ბირთვში ევოლუციის სინთეზური თეორია (STE), ან ევოლუციური სინთეზი, დევს ერთი და იგივე დარვინიზმი. თუმცა, მას ემატება ინფორმაცია სხვა ბიოლოგიური მეცნიერებებიდან, უპირველეს ყოვლისა, გენეტიკადან, ასევე ეკოლოგიიდან, მოლეკულური ბიოლოგიიდან, ტაქსონომიიდან და ა.შ.

დარვინის მიერ აღწერილი ევოლუციური პროცესის მრავალი თავისებურება და ნიმუში სრულად ვერ აიხსნება იმ დროისთვის მეცნიერებათა არასაკმარისი განვითარების გამო. ეს იყო ევოლუციის თეორიის საფუძვლიანი კრიტიკის საფუძველი. მაგალითად, ჯენკინმა შენიშნა, რომ ნებისმიერი ცვლილება, რომელიც ხდება ერთ ინდივიდში, თანდათან იშლება შეჯვარების შედეგად და, შესაბამისად, ვერ გამოსწორდება არსებობისთვის ბრძოლის შედეგად (ე.წ. „ჯენკინის კოშმარი“). დარვინს და მის მიმდევრებს არ შეეძლოთ კონტრარგუმენტების მოტანა, რადგან მათ მცირე წარმოდგენა ჰქონდათ მემკვიდრეობის დისკრეტულ ბუნებაზე, თუმცა მენდელმა აღმოაჩინა XIX საუკუნის 60-იან წლებში, მაგრამ მეცნიერებაში აღიარებული იყო მხოლოდ XX საუკუნის დასაწყისში.

აღმოჩენებმა გენეტიკის, მოლეკულური ბიოლოგიის, პოპულაციის კვლევების სფეროში და იმის გაგებამ, თუ როგორ და რატომ არის პოპულაცია ევოლუციის ერთეული, განაპირობა ის ფაქტი, რომ ევოლუციური თეორია შეწყდა ჰიპოთეზის მსგავსი, მაგრამ იყო ახსნილი და დიდწილად. დადასტურებული. ევოლუციის მექანიზმები უფრო ღრმად იქნა გამოვლენილი, აღწერილი იყო პოპულაციის გენოფონდის შეცვლის მიზეზები, აღმოაჩინეს დნმ-ის როლი, როგორც მემკვიდრეობისა და ცვალებადობის მატერიალური საფუძველი და მრავალი სხვა.

ევოლუციის სინთეზურ თეორიაში მნიშვნელოვანი ადგილი უჭირავს პოპულაციურ-გენეტიკურ მიდგომას. პოპულაციის გენეტიკა სწავლობს, თუ როგორ მოქმედებს ევოლუციის მამოძრავებელი ძალები პოპულაციებში ალელური სიხშირის ცვლილებაზე, პოპულაციების სივრცულ სტრუქტურაზე და განმარტავს სახეობებს.

1930-იან წლებში ფიშერის, ჰალდანისა და დობჟანსკის ნამუშევრებმა აჩვენა ურთიერთობა. პოპულაციის გენეტიკური ცვალებადობის ხარისხსა და მისი ევოლუციის სიჩქარეს შორის.

1942 წელს ჰაქსლიმ შემოგვთავაზა „ევოლუციური სინთეზის“ კონცეფცია, ხოლო 1949 წელს სიმპსონმა გამოიყენა ტერმინი „ევოლუციის სინთეზური თეორია“.

STE-ში ევოლუცია განიხილება, როგორც პოპულაციების გენოფონდის შეცვლის თანდათანობითი პროცესი (სხვადასხვა გენების ალელური სიხშირე იცვლება, ჩნდება ახალი ალელები და გენები, სხვები ქრება).

ევოლუციის სინთეზური თეორიის მიხედვით ევოლუციის ელემენტარული ერთეული არის მოსახლეობა.

ქვეშ ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორები STE და პოპულაციის გენეტიკაში მათ ესმით პროცესები, რომლებიც ცვლის ალელების სიმრავლეს და სიხშირეს. გამოყავით რიგი ძირითადი ევოლუციური ფაქტორები(სხვადასხვა წყაროებში ოდნავ განსხვავებული):

Ბუნებრივი გადარჩევაევოლუციის სინთეზურ თეორიაში განიხილება, როგორც ევოლუციური პროცესის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი. ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედების შედეგად, მოცემულ ჰაბიტატთან ყველაზე მეტად ადაპტირებული გენოტიპები უფრო მეტად მრავლდება. ბუნებრივი გადარჩევა შეიძლება მიმართული იყოს როგორც გარკვეული ალელების, ასევე გარკვეული გენოტიპების წინააღმდეგ (ალელებისა და გენების კომბინაციები).

ბრძოლა არსებობისთვის. დარვინი მას ევოლუციის მთავარ ფაქტორად თვლიდა და ბუნებრივი გადარჩევა უკვე არსებობისთვის ბრძოლის შედეგი იყო.

მუტაციის პროცესიიწვევს ახალი გენეტიკური მასალის (გენების ახალი ალელების ან თუნდაც ახალი გენების) წარმოქმნას. მიუხედავად იმისა, რომ მუტაციები იშვიათია და ყველაზე ხშირად საზიანოა, ისინი მრავალი თვალსაზრისით არის მასალა ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებისთვის.

გენის ნაკადიარის ალელების სიხშირის ცვლილება პოპულაციაში ინდივიდების მიგრაციის შედეგად. გარდა ამისა, გენის ნაკადი იწვევს გენების გაცვლას სხვადასხვა პოპულაციას შორის, რაც ამცირებს მათი განსხვავებულობის ალბათობას სახეობების წარმოქმნის პროცესში.

გენის დრიფტიგულისხმობს შემთხვევით ცვლილებებს ალელური სიხშირეებში და ასოცირდება შერჩევის შეცდომასთან, რითაც ის განსხვავდება გენის ნაკადისგან. „დამფუძნებელი ეფექტის“ გენეტიკური დრეიფი არის ახალი პოპულაციის გაჩენა სხვა პოპულაციის მიგრანტთა მცირე რაოდენობისგან. ეს ინდივიდები არ ატარებენ თავდაპირველი პოპულაციის მთლიან გენოფონდს, არამედ მხოლოდ ალელების ნაწილს. მომავალში, გამრავლებითა და რაოდენობის მატებასთან ერთად, ახალი პოპულაციის გენოფონდი ორიგინალისგან განსხვავდება. გენეტიკური დრიფტის კიდევ ერთი სახეობაა „ბუშტის ეფექტი“, როდესაც არახელსაყრელი პირობების შედეგად პოპულაცია მკვეთრად მცირდება.

იზოლაცია- პოპულაციებს შორის ბარიერების გაჩენა, რომელიც ხელს უშლის ინდივიდების შეჯვარებას და გენების გაცვლას. შედეგად, თითოეულ მოსახლეობას შეუძლია თავისი ევოლუციური გზა გაიაროს.

ევოლუციის სინთეზური თეორია გვიჩვენებს, თუ როგორ ემსახურებიან ჰეტეროზიგოტები (ჩვეულებრივ მავნე რეცესიული მუტაციების მატარებლები) ევოლუციის პროცესის პოტენციურ წყაროს. რეცესიული ალელები თითქმის არასოდეს გამოირიცხება პოპულაციიდან და მცირე რაოდენობით რჩება ჰეტეროზიგოტებში.

STE-ში მნიშვნელობა ენიჭება გენეტიკური მასალის რეკომბინაცია. ხშირად იგი განიხილება როგორც მეორადი ევოლუციური ფაქტორი, რომელიც წარმოიქმნება ზემოთ ჩამოთვლილი პირველადი ევოლუციური ფაქტორების საფუძველზე, რომლებიც ქმნიან ცვალებადობას ცალკეულ გენებში და გენის რეკომბინაცია უკვე შეიძლება ჩაითვალოს მეორად პროცესად.

რეკომბინაცია წარმოქმნის მრავალფეროვან გენოტიპს პოპულაციაში მუტაციების მცირე რაოდენობითაც კი. ანუ, ალელებში მრავალფეროვნების უმნიშვნელო დონით, შეინიშნება გენოტიპების მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი დონე (რადგან გენოტიპი შედგება გენების დიდი რაოდენობით).

Მაინც მუტაციური და რეკომბინაციის ცვალებადობა უზრუნველყოფს მასალას ბუნებრივი გადარჩევისთვის.

ბუნებრივი გადარჩევის შედეგად, პოპულაციები და სახეობები ადაპტირებენ გარემოს, ხდება სახეობების წარმოქმნა (მიკროევოლუციის დონეზე), უფრო დიდი ტაქსონების გაჩენა (მაკროევოლუციის დონეზე).

ვარაუდობენ, რომ ევოლუციის კლასიკური თეორიის წინაშე მდგარი სირთულეები (იხ. განყოფილება 5.5.2), კერძოდ, მემკვიდრეობის ფენომენის ახსნისას, გადაილახა ჩარლზ დარვინის ევოლუციური თეორიისა და გ. მენდელის გენეტიკის სინთეზით.

ევოლუციის სინთეზური თეორია (STE) არის თანამედროვე ევოლუციური თეორია, რომელიც წარმოადგენს სხვადასხვა დისციპლინების სინთეზს, უპირველეს ყოვლისა გენეტიკასა და დარვინიზმის, ასევე პალეონტოლოგიის, ტაქსონომიის, მოლეკულური ბიოლოგიის და ა.შ.

სინთეზური თეორია მისი ამჟამინდელი ფორმით ჩამოყალიბდა მე-20 საუკუნის დასაწყისში კლასიკური დარვინიზმის რიგი დებულებების გენეტიკის თვალსაზრისით გადახედვის შედეგად.

გ.მენდელის კანონების ხელახალი აღმოჩენის შემდეგ (1901 წელს), მტკიცებულება მემკვიდრეობის დისკრეტული ბუნების შესახებ და, განსაკუთრებით, პოპულაციის თეორიული გენეტიკის შექმნის შემდეგ R. Fisher, D.B.S. ჰალდანი, უმცროსი და ს. რაიტი, ჩარლზ დარვინის სწავლებებმა შეიძინა მყარი გენეტიკური საფუძველი.

სტატია ს.ს. ჩეტვერიკოვი "ევოლუციური პროცესის ზოგიერთ მომენტზე თანამედროვე გენეტიკის თვალსაზრისით" გახდა მომავლის ბირთვი და საფუძველი დარვინიზმისა და გენეტიკის შემდგომი სინთეზისთვის. ეს სტატია გვიჩვენებს გენეტიკის პრინციპების თავსებადობას ბუნებრივი გადარჩევის თეორიასთან და ჩაუყარა საფუძველი ევოლუციური გენეტიკას.

J. Haldane-ის ნაშრომებში ნ.ვ. ტიმოფეევ-რესოვსკი და ფ.გ. დობჟანსკის იდეები გამოთქმული ს.ს. ჩეტვერიკოვი, გავრცელდა დასავლეთში, სადაც თითქმის ერთდროულად რ.ფიშერი გამოთქვამდა თავისი შეხედულებები დომინირების ევოლუციის შესახებ.

STE-ის განვითარების ბიძგი ახალი გენების რეცესიულობის ჰიპოთეზამ მისცა. ჰიპოთეზა ვარაუდობდა, რომ ორგანიზმების თითოეულ რეპროდუცირებულ ჯგუფში გამეტების მომწიფების დროს, დნმ-ის რეპლიკაციის შეცდომების შედეგად, მუტაციები მუდმივად წარმოიქმნება - გენის ახალი ვარიანტები.

გენების გავლენა სხეულის სტრუქტურასა და ფუნქციებზე ისეთია, რომ თითოეული გენი მონაწილეობს რამდენიმე მახასიათებლის განსაზღვრაში. მეორეს მხრივ, თითოეული თვისება დამოკიდებულია ბევრ გენზე. გენეტიკოსები ამ მოვლენას ნიშან-თვისებების გენეტიკურ პოლიმერიზაციას უწოდებენ.

ინგლისელმა გენეტიკოსმა რ. ფიშერმა 1930 წელს გამოთქვა მოსაზრება, რომ პოლიმერიზაცია ასახავს გენების ურთიერთქმედებას და, შესაბამისად, თითოეული გენის გარეგანი გამოვლინება დამოკიდებულია მის გენეტიკურ გარემოზე. ამიტომ, რეკომბინაცია, გენების უფრო და უფრო მეტი ახალი კომბინაციების გენერირება, საბოლოოდ ქმნის ისეთ გენურ გარემოს მოცემული მუტაციისთვის, რომელიც საშუალებას აძლევს მუტაციას გამოავლინოს თავი მატარებელი ინდივიდის ფენოტიპში.

ასე რომ, მუტაცია მოდის ბუნებრივი გადარჩევის გავლენის ქვეშ, რომელიც ანადგურებს გენების კომბინაციებს, რომლებიც ართულებს ორგანიზმებს მოცემულ გარემოში ცხოვრებასა და რეპროდუცირებას და ინარჩუნებს ნეიტრალურ და ხელსაყრელ კომბინაციებს. უფრო მეტიც, უპირველეს ყოვლისა, შეირჩევა ისეთი გენების კომბინაციები, რომლებიც ხელს უწყობენ თავიდანვე დახვეწილი მუტაციების ხელსაყრელ და ამავდროულად სტაბილურ ფენოტიპურ გამოხატვას, რის გამოც ეს მუტანტური გენები თანდათან დომინანტური ხდება.

ამრიგად, სინთეზური თეორიის არსი არის გარკვეული გენოტიპების უპირატესი რეპროდუქცია და მათი მახასიათებლების შთამომავლებისთვის გადაცემა.გენეტიკური მრავალფეროვნების წყაროს საკითხში მთავარ როლს სინთეტიკური თეორია აღიარებს რეკომბინაციისთვისგენები.

ითვლება, რომ ევოლუციური აქტი მოხდა მაშინ, როდესაც შერჩევამ შეინარჩუნა გენის კომბინაცია, რომელიც არ იყო დამახასიათებელი სახეობების წინა ისტორიისთვის.

ევოლუციის ახალი თეორიის გაჩენის მნიშვნელოვანი წინაპირობა იყო ინგლისელი გენეტიკოსის, მათემატიკოსისა და ბიოქიმიკოსის წიგნი.

J.B.S. ჰალდანი უმც. "ევოლუციის მიზეზები"(1932). ჰალდანმა, შექმნა ინდივიდუალური განვითარების გენეტიკა, მაშინვე ჩართო ახალი მეცნიერება მაკროევოლუციის პრობლემების გადაჭრაში.

ევოლუციური ინოვაციები ხშირად წარმოიქმნება ნეოტენის საფუძველზე (მოზარდის ორგანიზმში არასრულწლოვანთა თვისებების შენარჩუნება). Neoteny J. Haldane ახსნა ადამიანის წარმოშობა ("შიშველი მაიმუნი"), სხვა დიდი ტაქსონების ევოლუცია. 1933 წელს ნ.კ. კოლცოვი, მასწავლებელი ს.ს. ჩეტვერიკოვმა აჩვენა, რომ ნეოტენია ცხოველთა სამყაროში ფართოდ არის გავრცელებული და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პროგრესულ ევოლუციაში. ეს იწვევს მორფოლოგიურ გამარტივებას, მაგრამ შენარჩუნებულია გენოტიპის სიმდიდრე.

