sehingga dapat menambahkan K + dan Na +. Siklus pompa Na+/K+ dapat dibagi menjadi beberapa fase sebagai berikut: 1) penambahan Na+ dari dalam membran, 2) fosforilasi protein pompa, 3) pelepasan Na+ di ruang ekstraseluler, 4) penambahan K+ dari luar membran, 5) defosforilasi protein pompa, 6) pelepasan K+ di ruang intraseluler. Hampir sepertiga dari seluruh energi yang dibutuhkan untuk fungsi sel dihabiskan untuk pengoperasian pompa natrium-kalium. Dalam satu siklus operasi, pompa memompa keluar 3Na+ dari sel dan memompa dalam 2K+.

Endositosis- proses penyerapan partikel besar dan makromolekul oleh sel. Ada dua jenis endositosis: 1) fagositosis- penangkapan dan penyerapan partikel besar (sel, bagian sel, makromolekul) dan 2) pinositosis— penangkapan dan penyerapan bahan cair (larutan, larutan koloid, suspensi). Fenomena fagositosis ditemukan oleh I.I. Mechnikov pada tahun 1882. Selama endositosis, membran plasma membentuk invaginasi, ujung-ujungnya bergabung, dan struktur yang dipisahkan dari sitoplasma oleh satu membran dimasukkan ke dalam sitoplasma. Banyak protozoa dan beberapa leukosit mampu melakukan fagositosis. Pinositosis diamati pada sel epitel usus dan di endotel kapiler darah.

Eksositosis- proses kebalikan dari endositosis: pembuangan berbagai zat dari sel. Selama eksositosis, membran vesikel menyatu dengan membran sitoplasma luar, isi vesikel dikeluarkan ke luar sel, dan membrannya dimasukkan ke dalam membran sitoplasma luar. Dengan cara ini, hormon dikeluarkan dari sel kelenjar endokrin; pada protozoa, sisa makanan yang tidak tercerna dikeluarkan.

Pergi ke kuliah nomor 5“Teori sel. Jenis organisasi seluler"

Pergi ke kuliah nomor 7“Sel eukariotik: struktur dan fungsi organel”