რეფლექსური აქტივობის ზოგადი კონცეფცია. სხეულის რეფლექსური აქტივობა

ნერვული აქტივობის ძირითადი ფორმა არის რეფლექსური მოქმედება. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ეს არის რეფლექსები, რომლებიც გამოხატავს ორგანიზმის მიზანმიმართულ მოქმედებებს.

რეფლექსი

რეფლექსი არის სხეულის ჰოლისტიკური რეაქცია გაღიზიანებაზე, რომელსაც ახორციელებს ცენტრალური ნერვული სისტემა. რეფლექსის გამოვლინება შეიძლება გამოვლინდეს უნებლიე და ნებაყოფლობით მოძრაობებში, შინაგანი ორგანოების ფუნქციონირებაში, ქცევის, ემოციების და მგრძნობელობის ცვლილებებში.

გაღიზიანების აღქმა ხდება მეშვეობით რეცეპტორები. ეს არის ნერვული დაბოლოებები და სტრუქტურები, რომლებიც მგრძნობიარეა სტიმულის მიმართ.

თითოეული რეცეპტორი აღიქვამს სტიმულების გარკვეულ კატეგორიას - ხმას, სინათლეს, სიცივეს, წნევას, შეხებას, სითბოს და ა.შ. ასეთი კრიტერიუმების მიხედვით რეცეპტორები იყოფა ტიპებად.

როგორ ვლინდება რეფლექსი?

როდესაც სტიმულირდება, აგზნება ხდება რეცეპტორში და რეცეპტორები სტიმულის ენერგიას გარდაქმნის ელექტრული ხასიათის ნერვულ სიგნალებად.

მიღებული ინფორმაცია მოდის ელექტრული იმპულსების სახით და მიჰყვება მგრძნობიარე ნეირონების ბოჭკოებს სხვა ნერვულ უჯრედებთან კონტაქტამდე. სიგნალები იგზავნება ინტერკალარული ნეირონებიდა შემდეგ ძრავა. სიგნალი ასევე შეიძლება მოვიდეს სენსორული ნეირონებიდან მოტორულ ნეირონებამდე.

ნეირონები შედიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, ზურგის ტვინსა და ტვინში, სადაც ისინი უკვე ქმნიან რეფლექსის ნერვულ ცენტრს. გადაცემული ინფორმაცია მუშავდება, რის შედეგადაც იქმნება საკონტროლო ბრძანება.

მას შემდეგ, რაც ბრძანება მიჰყვება აღმასრულებელ ორგანოს, სადაც სიგნალი იწვევს კუნთების შეკუმშვას.

რეფლექსური რკალი

რეფლექსური რკალი- ეს არის რეფლექსის ანატომიური საფუძველი. იგი წარმოდგენილია ნერვული უჯრედების ჯაჭვით, რომლებიც უზრუნველყოფენ ნერვული იმპულსების გადაცემას რეცეპტორებიდან აღმასრულებელ ორგანომდე.

ჯაჭვი შედგება ხუთი რგოლისგან:

1. სტიმულის აღქმის რეცეპტორი – შინაგანი თუ გარეგანი. ეს რეცეპტორი აწარმოებს ნერვულ იმპულსებს.

2. მგრძნობიარე გზა, რომელიც შედგება მგრძნობიარე ნეირონების პროცესებისგან. სწორედ მათი მეშვეობით ხდება ნერვული სიგნალები ტვინის ნერვულ ცენტრებში.

3. ნერვული ცენტრი, რომელსაც აქვს ინტერკალარული და მოტორული ნეირონები. ინტერკალარული ნეირონები სიგნალებს უგზავნიან საავტომობილო ნეირონებს და ეს უკანასკნელნი ქმნიან ბრძანებებს.

4. ცენტრიდანული გზა საავტომობილო ნეირონების ბოჭკოებიდან. მისი მეშვეობით ნერვული იმპულსები ეგზავნება აღმასრულებელ ორგანოს.

5. აღმასრულებელი ან სამუშაო ორგანო – ჯირკვალი ან კუნთი.

რეფლექსური აქტი შეიძლება განხორციელდეს მხოლოდ რეფლექსური რკალის ყველა კომპონენტის მთლიანობით.

რეფლექსური ბეჭედი

გარკვეულ ორგანოზე რეფლექსური ეფექტის შემდეგ, მისი რეცეპტორები აღგზნებულია და მათგან გამომდინარეობს ინფორმაცია ორგანოს მდგომარეობის ან მიღწეული შედეგის შესახებ. ინფორმაცია სენსორული გზებით მიედინება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.

ორგანოს მდგომარეობის შესახებ ინფორმაციის მიღების შემდეგ, ნერვული ცენტრები არეგულირებენ აღმასრულებელი ორგანოს ან მთლიანად ნერვული სისტემის მოქმედებებს.

უკუკავშირი ქმნის რეფლექსურ რგოლს, რომლის გასწვრივაც რეალურად გადის რეფლექსური მოქმედება.

ნერვული ქსელები და სქემები

სენსორული, ინტერკალარული და საავტომობილო ნეირონები ქმნიან ნერვულ ქსელებსა და წრეებს. ისინი წარმოადგენენ რეფლექსური აქტის სტრუქტურულ საფუძველს: სიგნალები ვრცელდება მათი სერიული და პარალელური კავშირებით და აღწევს სხვადასხვა ნერვულ ცენტრებს.

ორგანიზმის პირობითი რეფლექტორის აქტივობა

რეფლექსი. რეფლექსური რკალი. რეფლექსების სახეები

ნერვული აქტივობის ძირითადი ფორმა არის რეფლექსი. რეფლექსი - სხეულის მიზეზობრივი რეაქცია გარე ან შიდა გარემოში ცვლილებებზე, რომელიც ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის მონაწილეობით რეცეპტორების გაღიზიანების საპასუხოდ. ასე ხდება ორგანიზმის ნებისმიერი აქტივობის გაჩენა, ცვლილება ან შეწყვეტა.

რეფლექსური რკალი შეიძლება იყოს მარტივი ან რთული. მარტივი რეფლექსური რკალი შედგება ორი ნეირონისგან - აღმქმელი და ეფექტორი, რომელთა შორის არის ერთი სინაფსი.

მარტივი რეფლექსური რკალის მაგალითია მყესის რეფლექსური რკალი, როგორიცაა პატელარის რეფლექსური რკალი.

რეფლექსების უმეტესობის რეფლექსური რკალი მოიცავს არა ორ, არამედ ნეირონების უფრო დიდ რაოდენობას: რეცეპტორს, ერთ ან მეტ ინტერკალერს და ეფექტორს. ასეთ რეფლექსურ რკალებს კომპლექსურ, მრავალნეირონულ რკალებს უწოდებენ.

ახლა დადგენილია, რომ ეფექტორის რეაქციის დროს, სამუშაო ორგანოში არსებული მრავალი ნერვული დაბოლოება აღგზნებულია. ნერვული იმპულსები ახლა ეფექტორიდან კვლავ შემოდის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში და აცნობებს მას სამუშაო ორგანოს სწორი პასუხის შესახებ. ამრიგად, რეფლექსური რკალი არ არის ღია, არამედ რგოლის წარმონაქმნები.

რეფლექსები ძალიან მრავალფეროვანია. ისინი შეიძლება დაიყოს რიგი მახასიათებლების მიხედვით: 1) ბიოლოგიური მნიშვნელობის მიხედვით (საკვები, თავდაცვითი, სექსუალური);

2) გაღიზიანებული რეცეპტორების ტიპის მიხედვით:

ექსტეროცეპტიური, ინტეროცეპტიური და პროპრიოცეპტიური;

3) რეაქციის ბუნებით: საავტომობილო ან მოტორული (აღმასრულებელი ორგანო - კუნთი), სეკრეტორული (ეფექტური - რკინა), ვაზომოტორული (სისხლძარღვების შევიწროება ან გაფართოება).

მთელი ორგანიზმის ყველა რეფლექსი შეიძლება დაიყოს ორ დიდ ჯგუფად: უპირობო და განპირობებული.

რეცეპტორებიდან ნერვული იმპულსები აფერენტული გზების გასწვრივ მიემართება ნერვულ ცენტრებამდე. აუცილებელია განასხვავოთ ნერვული ცენტრის ანატომიური და ფიზიოლოგიური გაგება.