თითქმის ყველა ისტორიულ და მეცნიერულ მოდელში 1937 წელს ეწოდა STE-ის გაჩენის წელი. სწორედ ამ წელს დაიწერა რუს-ამერიკელი გენეტიკოსისა და ნატურალისტი ფ.გ. დობჟანსკი. ორმაგი სპეციალობა ფ.გ. დობჟანსკიმ მას ნება დართო, რომ პირველმა გადააგდო მყარი ხიდი ექსპერიმენტული ბიოლოგების ბანაკიდან ნატურალისტების ბანაკამდე.

პირველად ჩამოყალიბდა „ევოლუციის იზოლაციის მექანიზმების“ ყველაზე მნიშვნელოვანი კონცეფცია - რეპროდუქციული ბარიერები, რომლებიც გამოყოფს ერთი სახეობის გენოფონდს სხვა სახეობების გენოფონდებისგან. ფ.გ.დობჟანსკიმ ასევე შემოიტანა „ს.რაიტის ეფექტი“ ნატურალისტურ მასალაში, მიაჩნია, რომ მიკროგეოგრაფიული რასები წარმოიქმნება გენის სიხშირეების შემთხვევითი ცვლილებების გავლენის ქვეშ მცირე იზოლირებულებში, ე.ი. ადაპტაციურ-ნეიტრალური გზით.

ინგლისურენოვან ლიტერატურაში, STE-ს შემქმნელთა შორის, სახელები F.G. დობჟანსკი, ჯ. ჰაქსლი, ე. მაირი, ბ. რენში, ჯ. სტებინსი. რა თქმა უნდა, ეს არ არის სრული სია. რუსი მეცნიერებიდან მაინც ი.ი. შმალჰაუზენი, ნ.ვ. ტიმოფეევ-რესოვსკი, გ.ფ. გაუზი, ნ.პ. დუბინინა, ა.ლ. ტახტაჯიანი; ბრიტანელი მეცნიერებისგან - J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer; გერმანელი მეცნიერებისგან - ე.ბაური, ვ.ციმერმანი, ვ.ლუდვიგი, გ.ჰებერერი და სხვები.

შედეგად, 1930-1940 წწ. შეიქმნა ევოლუციის სინთეზური თეორია, რომელიც არა მხოლოდ გახდა მოსახლეობის გენეტიკის ბირთვი, არამედ შესაძლებელი გახადა მთელი თანამედროვე ბიოლოგიური ცოდნის ერთიანი სისტემის ჩამოყალიბება.

დარვინის კლასიკური ევოლუციური კონცეფციისგან განსხვავებით, რომელიც სახეობას ევოლუციის ერთეულად მიიჩნევს, STE აცხადებს, რომ ელემენტარული ევოლუციური სტრუქტურა არის მოსახლეობა.

ითვლებოდა, რომ სწორედ მოსახლეობა ფლობდა თვითორგანიზებული ინტეგრალური სისტემის იმ თვისებებს, რომლებიც აუცილებელი იყო მემკვიდრეობითი ცვლილებებისთვის.

პოპულაციის გენოტიპის სტაბილური ცვლილება განიხილება, როგორც ევოლუციური პროცესის ელემენტარული ფენომენი. მემკვიდრეობის ერთეული არის გენი - დნმ-ის მოლეკულის განყოფილება, რომელიც პასუხისმგებელია ორგანიზმის გარკვეული მახასიათებლების განვითარებაზე.

ევოლუციური პროცესის მთავარი მექანიზმი არის მუტაციების მქონე ორგანიზმების შერჩევა, რომლებიც სასარგებლოა გარემოსთან ადაპტაციისთვის.

მემკვიდრეობითი ცვლილებები ხდება მთელი რიგი ევოლუციური ფაქტორების გავლენის ქვეშ:

• მუტაციური პროცესი - მუტაციური ცვლილებები, რომლებიც აწვდიან მასალებს ევოლუციისთვის;
• მოსახლეობის ტალღები - მოსახლეობის ზომის რყევები გარკვეული საშუალო დონის გარშემო;
• იზოლაცია - მოსახლეობის იზოლაცია ახალი თვისების კონსოლიდაციის მიზნით;
• ბუნებრივი გადარჩევა არის ევოლუციის წამყვანი ფაქტორი - ყველაზე მორგებული ინდივიდების გადარჩენა და მათ მიერ ჯანმრთელი შთამომავლების დაბადება.

მუტაციები -ეს არის ორგანიზმების მემკვიდრეობითი თვისებების ცვლილება პოპულაციაში, რომელიც ხდება ბუნებრივად ან ხელოვნურად და აწვდის ძირითად მასალას ევოლუციისთვის. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მუტაგენებია ტემპერატურული რეჟიმი, ტოქსიკური ნივთიერებების მოქმედება, რადიაცია, დიეტური ჩვევები და ა.შ. .

დნმ-ის ორმაგი სპირალის აღმოჩენის შემდეგ (1953), მუტაციის ინტერპრეტაცია დაიწყო მორგანის ქრომოსომის თეორიის სულისკვეთებით: მათ დაინახეს ცვლილება დნმ-ის ტექსტში - ნუკლეინის მჟავას სტრუქტურაში ლოკუსში - ან სტრუქტურაში. ქრომოსომების. დაიწყო მუტაციების დაყოფა გენებად (წერტილებად), ქრომოსომებად და გენომებად. ჩანდა, რომ ნებისმიერი მემკვიდრეობითი ცვლილება დაყვანილი იყო ამ სამი ტიპის მუტაციამდე. ამ შეზღუდვასთან დაკავშირებით შესაძლებელი გახდა STE-ში ევოლუციის გენეტიკური პოპულაციის მოდელის შემუშავება.

პოსტულატთან ერთად, რომ მუტაციები ევოლუციის ერთადერთი წყაროა, STE-მ მტკიცედ დაამკვიდრა იდეა მუტაციას (გენს) და თვისებას შორის ერთი-ერთზე შესაბამისობის შესახებ, რომ ახალი სტაბილური ფენოტიპის გაჩენა არის მუტაციის გამოვლინების ავტომატური შედეგი. ამ პოზიციებიდან ევოლუცია ჩნდება მუტაციების სერიის ბუნებრივი გადარჩევით დახარისხებისა და დაგროვების შედეგად.

თანამედროვე მოლეკულური ბიოლოგია კლასიფიცირებს ვირუსებს, როგორც ერთ-ერთ ყველაზე საშიშ მუტაგენს.

მუტაციები ჩნდება შემთხვევით, მათი უმეტესობა საშიშია ან მავნე. მავნე მუტაციები ხშირად იწვევს ორგანიზმის სიკვდილს და, როგორც წესი, ონტოგენეზის საკმაოდ ადრეულ სტადიებზე; მავნე მუტაციები, რომლებიც არ იწვევს სიკვდილს, აღმოიფხვრება ბუნებრივი გადარჩევის პროცესში.

ხელსაყრელი მუტაციები ძალზე იშვიათია, მაგრამ სწორედ ისინი ანიჭებენ ორგანიზმს ევოლუციურ უპირატესობას. შემთხვევითი ხელსაყრელი მუტაციები თანდათან გროვდება პოპულაციაში, ფიქსირდება რიგ თაობებში და ხელს უწყობს სახეობების ევოლუციას.

პოპულარული ტალღები, ან მოსახლეობის ტალღა,რომელსაც ზოგჯერ „სიცოცხლის ტალღებს“ უწოდებენ, განსაზღვრავს მოსახლეობის რაოდენობის რყევებს გარკვეული საშუალო მნიშვნელობის გარშემო. კვლევებმა აჩვენა, რომ საშუალო ზომის პოპულაციები ყველაზე ხელსაყრელია ახალი თვისებების გაჩენისა და ახალი სახეობების გაჩენისთვის.

იზოლაცია- ევოლუციური პროცესის კიდევ ერთი ფაქტორი, რომელიც აუცილებელია იმის უზრუნველსაყოფად, რომ მოსახლეობას არ შეეძლო ორგანიზმების სხვა ჯგუფებთან შეჯვარება და მათთან გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა.

ველურ ბუნებაში მიზანშეწონილობა შედეგია ბუნებრივი გადარჩევა,რომელიც მოქმედებს როგორც მამოძრავებელი ძალა და წამყვანი ფაქტორი ევოლუციაში. სელექცია მოქმედებს ცოცხალი ორგანიზმის განვითარების ყველა საფეხურზე, ყველა თვისება გამონაკლისის გარეშე ექვემდებარება მას. ევოლუციის კლასიკურ თეორიაში ბუნებრივი გადარჩევა განისაზღვრა, როგორც საუკეთესო ორგანიზმების გადარჩენის პროცესი.

თანამედროვე ევოლუციური ბიოლოგია ფოკუსირებულია ამ ფენომენის მეორე მხარეს. ბუნებრივი გადარჩევა ახლა გაგებულია, როგორც იმ ინდივიდების რეპროდუქციიდან აღმოფხვრა, რომლებიც ნაკლებად არიან ადაპტირებული გარემო პირობებთან.

ევოლუციის ჩამოთვლილი ფაქტორები მოქმედებს როგორც მიკროევოლუციურზე (ევოლუციური ცვლილებები პოპულაციაში მოკლე დროში), ასევე მაკროევოლუციური დონეზე (ევოლუციური ცვლილებების ერთობლიობა დიდი ხნის განმავლობაში, რაც იწვევს ახალი ზესპეციფიკური ფორმების გაჩენას. ცოცხალი არსების ორგანიზაცია).

STE-ის მნიშვნელოვანი კომპონენტია მიკრო და მაკროევოლუციის ცნებები.

ქვეშ მიკროევოლუციაგააცნობიეროს პოპულაციებში მიმდინარე ევოლუციური პროცესების მთლიანობა, რაც იწვევს ამ პოპულაციების გენოფონდის ცვლილებებს და ახალი სახეობების ფორმირებას.

ითვლება, რომ მიკროევოლუცია მიმდინარეობს მუტაციური ცვალებადობის საფუძველზე ბუნებრივი გადარჩევის კონტროლის ქვეშ. მუტაციები ხარისხობრივად ახალი თვისებების ერთადერთი წყაროა და ბუნებრივი გადარჩევა მიკროევოლუციის ერთადერთი შემოქმედებითი ფაქტორია.

მიკროევოლუციური პროცესების ბუნებაზე გავლენას ახდენს პოპულაციების რაოდენობის რყევები („სიცოცხლის ტალღები“), მათ შორის გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა, მათი იზოლაცია და გენის დრიფტი. მიკროევოლუცია იწვევს ან მთლიანად ბიოლოგიური სახეობის გენოფონდის ცვლილებას, ან მშობელი სახეობიდან იზოლირებას, როგორც ახალ ფორმებს.

მაკროევოლუციიდან მოყოლებულიგააცნობიეროს ევოლუციური გარდაქმნები, რაც იწვევს სახეობებზე უფრო მაღალი რანგის ტაქსონის ფორმირებას (გვარები, ორდენები, კლასები).

ითვლება, რომ მაკროევოლუციას არ გააჩნია კონკრეტული მექანიზმები და ხორციელდება მხოლოდ მიკროევოლუციის პროცესებით, რაც მათი ინტეგრირებული გამოხატულებაა. დაგროვებითი, მიკროევოლუციური პროცესები გარეგნულად გამოხატულია მაკროევოლუციურ მოვლენებში, ე.ი. მაკროევოლუცია არის ევოლუციური ცვლილების განზოგადებული სურათი. ამრიგად, მაკროევოლუციის დონეზე გვხვდება ცოცხალი ბუნების ევოლუციის ზოგადი ტენდენციები, მიმართულებები და შაბლონები, რომლებიც მიკროევოლუციის დონეზე ვერ შეინიშნება. (ევოლუციისთვის არა ჩარლზ დარვინის მიხედვით, იხილეთ თავი 16.)

ევოლუციის სინთეზური თეორიის ძირითადი დებულებები

ევოლუციის სინთეზური თეორია - თანამედროვე დარვინიზმი - წარმოიშვა XX საუკუნის 40-იანი წლების დასაწყისში. ეს არის ორგანული სამყაროს ევოლუციის დოქტრინა, რომელიც შემუშავებულია თანამედროვე გენეტიკის, ეკოლოგიისა და კლასიკური დარვინიზმის მონაცემების საფუძველზე. ტერმინი „სინთეტიკური“ მომდინარეობს ცნობილი ინგლისელი ევოლუციონისტის ჯ. ჰაქსლის წიგნის სათაურიდან „ევოლუცია: თანამედროვე სინთეზი“ (1942). ბევრმა მეცნიერმა წვლილი შეიტანა ევოლუციის სინთეზური თეორიის შემუშავებაში.

ევოლუციის სინთეზური თეორიის ძირითადი დებულებები შეიძლება შეჯამდეს შემდეგნაირად:

ევოლუციის მასალაა მემკვიდრეობითი ცვლილებები - მუტაციები (როგორც წესი, გენები) და მათი კომბინაციები.

ევოლუციის მთავარი მამოძრავებელი ფაქტორია ბუნებრივი გადარჩევა, რომელიც წარმოიქმნება არსებობისთვის ბრძოლის საფუძველზე.

ევოლუციის ყველაზე პატარა ერთეული არის მოსახლეობა.

ევოლუცია უმეტეს შემთხვევაში განსხვავებული ხასიათისაა, ანუ ერთი ტაქსონი შეიძლება გახდეს რამდენიმე ქალიშვილური ტაქსონის წინაპარი.

ევოლუცია თანდათანობითი და ხანგრძლივია. სახეობა, როგორც ევოლუციური პროცესის ეტაპი, არის ერთი დროებითი პოპულაციის თანმიმდევრული ცვლილება შემდგომი დროებითი პოპულაციების სერიით.

სახეობა შედგება მრავალი დაქვემდებარებული, მორფოლოგიურად, ფიზიოლოგიურად, ეკოლოგიურად, ბიოქიმიურად და გენეტიკურად განსხვავებული, მაგრამ რეპროდუქციულად არაიზოლირებული ერთეულებისგან - ქვესახეობებისა და პოპულაციებისგან.

სახეობა არსებობს, როგორც ჰოლისტიკური და დახურული წარმონაქმნი. სახეობის მთლიანობა შენარჩუნებულია ინდივიდების მიგრაციით ერთი პოპულაციიდან მეორეზე, რომელშიც ხდება ალელების გაცვლა ("გენის ნაკადი").

მაკროევოლუცია უფრო მაღალ დონეზე, ვიდრე სახეობა (გვარი, ოჯახი, რიგი, კლასი და ა.შ.) გადის მიკროევოლუციაში. ევოლუციის სინთეზური თეორიის მიხედვით, არ არსებობს მაკროევოლუციის ნიმუშები, რომლებიც განსხვავდება მიკროევოლუციისგან. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ცოცხალი ორგანიზმების სახეობების ჯგუფების ევოლუციას ახასიათებს იგივე წინაპირობები და მამოძრავებელი ძალები, როგორც მიკროევოლუციას.

ნებისმიერ რეალურ (არა კომპოზიტურ) ტაქსონს აქვს მონოფილური წარმოშობა.

ევოლუციას აქვს არამიმართული ხასიათი, ანუ ის არ მიდის რაიმე საბოლოო მიზნის მიმართულებით.

ევოლუციის სინთეზურმა თეორიამ გამოავლინა ევოლუციური პროცესის ძირითადი მექანიზმები, დააგროვა მრავალი ახალი ფაქტი და მტკიცებულება ცოცხალი ორგანიზმების ევოლუციის შესახებ და გააერთიანა მრავალი ბიოლოგიური მეცნიერების მონაცემები. მიუხედავად ამისა, ევოლუციის სინთეზური თეორია (ან ნეოდარვინიზმი) შეესაბამება ჩარლზ დარვინის იდეებსა და ტენდენციებს.

132. ევოლუციური მეცნიერების ამჟამინდელი მდგომარეობა ევოლუციის ელემენტარული ფაქტორები ევოლუციის მამოძრავებელი ფაქტორი მუტაციური პროცესების როლი, პოპულაციის ტალღები, იზოლაცია, გენების დრეიფი და სხვადასხვა სახის ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციებში .

ევოლუციური სწავლების ამჟამინდელი მდგომარეობა

თანამედროვე ევოლუციური თეორიის მნიშვნელოვანი მიღწევები დაკავშირებულია იმასთან, რომ უკვე ცნობილია ორგანიზმების მემკვიდრეობის და ცვალებადობის მექანიზმები, დადგენილია ბიოლოგიური სახეობის შინაგანი ორგანიზაცია და ჰეტეროგენულობა და შესწავლილია მისი რთული პოპულაციის სტრუქტურა. შემდგომში განვითარდა ბუნებრივი გადარჩევის თეორია, წინააღმდეგ შემთხვევაში წარმოდგენილია ევოლუციური პროცესის მექანიზმები, დადგენილია ორგანიზმთა ჯგუფების ისტორიული განვითარების მთელი რიგი ზოგადი წესები.

ევოლუციის ელემენტარული ფაქტორები

არსებობს ევოლუციის ოთხი ძირითადი ელემენტარული ფაქტორი: მუტაციის პროცესი, პოპულაციის ტალღები, იზოლაცია, ბუნებრივი გადარჩევა.

მუტაციის პროცესი არის პროცესი, რომელიც წარმოიქმნება მუტაციების ფართო სპექტრის პოპულაციებში: გენი, ქრომოსომული და გენომი. მუტაციის პროცესი უმნიშვნელოვანესი ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორია, რადგან ის ამარაგებს ელემენტარულ ევოლუციურ მასალას - მუტაციებს. ეს არის მუტაციები, რომლებიც უზრუნველყოფენ თვისების ახალი ვარიანტების გაჩენას; ეს არის მუტაციები, რომლებიც საფუძვლად უდევს ცვალებადობის ყველა ფორმას.

პოპულაციის ტალღები - პოპულაციაში ინდივიდების რაოდენობის პერიოდული ან აპერიოდული რყევები დამახასიათებელია ყველა ცოცხალი ორგანიზმისთვის გამონაკლისის გარეშე. ასეთი რყევების მიზეზები შეიძლება იყოს სხვადასხვა აბიოტიკური და ბიოტური გარემო ფაქტორები. პოპულაციის ტალღების, ანუ სიცოცხლის ტალღების მოქმედება გულისხმობს ინდივიდების განურჩეველ, შემთხვევით განადგურებას, რის გამოც იშვიათი გენოტიპი (ალელი) პოპულაციის რყევამდე შეიძლება გახდეს საერთო და შეირჩეს ბუნებრივი გადარჩევით. თუ მომავალში ამ ინდივიდების გამო პოპულაცია აღდგება, მაშინ ეს გამოიწვევს ამ პოპულაციის გენოფონდში გენების სიხშირის შემთხვევით ცვლილებას.პოპულაციური ტალღები ევოლუციური მასალის მომწოდებელია.

იზოლაცია - ევოლუციის პროცესში მოდის თავისუფალი შეჯვარების დარღვევა, რაც იწვევს პოპულაციასა და სახეობის მთელი პოპულაციის ცალკეულ ნაწილებს შორის განსხვავებების ზრდას და კონსოლიდაციას. ევოლუციური განსხვავებების ასეთი ფიქსაციის გარეშე, ფორმის ფორმირება შეუძლებელია.

ბუნებრივი გადარჩევა არის ინდივიდების დიფერენციალური გადარჩენა და რეპროდუქცია, რომლებიც განსხვავდებიან ერთმანეთისგან გენეტიკურად განსაზღვრული თვისებებით.

ბუნებრივი გადარჩევის მამოძრავებელი ფორმა. შერჩევის ამ ფორმით აღმოიფხვრება მუტაციები ნიშან-თვისების ერთი საშუალო მნიშვნელობით, რომლებიც ჩანაცვლებულია ნიშან-თვისების განსხვავებული საშუალო მნიშვნელობის მუტაციებით. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ბუნებრივი გადარჩევის ეს ფორმა ხელს უწყობს ნიშან-თვისების საშუალო მნიშვნელობის ცვლილებას გარემოს შეცვლილ პირობებში. ამ ფორმის კლასიკური მაგალითია ე.წ. ინდუსტრიული მელანიზმი.

შერჩევის სტაბილიზაცია. ბუნებრივი გადარჩევის ეს ფორმა შეინიშნება, თუ გარემო პირობები საკმაოდ მუდმივი რჩება დიდი ხნის განმავლობაში, რაც ხელს უწყობს საშუალო მნიშვნელობის შენარჩუნებას, უარყოფს მუტაციურ გადახრებს ადრე ჩამოყალიბებული ნორმიდან.

გამანადგურებელი (დარღვევის) შერჩევა. ბუნებრივი გადარჩევის ეს ფორმა ხელს უწყობს ერთზე მეტ ფენოტიპს და მიმართულია შუა ფორმების წინააღმდეგ. ეს იწვევს, როგორც ეს იყო, ამ მახასიათებლის მიხედვით პოპულაციის რღვევას რამდენიმე ფენოტიპურ ჯგუფად, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს პოლიმორფიზმი.

სქესობრივი გადარჩევა არის ბუნებრივი გადარჩევა ერთი და იმავე სქესის ინდივიდების მახასიათებლებთან დაკავშირებით. ჩვეულებრივ, სექსუალური გადარჩევა ხდება მამაკაცებს შორის (იშვიათ შემთხვევებში - მდედრებს შორის) ბრძოლის შედეგად რეპროდუქციაში შესვლის შესაძლებლობისთვის. სქესობრივი გადარჩევა არ არის ევოლუციის დამოუკიდებელი ფაქტორი, არამედ მხოლოდ შიდასახეობრივი ბუნებრივი გადარჩევის განსაკუთრებული შემთხვევა.

ინდივიდუალური შერჩევა მცირდება ცალკეული ინდივიდების დიფერენცირებულ გამრავლებამდე, რომლებსაც აქვთ უპირატესობა პოპულაციაში არსებობისთვის ბრძოლაში. პოპულაციაში ინდივიდების კონკურენციის საფუძველზე.

ჯგუფური შერჩევა იძლევა ნებისმიერი ჯგუფის ინდივიდების უპირატეს რეპროდუქციას. ჯგუფის შერჩევისას, ევოლუციაში ფიქსირდება ისეთი თვისებები, რომლებიც ხელსაყრელია ჯგუფისთვის, მაგრამ არა ყოველთვის ხელსაყრელი ინდივიდებისთვის. ჯგუფური შერჩევისას ინდივიდთა ჯგუფები ეჯიბრებიან ერთმანეთს სუპრაორგანიზმული სისტემების შექმნისა და მთლიანობის შენარჩუნების საქმეში.

ხელოვნურ შერჩევას ახორციელებს ადამიანი, რათა შექმნას ახალი ჯიშები ან ჯიშები, რომლებიც დააკმაყოფილებენ მის საჭიროებებს.

პოპულაციის ტალღები არის მოსახლეობის ზომის პერიოდული რყევები. მაგალითად: კურდღლების რაოდენობა არ არის მუდმივი, ყოველ 4 წელიწადში ბევრია, შემდეგ მოჰყვება რაოდენობის შემცირება. მნიშვნელობა: გენეტიკური დრიფტი ხდება რეცესიის დროს.

გენეტიკური დრიფტი: თუ პოპულაცია ძალიან მცირეა (კატასტროფის, დაავადების, პოპ ტალღის რეცესიის გამო), მაშინ ნიშნები შენარჩუნებულია ან ქრება მათი სარგებლიანობის მიუხედავად, შემთხვევით.

№135 ადამიანთა პოპულაციების თავისებურებები. რაოდენობა, ჰაბიტატები, სქესი და ასაკობრივი შემადგენლობა. დემოები. იზოლატები.

თავისებურებები:
- ინდივიდუალური აქტივობის დიდი რადიუსი

საზღვრები ხშირად სოციალური და არა გეოგრაფიული

Იზოლირება -ადამიანის მოსახლეობა 1500-მდე ადამიანი.

დემ - 1500-დან 4000-მდე ადამიანის მოსახლეობა.
მოსახლეობა - 7 მილიარდი - 2011 წლის 31 ოქტომბერი

გაანალიზებისას მოსახლეობის ასაკობრივი შემადგენლობაჩვეულებრივ უნდა გამოიყოს სამი ძირითადი ასაკობრივი ჯგუფი:

მსოფლიოს მოსახლეობის სტრუქტურაში ბავშვების წილი საშუალოდ 34%-ია, მოზრდილები - 58%, მოხუცები - 8%.
სხვადასხვა ტიპის მოსახლეობის რეპროდუქციის მქონე ქვეყნებში ასაკობრივ სტრუქტურას აქვს თავისი მახასიათებლები.
პირველი ტიპის რეპროდუქციის მქონე ქვეყნებში ბავშვების წილი არ აღემატება 22-25%-ს, ხანდაზმულთა წილი კი 15-20%-ს შეადგენს და ზრდის ტენდენციას ამ ქვეყნებში მოსახლეობის ზოგადი „დაბერების“ გამო.
მეორე ტიპის მოსახლეობის რეპროდუქციის მქონე ქვეყნებში ბავშვების წილი საკმაოდ მაღალია. საშუალოდ 40-45%-ს შეადგენს, ზოგიერთ ქვეყანაში კი უკვე 50%-ს აჭარბებს (კენია, ლიბია, ბოტსვანა). ამ ქვეყნებში ხანდაზმული მოსახლეობის წილი 5-6%-ს არ აღემატება.

მსოფლიოს მოსახლეობის სქესობრივი შემადგენლობახასიათდება მამაკაცის უპირატესობით. კაცების რაოდენობა 20-30 მილიონით მეტია ქალების რაოდენობაზე. საშუალოდ, ყოველ 100 გოგონაზე 104-107 ბიჭი იბადება. თუმცა, განსხვავებები მსოფლიოს ქვეყნებში საკმაოდ მნიშვნელოვანია.

აზიის ქვეყნების უმეტესობისთვის დამახასიათებელია მამაკაცების დომინირება. მამაკაცების უპირატესობა განსაკუთრებით დიდია სამხრეთ და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიაში (ჩინეთი, ინდოეთი, პაკისტანი), ასევე სამხრეთ-დასავლეთ აზიისა და ჩრდილოეთ აფრიკის არაბულ-მუსულმანურ ქვეყნებში.

მამაკაცებისა და ქალების დაახლოებით თანაბარი თანაფარდობა დამახასიათებელია აფრიკისა და ლათინური ამერიკის ქვეყნების უმეტესობისთვის.

ქალების დომინირება ხდება მსოფლიოს ყველა ქვეყნის დაახლოებით ნახევარში. ის ყველაზე მეტად ევროპაშია გამოხატული, რაც დაკავშირებულია ამ ქვეყნებში ქალების სიცოცხლის ხანგრძლივობის ხანგრძლივობით, ასევე მსოფლიო ომების დროს მამრობითი სქესის მოსახლეობის დიდ დანაკარგებთან.

სხვადასხვა ასაკობრივ ჯგუფში მამაკაცებისა და ქალების თანაფარდობა განსხვავებულია. ამრიგად, მამრობითი სქესის მოსახლეობის ყველაზე დიდი ჭარბი რაოდენობა მსოფლიოს ყველა რეგიონში შეინიშნება 14 წლამდე ასაკის ჯგუფში. ქალები ჭარბობენ ხანდაზმულებში მთელ მსოფლიოში.

ევოლუციის სინთეზური თეორია

ევოლუციის სინთეზური თეორია - თანამედროვე დარვინიზმი - წარმოიშვა XX საუკუნის 40-იანი წლების დასაწყისში. ეს არის ორგანული სამყაროს ევოლუციის დოქტრინა, რომელიც შემუშავებულია თანამედროვე გენეტიკის, ეკოლოგიისა და კლასიკური დარვინიზმის მონაცემების საფუძველზე. ტერმინი „სინთეტიკური“ მომდინარეობს ცნობილი ინგლისელი ევოლუციონისტის ჯ. ჰაქსლის წიგნის სათაურიდან „ევოლუცია: თანამედროვე სინთეზი“ (1942). ბევრმა მეცნიერმა წვლილი შეიტანა ევოლუციის სინთეზური თეორიის შემუშავებაში.

ევოლუციის სინთეზური თეორიის ძირითადი დებულებები შეიძლება შეჯამდეს შემდეგნაირად:

• ევოლუციის მასალაა მემკვიდრეობითი ცვლილებები - მუტაციები (ჩვეულებრივ გენები) და მათი კომბინაციები.
• ევოლუციის მთავარი მამოძრავებელი ფაქტორია ბუნებრივი გადარჩევა, რომელიც წარმოიქმნება არსებობისთვის ბრძოლის საფუძველზე.
• ევოლუციის ყველაზე პატარა ერთეული არის მოსახლეობა.
• ევოლუცია უმეტეს შემთხვევაში განსხვავებული ხასიათისაა, ე.ი. ერთი ტაქსონი შეიძლება გახდეს რამდენიმე ქალიშვილის წინაპარი. ტაქსონი (ლათ. taxon; სხვა ბერძნულიდან. "წესრიგი, მოწყობილობა, ორგანიზაცია") - კლასიფიკაციის ჯგუფი, რომელიც შედგება დისკრეტული ობიექტებისგან, გაერთიანებული საერთო თვისებებისა და მახასიათებლების საფუძველზე. როგორც ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებლები (ატრიბუტები) ტაქსონი ბიოლოგიურ ტაქსონომისტებმა განიხილავენ დიაგნოზს, წოდებას და ფარგლებს კლასიფიკაციის ცვლილებით, ტაქსონების მახასიათებლები შეიძლება შეიცვალოს (სხვადასხვა სისტემაში, მაგალითად, ერთი და იმავე მოცულობის ტაქსონებს შეიძლება ჰქონდეთ განსხვავებული დიაგნოზი, ან განსხვავებული წოდება, ან დაიკავონ განსხვავებული ადგილი სისტემაში).)
• ევოლუცია თანდათანობითი და ხანგრძლივია. სახეობა, როგორც ევოლუციური პროცესის ეტაპი, არის ერთი დროებითი პოპულაციის თანმიმდევრული ცვლილება შემდგომი დროებითი პოპულაციების სერიით.
• სახეობა შედგება მრავალი დაქვემდებარებული, მორფოლოგიურად, ფიზიოლოგიურად, ეკოლოგიურად, ბიოქიმიურად და გენეტიკურად განსხვავებული, მაგრამ რეპროდუქციულად არაიზოლირებული ერთეულებისგან - ქვესახეობებისა და პოპულაციებისგან.
• სახეობა არსებობს, როგორც ჰოლისტიკური და დახურული წარმონაქმნი. სახეობის მთლიანობა შენარჩუნებულია ინდივიდების მიგრაციით ერთი პოპულაციიდან მეორეზე, რომელშიც ხდება ალელების გაცვლა ("გენის ნაკადი").
• მაკროევოლუცია უფრო მაღალ დონეზე, ვიდრე სახეობა (გვარი, ოჯახი, რიგი, კლასი და ა.შ.) გადის მიკროევოლუციაში. ევოლუციის სინთეზური თეორიის მიხედვით, არ არსებობს მაკროევოლუციის ნიმუშები, რომლებიც განსხვავდება მიკროევოლუციისგან. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ცოცხალი ორგანიზმების სახეობების ჯგუფების ევოლუციას ახასიათებს იგივე წინაპირობები და მამოძრავებელი ძალები, როგორც მიკროევოლუციას.
• ნებისმიერ რეალურ (არა კომპოზიტურ) ტაქსონს აქვს მონოფილური წარმოშობა.
• ევოლუცია აქვს არამიმართულიპერსონაჟი, ანუ არ მიდის რაიმე საბოლოო მიზნის მიმართულებით.