ნერვული ცენტრი ანატომიური თვალსაზრისით - ნეირონების ნაკრები, რომელიც მდებარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის კონკრეტულ მონაკვეთში. ასეთი ნერვული ცენტრის მუშაობის გამო, ტარდება მარტივი რეფლექსური აქტივობა, მაგალითად, მუხლის ჭექა-ქუხილი. ამ რეფლექსის ნერვული ცენტრი მდებარეობს წელის ზურგის ტვინში (II-IV სეგმენტები):

ფიზიოლოგიური თვალსაზრისით, ნერვული ცენტრი არის რამდენიმე ანატომიური ნერვული ცენტრის რთული ფუნქციური კომბინაცია, რომლებიც მდებარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა დონეზე და იწვევს ყველაზე რთულ რეფლექსურ მოქმედებებს მათი აქტივობის გამო. მაგალითად, საკვების რეაქციების განხორციელებაში ჩართულია მრავალი ორგანო (ჯირკვლები, კუნთები, სისხლი და ლიმფური ჭურჭელი და სხვ.). ამ ორგანოების აქტივობა რეგულირდება ნერვული იმპულსებით, რომლებიც მოდის ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილში მდებარე ნერვული ცენტრებიდან. უხტომსკიმ ამ ფუნქციურ გაერთიანებებს ნერვული ცენტრების "თანავარსკვლავედი" უწოდა.

ნერვული ცენტრების ფიზიოლოგიური თვისებები. ნერვულ ცენტრებს აქვთ მთელი რიგი დამახასიათებელი ფუნქციური თვისებები, რომლებიც დამოკიდებულია სინაფსების არსებობაზე და მათ შემადგენელ ნეირონების დიდ რაოდენობაზე. ნერვული ცენტრების ძირითადი თვისებებია:

1) ცალმხრივი აგზნება;

2) აგზნების შეფერხება;

3) აგზნების შეჯამება;

4) აგზნების რიტმის ტრანსფორმაცია;

5) რეფლექსური ეფექტი;

6) სწრაფი დაღლილობა.

ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აგზნების ცალმხრივი გატარება განპირობებულია ნერვულ ცენტრებში სინაფსების არსებობით, რომლებშიც აგზნება გადადის მხოლოდ ერთი მიმართულებით - ნერვული დაბოლოებიდან, რომელიც ათავისუფლებს შუამავალს პოსტსინაფსურ მემბრანამდე.

ნერვულ ცენტრებში აგზნების გატარების შეფერხება ასევე დაკავშირებულია დიდი რაოდენობით სინაფსების არსებობასთან. შუამავლის გათავისუფლებას, მის დიფუზიას სინაფსური ნაპრალის მეშვეობით და პოსტსინაფსური მემბრანის აგზნებას უფრო მეტი დრო სჭირდება, ვიდრე ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ აგზნების გავრცელება.

ნერვულ ცენტრებში აგზნების შეჯამება ხდება ან სუსტი, მაგრამ განმეორებადი (რიტმული) სტიმულის გამოყენებისას, ან რამდენიმე ქვეზღურბლის სტიმულის ერთდროულად გამოყენებისას. ამ ფენომენის მექანიზმი დაკავშირებულია პოსტსინაფსურ მემბრანაზე შუამავლის დაგროვებასთან და ნერვული ცენტრის უჯრედების აგზნებადობის მატებასთან. აგზნების შეჯამების მაგალითია ცემინების რეფლექსი. ეს რეფლექსი ხდება მხოლოდ ცხვირის ლორწოვანი გარსის რეცეპტორების გახანგრძლივებული გაღიზიანებით. პირველად, ნერვულ ცენტრებში აგზნების შეჯამების ფენომენი აღწერა ი.მ.სეჩენოვმა 1863 წელს.

აგზნების რიტმის ტრანსფორმაცია მდგომარეობს იმაში, რომ ცენტრალური ნერვული სისტემა რეაგირებს სტიმულაციის ნებისმიერ რიტმზე, თუნდაც ნელზე, იმპულსების ზალპით. აგზნების სიხშირე, რომელიც მოდის ნერვული ცენტრებიდან პერიფერიაზე სამუშაო სხეულამდე, მერყეობს 50-დან 200-მდე წამში. ცენტრალური ნერვული სისტემის ეს თვისება ხსნის იმ ფაქტს, რომ ჩონჩხის კუნთების ყველა შეკუმშვა ორგანიზმში ტეტანურია.

რეფლექსური მოქმედებები სრულდება არა ერთდროულად მათი გამომწვევი სტიმულის შეწყვეტით, არამედ გარკვეული, ზოგჯერ შედარებით ხანგრძლივი პერიოდის შემდეგ. ამ ფენომენს რეფლექსის შემდგომი ეფექტი ეწოდება.

შეიქმნა ორი მექანიზმი, რომელიც პასუხისმგებელია შემდგომ ეფექტზე. ან მოკლევადიანი მეხსიერება. პირველი განპირობებულია იმით, რომ ნერვულ უჯრედებში აგზნება არ ქრება გაღიზიანების შეწყვეტისთანავე. გარკვეული პერიოდის განმავლობაში (წამის მეასედი), ნერვული უჯრედები აგრძელებენ იმპულსების რიტმული გამონადენებს. ამ მექანიზმმა შეიძლება გამოიწვიოს მხოლოდ შედარებით მოკლე შემდგომი ეფექტი. მეორე მექანიზმი არის ნერვული იმპულსების მიმოქცევის შედეგი ნერვული ცენტრის დახურული ნერვული სქემების მეშვეობით და უზრუნველყოფს უფრო ხანგრძლივ ეფექტს.

ერთ-ერთი ნეირონის აგზნება გადაეცემა მეორეს და მისი აქსონის ტოტების გასწვრივ ის კვლავ უბრუნდება პირველ ნერვულ უჯრედს. ამას ასევე უწოდებენ სიგნალების რევერბერაციას.ნერვულ ცენტრში ნერვული იმპულსების მიმოქცევა გაგრძელდება მანამ, სანამ ერთ-ერთი სინაფსი არ დაიღლება ან ნეირონების აქტივობა შეჩერდება ინჰიბიტორული იმპულსების შემოსვლით. ყველაზე ხშირად აღქმული ადამიანის აგზნების პროფილის არა ერთი, არამედ მრავალი სინაფსი მონაწილეობს ამ პროცესში და ეს არე დიდი ხნის განმავლობაში რჩება აღელვებული, ეს ძალიან მნიშვნელოვანი მომენტია. ტვინში აღქმის ყოველი აქტით აღქმულის შესახებ ჩნდება მეხსიერების ისეთი ცენტრები, რომლებიც შეიძლება უფრო და უფრო დაგროვდეს დღის განმავლობაში. ცნობიერებას შეუძლია დატოვოს ეს ტერიტორია და ეს სურათი არ იყოს აღქმული, მაგრამ ის აგრძელებს არსებობას და თუ ცნობიერება აქ დაბრუნდება, მას „გაიხსენებს“. ეს იწვევს არა მხოლოდ ზოგად ამოწურვას, არამედ, საზღვრებით შეჯამება, ართულებს სურათების გარჩევას. ძილის დროს ზოგადი დათრგუნვა აქრობს ამ კერებს.



ნერვული ცენტრები ადვილად იღლება, ნერვული ბოჭკოებისგან განსხვავებით. აფერენტული ნერვული ბოჭკოების გახანგრძლივებული სტიმულაციის დროს ნერვული ცენტრის დაღლილობა ვლინდება თანდათანობითი შემცირებით, შემდეგ კი რეფლექსური პასუხის სრული შეწყვეტით.

ნერვული ცენტრების ეს თვისება შემდეგნაირად არის დადასტურებული. აფერენტული ნერვების გაღიზიანების საპასუხოდ კუნთების შეკუმშვის შეწყვეტის შემდეგ, ეფერენტული ბოჭკოები, რომლებიც ანერვიულებენ კუნთს, იწყებენ გაღიზიანებას. ამ შემთხვევაში კუნთი კვლავ იკუმშება. შესაბამისად, დაღლილობა განვითარდა არა აფერენტულ გზებზე, არამედ ნერვულ ცენტრში.