მოსახლეობა არის ევოლუციური განვითარების უნარის მქონე ინდივიდთა ჯგუფიდან ყველაზე პატარა, ამიტომ მას ევოლუციის ელემენტარული ერთეული ეწოდება. ერთი ორგანიზმი არ შეიძლება იყოს ევოლუციის ერთეული. ევოლუცია ხდება მხოლოდ ინდივიდთა ჯგუფში. ვინაიდან შერჩევა ეფუძნება ფენოტიპებს, ამ ჯგუფის ინდივიდები უნდა განსხვავდებოდეს ერთმანეთისგან, ე.ი. ჯგუფი უნდა იყოს მრავალფეროვანი. სხვადასხვა ფენოტიპები ერთსა და იმავე პირობებში შეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს სხვადასხვა გენოტიპებით. თითოეული ორგანიზმის გენოტიპი უცვლელი რჩება მთელი ცხოვრების განმავლობაში. ინდივიდების სიმრავლის გამო, პოპულაცია წარმოადგენს თაობების უწყვეტ ნაკადს და, მუტაციური ცვალებადობის გამო, სხვადასხვა გენოტიპების ჰეტეროგენული (ჰეტეროგენული) ნარევი. პოპულაციის ყველა ინდივიდის გენოტიპების მთლიანობა - გენოფონდი - არის ბუნებაში მიკროევოლუციური პროცესების საფუძველი.

სახეობა, როგორც ინტეგრალური სისტემა, არ შეიძლება ჩაითვალოს ევოლუციის ერთეულად, რადგან სახეობები ჩვეულებრივ იშლება მათ შემადგენელ ნაწილებად - პოპულაციებად. ამიტომ ელემენტარული ევოლუციური ერთეულის როლი ეკუთვნის მოსახლეობას.

ევოლუციის სინთეზურმა თეორიამ გამოავლინა ევოლუციური პროცესის ძირითადი მექანიზმები, დააგროვა მრავალი ახალი ფაქტი და მტკიცებულება ცოცხალი ორგანიზმების ევოლუციის შესახებ და გააერთიანა მრავალი ბიოლოგიური მეცნიერების მონაცემები. მიუხედავად ამისა, ევოლუციის სინთეზური თეორია (ან ნეოდარვინიზმი) შეესაბამება ჩარლზ დარვინის იდეებსა და ტენდენციებს.

სინთეზური თეორიის განვითარების ბიძგი ახალი გენების რეცესიულობის ჰიპოთეზამ მისცა. მე-20 საუკუნის მეორე ნახევრის გენეტიკის ენაზე, ეს ჰიპოთეზა ვარაუდობდა, რომ ორგანიზმების თითოეულ რეპროდუცირებულ ჯგუფში, გამეტების მომწიფების დროს, დნმ-ის რეპლიკაციის შეცდომების შედეგად, მუდმივად წარმოიქმნება მუტაციები - გენების ახალი ვარიანტები.

გამეტები არის რეპროდუქციული უჯრედები, რომლებსაც აქვთ ქრომოსომების ჰაპლოიდური (ერთჯერადი) ნაკრები და მონაწილეობენ გამეტურ, კერძოდ, სქესობრივ რეპროდუქციაში. როდესაც ორი გამეტი ერწყმის სექსუალურ პროცესს, წარმოიქმნება ზიგოტა, რომელიც ვითარდება ინდივიდად (ან ინდივიდთა ჯგუფად) ორივე მშობელი ორგანიზმის მემკვიდრეობითი მახასიათებლებით, რომლებიც წარმოქმნიან გამეტებს.

გენების გავლენა სხეულის სტრუქტურასა და ფუნქციებზე პლეიოტროპულია: თითოეული გენი მონაწილეობს რამდენიმე მახასიათებლის განსაზღვრაში. მეორე მხრივ, თითოეული თვისება დამოკიდებულია ბევრ გენზე; გენეტიკოსები ამ მოვლენას ნიშან-თვისებების გენეტიკურ პოლიმერიზაციას უწოდებენ. ფიშერი ამბობს, რომ პლეოტროპია და პოლიმერიზმი ასახავს გენების ურთიერთქმედებას, რის გამოც თითოეული გენის გარეგანი გამოხატულება დამოკიდებულია მის გენეტიკურ გარემოზე. ამიტომ, რეკომბინაცია, გენების უფრო და უფრო მეტი ახალი კომბინაციების გენერირება, საბოლოოდ ქმნის ისეთ გენურ გარემოს მოცემული მუტაციისთვის, რომელიც საშუალებას აძლევს მუტაციას გამოავლინოს თავი მატარებელი ინდივიდის ფენოტიპში. ამრიგად, მუტაცია ექცევა ბუნებრივი გადარჩევის გავლენის ქვეშ, სელექცია ანადგურებს გენების კომბინაციებს, რომლებიც აფერხებენ ორგანიზმების სიცოცხლეს და რეპროდუქციას მოცემულ გარემოში და ინარჩუნებს ნეიტრალურ და ხელსაყრელ კომბინაციებს, რომლებიც ექვემდებარება შემდგომ გამრავლებას, რეკომბინაციას და შერჩევის ტესტირებას. უფრო მეტიც, უპირველეს ყოვლისა, შეირჩევა ისეთი გენების კომბინაციები, რომლებიც ხელს უწყობენ თავიდანვე ნაკლებად შესამჩნევი მუტაციების ხელსაყრელ და ამავდროულად სტაბილურ ფენოტიპურ გამოხატვას, რის გამოც ეს მუტანტური გენები თანდათან დომინანტური ხდება. ამ იდეამ გამოხატა რ. ფიშერის ნაშრომში „ბუნებრივი გადარჩევის გენეტიკური თეორია“ (1930). ამრიგად, სინთეზური თეორიის არსი არის გარკვეული გენოტიპების უპირატესი რეპროდუქცია და მათი შთამომავლებისთვის გადაცემა. გენეტიკური მრავალფეროვნების წყაროს საკითხში სინთეზური თეორია აღიარებს გენის რეკომბინაციის მთავარ როლს.

ითვლება, რომ ევოლუციური აქტი მოხდა მაშინ, როდესაც შერჩევამ შეინარჩუნა გენის კომბინაცია, რომელიც არ იყო დამახასიათებელი სახეობების წინა ისტორიისთვის. შედეგად, ევოლუციის განსახორციელებლად აუცილებელია სამი პროცესის არსებობა:

• მუტაციური, გენების ახალი ვარიანტების გენერირება მცირე ფენოტიპური გამოხატულებით;
• რეკომბინაცია, ინდივიდების ახალი ფენოტიპების შექმნა;
• შერჩევა, რომელიც განსაზღვრავს ამ ფენოტიპების შესაბამისობას მოცემულ საცხოვრებელ პირობებთან ან ზრდასთან.

სინთეზური თეორიის ყველა მხარდამჭერი აღიარებს მონაწილეობას სამი ჩამოთვლილი ფაქტორის ევოლუციაში.

ევოლუციის ახალი თეორიის გაჩენის მნიშვნელოვანი წინაპირობა იყო ინგლისელი გენეტიკოსის, მათემატიკოსისა და ბიოქიმიკოსის J.B.S. Haldane უმცროსის წიგნი, რომელმაც იგი გამოაქვეყნა 1932 წელს სათაურით "ევოლუციის მიზეზები". ჰალდანმა, შექმნა ინდივიდუალური განვითარების გენეტიკა, მაშინვე ჩართო ახალი მეცნიერება მაკროევოლუციის პრობლემების გადაჭრაში.

ძირითადი ევოლუციური ინოვაციები ძალიან ხშირად წარმოიქმნება ნეოტენის საფუძველზე (მოზარდის ორგანიზმში არასრულწლოვანთა თვისებების შენარჩუნება). ნეოტინი ჰალდანმა ახსნა ადამიანის წარმოშობა („შიშველი მაიმუნი“), ისეთი დიდი ტაქსონების ევოლუცია, როგორიცაა გრაპტოლიტები და ფორამინიფერები. 1933 წელს ჩეტვერიკოვის მასწავლებელმა ნ.კ კოლცოვმა აჩვენა, რომ ნეოტენია ფართოდ არის გავრცელებული ცხოველთა სამყაროში და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პროგრესულ ევოლუციაში. ეს იწვევს მორფოლოგიურ გამარტივებას, მაგრამ შენარჩუნებულია გენოტიპის სიმდიდრე.

თითქმის ყველა ისტორიულ და სამეცნიერო მოდელში 1937 წელს ეწოდა STE-ის გაჩენის წელი - ამ წელს გამოჩნდა რუსი-ამერიკელი გენეტიკოსისა და ენტომოლოგ-სისტემატისტის ფ.გ.დობჟანსკის წიგნი "გენეტიკა და სახეობათა წარმოშობა". დობჟანსკის წიგნის წარმატება განპირობებული იყო იმით, რომ იგი იყო როგორც ნატურალისტი, ასევე ექსპერიმენტული გენეტიკოსი. „დობჟანსკის ორმაგმა სპეციალიზაციამ მას საშუალება მისცა პირველმა ესროლა მყარი ხიდი ექსპერიმენტული ბიოლოგების ბანაკიდან ნატურალისტების ბანაკამდე“ (ე. მაირი). პირველად ჩამოყალიბდა „ევოლუციის იზოლაციის მექანიზმების“ ყველაზე მნიშვნელოვანი კონცეფცია - ის რეპროდუქციული ბარიერები, რომლებიც გამოყოფს ერთი სახეობის გენოფონდს სხვა სახეობების გენოფონდებისგან. დობჟანსკიმ ფართო სამეცნიერო მიმოქცევაში შემოიტანა ნახევრად დავიწყებული ჰარდი-ვაინბერგის განტოლება. მან ასევე შემოიტანა „ს. რაიტის ეფექტი“ ნატურალისტურ მასალაში, თვლიდა, რომ მიკროგეოგრაფიული რასები წარმოიქმნება გენის სიხშირეების შემთხვევითი ცვლილებების გავლენის ქვეშ მცირე იზოლირებულებში, ანუ ადაპტაციურ-ნეიტრალური გზით.

ინგლისურენოვან ლიტერატურაში STE-ის შემქმნელთა შორის ყველაზე ხშირად მოხსენიებულია ფ.დობჟანსკის, ჯ.ჰაქსლის, ე.მეირის, ბ.რენსშის, ჯ.სტებინსის სახელები.

STE-ის ძირითადი დებულებები, მათი ისტორიული ფორმირება და განვითარება

1930-იან და 1940-იან წლებში სწრაფად მოხდა გენეტიკისა და დარვინიზმის ფართო სინთეზი. გენეტიკური იდეები შეაღწია სისტემატიკაში, პალეონტოლოგიაში, ემბრიოლოგიასა და ბიოგეოგრაფიაში. ტერმინი „თანამედროვე“ ან „ევოლუციური სინთეზი“ მომდინარეობს ჯ. ჰაქსლის წიგნის „ევოლუცია: თანამედროვე სინთეზი“ (1942) სათაურიდან. გამოთქმა „ევოლუციის სინთეზური თეორია“ ამ თეორიის ზუსტ გამოყენებაში პირველად გამოიყენა ჯ.სიმპსონმა 1949 წელს.

• ევოლუციის ელემენტარული ერთეული ადგილობრივი მოსახლეობაა;
• ევოლუციის მასალაა მუტაციური და რეკომბინაციის ცვალებადობა;
• ბუნებრივი გადარჩევა განიხილება ადაპტაციების განვითარების, სახეობების განვითარებისა და სუპრასპეციფიკური ტაქსონების წარმოშობის მთავარ მიზეზად;
• გენეტიკური დრიფტი და დამფუძნებელი პრინციპი არის ნეიტრალური ნიშნების ჩამოყალიბების მიზეზი;
• სახეობა არის სხვა სახეობების პოპულაციებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებული პოპულაციების სისტემა და თითოეული სახეობა ეკოლოგიურად იზოლირებულია;
• სახეობა შედგება გენეტიკური იზოლაციის მექანიზმების გაჩენაში და ხდება უპირატესად გეოგრაფიული იზოლაციის პირობებში.

ამრიგად, ევოლუციის სინთეზური თეორია შეიძლება დახასიათდეს, როგორც ორგანული ევოლუციის თეორია გენეტიკურად განსაზღვრული თვისებების ბუნებრივი გადარჩევით.

STE-ის ამერიკელი დამფუძნებლების აქტიურობა იმდენად მაღალი იყო, რომ მათ სწრაფად შექმნეს ევოლუციის შემსწავლელი საერთაშორისო საზოგადოება, რომელიც 1946 წელს გახდა ჟურნალის Evolution-ის დამფუძნებელი. ამერიკელი ნატურალისტი კვლავ დაუბრუნდა ევოლუციური თემების შესახებ ნაშრომების გამოქვეყნებას, ხაზს უსვამდა გენეტიკის, ექსპერიმენტული და საველე ბიოლოგიის სინთეზს. მრავალრიცხოვანი და მრავალფეროვანი კვლევების შედეგად STE-ის ძირითადი დებულებები არა მხოლოდ წარმატებით იქნა გამოცდილი, არამედ შეიცვალა და დაემატა ახალი იდეებით.

1942 წელს გერმანელ-ამერიკელმა ორნიტოლოგმა და ზოოგეოგრაფმა ე. მაირმა გამოაქვეყნა წიგნი Systematics and Origin of Species, რომელშიც თანმიმდევრულად იყო შემუშავებული პოლიტიპური სახეობის კონცეფცია და სახეობების გენეტიკურ-გეოგრაფიული მოდელი. მაირმა შემოგვთავაზა დამფუძნებელი პრინციპი, რომელიც მან საბოლოო სახით ჩამოაყალიბა 1954 წელს. თუ გენეტიკური დრიფტი, როგორც წესი, იძლევა მიზეზობრივ ახსნას ნეიტრალური ნიშნების ჩამოყალიბებას დროებით განზომილებაში, მაშინ დამფუძნებელი პრინციპი სივრცულ განზომილებაში.

დობჟანსკის და მაირის ნაშრომების გამოქვეყნების შემდეგ, ტაქსონომებმა მიიღეს გენეტიკური ახსნა იმის შესახებ, რაშიც ისინი დიდი ხანია დარწმუნებული იყვნენ: ქვესახეობები და მჭიდროდ დაკავშირებული სახეობები დიდწილად განსხვავდებიან ადაპტაციურ-ნეიტრალური პერსონაჟებით.

STE-ზე არც ერთი ნაშრომი ვერ შეედრება ინგლისელი ექსპერიმენტული ბიოლოგისა და ნატურალისტი ჯ.ჰაქსლის აღნიშნულ წიგნს „ევოლუცია: თანამედროვე სინთეზი“ (1942). ჰაქსლის ნაშრომი გაანალიზებული მასალის მოცულობითა და პრობლემური სიგანით თვით დარვინის წიგნსაც კი აღემატება. ჰაქსლი მრავალი წლის განმავლობაში ინახავდა მხედველობაში ევოლუციური აზროვნების განვითარების ყველა მიმართულებას, ყურადღებით აკვირდებოდა მონათესავე მეცნიერებების განვითარებას და ჰქონდა პირადი გამოცდილება, როგორც ექსპერიმენტული გენეტიკოსი.

მოცულობის თვალსაზრისით ჰაქსლის წიგნი უბადლო იყო (645 გვერდი). მაგრამ ყველაზე საინტერესო ის არის, რომ წიგნში მოყვანილი ყველა ძირითადი იდეა ძალიან ნათლად დაწერა ჰაქსლის მიერ 20 გვერდზე ჯერ კიდევ 1936 წელს, როდესაც მან გაუგზავნა სტატია ბრიტანეთის ასოციაციას მეცნიერების განვითარებისთვის სათაურით "ბუნებრივი შერჩევა და ევოლუციური პროგრესი“. ამ ასპექტში, ევოლუციური თეორიის შესახებ არცერთი პუბლიკაცია, რომელიც გამოჩნდა 1930-იან და 40-იან წლებში, ვერ შეედრება ჰაქსლის სტატიას. კარგად გრძნობდა დროის სულისკვეთებას, ჰაქსლი წერდა: „ამჟამად ბიოლოგია სინთეზის ფაზაშია. ამ დრომდე ახალი დისციპლინები იზოლირებულად მუშაობდნენ. ახლა არის ტენდენცია გაერთიანებისაკენ, რაც უფრო ნაყოფიერია, ვიდრე ევოლუციის ძველი ცალმხრივი შეხედულებები“ (1936). უკვე 1920-იანი წლების თხზულებებში ჰაქსლიმ აჩვენა, რომ შეძენილი მახასიათებლების მემკვიდრეობა შეუძლებელია; ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს როგორც ევოლუციის ფაქტორი და როგორც პოპულაციებისა და სახეობების სტაბილიზაციის ფაქტორი (ევოლუციური სტაზისი); ბუნებრივი გადარჩევა მოქმედებს მცირე და დიდ მუტაციებზე; გეოგრაფიული იზოლაცია სახეობების ყველაზე მნიშვნელოვანი პირობაა. ევოლუციის აშკარა მიზანი აიხსნება მუტაციებითა და ბუნებრივი გადარჩევით.

ჰაქსლის 1936 წლის სტატიის ძირითადი პუნქტები შეიძლება მოკლედ შეჯამდეს ამ ფორმით:

1. მუტაციები და ბუნებრივი გადარჩევა არის დამატებითი პროცესები, რომლებიც მარტო ვერ შექმნიან მიმართულ ევოლუციურ ცვლილებას.
2. ბუნებრივ პოპულაციებში შერჩევა ყველაზე ხშირად მოქმედებს არა ცალკეულ გენებზე, არამედ გენების კომპლექსებზე. მუტაციები არ შეიძლება იყოს სასარგებლო ან მავნე, მაგრამ მათი შერჩევითი მნიშვნელობა განსხვავდება სხვადასხვა გარემოში. შერჩევის მოქმედების მექანიზმი დამოკიდებულია გარე და გენოტიპურ გარემოზე, ხოლო მისი მოქმედების ვექტორი მუტაციების ფენოტიპურ გამოვლინებაზე.
3. რეპროდუქციული იზოლაცია არის ძირითადი კრიტერიუმი, რომელიც მიუთითებს სახეობაზე დასრულებაზე. სახეობა შეიძლება იყოს უწყვეტი და წრფივი, უწყვეტი და განსხვავებული, მკვეთრი და კონვერგენტული.
4. გრადუალიზმი და პანადაპტაციონიზმი არ არის ევოლუციური პროცესის უნივერსალური მახასიათებლები. მიწის მცენარეების უმეტესობას ახასიათებს უწყვეტობა და ახალი სახეობების სწრაფი ფორმირება. ფართოდ გავრცელებული სახეობები თანდათან ვითარდებიან, ხოლო მცირე იზოლირებულები უწყვეტად და არა ყოველთვის ადაპტაციურად. უწყვეტი სახეობა ეფუძნება სპეციფიკურ გენეტიკურ მექანიზმებს (ჰიბრიდიზაცია, პოლიპლოიდია, ქრომოსომის აბერაციები). სახეობები და ზესპეციფიკური ტაქსონები, როგორც წესი, განსხვავდება ადაპტაციურ-ნეიტრალური ნიშნებით. ევოლუციური პროცესის ძირითადი მიმართულებები (პროგრესი, სპეციალიზაცია) არის კომპრომისი ადაპტაციასა და ნეიტრალიტეტს შორის.
5. პოტენციურად პრეადაპტაციური მუტაციები ფართოდ არის გავრცელებული ბუნებრივ პოპულაციებში. ამ ტიპის მუტაცია მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მაკროევოლუციაში, განსაკუთრებით გარემოს დრამატული ცვლილებების პერიოდებში.
6. გენის მოქმედების სიჩქარის კონცეფცია ხსნის ჰეტეროქრონისა და ალომეტრიის ევოლუციურ როლს. გენეტიკის პრობლემების სინთეზი რეკაპიტულაციის კონცეფციით იწვევს სახეობების სწრაფი ევოლუციის ახსნას სპეციალიზაციის ჩიხში. ნეოტენიის საშუალებით ხდება ტაქსონის „გაახალგაზრდავება“ და ის იძენს ევოლუციის ახალ ტემპებს. ონტოგენეზსა და ფილოგენეზს შორის ურთიერთობის ანალიზი შესაძლებელს ხდის აღმოაჩინოს ევოლუციის მიმართულების ეპიგენეტიკური მექანიზმები.
7. პროგრესული ევოლუციის პროცესში შერჩევა მოქმედებს ორგანიზაციის გასაუმჯობესებლად. ევოლუციის მთავარი შედეგი იყო ადამიანის გამოჩენა. ადამიანის მოსვლასთან ერთად დიდი ბიოლოგიური ევოლუცია გადაიქცევა ფსიქოსოციალურში. ევოლუციური თეორია არის ერთ-ერთი მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ადამიანთა საზოგადოების ჩამოყალიბებასა და განვითარებას. ის ქმნის საფუძველს ადამიანის ბუნებისა და მისი მომავლის გასაგებად.

შედარებითი ანატომიის, ემბრიოლოგიის, ბიოგეოგრაფიის, პალეონტოლოგიის მონაცემების ფართო სინთეზი გენეტიკის პრინციპებთან განხორციელდა I.I. Schmalhausen (1939), A.L.Tahtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ნაშრომებში. ). ამ კვლევებიდან წარმოიშვა მაკროევოლუციის თეორია. მხოლოდ სიმპსონის წიგნი გამოიცა ინგლისურად და ამერიკული ბიოლოგიის დიდი ექსპანსიის პერიოდში ის ყველაზე ხშირად მარტო მოიხსენიება დამფუძნებელ შრომებს შორის.

I. I. Shmalgauzen იყო A. N. Severtsov- ის სტუდენტი, მაგრამ უკვე 1920-იან წლებში მისი დამოუკიდებელი გზა განისაზღვრა. მან შეისწავლა ზრდის რაოდენობრივი ნიმუშები, ნიშნების გამოვლინების გენეტიკა, თავად გენეტიკა. ერთ-ერთმა პირველმა შმალჰაუზენმა ჩაატარა გენეტიკისა და დარვინიზმის სინთეზი. I.I. Schmalhausen-ის უზარმაზარი მემკვიდრეობიდან გამოირჩევა მისი მონოგრაფია „ევოლუციური პროცესის გზები და ნიმუშები“ (1939). პირველად მეცნიერების ისტორიაში მან ჩამოაყალიბა მიკრო და მაკროევოლუციის მექანიზმების ერთიანობის პრინციპი. ეს თეზისი არა მხოლოდ პოსტულირებული იყო, არამედ პირდაპირ მოჰყვა მისი შერჩევის სტაბილიზაციის თეორიას, რომელიც მოიცავს პოპულაციურ-გენეტიკურ და მაკროევოლუციურ კომპონენტებს (ონტოგენეზის ავტონომიზაცია) პროგრესული ევოლუციის მსვლელობისას.

ტახტაჯიანმა მონოგრაფიულ სტატიაში "ონტოგენეზი და ფილოგენური ურთიერთობები უმაღლეს მცენარეებში" (1943) არა მხოლოდ აქტიურად აერთიანებდა ბოტანიკას ევოლუციური სინთეზის ორბიტაში, არამედ რეალურად ააშენა მაკროევოლუციის ორიგინალური ონტოგენეტიკური მოდელი ("რბილი სალტაციონიზმი"). ბოტანიკურ მასალაზე დაფუძნებული ტახტაჯიანის მოდელმა განავითარა ა.ნ. სევერცოვის მრავალი შესანიშნავი იდეა, განსაკუთრებით არლაქქსისის თეორია (ორგანოში მკვეთრი, უეცარი ცვლილება მისი მორფოგენეზის ადრეულ ეტაპზე, რაც იწვევს ცვლილებებს ონტოგენეზის მთელ კურსში). მაკროევოლუციის ურთულესი პრობლემა - უფსკრული დიდ ტაქსებს შორის, ტახტაჯიანმა ახსნა ნეოტენის როლით მათ წარმოშობაში. ნეოტენიამ მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა მრავალი უმაღლესი ტაქსონომიური ჯგუფის წარმოშობაში, მათ შორის აყვავებულთა. ბალახოვანი მცენარეები წარმოიქმნება მერქნიანი მცენარეებიდან ფენიანი ნეოტენით.

ნეოტენია (ძველი ბერძნული - ახალგაზრდა, სხვა ბერძნული - ვჭიმდი) არის ფენომენი, რომელიც შეინიშნება ზოგიერთ ფეხსახსრიანში, ჭიაყელში, ამფიბიაში, ისევე როგორც ბევრ მცენარეში, რომელშიც სქესობრივი სიმწიფის მიღწევა და ონტოგენეზის დასასრული ხდება ადრეულ სტადიაზე. განვითარება, მაგალითად, ლარვის სტადიაზე. ამ შემთხვევაში ინდივიდმა შეიძლება მიაღწიოს ან არ მიაღწიოს ზრდასრულ სტადიას.

ნეოტენის ტიპიური მაგალითია აქსოლოტლები, ამფიბიების გვარის კუდიანი ამფიბიების ნეოტინური ლარვები, რომლებიც ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონის მემკვიდრეობითი დეფიციტის გამო რჩებიან ლარვის სტადიაზე. აქსოლოტლები ზომით არ ჩამოუვარდებიან მოზრდილებს. ზოგჯერ ხდება აქსოლოტლის მეტამორფოზი - არსებობის პირობების თანდათანობითი ცვლილებით (რეზერვუარის გაშრობა) ან ჰორმონალური ინექციით.

ნეოტენია მნიშვნელოვანი პროცესია ევოლუციის თვალსაზრისით, ვინაიდან მის დროს ხდება ხისტი სპეციალიზაციის დაკარგვა, რაც უფრო მეტად ახასიათებს განვითარების ბოლო ეტაპებს, ვიდრე ლარვის.

ფართო გაგებით, ნეოტენია (იუვენილიზაცია) ასევე გაგებულია, როგორც მოზრდილებში ისეთი თვისებების გამოვლინება, რომლებიც სხვა პირობებში (ადრე იმავე სახეობებში, მონათესავე სახეობებში, სხვა პოპულაციებში) დამახასიათებელია ბავშვებისთვის. მაგალითად, ადამიანი (Homo sapiens) განსხვავდება დიდი მაიმუნებისგან თმის ხაზის სტრუქტურით (ადამიანებში თმიანი ადგილები ემთხვევა დიდი მაიმუნების ნაყოფს), ასევე გვიანი ოსიფიკაციით (თავის ქალას ჩათვლით). არასრული ოსიფიკაცია არასრულწლოვანთა მახასიათებელია. თავის ქალას გვიან ოსიფიკაციის გამო ტვინის ზრდის შეზღუდვები რბილდება.

ჯერ კიდევ 1931 წელს ს. რაიტმა შემოგვთავაზა შემთხვევითი გენების დრიფტის კონცეფცია, რომელიც საუბრობს დემე გენოფონდის აბსოლუტურად შემთხვევით წარმოქმნაზე, როგორც მცირე ნიმუში მთელი პოპულაციის გენოფონდიდან. თავდაპირველად, გენეტიკური დრეიფი სწორედ ის არგუმენტი აღმოჩნდა, რომელიც ძალიან დიდი ხნის განმავლობაში აკლდა ტაქსებს შორის არაადაპტაციური განსხვავებების წარმოშობის ასახსნელად. ამიტომ, დრიფტის იდეა მაშინვე მიუახლოვდა ბიოლოგთა ფართო სპექტრს. ჯ. ჰაქსლიმ დრიფტს უწოდა "რაიტის ეფექტი" და მიიჩნია "ყველაზე მნიშვნელოვანი ტაქსონომიური აღმოჩენებიდან". ჯორჯ სიმპსონმა (1948) კვანტური ევოლუციის ჰიპოთეზა დრეიფზე დააფუძნა, რომლის მიხედვითაც მოსახლეობა დამოუკიდებლად არ შეუძლია ადაპტაციური მწვერვალის მიზიდულობის ზონიდან გასვლა. ამიტომ, არასტაბილურ შუალედურ მდგომარეობაში მოსახვედრად საჭიროა შემთხვევითი, სელექციისგან დამოუკიდებელი გენეტიკური მოვლენა - გენეტიკური დრეიფი. ეს არის ევოლუციის წინაპირობა და მამოძრავებელი ძალა სინთეტიკური თეორიის თვალსაზრისით.

ალელი არის ერთი და იგივე გენის განსხვავებული ფორმა, რომელიც მდებარეობს ჰომოლოგიური ქრომოსომების ერთსა და იმავე რეგიონებში (ადგილებზე) და განსაზღვრავს ერთი და იმავე ნიშნის განვითარების ალტერნატიულ ვარიანტებს. დიპლოიდურ ორგანიზმში შეიძლება არსებობდეს ერთი და იგივე გენის ორი იდენტური ალელი, ამ შემთხვევაში ორგანიზმს ჰომოზიგოტური ეწოდება, ან ორი განსხვავებული, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ჰეტეროზიგოტური ორგანიზმი.