ნერვული ცენტრების რეფლექსური ტონი. შედარებითი დასვენების მდგომარეობაში, დამატებითი გაღიზიანების გარეშე, ნერვული იმპულსების გამონადენი ნერვული ცენტრებიდან პერიფერიაზე მოდის შესაბამის ორგანოებსა და ქსოვილებში. დასვენების დროს გამონადენის სიხშირე და ერთდროულად მომუშავე ნეირონების რაოდენობა ძალიან მცირეა. იშვიათი იმპულსები, რომლებიც მუდმივად მოდის ნერვული ცენტრებიდან, განსაზღვრავს ჩონჩხის კუნთების, ნაწლავების გლუვი კუნთების და სისხლძარღვების ტონუსს (ზომიერ დაძაბულობას). ნერვული ცენტრების ასეთ მუდმივ აგზნებას ნერვული ცენტრების ტონს უწოდებენ. მას მხარს უჭერს აფერენტული იმპულსები, რომლებიც მუდმივად მოდის რეცეპტორებიდან (განსაკუთრებით პროპრიორეცეპტორებიდან) და სხვადასხვა ჰუმორული ზემოქმედებით (ჰორმონები, CO2 და ა.შ.).

ინჰიბირება (როგორც აგზნება) აქტიური პროცესია. ინჰიბირება ხდება ქსოვილებში რთული ფიზიკოქიმიური ცვლილებების შედეგად, მაგრამ გარეგნულად ეს პროცესი რომელიმე ორგანოს ფუნქციის შესუსტებით ვლინდება.

1862 წელს კლასიკური ექსპერიმენტები ჩაატარა რუსული ფიზიოლოგიის ფუძემდებელმა ი.მ.სეჩენოვმა, რომელსაც "ცენტრალური ინჰიბიცია" უწოდეს. სეჩენოვმა მოათავსა ნატრიუმის ქლორიდის კრისტალი (სუფრის მარილი) ბაყაყის ვიზუალურ ტუბერკულოზებზე, გამოეყო ცერებრალური ნახევარსფეროებიდან და დააკვირდა ზურგის რეფლექსების დათრგუნვას. სტიმულის აღმოფხვრის შემდეგ, ზურგის ტვინის რეფლექსური აქტივობა აღდგა.

ამ ექსპერიმენტის შედეგებმა საშუალება მისცა ი.

ამჟამად, ჩვეულებრივ, განასხვავებენ ინჰიბირების ორ ფორმას: პირველადი და მეორადი.

პირველადი ინჰიბიციის წარმოქმნისთვის აუცილებელია სპეციალური ინჰიბიტორული სტრუქტურების (ინჰიბიტორული ნეირონების და ინჰიბიტორული სინაფსების) არსებობა. ამ შემთხვევაში, დათრგუნვა ძირითადად ხდება წინასწარი აგზნების გარეშე.

პირველადი ინჰიბიციის მაგალითებია პრე- და პოსტსინაფსური ინჰიბიცია. პრესინაფსური დათრგუნვა ვითარდება ნეირონის პრესინაფსურ დაბოლოებებზე წარმოქმნილ აქსო-აქსონალურ სინაფსებში.პრესინაფსური ინჰიბიცია ეფუძნება პრესინაფსური დაბოლოების ნელი და გახანგრძლივებული დეპოლარიზაციის განვითარებას, რაც იწვევს აგზნების შემდგომი გატარების შემცირებას ან ბლოკადას. პოსტსინაფსური დათრგუნვა დაკავშირებულია პოსტსინაფსური მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციასთან მედიატორების გავლენის ქვეშ, რომლებიც გამოიყოფა ინჰიბიტორული ნეირონების აგზნების დროს.

პირველადი ინჰიბირება მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ნერვული იმპულსების ნაკადის შეზღუდვაში ეფექტურ ნეირონებში, რაც აუცილებელია ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილების მუშაობის კოორდინაციისთვის.

მეორადი დათრგუნვის წარმოქმნისთვის საჭირო არ არის სპეციალური დამუხრუჭების სტრუქტურები. ის ვითარდება ჩვეულებრივი აგზნებადი ნეირონების ფუნქციური აქტივობის ცვლილების შედეგად.

დამუხრუჭების პროცესის ღირებულება. დათრგუნვა აგზნებასთან ერთად აქტიურ მონაწილეობას იღებს ორგანიზმის გარემოსთან ადაპტაციაში; ინჰიბირება მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პირობითი რეფლექსების ფორმირებაში: ის ათავისუფლებს ცენტრალურ ნერვულ სისტემას ნაკლებად მნიშვნელოვანი ინფორმაციის დამუშავებისგან; უზრუნველყოფს რეფლექსური რეაქციების, კერძოდ, საავტომობილო აქტის კოორდინაციას. ინჰიბირება ზღუდავს აგზნების გავრცელებას სხვა ნერვულ სტრუქტურებზე, ხელს უშლის მათი ნორმალური ფუნქციონირების დარღვევას, ანუ ინჰიბირება ასრულებს დამცავ ფუნქციას, იცავს ნერვულ ცენტრებს დაღლილობისა და დაღლილობისგან. დათრგუნვა უზრუნველყოფს მოქმედების არასასურველი, წარუმატებელი შედეგის გაქრობას, ხოლო აგზნება აძლიერებს სასურველს. ამას უზრუნველყოფს სისტემის ჩარევა, რომელიც განსაზღვრავს მოქმედების შედეგის მნიშვნელობას ორგანიზმისთვის.

ინდივიდუალური რეფლექსების კოორდინირებულ გამოვლინებას, რომელიც უზრუნველყოფს ინტეგრალური სამუშაო აქტების განხორციელებას, ეწოდება კოორდინაცია.

კოორდინაციის ფენომენი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს საავტომობილო აპარატის საქმიანობაში. ისეთი საავტომობილო მოქმედებების კოორდინაცია, როგორიცაა სიარული ან სირბილი, უზრუნველყოფილია ნერვული ცენტრების ურთიერთდაკავშირებული მუშაობით.

ნერვული ცენტრების კოორდინირებული მუშაობის გამო სხეული შესანიშნავად ეგუება არსებობის პირობებს.

კოორდინაციის პრინციპები ცენტრალური ნერვული სისტემის საქმიანობაში

ეს ხდება არა მხოლოდ საავტომობილო აპარატის აქტივობის გამო, არამედ სხეულის ვეგეტატიური ფუნქციების ცვლილებების გამო (სუნთქვის პროცესები, სისხლის მიმოქცევა, საჭმლის მონელება, მეტაბოლიზმი და ა.შ.).

ჩამოყალიბდა მთელი რიგი ზოგადი შაბლონები - კოორდინაციის პრინციპები: 1) კონვერგენციის პრინციპი; 2) აგზნების დასხივების პრინციპი; 3) ორმხრივობის პრინციპი; 4) აგზნების თანმიმდევრული ცვლილების პრინციპი დათრგუნვით და დათრგუნვა აგზნებით; 5) „უკუცემის“ ფენომენი; 6) ჯაჭვური და რიტმული რეფლექსები; 7) საერთო საბოლოო გზის პრინციპი; 8) უკუკავშირის პრინციპი; 9) დომინირების პრინციპი.

კონვერგენციის პრინციპი. ეს პრინციპი ჩამოაყალიბა ინგლისელმა ფიზიოლოგმა შერინგტონმა. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მოხვედრილი იმპულსები სხვადასხვა აფერენტული ბოჭკოების მეშვეობით შეიძლება გადაიზარდოს (კონვერტირება) ერთსა და იმავე ინტერკალურ და ეფექტურ ნეირონებში. ნერვული იმპულსების კონვერგენცია აიხსნება იმით, რომ არსებობს რამდენჯერმე მეტი აფერენტული ნეირონები, ვიდრე ეფექტურები. ამრიგად, აფერენტული ნეირონები ქმნიან უამრავ სინაფსს ეფექტურ და ინტერკალარული ნეირონების სხეულებსა და დენდრიტებზე.

დასხივების პრინციპი. იმპულსები, რომლებიც შედიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში რეცეპტორების ძლიერი და ხანგრძლივი გაღიზიანებით, იწვევს არა მხოლოდ ამ რეფლექსური ცენტრის, არამედ სხვა ნერვული ცენტრების აგზნებას. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აგზნების ამ გავრცელებას დასხივება ეწოდება. დასხივების პროცესი დაკავშირებულია ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აქსონების მრავალრიცხოვანი ტოტების და განსაკუთრებით ნერვული უჯრედების დენდრიტების და ინტერკალარული ნეირონების ჯაჭვების არსებობასთან, რომლებიც აერთიანებენ სხვადასხვა ნერვულ ცენტრებს ერთმანეთთან.

ურთიერთგაგების პრინციპი(კონიუგაცია). ეს ფენომენი შეისწავლეს ი.მ.სეჩენოვმა, ნ.ე.ვვედენსკიმ, შერინგტონმა. მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ როდესაც ზოგიერთი ნერვული ცენტრი აღგზნებულია, სხვების აქტივობა შეიძლება შეფერხდეს.რეციპროციულობის პრინციპი ნაჩვენები იყო კიდურების მომხრელი და ექსტენსიური კუნთების ანტაგონისტების ნერვულ ცენტრებთან მიმართებაში. ის ყველაზე მკაფიოდ ვლინდება ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ ამოღებული ტვინი და შენარჩუნებული ზურგის ტვინი (ზურგის ცხოველი). მხარეს ამ დროს შეინიშნება გაფართოების რეფლექსი. აღწერილი ფენომენები დაკავშირებულია იმასთან, რომ როდესაც ერთი კიდურის მოქნილობის ცენტრი აღგზნებულია, ხდება იმავე კიდურის გაფართოების ცენტრის საპასუხო დათრგუნვა. სიმეტრიულ მხარეს არის საპირისპირო ურთიერთობები: ექსტენსორული ცენტრი აღგზნებულია და მოქნილი ცენტრი ინჰიბირებულია. სიარული შესაძლებელია მხოლოდ ასეთი ორმხრივი (საპასუხო) ინერვაციით.

თავის ტვინის ცენტრების ორმხრივი ურთიერთობები განსაზღვრავს ადამიანის უნარს დაეუფლოს რთულ შრომის პროცესებს და არანაკლებ რთული სპეციალური მოძრაობები, რომლებიც ხდება ცურვის, აკრობატული ვარჯიშების დროს და ა.შ.

საერთო საბოლოო გზის პრინციპი. ეს პრინციპი დაკავშირებულია ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურის თავისებურებასთან. ეს თვისება, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მდგომარეობს იმაში, რომ არის რამდენჯერმე მეტი აფერენტული ნეირონები, ვიდრე ეფექტორული ნეირონები, რის შედეგადაც სხვადასხვა აფერენტული იმპულსი გადადის საერთო გამომავალ ბილიკებზე. ნეირონებს შორის რაოდენობრივი ურთიერთობები სქემატურად შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ძაბრის სახით: აგზნება მიედინება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ფართო ზარის მეშვეობით (აფერენტული ნეირონები) და მიედინება მისგან ვიწრო მილით (ეფექტური ნეირონები). საერთო ბილიკები შეიძლება იყოს არა მხოლოდ საბოლოო მოქმედი ნეირონები, არამედ ინტერკალარულიც.

უკუკავშირის პრინციპი. ეს პრინციპი შეისწავლეს ი.მ.სეჩენოვმა, შერინგტონმა, პ.კ.ანოხინმა და რიგი სხვა მკვლევარებმა. ჩონჩხის კუნთების რეფლექსური შეკუმშვით, პროპრიორეცეპტორები აღგზნებულია. პროპრიორეცეპტორებიდან ნერვული იმპულსები კვლავ შედიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ეს აკონტროლებს განხორციელებული მოძრაობების სიზუსტეს. ორგანოებისა და ქსოვილების (ეფექტორების) რეფლექსური აქტივობის შედეგად ორგანიზმში წარმოქმნილ მსგავს აფერენტულ იმპულსებს მეორად აფერენტულ იმპულსებს ან „უკუკავშირს“ უწოდებენ.

გამოხმაურება შეიძლება იყოს დადებითი ან უარყოფითი. დადებითი გამოხმაურება აძლიერებს რეფლექსურ რეაქციებს, უარყოფითი გამოხმაურება თრგუნავს მათ.

დომინირების პრინციპი ჩამოაყალიბა ა.ა.უხტომსკიმ. ეს პრინციპი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ნერვული ცენტრების კოორდინირებულ მუშაობაში. Dom და nta არის აგზნების დროებით დომინანტური ფოკუსი ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, რომელიც განსაზღვრავს სხეულის რეაქციის ბუნებას გარე და შიდა სტიმულებზე. სინამდვილეში, ეს არის ყველაზე ზოგადი, დომინანტური ემოციის ნეიროფიზიოლოგიური გამოვლინება.

აგზნების დომინანტური აქცენტი ხასიათდება შემდეგი ძირითადი თვისებებით: 1) გაზრდილი აგზნებადობა; 2) აღგზნების მდგრადობა; 3) აგზნების შეჯამების უნარი; 4) ინერცია - აგზნების კვალის სახით დომინანტი შეიძლება გაგრძელდეს დიდი ხნის განმავლობაში მისი გამომწვევი გაღიზიანების შეწყვეტის შემდეგაც.

აგზნების დომინანტურ ფოკუსს შეუძლია მიიზიდოს (მოიზიდოს) ნერვული იმპულსები სხვა ნერვული ცენტრებიდან, რომლებიც ამ მომენტში ნაკლებად არიან აღგზნებული. ამ იმპულსების გამო დომინანტის აქტივობა კიდევ უფრო იზრდება და სხვა ნერვული ცენტრების აქტივობა ითრგუნება.

დომინანტები შეიძლება იყოს ეგზოგენური და ენდოგენური წარმოშობისა. ეგზოგენური დომინანტი ხდება გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ. მაგალითად, საინტერესო წიგნის კითხვისას, ადამიანმა შეიძლება იმ დროს რადიოში არ გაიგოს მუსიკა.

ენდოგენური დომინანტი წარმოიქმნება სხეულის შიდა გარემოს ფაქტორების, ძირითადად ჰორმონების და სხვა ფიზიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების გავლენის ქვეშ. მაგალითად, სისხლში საკვები ნივთიერებების, განსაკუთრებით გლუკოზის შემცველობის დაქვეითებით, კვების ცენტრი აღფრთოვანებულია, რაც არის ცხოველებისა და ადამიანების ორგანიზმის კვების ინსტალაციის ერთ-ერთი მიზეზი.

დომინანტი შეიძლება იყოს ინერტული (მუდმივი) და მისი განადგურებისთვის აუცილებელია აგზნების ახალი, უფრო ძლიერი ფოკუსის შექმნა.

დომინანტი საფუძვლად უდევს სხეულის კოორდინაციას, რაც უზრუნველყოფს ადამიანისა და ცხოველის ქცევას გარემოში, ემოციურ მდგომარეობას, ყურადღების რეაქციებს. პირობითი რეფლექსების ფორმირება და მათი დათრგუნვა ასევე დაკავშირებულია აგზნების დომინანტური ფოკუსის არსებობასთან.


ადამიანი ბუნებით აქტიურია. ის არის შემოქმედი და შემოქმედი, მიუხედავად იმისა, თუ რა სახის საქმეს აკეთებს.

აქტივობა სოციალური კატეგორიაა. ცხოველებს შეუძლიათ მხოლოდ ცხოვრება, რაც გამოიხატება როგორც სხეულის ბიოლოგიური ადაპტაცია გარემოს მოთხოვნებთან. ადამიანს ახასიათებს ბუნებისგან საკუთარი თავის შეგნებული იზოლაცია, მისი კანონების ცოდნა და მასზე გაცნობიერებული ზემოქმედება. ადამიანი, როგორც პიროვნება ადგენს მიზნებს საკუთარ თავს, იცის მოტივები, რომლებიც მას აქტიურობისკენ უბიძგებს.