ცნობილია, რომ გარკვეულ პირობებში ალელების სიხშირე პოპულაციის გენოფონდში მუდმივი რჩება თაობიდან თაობამდე. ამ პირობებში მოსახლეობა გენეტიკური წონასწორობის მდგომარეობაში იქნება და ევოლუციური ცვლილებები არ მოხდება. ამიტომ, ევოლუციური პროცესების განსახორციელებლად აუცილებელია ევოლუციური მასალის მომწოდებელი ფაქტორების არსებობა, ანუ პოპულაციის სტრუქტურაში გენეტიკური ცვალებადობის გამომწვევი. ამ როლს ასრულებს მუტაციის პროცესი, კომბინაციური ცვალებადობა, გენის ნაკადი. პოპულაციების რაოდენობის პერიოდული რყევები (პოპულაციის ტალღები, ან სიცოცხლის ტალღები), გენეტიკური დრიფტი. განსხვავებული ხასიათის მქონე ეს ფაქტორები მოქმედებს შემთხვევით და არამიმართულებით და იწვევს პოპულაციაში სხვადასხვა გენოტიპების გაჩენას. ევოლუციისთვის მნიშვნელოვანია ის ფაქტორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ბარიერების გაჩენას, რომლებიც ხელს უშლიან თავისუფალ შეჯვარებას. ეს არის იზოლაციის სხვადასხვა ფორმები, რომლებიც არღვევს პანმიქსიას (ორგანიზმების თავისუფალ გადაკვეთას) და აგრძელებს ნებისმიერ განსხვავებას გენოტიპების ნაკრების პოპულაციის სხვადასხვა ნაწილში.

გენური მუტაციები არის ახალი ალელების ძირითადი წყარო პოპულაციაში. ახალი მუტაციების გაჩენის სიხშირე ჩვეულებრივ დაბალია: 1 * 10-6-1 * 10-5 (ერთი მუტაცია 10 ათასზე - 1 მილიონი ინდივიდი [გამეტები] თაობაში). თუმცა, გენების დიდი რაოდენობის გამო (მაგ. უფრო მაღალ ფორმებში, ათობით ან ათასობით მათგანია), ცოცხალ ორგანიზმებში ყველა წარმოქმნილი მუტაციის საერთო სიხშირე საკმაოდ მაღალია. ზოგიერთ სახეობაში, ინდივიდების (გამეტების) 10-დან 25%-მდე თაობაში მუტაციებია. უმეტეს შემთხვევაში, მუტაციების გაჩენა ამცირებს ინდივიდების სიცოცხლისუნარიანობას მშობლების ფორმებთან შედარებით. თუმცა, ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაზე გადასვლისას, მრავალი მუტაცია არა მხოლოდ არ ამცირებს მათ მატარებელი ინდივიდების სიცოცხლისუნარიანობას, არამედ ზრდის მას (შეჯვარების ფენომენი და შემდგომი ჰეტეროზი ინბრედული ხაზების გადაკვეთისას). ზოგიერთი მუტაცია შეიძლება აღმოჩნდეს ნეიტრალური და მუტაციების მცირე პროცენტი თავიდანვე იწვევს კიდეც, გარკვეულ პირობებში, ინდივიდების სიცოცხლისუნარიანობის მატებამდე. რაც არ უნდა მცირე იყოს ასეთი მუტაციების წილი, მათ შეუძლიათ მნიშვნელოვანი როლი შეასრულონ ევოლუციური პროცესის გრანდიოზულ დროში. თუმცა, უნდა აღინიშნოს, რომ მუტაციები თავისთავად არ იწვევს პოპულაციის ან სახეობის განვითარებას. ისინი მხოლოდ ევოლუციური პროცესის მასალაა. ევოლუციის სხვა ფაქტორების გარეშე, მუტაციის პროცესი ვერ უზრუნველყოფს პოპულაციის გენოფონდის მიმართულ ცვლილებას.

პოპულაციებში გენეტიკური ბალანსის დარღვევაში გარკვეული წვლილი შეაქვს კომბინაციურ ცვალებადობას. წარმოშობის შემდეგ, ინდივიდუალური მუტაციები სხვა მუტაციების სიახლოვესაა, არის ახალი გენოტიპების ნაწილი, ე.ი. ჩნდება ალელებისა და არაალელური ურთიერთქმედებების მრავალი კომბინაცია.

პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი წყაროა გენების ნაკადი - გენების გაცვლა ერთი და იგივე სახეობის სხვადასხვა პოპულაციას შორის ინდივიდების პოპულაციადან პოპულაციაში მიგრაციის გამო. ამ შემთხვევაში მიგრირებადი ინდივიდების გენები შეჯვარებისას შედის პოპულაციის გენოფონდში. ასეთი ჯვრების შედეგად შთამომავლობის გენოტიპები განსხვავდება მშობლების გენოტიპებისგან. ამ შემთხვევაში გენის რეკომბინაცია ხდება ინტერპოპულაციის დონეზე.

მოსახლეობის რაოდენობა, როგორც სივრცით, ასევე ინდივიდთა რაოდენობის მიხედვით, ექვემდებარება მუდმივ რყევებს. ამ რყევების მიზეზები მრავალფეროვანია და ზოგადად მცირდება ბიოტიკური და აბიოტური ფაქტორების გავლენით (კვების მარაგი, მტაცებლების რაოდენობა, კონკურენტები, ინფექციური დაავადებების გამომწვევი აგენტები, წლის კლიმატური პირობები და ა.შ.). მაგალითად, გარკვეული პერიოდის შემდეგ კურდღლების (საკვების) რაოდენობის ზრდა იწვევს მგლებისა და ფოცხვერების რაოდენობის ზრდას, რომლებიც კურდღლებით იკვებებიან; მშრალ თბილ ზაფხულში ნაძვის გირჩების მაღალი მოსავლიანობა დადებითად მოქმედებს ციყვის პოპულაციის ზრდაზე. ბუნებაში პოპულაციების რაოდენობის მერყეობა პერიოდულ ხასიათს ატარებს: ინდივიდების რაოდენობის გაზრდის შემდეგ ხდება მისი რეგულარული კლება და ა.შ. ს.ს. ” ან ”მოსახლეობის ტალღები”.

სიცოცხლის ტალღები გავლენას ახდენს პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის ცვლილებაზე. პოპულაციის მატებასთან ერთად იზრდება ახალი მუტაციების და მათი კომბინაციების გაჩენის ალბათობა. თუ საშუალოდ 100 ათას ინდივიდზე ერთი მუტაციაა, მაშინ მოსახლეობის რაოდენობის 10-ჯერ გაზრდით მუტაციების რაოდენობაც 10-ჯერ გაიზრდება. პოპულაციის შემცირების შემდეგ, პოპულაციის ინდივიდების გადარჩენილი ნაწილი მნიშვნელოვნად განსხვავდება გენეტიკური შემადგენლობით ადრე მრავალრიცხოვანი პოპულაციისგან: ზოგიერთი მუტაცია სრულიად შემთხვევით გაქრება მათ მატარებელ პირთა სიკვდილთან ერთად და ზოგიერთი მუტაცია ასევე გაქრება. შემთხვევით გაზრდის მათ კონცენტრაციას. პოპულაციის შემდგომი ზრდით, მოსახლეობის გენოფონდი განსხვავებული აღმოჩნდება, რადგან მასში ბუნებრივად გაიზრდება მუტაციების მატარებელი ინდივიდების რაოდენობა. ამრიგად, პოპულაციის ტალღები თავისთავად არ იწვევს მემკვიდრეობით ცვალებადობას, მაგრამ ისინი ხელს უწყობენ მუტაციების სიხშირის ცვლილებას და მათ რეკომბინაციებს, ე.ი. პოპულაციაში ალელებისა და გენოტიპების სიხშირის ცვლილება. ამრიგად, მოსახლეობის ტალღები არის ევოლუციის მასალის მომწოდებელი ფაქტორი.

გენეტიკური დრეიფი ასევე გავლენას ახდენს მოსახლეობის გენეტიკურ სტრუქტურაზე. ეს პროცესი დამახასიათებელია მცირე პოპულაციებისთვის, სადაც მოცემული სახეობისთვის დამახასიათებელი ყველა ალელი არ შეიძლება იყოს წარმოდგენილი. შემთხვევითი მოვლენები, როგორიცაა ინდივიდის ნაადრევი სიკვდილი, რომელიც იყო ალელის ერთადერთი მფლობელი, გამოიწვევს ამ ალელის გაქრობას პოპულაციიდან. ისევე როგორც ალელი შეიძლება გაქრეს პოპულაციისგან, მისი სიხშირე შეიძლება შემთხვევით გაიზარდოს. პოპულაციაში ალელების კონცენტრაციის ამ შემთხვევით ცვლილებას გენეტიკური დრიფტი ეწოდება.

გენეტიკური დრეიფი არაპროგნოზირებადია. ამან შეიძლება გამოიწვიოს მცირე პოპულაციის სიკვდილი, მაგრამ შეიძლება კიდევ უფრო მეტად მოერგოს მოცემულ გარემოს ან გაზარდოს მისი განსხვავება მშობელი პოპულაციისგან.

ამრიგად, პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნება მიიღწევა მუტაციების, მათი კომბინაციების, სიცოცხლის ტალღების, გენების ნაკადის და გენების დრიფტის ერთობლივი გავლენით.

მას შემდეგ, რაც ს. რაიტმა ჩამოაყალიბა თავისი კონცეფცია, გენეტიკური დრიფტისადმი ენთუზიაზმი შემცირდა. მიზეზი ინტუიციურად ნათელია: ნებისმიერი სრულიად შემთხვევითი მოვლენა უნიკალური და გადაუმოწმებელია. ს. რაიტის ნაშრომების ფართო ციტირება თანამედროვე ევოლუციური სახელმძღვანელოებში, რომლებიც წარმოადგენენ ექსკლუზიურად სინთეზურ კონცეფციას, არ შეიძლება აიხსნას სხვაგვარად, თუ არა ევოლუციის შესახებ შეხედულებების მთელი მრავალფეროვნების გაშუქების სურვილით, ამ შეხედულებებს შორის ურთიერთობისა და განსხვავების იგნორირება.

პოპულაციებისა და თემების ეკოლოგია ევოლუციურ თეორიაში შევიდა გაუზის კანონისა და სახეობების გენეტიკურ-გეოგრაფიული მოდელის სინთეზის გამო. რეპროდუქციულ იზოლაციას დაემატა ეკოლოგიური ნიშა, როგორც ყველაზე მნიშვნელოვანი სახეობის კრიტერიუმი. ამავდროულად, სახეობებისა და სახეობებისადმი ნიშური მიდგომა უფრო ზოგადი აღმოჩნდა, ვიდრე წმინდა გენეტიკური მიდგომა, რადგან ის ასევე ვრცელდება სახეობებზე, რომლებსაც არ აქვთ სექსუალური პროცესი.

ეკოლოგიის შესვლა ევოლუციურ სინთეზში იყო თეორიის ჩამოყალიბების საბოლოო ეტაპი. ამ მომენტიდან დაიწყო STE-ის გამოყენების პერიოდი ტაქსონომიის, გენეტიკისა და სელექციის პრაქტიკაში, რომელიც გაგრძელდა მოლეკულური ბიოლოგიის და ბიოქიმიური გენეტიკის განვითარებამდე.

უახლესი მეცნიერებების განვითარებით, STE-მ კვლავ დაიწყო გაფართოება და შეცვლა. შესაძლოა, მოლეკულური გენეტიკის ყველაზე მნიშვნელოვანი წვლილი ევოლუციის თეორიაში იყო გენების დაყოფა მარეგულირებელ და სტრუქტურულებად (რ. ბრიტენისა და ე. დევიდსონის მოდელი, 1971). ეს არის მარეგულირებელი გენები, რომლებიც აკონტროლებენ რეპროდუქციული იზოლაციის მექანიზმების გაჩენას, რომლებიც იცვლება ფერმენტის გენებისგან დამოუკიდებლად და იწვევს სწრაფ ცვლილებებს (გეოლოგიური დროის მასშტაბით) მორფოლოგიურ და ფიზიოლოგიურ დონეზე.

გენის სიხშირეების შემთხვევითი ცვლილების იდეამ იპოვა გამოყენება ნეიტრალიტეტის თეორიაში (Motoo Kimura, 1985), რომელიც ბევრად სცილდება ტრადიციულ სინთეზურ თეორიას და იქმნება არა კლასიკური, არამედ მოლეკულური გენეტიკის საფუძველზე. ნეიტრალიზმი ემყარება სრულიად ბუნებრივ პოზიციას: ყველა მუტაციას (დნმ-ის ნუკლეოტიდების სერიაში ცვლილება) არ იწვევს ამინომჟავების თანმიმდევრობის ცვლილებას შესაბამის ცილის მოლეკულაში. ამინომჟავის ის ჩანაცვლება, რომელიც მოხდა, სულაც არ იწვევს ცილის მოლეკულის ფორმის ცვლილებას და როდესაც ასეთი ცვლილება ხდება, ეს სულაც არ ცვლის ცილის აქტივობის ხასიათს. შესაბამისად, ბევრი მუტანტური გენი ასრულებს იგივე ფუნქციებს, რასაც ნორმალური გენები, რის გამოც სელექცია მათ მიმართ სრულიად ნეიტრალურად იქცევა. ამ მიზეზით, გენოფონდში მუტაციების გაქრობა და დაფიქსირება მხოლოდ შემთხვევითობაზეა დამოკიდებული: მათი უმეტესობა გაჩენიდან მალევე ქრება, უმცირესობა რჩება და შეიძლება საკმაოდ დიდი ხნის განმავლობაში იარსებოს. შედეგად, სელექცია, რომელიც აფასებს ფენოტიპებს, „არსებითად არ აქვს მნიშვნელობა რა გენეტიკური მექანიზმები განსაზღვრავს მოცემული ფორმისა და შესაბამისი ფუნქციის განვითარებას, მოლეკულური ევოლუციის ბუნება სრულიად განსხვავდება ფენოტიპური ევოლუციის ბუნებისგან“ (Kimura, 1985).

ბოლო დებულება, რომელიც ასახავს ნეიტრალიზმის არსს, არანაირად არ შეესაბამება ევოლუციის სინთეზური თეორიის იდეოლოგიას, რომელიც უბრუნდება A. Weismann-ის ჩანასახის პლაზმის კონცეფციას, საიდანაც დაიწყო მემკვიდრეობის კორპუსკულური თეორიის განვითარება. ვაისმანის შეხედულებებით, განვითარებისა და ზრდის ყველა ფაქტორი განლაგებულია ჩანასახოვან უჯრედებში; შესაბამისად, ორგანიზმის შესაცვლელად საჭიროა და საკმარისია ჩანასახის პლაზმის, ანუ გენების შეცვლა. შედეგად, ნეიტრალიტეტის თეორია მემკვიდრეობით იღებს გენეტიკური დრეიფის კონცეფციას, რომელიც წარმოიქმნება ნეოდარვინიზმის მიერ, მაგრამ შემდგომში მის მიერ მიტოვებული.