საბჭოთა ფსიქოლოგების მიერ ჩამოყალიბებული ცნობიერებისა და საქმიანობის ერთიანობის პრინციპი აზოგადებს მთელ რიგ თეორიულ დებულებებს. ცნობიერების შინაარსი, უპირველეს ყოვლისა, არის შეცნობადი საქმიანობის ის ობიექტები ან ასპექტები, რომლებიც შედის აქტივობაში. ამრიგად, ცნობიერების შინაარსი და სტრუქტურა დაკავშირებულია აქტივობასთან. აქტივობა, როგორც პიროვნების გონებრივი ასახვის უმნიშვნელოვანესი მახასიათებელი, ჩამოყალიბებულია და რეალიზდება ობიექტურ საქმიანობაში და შემდეგ ხდება ადამიანის ფსიქიკური თვისება. აქტივობაში ჩამოყალიბებული, ცნობიერება მასში ვლინდება. დავალების პასუხის გაცემით და შესრულებით მასწავლებელი განსჯის მოსწავლის ცოდნის დონეს. მოსწავლის საგანმანათლებლო საქმიანობის გაანალიზებისას მასწავლებელი აკეთებს დასკვნას მისი შესაძლებლობების, აზროვნებისა და მეხსიერების თავისებურებების შესახებ. საქმითა და საქმით განისაზღვრება ურთიერთობის ბუნება, გრძნობები, ძლიერი ნებისყოფა და პიროვნების სხვა თვისებები. ფსიქოლოგიური შესწავლის საგანია პიროვნება საქმიანობაში.

ნებისმიერი ტიპის აქტივობა ასოცირდება მოძრაობებთან, მიუხედავად იმისა, არის ეს ხელის კუნთოვანი მოძრაობა წერისას, მანქანის ოპერატორის მიერ სამუშაო ოპერაციის შესრულებისას, თუ მეტყველების აპარატის მოძრაობა სიტყვების წარმოთქმისას. მოძრაობა ცოცხალი ორგანიზმის ფიზიოლოგიური ფუნქციაა. საავტომობილო, ანუ საავტომობილო ფუნქცია ადამიანებში ძალიან ადრე ჩნდება. პირველი მოძრაობები შეინიშნება განვითარების საშვილოსნოსშიდა პერიოდში, ემბრიონში. ახალშობილი ყვირის და აკეთებს ქაოტურ მოძრაობებს ხელ-ფეხით, მას ასევე აქვს რთული მოძრაობების თანდაყოლილი კომპლექსები; მაგალითად, წოვა, რეფლექსების დაჭერა.

ჩვილის თანდაყოლილი მოძრაობები არ არის ობიექტურად მიმართული და სტერეოტიპულია. როგორც ბავშვთა ფსიქოლოგიის კვლევებმა აჩვენა, გამაღიზიანებლის შემთხვევითი შეხება ახალშობილის ხელის ზედაპირთან იწვევს სტერეოტიპულ დაჭერის მოძრაობას. ეს არის საწყისი უპირობო რეფლექსური კავშირი შეგრძნებასა და მოძრაობას შორის გავლენის ობიექტის სპეციფიკის ასახვის გარეშე. დაჭერის რეფლექსის ბუნებაში მნიშვნელოვანი ცვლილებები ხდება 2,5-დან 4 თვის ასაკში. ისინი განპირობებულია გრძნობების განვითარებით, უპირველეს ყოვლისა მხედველობითა და შეხებით, ასევე მოტორული უნარებისა და მოტორული შეგრძნებების გაუმჯობესებით. ობიექტთან ხანგრძლივი კონტაქტი, რომელიც ხორციელდება დაჭერის რეფლექსში, ხდება მხედველობის კონტროლის ქვეშ. ამის გამო ტაქტილური გამაგრების საფუძველზე ყალიბდება ვიზუალურ-საავტომობილო შეერთების სისტემა. დაჭერის რეფლექსი იშლება და ადგილს უთმობს ობიექტის მახასიათებლების შესაბამისი პირობითი რეფლექსური მოძრაობებს.

ფიზიოლოგიურ საფუძველზე, ადამიანის ყველა მოძრაობა შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად: თანდაყოლილი (უპირობო რეფლექსი) და შეძენილი (განპირობებული რეფლექსი). მოძრაობების აბსოლუტური უმრავლესობა, მათ შორის ცხოველებთან ისეთი ელემენტარული მოქმედების ჩათვლით, როგორიცაა მოძრაობა სივრცეში, ადამიანი იძენს ცხოვრებისეულ გამოცდილებას, ანუ მისი მოძრაობების უმეტესობა არის განპირობებული რეფლექსები. მოძრაობების მხოლოდ ძალიან მცირე რაოდენობა (ყვირილი, მოციმციმე) არის თანდაყოლილი. ბავშვის საავტომობილო განვითარება დაკავშირებულია მოძრაობების უპირობო რეფლექსური რეგულირების გადაქცევასთან პირობითი რეფლექსური კავშირების სისტემად.

რეფლექსური აქტივობის ანატომიური და ფიზიოლოგიური მექანიზმი

ნერვული აქტივობის მთავარი მექანიზმი, როგორც ყველაზე დაბალ, ასევე ყველაზე რთულ ორგანიზმებში, არის რეფლექსი. რეფლექსი არის სხეულის რეაქცია გარე ან შიდა გარემოს გაღიზიანებაზე. რეფლექსები განსხვავდება შემდეგი მახასიათებლებით: ისინი ყოველთვის იწყება ამა თუ იმ რეცეპტორში რაიმე სტიმულით გამოწვეული ნერვული აგზნებით და სრულდება სხეულის გარკვეული რეაქციით (მაგალითად, მოძრაობა ან სეკრეცია).

რეფლექსური აქტივობა არის ცერებრალური ქერქის რთული საანალიზო და სინთეზური სამუშაო, რომლის არსი არის მრავალი სტიმულის დიფერენცირება და მათ შორის სხვადასხვა კავშირის დამყარება.

სტიმულის ანალიზს ახორციელებენ რთული ნერვული ანალიზატორი ორგანოები. თითოეული ანალიზატორი შედგება სამი ნაწილისგან:

1) პერიფერიული აღქმის ორგანო (რეცეპტორი);

2) გამტარი აფერენტი, ე.ი. ცენტრიდანული გზა, რომლის გასწვრივ ნერვული აგზნება გადადის პერიფერიიდან ცენტრამდე;

3) ანალიზატორის კორტიკალური ნაწილი (ცენტრალური ბმული).

ნერვული აგზნების გადაცემა რეცეპტორებიდან ჯერ ნერვული სისტემის ცენტრალურ ნაწილებზე, შემდეგ კი მათგან ეფერენტის გასწვრივ, ე.ი. ცენტრიდანული, რეცეპტორებისკენ მიმავალი ბილიკები რეაგირებისთვის, რომელიც ხდება რეფლექსის დროს, ხორციელდება რეფლექსური რკალის გასწვრივ. რეფლექსური რკალი (რეფლექსური რგოლი) შედგება რეცეპტორის, აფერენტული ნერვის, ცენტრალური რგოლის, ეფერენტული ნერვისა და ეფექტორისგან (კუნთი ან ჯირკვალი).

სტიმულის საწყისი ანალიზი ხდება რეცეპტორებში და ტვინის ქვედა ნაწილებში. მას აქვს ელემენტარული ხასიათი და განისაზღვრება ამა თუ იმ რეცეპტორის სრულყოფილების ხარისხით. სტიმულის უმაღლეს და ყველაზე დახვეწილ ანალიზს ახორციელებს ცერებრალური ნახევარსფეროების ქერქი, რომელიც წარმოადგენს ყველა ანალიზატორის ტვინის დაბოლოებების ერთობლიობას.

რეფლექსური აქტივობის დროს ასევე ტარდება დიფერენციალური დათრგუნვის პროცესი, რომლის დროსაც გაუძლიერებელი პირობითი სტიმულით გამოწვეული აგზნება თანდათან ქრება, ხოლო აგზნება რჩება, რომელიც მკაცრად შეესაბამება მთავარ, გაძლიერებულ პირობით სტიმულს. დიფერენციალური დათრგუნვის წყალობით მიიღწევა სტიმულების ძალიან კარგი დიფერენციაცია. ამის გამო შესაძლებელია კომპლექსურ სტიმულებზე განპირობებული რეფლექსების ფორმირება.

ამ შემთხვევაში პირობითი რეფლექსი გამოწვეულია მხოლოდ სტიმულის კომპლექსის მოქმედებით მთლიანობაში და არ არის გამოწვეული კომპლექსში შემავალი რომელიმე სტიმულის მოქმედებით.



რეფლექსი არის ნერვული სისტემის საქმიანობის ძირითადი ფორმა.

თავის ტვინის უმაღლესი ნაწილების აქტივობის სრულიად რეფლექსური ბუნების ვარაუდი პირველად შეიმუშავა ფიზიოლოგმა ი.მ.სეჩენოვმა. მანამდე ფიზიოლოგები და ნევროლოგები ვერ ბედავდნენ დაესვათ კითხვა ფსიქიკური პროცესების ფიზიოლოგიური ანალიზის შესაძლებლობის შესახებ, რომელიც დარჩა ფსიქოლოგიის გადასაჭრელად.

გარდა ამისა, ი.მ.სეჩენოვის იდეები განვითარდა ი.პ.პავლოვის ნაშრომებში, რომელმაც გზა გახსნა ქერქის ფუნქციების ობიექტური ექსპერიმენტული შესწავლისთვის, შეიმუშავა პირობითი რეფლექსების განვითარების მეთოდი და შექმნა უმაღლესი ნერვული აქტივობის დოქტრინა. პავლოვმა თავის ნაშრომებში შემოიტანა რეფლექსების დაყოფა უპირობოებად, რომლებიც ხორციელდება თანდაყოლილი, მემკვიდრეობით ფიქსირებული ნერვული გზებით და პირობითი, რომლებიც, პავლოვის შეხედულებისამებრ, ხორციელდება ნერვული კავშირებით, რომლებიც წარმოიქმნება ინდივიდის პროცესში. ადამიანის ან ცხოველის ცხოვრება.

რეფლექსების დოქტრინის ჩამოყალიბებაში დიდი წვლილი შეიტანა ჩარლზ ს. შერინგტონმა (ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში, 1932 წ.). მან აღმოაჩინა რეფლექსების კოორდინაცია, ურთიერთდათრგუნვა და ხელშეწყობა.

რეფლექსების დოქტრინის მნიშვნელობა

რეფლექსების დოქტრინამ ბევრი რამ მოგვცა ნერვული მოქმედების არსის გასაგებად. თუმცა, თავად რეფლექსური პრინციპი ვერ ხსნიდა მიზანმიმართული ქცევის ბევრ ფორმას. ამჟამად, რეფლექსური მექანიზმების კონცეფციას დაემატა ქცევის ორგანიზებაში საჭიროებების როლის იდეა; საყოველთაოდ მიღებულია, რომ ცხოველების, მათ შორის ადამიანების ქცევა აქტიურია და განისაზღვრება არა მხოლოდ გარკვეულით. სტიმული, არამედ გეგმები და განზრახვები, რომლებიც წარმოიქმნება გარკვეული საჭიროებების გავლენის ქვეშ. ეს ახალი იდეები გამოიხატა პ.კ.ანოხინის „ფუნქციური სისტემის“ ფიზიოლოგიურ ცნებებში ან ნ.ა.ბერნშტეინის „ფიზიოლოგიურ აქტივობაში“. ამ კონცეფციების არსი ემყარება იმ ფაქტს, რომ ტვინს შეუძლია არა მხოლოდ ადეკვატური რეაგირება მოახდინოს სტიმულებზე, არამედ მომავლის წინასწარ განსაზღვრა, ქცევის აქტიურად დაგეგმვა და მათი განხორციელება. იდეები „მოქმედების მიმღების“ ან „საჭირო მომავლის მოდელის“ შესახებ გვაძლევს საშუალებას ვისაუბროთ „რეალობაზე წინ“.

რეფლექსის ფორმირების ზოგადი მექანიზმი

ნეირონები და ნერვული იმპულსების გავლის გზები რეფლექსური მოქმედების დროს ქმნიან ეგრეთ წოდებულ რეფლექსურ რკალს:

სტიმული - რეცეპტორი - ნეირონი - ეფექტორი - რეაქცია.

ადამიანებში, რეფლექსების უმეტესობა ხორციელდება მინიმუმ ორი ნეირონის მონაწილეობით - მგრძნობიარე და მოტორული (საავტომობილო ნეირონი, აღმასრულებელი ნეირონი). რეფლექსების უმეტესობის რეფლექსურ რკალებში ჩართულია აგრეთვე ინტერნეირონები (ინტერნეირონები) - ერთი ან მეტი. ადამიანებში ამ ნეირონებიდან ნებისმიერი შეიძლება განთავსდეს როგორც ცენტრალური ნერვული სისტემის შიგნით (მაგალითად, რეფლექსები ცენტრალური ქიმიო- და თერმორეცეპტორების მონაწილეობით), ასევე მის გარეთ (მაგალითად, ANS-ის მეტასიმპათიკური განყოფილების რეფლექსები).

კლასიფიკაცია

რიგი მახასიათებლების მიხედვით, რეფლექსები შეიძლება დაიყოს ჯგუფებად.

  1. განათლების ტიპის მიხედვით: პირობითი და უპირობო რეფლექსები.
  2. რეცეპტორების ტიპების მიხედვით: ექსტეროცეპტიური (კანის, ვიზუალური, სმენის, ყნოსვის), ინტეროცეპტიური (შინაგანი ორგანოების რეცეპტორებიდან) და პროპრიოცეპტიური (კუნთების, მყესების, სახსრების რეცეპტორებიდან)
  3. ეფექტორებით: სომატური, ან მოტორული (ჩონჩხის კუნთების რეფლექსები), მაგალითად, მომხრელი, ექსტენსორი, ლოკომოტორული, სტატოკინეტიკური და ა.შ.; ვეგეტატიური - საჭმლის მომნელებელი, გულ-სისხლძარღვთა, ოფლიანობა, მოსწავლე და ა.შ.
  4. ბიოლოგიური მნიშვნელობით: თავდაცვითი, ანუ დამცავი, საჭმლის მომნელებელი, სექსუალური, ინდიკატური.
  5. რეფლექსური რკალების ნერვული ორგანიზაციის სირთულის ხარისხის მიხედვით, განასხვავებენ მონოსინაფსურ რკალებს, რომელთა რკალი შედგება აფერენტული და ეფერენტული ნეირონებისგან (მაგალითად, მუხლი) და პოლისინაფსური, რომლის რკალი ასევე შეიცავს ერთ ან მეტ ინტერკალარული ნეირონს. და აქვს ორი ან მეტი სინაფსური ჩამრთველი (მაგალითად, მომხრის ტკივილი).
  6. ეფექტორის აქტივობაზე ზემოქმედების ბუნებით: ამგზნებითი - მისი აქტივობის გამომწვევი და გამაძლიერებელი (ხელშემწყობი), ინჰიბიტორული - შესუსტება და ჩახშობა (მაგალითად, სიმპათიკური ნერვის მიერ გულისცემის რეფლექსური აჩქარება და მისი შენელება ან გულისცემა. დაპატიმრება - ვაგუსის მიერ).
  7. რეფლექსური რკალების ცენტრალური ნაწილის ანატომიური მდებარეობის მიხედვით განასხვავებენ ზურგის რეფლექსებს და თავის ტვინის რეფლექსებს. ზურგის რეფლექსები მოიცავს ნეირონებს, რომლებიც მდებარეობს ზურგის ტვინში. ხერხემლის უმარტივესი რეფლექსის მაგალითია ხელის მოცილება მკვეთრი ქინძისთავიდან. ტვინის რეფლექსები ხორციელდება ტვინის ნეირონების მონაწილეობით. მათ შორის გამოირჩევა ბულბარული, რომელიც ხორციელდება მედულას გრძივი ნეირონების მონაწილეობით; მეზენცეფალური - შუა ტვინის ნეირონების მონაწილეობით; კორტიკალური - ცერებრალური ქერქის ნეირონების მონაწილეობით. ასევე არსებობს პერიფერიული რეფლექსები, რომლებიც ხორციელდება ANS-ის მეტასიმპათიკური განყოფილებით ტვინისა და ზურგის ტვინის მონაწილეობის გარეშე.

უპირობო

უპირობო რეფლექსები არის სხეულის მემკვიდრეობით გადაცემული (თანდაყოლილი) რეაქციები, რომლებიც თან ახლავს მთელ სახეობას. ისინი ასრულებენ დამცავ ფუნქციას, ასევე ჰომეოსტაზის შენარჩუნების ფუნქციას (სხეულის შიდა გარემოს მუდმივობა).