გამოჩნდა უახლესი თეორიული განვითარება, რამაც შესაძლებელი გახადა STE-ს კიდევ უფრო მიახლოება რეალურ ფაქტებთან და მოვლენებთან, რომლებსაც მისი ორიგინალური ვერსია ვერ ხსნიდა. ევოლუციური ბიოლოგიის მიერ დღემდე მიღწეული ეტაპები განსხვავდება STE-ის ადრე წარმოდგენილი პოსტულატებისაგან:

1. პოპულაციის, როგორც ყველაზე პატარა განვითარებადი ერთეულის პოსტულატი ძალაში რჩება. თუმცა, ორგანიზმების დიდი რაოდენობა სექსუალური პროცესის გარეშე რჩება პოპულაციის ამ განმარტების ფარგლებს გარეთ და ეს განიხილება, როგორც ევოლუციის სინთეზური თეორიის მნიშვნელოვანი არასრულყოფილება.
2. ბუნებრივი გადარჩევა ევოლუციის ერთადერთი მამოძრავებელი არ არის.
3. ევოლუცია ყოველთვის არ არის განსხვავებული.
4. ევოლუცია არ უნდა იყოს ეტაპობრივი. არ არის გამორიცხული, რომ ზოგიერთ შემთხვევაში ცალკეულ მაკროევოლუციურ მოვლენებს ასევე უეცარი ხასიათი ჰქონდეს.
5. მაკროევოლუციას შეუძლია გაიაროს როგორც მიკროევოლუცია, ასევე საკუთარი გზებით.
6. სახეობების რეპროდუქციული კრიტერიუმის უკმარისობის აღიარებით, ბიოლოგებს ჯერ კიდევ არ შეუძლიათ შესთავაზონ სახეობების უნივერსალური განმარტება სექსუალური პროცესის მქონე ორივე ფორმისთვის და აგამური ფორმებისთვის.
7. მუტაციური ცვალებადობის შემთხვევითი ბუნება არ ეწინააღმდეგება ევოლუციური გზების გარკვეული არხების არსებობის შესაძლებლობას, რომელიც წარმოიქმნება სახეობების წარსული ისტორიის შედეგად. ასევე ფართოდ უნდა გახდეს ცნობილი ნომოგენეზის ანუ ევოლუციის თეორია, რომელიც დაფუძნებულია კანონზომიერებებზე, წამოყენებული 1922-1923 წლებში. ლ.ს. ბერგ. მისმა ქალიშვილმა რ. ლ. ბერგმა განიხილა ევოლუციის შემთხვევითობისა და შაბლონების პრობლემა და მივიდა დასკვნამდე, რომ „ევოლუცია მიმდინარეობს ნებადართული გზებით“ (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, გვ. .283).
8. მონოფილიასთან ერთად ფართოდ არის აღიარებული პარაფილია.
9. პროგნოზირებადობის გარკვეული ხარისხი ასევე რეალობაა, ევოლუციის ზოგადი მიმართულებების წინასწარმეტყველების შესაძლებლობა (უახლესი ბიოლოგიის დებულებები აღებულია: ნიკოლაი ნიკოლაევიჩ ვორონცოვი, 1999, გვ. 322 და 392–393).

შეგვიძლია ვთქვათ, რომ SHE-ს განვითარება გაგრძელდება ევოლუციის სფეროში ახალი აღმოჩენების მოსვლასთან ერთად.

ევოლუციის სინთეზური თეორიის კრიტიკა.ევოლუციის სინთეზური თეორია ეჭვს არ იწვევს ბიოლოგთა უმეტესობაში: ითვლება, რომ ევოლუციის პროცესი მთლიანობაში დამაკმაყოფილებლად არის ახსნილი ამ თეორიით.

ევოლუციის სინთეზური თეორიის ერთ-ერთი კრიტიკული ზოგადი დებულებაა მისი მიდგომა მეორადი მსგავსების ახსნისადმი, ანუ ახლო მორფოლოგიური და ფუნქციური ნიშნები, რომლებიც არ იყო მემკვიდრეობით, მაგრამ წარმოიშვა დამოუკიდებლად ორგანიზმების ევოლუციის ფილოგენეტიკურად შორეულ ფილიალებში.

ნეოდარვინიზმის მიხედვით ცოცხალი არსების ყველა ნიშანი მთლიანად განისაზღვრება გენოტიპით და შერჩევის ბუნებით. ამრიგად, პარალელიზმი (დაკავშირებულ არსებათა მეორადი მსგავსება) აიხსნება იმით, რომ ორგანიზმებმა მემკვიდრეობით მიიღეს დიდი რაოდენობით იდენტური გენი მათი უახლესი წინაპრისგან და კონვერგენტული თვისებების წარმოშობა მთლიანად მიეკუთვნება შერჩევის მოქმედებას. თუმცა, ცნობილია, რომ მსგავსება, რომელიც ვითარდება საკმაოდ შორეულ საგვარეულოებში, ხშირად არაადაპტაციურია და, შესაბამისად, ვერ აიხსნება დამაჯერებლად არც ბუნებრივი გადარჩევით და არც საერთო მემკვიდრეობით. აშკარად გამორიცხულია იდენტური გენების და მათი კომბინაციების დამოუკიდებელი გაჩენა, ვინაიდან მუტაციები და რეკომბინაცია შემთხვევითი პროცესებია.

ამგვარი კრიტიკის საპასუხოდ, სინთეზური თეორიის მომხრეებმა შეიძლება გააპროტესტონ, რომ ს. მუტაციები შემთხვევითია მხოლოდ გარემოსთან მიმართებაში, მაგრამ არა გენომის არსებულ ორგანიზაციასთან. ახლა სრულიად ბუნებრივია, რომ დნმ-ის სხვადასხვა ნაწილს განსხვავებული სტაბილურობა აქვს; შესაბამისად, ზოგიერთი მუტაცია უფრო ხშირად მოხდება, ზოგი ნაკლებად ხშირად. გარდა ამისა, ნუკლეოტიდების ნაკრები ძალიან შეზღუდულია. შესაბამისად, არსებობს ერთი და იგივე მუტაციების დამოუკიდებელი (და, უფრო მეტიც, სრულიად შემთხვევითი, უმიზეზო) წარმოშობის შესაძლებლობა (ერთი და მსგავსი ცილების სინთეზამდე ერთი და მსგავსი ცილების შორეული სახეობების მიერ, რომლებიც არ შეიძლებოდა მათგან მემკვიდრეობით მიეცათ). საერთო წინაპარი). ეს და სხვა ფაქტორები იწვევენ მნიშვნელოვან მეორად განმეორებას დნმ-ის სტრუქტურაში და შეუძლიათ ახსნან არაადაპტაციური მსგავსების წარმოშობა ნეოდარვინიზმის თვალსაზრისით, როგორც შემთხვევითი შერჩევა შეზღუდული რაოდენობის შესაძლებლობებიდან.

კიდევ ერთი მაგალითია STE-ის კრიტიკა მუტაციური ევოლუციის მომხრეების მიერ, რაც დაკავშირებულია პუნქტუალიზმის ან „პუნქტუირებული წონასწორობის“ კონცეფციასთან. პუნქტუალიზმი ემყარება მარტივ პალეონტოლოგიურ დაკვირვებას: სტაზისის ხანგრძლივობა რამდენიმე რიგით მეტია, ვიდრე ერთი ფენოტიპური მდგომარეობიდან მეორეში გადასვლის ხანგრძლივობა. არსებული მონაცემებით ვიმსჯელებთ, ეს წესი ზოგადად მართებულია მეტაზოანების მთელ ნამარხ ისტორიაზე და აქვს საკმარისი მტკიცებულება.

პუნქტუალიზმის ავტორები ეწინააღმდეგებიან მათ შეხედულებას თანდათანობითობას - დარვინის იდეას თანდათანობითი ევოლუციის შესახებ მცირე ცვლილებებით - და პუნქტუაციური წონასწორობა საკმარის მიზეზად მიაჩნიათ მთელი სინთეზური თეორიის უარყოფისთვის. ასეთმა რადიკალურმა მიდგომამ გამოიწვია დისკუსია პუნქტუირებული წონასწორობის კონცეფციის ირგვლივ, რომელიც 30 წელია გრძელდება. ავტორთა უმეტესობა თანხმდება, რომ არსებობს მხოლოდ რაოდენობრივი განსხვავება ცნებებს შორის „ეტაპობრივი“ და „წყვეტილი“: ხანგრძლივი პროცესი ჩნდება როგორც მყისიერი მოვლენა, რომელიც გამოსახულია შეკუმშული დროის მასშტაბით. ამიტომ პუნქტუალიზმი და გრადუალიზმი დამატებით ცნებებად უნდა ჩაითვალოს. გარდა ამისა, სინთეზური თეორიის მომხრეები მართებულად აღნიშნავენ, რომ პუნქტუირებული წონასწორობა მათ არ უქმნის დამატებით სირთულეებს: გრძელვადიანი სტაბილიზაცია შეიძლება აიხსნას სტაბილიზირებელი სელექციის მოქმედებით (არსებობის სტაბილური, შედარებით უცვლელი პირობების გავლენით) და სწრაფი. ცვლილება შეიძლება აიხსნას ს. რაიტის მცირე პოპულაციებისთვის წონასწორობის ცვლის თეორიით, არსებობის პირობების მკვეთრი ცვლილებებით და/ან სახეობის ან მისი რომელიმე იზოლირებული ნაწილის, პოპულაციების ბოთლში გავლის შემთხვევაში.

გენომის ვარიაციები ეკოლოგიური გამოწვევების საპასუხოდ.ევოლუციის თეორიაში და გენეტიკაში ყოველთვის განიხილებოდა საკითხი მემკვიდრეობითი ცვლილებებისა და შერჩევის მიმართულების კავშირის შესახებ. დარვინის და პოსტდარვინისეული იდეების მიხედვით, მემკვიდრეობითი ცვლილებები ხდება სხვადასხვა მიმართულებით და მხოლოდ ამის შემდეგ ხდება შერჩევის გზით ამოღება. განსაკუთრებით ნათელი და დამაჯერებელი იყო ლედერბერგების მიერ 1950-იანი წლების დასაწყისში გამოგონილი რეპლიკა მეთოდი. ხავერდის ქსოვილის დახმარებით მათ მიიღეს პეტრის ჭურჭელზე ბაქტერიების ექსპერიმენტული დათესვის ზუსტი ასლები - ანაბეჭდები. შემდეგ, ერთ-ერთი ფირფიტა გამოიყენეს ფაგის რეზისტენტობის შესარჩევად და შეადარეს თეფშზე რეზისტენტული ბაქტერიების გამოჩენის წერტილების ტოპოგრაფია ფაგთან და კონტროლში. ფაგის რეზისტენტული კოლონიების განლაგება ერთნაირი იყო ორ რეპლიკა კერძში. იგივე შედეგი იქნა მიღებული ნებისმიერი მეტაბოლიტის დეფექტური ბაქტერიების დადებითი მუტაციების ანალიზისას.

მობილური გენეტიკის სფეროში აღმოჩენებმა აჩვენა, რომ უჯრედს, როგორც ინტეგრალურ სისტემას, შერჩევის პროცესში შეუძლია ადაპტაციურად გადააკეთოს თავისი გენომი. მას შეუძლია უპასუხოს გარემოს გამოწვევას აქტიური გენეტიკური ძიებით და არა პასიურად დაელოდოს მუტაციის შემთხვევით გაჩენას, რომელიც მას გადარჩენის საშუალებას აძლევს. ლედერბერგის მეუღლეების ექსპერიმენტებში კი უჯრედებს არჩევანი არ ჰქონდათ: ან სიკვდილი ან ადაპტური მუტაცია.

იმ შემთხვევებში, როდესაც შერჩევის ფაქტორი არ არის სასიკვდილო, შესაძლებელია გენომის თანდათანობითი გადაწყობა, პირდაპირ ან ირიბად დაკავშირებული შერჩევის პირობებთან. ეს ცხადი გახდა 1970-იანი წლების ბოლოს აღმოჩენით, რომ თანდათან გაიზარდა იმ ლოკების რაოდენობა, რომლებშიც განლაგებულია შერჩევითი აგენტის მიმართ რეზისტენტობის გენები, რომელიც ბლოკავს უჯრედების გაყოფას. ცნობილია, რომ მეთოტრექსატი, უჯრედების გაყოფის ინჰიბიტორი, ფართოდ გამოიყენება მედიცინაში ავთვისებიანი უჯრედების ზრდის შესაჩერებლად. ეს უჯრედის შხამი ააქტიურებს ფერმენტ დიჰიდროფოლატ რედუქტაზას (DHFR), რომელსაც აკონტროლებს კონკრეტული გენი.

ლეიშმანიის უჯრედების რეზისტენტობა ციტოსტატიკური შხამის (მეთოტრექსატი) მიმართ ეტაპობრივად გაიზარდა და პროპორციულად გაიზარდა გაძლიერებული სეგმენტების პროპორცია რეზისტენტულ გენთან. გამრავლდა არა მხოლოდ შერჩეული გენი, არამედ მის მიმდებარე დნმ-ის დიდი რეგიონები, რომლებსაც ამპლიკონები ეწოდება. როდესაც ლეიშმანიაში შხამისადმი წინააღმდეგობა გაიზარდა 1000-ჯერ, გაძლიერებული ექსტრაქრომოსომული სეგმენტები შეადგენდა უჯრედის დნმ-ის 10%-ს! შეიძლება ითქვას, რომ ერთი ობლიგატური გენისაგან ფაკულტატური ელემენტების აუზი ჩამოყალიბდა. შერჩევისას მოხდა გენომის ადაპტური გადაწყობა.

თუ შერჩევა საკმარისად დიდხანს გაგრძელდა, ამპლიკონების ნაწილი ჩასმული იყო თავდაპირველ ქრომოსომაში და შერჩევის შეწყვეტის შემდეგ, გაზრდილი წინააღმდეგობა შენარჩუნდა.

სელექციური აგენტის გარემოდან ამოღებით, რეზისტენტობის გენის მქონე ამპლიკონების რაოდენობა თანდათან მცირდება რიგ თაობებში, ხოლო რეზისტენტობა ერთდროულად მცირდება. ამრიგად, მოდელირებული იქნა გრძელვადიანი მოდიფიკაციების ფენომენი, როდესაც გარემოს მიერ გამოწვეული მასიური ცვლილებები მემკვიდრეობით მიიღება, მაგრამ თანდათან ქრება რამდენიმე თაობაში.

განმეორებითი შერჩევისას, ციტოპლაზმაში დარჩენილი ამპლიკონების ნაწილი უზრუნველყოფდა მათ სწრაფ ავტონომიურ რეპლიკაციას და წინააღმდეგობა წარმოიქმნა ბევრად უფრო სწრაფად, ვიდრე ექსპერიმენტების დასაწყისში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, შენახული ამპლიკონების საფუძველზე ჩამოყალიბდა წარსული შერჩევის ერთგვარი ფიჭური ამპლიკონური მეხსიერება.

თუ შევადარებთ რეპლიკების მეთოდს და რეზისტენტობის შერჩევის კურსს გაძლიერების შემთხვევაში, გამოდის, რომ სწორედ სელექციურ ფაქტორთან შეხებამ გამოიწვია გენომის ტრანსფორმაცია, რომლის ბუნება დაკავშირებულია ინტენსივობასთან და მიმართულებასთან. შერჩევის.