უპირობო რეფლექსები არის მემკვიდრეობითი, სხეულის უცვლელი რეაქციები გარე ან შიდა გარემოს გარკვეულ გავლენებზე, მიუხედავად რეაქციების წარმოქმნისა და მიმდინარეობის პირობებისა. უპირობო რეფლექსები უზრუნველყოფს ორგანიზმის ადაპტაციას უცვლელ გარემო პირობებთან. უპირობო რეფლექსების ძირითადი ტიპები: საკვები, დამცავი, ინდიკატური, სექსუალური.

დამცავი რეფლექსის მაგალითია ხელის რეფლექსური გაყვანა ცხელი საგნიდან. ჰომეოსტაზის შენარჩუნება ხდება, მაგალითად, სუნთქვის რეფლექსური მატებით სისხლში ნახშირორჟანგის ჭარბი რაოდენობით. სხეულის თითქმის ყველა ნაწილი და ყველა ორგანო ჩართულია რეფლექსურ რეაქციებში.

უმარტივესი რეფლექსის ნეირონული ორგანიზაცია

ხერხემლიანთა უმარტივესი რეფლექსი მონოსინაფტურად ითვლება. თუ ზურგის რეფლექსის რკალი წარმოიქმნება ორი ნეირონით, მაშინ მათგან პირველი წარმოდგენილია ზურგის განგლიონის უჯრედით, ხოლო მეორე წარმოდგენილია ზურგის ტვინის წინა რქის საავტომობილო უჯრედით (მოტონეირონით). ზურგის განგლიონის გრძელი დენდრიტი მიდის პერიფერიაზე, ქმნის ნერვული ღეროს მგრძნობიარე ბოჭკოს და მთავრდება რეცეპტორით. ზურგის განგლიონის ნეირონის აქსონი ზურგის ტვინის უკანა ფესვის ნაწილია, აღწევს წინა რქის მოტონეირონს და სინაფსის მეშვეობით უკავშირდება ნეირონის სხეულს ან მის ერთ-ერთ დენდრიტს. წინა რქის საავტომობილო ნეირონის აქსონი არის წინა ფესვის ნაწილი, შემდეგ შესაბამისი საავტომობილო ნერვი და მთავრდება კუნთში საავტომობილო დაფებით.

წმინდა მონოსინაფსური რეფლექსები არ არსებობს. მუხლის რეფლექსიც კი, რომელიც მონოსინაფსური რეფლექსის კლასიკური მაგალითია, არის პოლისინაფსური, ვინაიდან სენსორული ნეირონი არა მხოლოდ გადადის ექსტენსიური კუნთის საავტომობილო ნეირონზე, არამედ გამოყოფს აქსონურ გირაოს, რომელიც გადადის კუნთის ინტერკალარული ინჰიბიტორულ ნეირონზე. ანტაგონისტი კუნთი, მომხრე.

პირობითი

პირობითი რეფლექსები წარმოიქმნება ინდივიდუალური განვითარებისა და ახალი უნარების დაგროვების პროცესში. ნეირონებს შორის ახალი დროებითი კავშირების განვითარება დამოკიდებულია გარემო პირობებზე. პირობითი რეფლექსები იქმნება უპირობო რეფლექსების საფუძველზე, ტვინის უმაღლესი ნაწილების მონაწილეობით.

პირობითი რეფლექსების დოქტრინის განვითარება პირველ რიგში ასოცირდება IP პავლოვის სახელთან. მან აჩვენა, რომ ახალ სტიმულს შეუძლია დაიწყოს რეფლექსური რეაქცია, თუ ის გარკვეული დროის განმავლობაში იქნება წარმოდგენილი უპირობო სტიმულთან ერთად. მაგალითად, თუ ძაღლს აძლევენ ხორცს, მაშინ მისგან კუჭის წვენი გამოიყოფა (ეს უპირობო რეფლექსია). თუმცა, თუ ზარი ხორცთან ერთად რეკავს, მაშინ ძაღლის ნერვული სისტემა ამ ხმას საკვებს უკავშირებს და ზარის საპასუხოდ კუჭის წვენი გამოიყოფა, თუნდაც ხორცი არ იყოს წარმოდგენილი. პირობითი რეფლექსები საფუძვლად უდევს შეძენილი ქცევა. ეს არის უმარტივესი პროგრამები. ჩვენს ირგვლივ სამყარო მუდმივად იცვლება, ამიტომ მასში წარმატებით ცხოვრება შეუძლიათ მხოლოდ მათ, ვინც სწრაფად და მიზანშეწონილად რეაგირებს ამ ცვლილებებზე. ცხოვრებისეული გამოცდილების შეძენისას ცერებრალური ქერქში ყალიბდება პირობითი რეფლექსური კავშირების სისტემა. ასეთ სისტემას ე.წ დინამიური სტერეოტიპი. ის საფუძვლად უდევს ბევრ ჩვევას და უნარს. მაგალითად, როცა ვისწავლეთ სრიალი, ველოსიპედი, ჩვენ შემდგომში აღარ ვფიქრობთ იმაზე, თუ როგორ ვმოძრაობთ ისე, რომ არ დავეცემა.

აქსონის რეფლექსი

აქსონის რეფლექსი ხორციელდება აქსონის ტოტების გასწვრივ ნეირონის სხეულის მონაწილეობის გარეშე. აქსონური რეფლექსის რეფლექსური რკალი არ შეიცავს სინაფსებს და ნეირონების სხეულებს. აქსონური რეფლექსების დახმარებით შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების აქტივობის რეგულირება შეიძლება განხორციელდეს (შედარებით) ცენტრალური ნერვული სისტემისგან დამოუკიდებლად.

პათოლოგიური რეფლექსები

პათოლოგიური რეფლექსები არის ნევროლოგიური ტერმინი რეფლექსური რეაქციებისთვის, რომელიც უჩვეულოა ჯანმრთელი ზრდასრული ადამიანისთვის. ზოგიერთ შემთხვევაში, ისინი დამახასიათებელია ფილო- ან ონტოგენეზის ადრეული სტადიებისთვის.

არსებობს მოსაზრება, რომ რაღაცაზე ფსიქიკური დამოკიდებულება გამოწვეულია პირობითი რეფლექსის ფორმირებით. მაგალითად, ნარკოტიკებზე ფსიქიკური დამოკიდებულება დაკავშირებულია იმ ფაქტთან, რომ გარკვეული ნივთიერების მიღება დაკავშირებულია სასიამოვნო მდგომარეობასთან (ფორმირდება პირობითი რეფლექსი, რომელიც გრძელდება თითქმის მთელი სიცოცხლის განმავლობაში).

ხარლამპი ტირასი, ბიოლოგიის დოქტორი, თვლის, რომ „პირობითი რეფლექსების იდეა, რომლებთანაც მუშაობდა პავლოვი, მთლიანად ეფუძნება იძულებით ქცევას და ეს იძლევა [ექსპერიმენტების შედეგების] არასწორ რეგისტრაციას“. „ჩვენ დაჟინებით მოვითხოვთ: ობიექტი მაშინ უნდა შეისწავლოს, როცა ის ამისთვის მზად იქნება. შემდეგ ვმოქმედებთ როგორც დამკვირვებლები, ცხოველის გაუპატიურების გარეშე და, შესაბამისად, უფრო ობიექტურ შედეგებს ვიღებთ. კონკრეტულად რას გულისხმობს ავტორი ცხოველის „ძალადობაში“ და რას მოიცავს „უფრო ობიექტური“ შედეგები, ავტორი არ აკონკრეტებს.

მრავალი საუკუნის განმავლობაში ადამიანები ფიქრობდნენ ცხოველების ქცევის გასაოცარ ადაპტირებაზე ცხოვრების პირობებთან. ადამიანის მიზანშეწონილი, გონივრული ქცევა კიდევ უფრო იდუმალი ჩანდა. ამის ახსნა პირველად 1863 წელს გამოთქვა დიდმა რუსმა ფიზიოლოგმა ი.მ.სეჩენოვმა, რომელმაც ახსნა ადამიანის ქცევა და „სულიერი“ – გონებრივი აქტივობა ნერვული სისტემის პრინციპით.

პავლოვმა ექსპერიმენტულად დაადასტურა, შემოქმედებითად გააფართოვა და განავითარა ი.მ. სეჩენოვის პოზიცია ტვინის აქტივობის რეფლექსურ პრინციპზე და შექმნა ახალი განყოფილება მეცნიერებაში - ცხოველებისა და ადამიანების უმაღლესი ნერვული აქტივობის ფიზიოლოგია. ქვეშ დაბალი ნერვული აქტივობა I. P. Pavlov გულისხმობდა სხეულის ფიზიოლოგიური ფუნქციების რეფლექსურ რეგულირებას, უმაღლესი ნერვული აქტივობაგანისაზღვრება, როგორც გონებრივი აქტივობა, რომელიც განსაზღვრავს ადამიანისა და გარემოს ურთიერთობის რეფლექსურ რეგულირებას.

უმაღლესი ნერვული აქტივობა უზრუნველყოფს ადამიანისა და უმაღლესი ცხოველების ინდივიდუალურ ქცევით ადაპტაციას გარემო და შინაგანი პირობების შეცვლასთან, ბუნებით რეფლექსურია და ხორციელდება უპირობო და პირობითი რეფლექსებით.

უპირობო რეფლექსები

უპირობო რეფლექსები- უზრუნველყოფს სასიცოცხლო აქტივობის შენარჩუნებას შედარებით მუდმივ გარემო პირობებში, ისინი თანდაყოლილია ადამიანში დაბადებიდან. მაგალითად, ნერწყვის გამოყოფა საკვების უშუალო მოქმედებით პირის ღრუს ლორწოვან გარსზე: საკვები მოქმედებს პირის ღრუს მგრძნობიარე ნერვულ დაბოლოებებზე და იწვევს მათში აგზნებას, რომელიც მიემართება ცენტრიდანული ნერვების გასწვრივ სანერწყვე ჯირკვალში და აყენებს. ის მოქმედებაში. ამ რეფლექსს, ისევე როგორც ყველა უპირობო რეფლექსს, აქვს გარკვეული რეფლექსური რკალი, მზად არის დაბადების მომენტისთვის. უპირობო რეფლექსები არის თანდაყოლილი, მემკვიდრეობითი, სახეობა და ყოველთვის წარმოიქმნება მუდმივ პირობებში (აუცილებლად, უპირობოდ) და გრძელდება მთელი ორგანიზმის სიცოცხლის განმავლობაში.

უპირობო რეფლექსები მოიცავს საკვებს, თავდაცვით, სექსუალურ და ორიენტირებულ რეფლექსებს, რის გამოც შენარჩუნებულია სხეულის მთლიანობა, შენარჩუნებულია შინაგანი გარემოს მუდმივობა და ხდება რეპროდუქცია. განყოფილებიდან "ცხოველები" თქვენ იცით მრავალი ცხოველის ინსტინქტური ქცევა. ეს ასევე უპირობო რეფლექსებია. ინსტინქტები არის თანდაყოლილი უპირობო რეფლექსური ქცევითი რეაქციების სისტემა, რომელიც დაკავშირებულია სახეობების გაგრძელებასა და შენარჩუნებასთან.

პირობითი რეფლექსები

უსასრულოდ რთულ და ცვალებადი გარემოში ადაპტაცია უპირობო რეფლექსების დახმარებით არასაკმარისია და ორგანიზმი შეიძლება მოკვდეს, თუ წინასწარ არ მოემზადება გარემოში ახალი ცვლილებებისთვის. ამრიგად, ცხოველს აქვს შეუდარებლად დიდი შანსი გადაარჩინოს თავი, თუ წინასწარ აღმოაჩენს მტაცებლის მოახლოების ნიშნებს. შესაბამისად, ყველაფერი, რაც სიგნალს აძლევს, აფრთხილებს მტაცებლის მოახლოებას - ხმაური, სუნი, მხედველობა და ა.შ., ცხოველისთვის სასიცოცხლო მნიშვნელობას იძენს და მასში არსებული გარემო პირობების შესაბამისად იწვევს შესაბამის რეაქციებს.

ანალოგიურად, მხედველობა, ნაცნობი საკვების სუნი, ყველაფერი, რაც მიანიშნებს, აფრთხილებს მშიერ ადამიანს ადრეული კვების შესაძლებლობის შესახებ, იწვევს მასში ნერწყვის გამოყოფის რეფლექსს, საჭმლის მომნელებელი წვენების წინასწარ გამოყოფას, რაც საშუალებას გაძლევთ სწრაფად და სრულად დაამუშავოთ. საკვები, როდესაც ის შედის საჭმლის მომნელებელ სისტემაში.

ეს რეფლექსები საშუალებას გაძლევთ მოერგოთ მომავალ მოვლენას, რომელიც ჯერ არ მომხდარა. ი.პ. პავლოვმა დაურეკა პირობითი რეფლექსები, რადგან ისინი წარმოიქმნება გარკვეულ პირობებში: აუცილებელია დროში განმეორებით დაემთხვა ორი სტიმულის მოქმედება - მომავალი სიგნალი, ანუ განპირობებული და უპირობო, ანუ უპირობო რეფლექსის გამომწვევი. განპირობებული სტიმული გარკვეულწილად წინ უნდა უსწრებდეს უპირობო სტიმულს, რადგან ის ამის შესახებ სიგნალს აძლევს. ამრიგად, პირობითი რეფლექსი არის სხეულის მიერ სიცოცხლის განმავლობაში შეძენილი რეფლექსი და წარმოიქმნება პირობითი სტიმულის უპირობო სტიმულის შერწყმის შედეგად. ძუძუმწოვრებსა და ადამიანებში პირობითი რეფლექსების რკალი გადის ცერებრალური ნახევარსფეროების ქერქში.

I. P. Pavlov ასევე უწოდა პირობით რეფლექსს დროებითი კავშირი, რადგან ეს რეფლექსი ვლინდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც ის ჩამოყალიბდა პირობები; შეძენილი ინდივიდუალური, ვინაიდან იგი ყალიბდება ორგანიზმის ინდივიდუალურ ცხოვრებაში. პირობითი რეფლექსები შეიძლება ჩამოყალიბდეს ნებისმიერი სტიმულით ნებისმიერი უპირობო რეფლექსის საფუძველზე.

პირობითი რეფლექსები ქმნიან უნარ-ჩვევების, ჩვევების, ტრენინგისა და განათლების საფუძველს, ბავშვში მეტყველებისა და აზროვნების განვითარებას, შრომით, სოციალურ და შემოქმედებით საქმიანობას.

კვლევამ დაადგინა, რომ პირობითი რეფლექსების ფორმირების საფუძველია თავის ტვინის ქერქში დროებითი კავშირების დამყარება უპირობო რეფლექსის ნერვულ ცენტრებსა და განპირობებულ სტიმულს შორის.

აგზნება და დათრგუნვა

ცერებრალური ქერქის აგზნებასთან ერთად, ხდება აქტიური მდგომარეობის დათრგუნვა, ზოგიერთი რეაქციის შეფერხება, რაც შესაძლებელს ხდის სხვების განხორციელებას. პირობითი რეფლექსების ფორმირებისა და მათი დათრგუნვის დახმარებით ხდება ორგანიზმის უფრო ღრმა ადაპტაცია არსებობის სპეციფიკურ პირობებთან.

აგზნება და დათრგუნვა არის ორი ურთიერთდაკავშირებული პროცესი, რომლებიც განუწყვეტლივ ხდება ცერებრალური ქერქში და განსაზღვრავს მის აქტივობას. IP პავლოვმა თავის ტვინის ქერქში დათრგუნვის ფენომენი დაყო 2 ტიპად: გარე და შიდა.

გარე დამუხრუჭებახდება ცერებრალური ქერქში აგზნების სხვა ფოკუსის გამოჩენის გამო. იგი გამოწვეულია დამატებითი სტიმულით, რომლის მოქმედებაც იწვევს სხვა რეფლექსურ მოქმედებას.

შიდა დამუხრუჭებახდება განპირობებული სტიმულის უპირობო გაძლიერების შედეგად, რაც იწვევს პირობითი რეფლექსის თანდათანობით გაქრობას. სახელი მიიღო პირობითი რეფლექსის გაქრობა. შინაგანი დათრგუნვა დამახასიათებელია მხოლოდ ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილებისთვის და ძალიან მნიშვნელოვანია ორგანიზმისთვის.