დისკუსია ადაპტაციური მუტაციების შესახებ. 1988 წელს ჟურნალ Nature-ში გამოქვეყნდა ჯ.კერნსისა და თანაავტორების სტატია ბაქტერიაზე E. coli სელექციაზე დამოკიდებული „მიმართული მუტაციების“ გაჩენის შესახებ. ჩვენ ავიღეთ ლაქტოზას ოპერონის lacZ გენში მუტაციების მატარებელი ბაქტერიები, რომლებმაც ვერ დაშალეს ლაქტოზას დისაქარიდი. თუმცა, ამ მუტანტებს შეეძლოთ გაყოფა გლუკოზის შემცველ გარემოზე, საიდანაც, ერთი ან ორი დღის ზრდის შემდეგ, ისინი გადაიტანეს ლაქტოზასთან ერთად შერჩეულ გარემოში. შერჩეული lac+ რევერსიები, რომლებიც, როგორც მოსალოდნელი იყო, წარმოიქმნა „გლუკოზის“ დაყოფის დროსაც კი, არამზარდი უჯრედები დარჩა ნახშირწყლების შიმშილის პირობებში. ჯერ მუტანტები მოკვდნენ. მაგრამ ერთი კვირის ან მეტის შემდეგ, ახალი ზრდა დაფიქსირდა lacZ გენში რევერსიების აფეთქების გამო. თითქოს ძლიერი სტრესის ქვეშ მყოფი უჯრედები, გაყოფის გარეშე (!), ატარებდნენ გენეტიკურ ძიებას და ადაპტირებულად ცვლიდნენ გენომს.

ბ. ჰოლის შემდგომმა კვლევებმა გამოიყენა ტრიპტოფანის უტილიზაციის გენში (trp) მუტაციური ბაქტერიები. ისინი მოათავსეს ტრიპტოფანისგან დაცლილ გარემოზე და შეფასდა ნორმაზე დაბრუნების სიხშირე, რომელიც გაიზარდა ზუსტად ტრიპტოფანით შიმშილის დროს. თუმცა, თავად შიმშილის პირობები არ იყო ამ ფენომენის მიზეზი, რადგან ცისტეინის შიმშილის მქონე გარემოზე, trp+-ზე რევერსიების სიხშირე არ განსხვავდებოდა ნორმისგან.

ექსპერიმენტების მომდევნო სერიაში ჰოლმა აიღო ორმაგი ტრიპტოფანის დეფიციტი მუტანტები, რომლებიც ატარებენ ორივე მუტაციას trpA და trpB გენებში და კვლავ მოათავსეს ბაქტერიები ტრიპტოფანის გარეშე გარემოზე. გადარჩნენ მხოლოდ იმ პირებს, რომლებშიც ტრიპტოფანის ორ გენში ერთდროულად მოხდა რევერსიები. ასეთი ინდივიდების გაჩენის სიხშირე 100 მილიონჯერ მეტი იყო, ვიდრე მოსალოდნელი იყო ორ გენში მუტაციების მარტივი ალბათური დამთხვევით. ჰოლმა ამ ფენომენს „ადაპტაციური მუტაციების“ დარქმევა ამჯობინა და შემდგომში აჩვენა, რომ ისინი საფუარშიც გვხვდება, ე.ი. ევკარიოტებში.

Cairns და Hall-ის პუბლიკაციებმა მაშინვე გამოიწვია მწვავე დისკუსია. მისი პირველი ტურის შედეგი იყო მობილური გენეტიკის სფეროში ერთ-ერთი წამყვანი მკვლევარის ჯ. შაპიროს პრეზენტაცია. მან მოკლედ განიხილა ორი ძირითადი იდეა. პირველ რიგში, უჯრედი შეიცავს ბიოქიმიურ კომპლექსებს, ანუ „ბუნებრივი გენეტიკური ინჟინერიის“ სისტემებს, რომლებსაც შეუძლიათ გენომის გადაკეთება. ამ კომპლექსების აქტივობა, ისევე როგორც ნებისმიერი უჯრედული ფუნქცია, შეიძლება მკვეთრად შეიცვალოს უჯრედის ფიზიოლოგიიდან გამომდინარე. მეორეც, მემკვიდრეობითი ცვლილებების წარმოშობის სიხშირე ყოველთვის შეფასებულია არა ერთი უჯრედისთვის, არამედ უჯრედის პოპულაციისთვის, რომელშიც უჯრედებს შეუძლიათ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გაცვლა ერთმანეთთან. გარდა ამისა, სტრესულ პირობებში გაძლიერებულია უჯრედშორისი ჰორიზონტალური ტრანსფერი ვირუსების დახმარებით ან დნმ-ის სეგმენტების გადაცემა. შაპიროს თქმით, ეს ორი მექანიზმი ხსნის ადაპტაციური მუტაციების ფენომენს და აბრუნებს მას ჩვეულებრივი მოლეკულური გენეტიკის მეინსტრიმში. მისი აზრით, რა არის დისკუსიის შედეგები? „ჩვენ იქ ვიპოვეთ გენეტიკური ინჟინერი რთული მოლეკულური ხელსაწყოების შთამბეჭდავი ნაკრებით დნმ-ის მოლეკულის რეორგანიზაციისთვის“ (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

ბოლო ათწლეულების განმავლობაში, უჯრედულ დონეზე გაიხსნა სირთულის და კოორდინაციის გაუთვალისწინებელი სფერო, რომელიც უფრო თავსებადია კომპიუტერულ ტექნოლოგიასთან, ვიდრე მექანიზებულ მიდგომასთან, რომელიც დომინირებდა ნეოდარვინის თანამედროვე სინთეზის შექმნაში. შაპიროს შემდეგ, აღმოჩენების სულ მცირე ოთხი ჯგუფი შეიძლება დასახელდეს, რომლებმაც შეცვალეს უჯრედული ბიოლოგიური პროცესების გაგება.

1. გენომის ორგანიზაცია. ევკარიოტებში გენეტიკური ადგილები განლაგებულია მოდულარული პრინციპის მიხედვით, რომელიც წარმოადგენს მარეგულირებელი და კოდირების მოდულების კონსტრუქციებს, რომლებიც საერთოა მთელი გენომისთვის. ეს უზრუნველყოფს ახალი კონსტრუქციების სწრაფ შეკრებას და გენების შეკრების რეგულირებას. ლოკუსები ორგანიზებულია იერარქიულ ქსელებად, რომელსაც ხელმძღვანელობს სამაგისტრო გადამრთველი გენი (როგორც სქესის რეგულირების ან თვალის განვითარების შემთხვევაში). უფრო მეტიც, მრავალი დაქვემდებარებული გენი ინტეგრირებულია სხვადასხვა ქსელში: ისინი ფუნქციონირებენ განვითარების სხვადასხვა პერიოდში და გავლენას ახდენენ ფენოტიპის ბევრ მახასიათებელზე.

2. უჯრედის რეპარაციული შესაძლებლობები. უჯრედები არავითარ შემთხვევაში არ არიან შემთხვევითი ფიზიკური და ქიმიური ზემოქმედების პასიური მსხვერპლნი, რადგან მათ აქვთ რეპარაციის სისტემა რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის და ტრანსლაციის დონეზე.

3. მობილური გენეტიკური ელემენტები და ბუნებრივი გენეტიკური ინჟინერია. იმუნური სისტემის მუშაობა ეფუძნება ბუნებრივი ბიოტექნოლოგიური სისტემების (ფერმენტები: ნუკლეაზები, ლიგაზები, უკუ ტრანსკრიპტაზები, პოლიმერაზები და ა.შ.) მოქმედების საფუძველზე იმუნოგლობულინის მოლეკულების ახალი ვარიანტების უწყვეტ მშენებლობას. იგივე სისტემები იყენებენ მობილურ ელემენტებს ახალი მემკვიდრეობითი სტრუქტურების შესაქმნელად. ამავდროულად, გენეტიკური ცვლილებები შეიძლება იყოს მასიური და მოწესრიგებული. გენომის რეორგანიზაცია ერთ-ერთი მთავარი ბიოლოგიური პროცესია. ბუნებრივი გენეტიკური ინჟინერიის სისტემები რეგულირდება უკუკავშირის სისტემებით. ამ დროისთვის ისინი უმოქმედოა, მაგრამ საკვანძო მომენტებში ან სტრესის დროს ისინი აქტიურდებიან.

4. ფიჭური ინფორმაციის დამუშავება. უჯრედის ბიოლოგიის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი აღმოჩენა არის ის, რომ უჯრედი მუდმივად აგროვებს და აანალიზებს ინფორმაციას მისი შიდა მდგომარეობისა და გარე გარემოს შესახებ, იღებს გადაწყვეტილებებს ზრდის, მოძრაობისა და დიფერენციაციის შესახებ. განსაკუთრებით საჩვენებელია უჯრედების გაყოფის კონტროლის მექანიზმები, რომლებიც საფუძვლად უდევს ზრდას და განვითარებას. მიტოზის პროცესი უნივერსალურია მაღალ ორგანიზმებში და მოიცავს სამ თანმიმდევრულ ეტაპს: მომზადება გაყოფისთვის, ქრომოსომის რეპლიკაცია და უჯრედის გაყოფის დასრულება. ამ ფაზების გენის კონტროლის ანალიზმა გამოიწვია სპეციალური წერტილების აღმოჩენა, რომლებშიც უჯრედი ამოწმებს, მოხდა თუ არა დნმ-ის სტრუქტურის დაზიანების აღდგენა წინა ეტაპზე. თუ შეცდომები არ გამოსწორდა, შემდგომი ეტაპი არ დაიწყება. როდესაც ზიანის აღმოფხვრა შეუძლებელია, ამოქმედდება უჯრედების სიკვდილის, ანუ აპოპტოზის გენეტიკურად დაპროგრამებული სისტემა.

გარემოს გამოძახების პირობებში უჯრედი მოქმედებს მიზანმიმართულად, როგორც კომპიუტერი, როდესაც მისი გაშვებისას ეტაპობრივად მოწმდება ძირითადი პროგრამების ნორმალური მუშაობა და გაუმართაობის შემთხვევაში კომპიუტერი ჩერდება. სამუშაო. ზოგადად, უკვე უჯრედის დონეზე ცხადი ხდება, რომ არატრადიციული ფრანგი ევოლუციური ზოოლოგი პოლ გრასეტი მართალია: „იცხოვრო ნიშნავს რეაგირებას და არავითარ შემთხვევაში არ იყო მსხვერპლი“.

გარემოში ბუნებრივი მემკვიდრეობითი ცვლილებების წარმოშობის გზები - ფაკულტატური ელემენტები - ვალდებული ელემენტების სისტემა. ფაკულტატური ელემენტები პირველები აღიქვამენ არამუტაგენურ გარემო ფაქტორებს და ვარიაციები, რომლებიც შემდეგ წარმოიქმნება, იწვევს მუტაციებს. სავალდებულო ელემენტები ასევე გავლენას ახდენს არჩევითი ელემენტების ქცევაზე.

არაკანონიკური მემკვიდრეობითი ცვლილებები, რომლებიც წარმოიქმნება ციტოსტატიკების შერჩევის გავლენის ქვეშ და იწვევს გენის ამპლიფიკაციას.

მაკრომუტაციური ევოლუცია

ზოგადი ევოლუციური კონცეფციის გვირგვინად ითვლება ევოლუციის სინთეზური თეორია (STE). იგი ცდილობდა დაეკავშირებინა დარვინის თანდათანობითი და ბუნებრივი გადარჩევის კლასიკური გენეტიკა, რომელიც თავდაპირველად საკმაოდ მკვეთრად განსხვავდებოდა მათგან.

ამავდროულად, უცხოურ და საშინაო მეცნიერებაში თანდათან ყალიბდებოდა შეხედულებები, რომლებიც ეწინააღმდეგებოდა ევოლუციის სინთეზურ თეორიას ან მნიშვნელოვნად ცვლიდა მას (ხშირად ფილოსოფიურ და ბიოლოგიურ დონეზე).

შინაურ ბიოლოგიაში არის სამი ეტაპი ევოლუციის პროცესებზე არადარვინისეული შეხედულებების ჩამოყალიბებაში. პირველი არის L.S. Berg-ის ნომოგენეზის კონცეფცია, ჩამოყალიბებული 1920-იან წლებში. იგი მოიცავს ევოლუციის სხვა მამოძრავებლების პოსტულაციას, ვიდრე დარვინისა და STE-ის მომხრეების მიერ ჩამოყალიბებული მამოძრავებელი ძალა: მონოფილიის ნაცვლად - პოლიფილია, თანდათანობის ნაცვლად - სპაზმურობა, შემთხვევითობის ნაცვლად - კანონზომიერება. ამავდროულად, ლამარკისეული შეხედულებები ვრცელდებოდა სსრკ-ში, რომლებიც მიმზიდველი იყო მარქსისტული იდეოლოგიისთვის და ევოლუციას ხსნიდა შეძენილი თვისებების მემკვიდრეობით, რათა გაესწორებინათ ხვრელები, რომლებიც არსებობდა ევოლუციურ კონცეფციაში. გენეტიკის განვითარებასთან ერთად, რამაც დაამტკიცა ამ პრინციპის შეუსაბამობა, ასეთი შეხედულებები თანდათან გაქრა (1950-1960-იან წლებში ისინი აღადგინეს ო. ლეპეშინსკაიამ და ტ. ლისენკომ).

ბოლო დროს ზოგიერთი დასავლელი ბიოლოგი (ძირითადად ბაქტერიებთან და პროტოზოებთან მუშაობენ) ცდილობს დაუბრუნდეს შეძენილი პერსონაჟების მემკვიდრეობის ჰიპოთეზას. მათი იდეები ეფუძნება ეპიგენეტიკურ მემკვიდრეობას პროტოზოებსა და ბაქტერიებში (ეს უკვე დიდი ხანია ცნობილია და შეინიშნება მრავალუჯრედიან ორგანიზმებში უჯრედების დიფერენციაციაში). სინამდვილეში, ასეთი შეხედულებები ემყარება იმ კონცეფციების გაუგებრობას, რომლითაც მოქმედებენ ავტორები. მართლაც, შეძენილი თვისებების მემკვიდრეობაზე საუბარი შეიძლება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ჩვენ ვსაუბრობთ ორგანიზმებზე, რომელთა უჯრედები იყოფა სომატურ და სქესობრივად და როდესაც პირველის მიერ შეძენილი თვისება გადაეცემა უცნობი გზით და ფიქსირდება ამ უკანასკნელის გენომში. მაგალითად, თუ ბოდიბილდინგის გულშემატკივარი ბიცეფსს უპრეცედენტო ზომით აშენებს სპეციალური ვარჯიშების დახმარებით, მაშინ, ნეო-ლამარკისეული შეხედულებების შესაბამისად, მისი ჩანასახის უჯრედების გენომმა როგორმე უნდა შეიტყოს ამის შესახებ და ჩაწეროს ინფორმაცია; მაშინ ამ საგნის შთამომავლებს უნდა ჰქონდეთ ასეთი კუნთები ყოველგვარი ვარჯიშის გარეშე. ჯერჯერობით ასეთი მექანიზმის არსებობა არ ჩანს. გენეტიკურ ანაბეჭდებზე მითითებები არ არის მართებული - თანაბარი წარმატებით, ჩვეულებრივ მუტაციებს შეიძლება ეწოდოს შეძენილი თვისებების მემკვიდრეობა. სხეულმა შეიძინა ისინი! სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, სურთ თუ არა ახალ ლამარკისტებს (დიდი ალბათობით არ სურთ!), მათი თვალსაზრისის პირდაპირი გზით განხორციელებას მივყავართ თანამედროვე გენეტიკის ძირითადი პოსტულატების უარყოფამდე, ე.ი. ლისენკოიზმს, სრულიად განსხვავებულ პარადიგმას, რომელსაც არ გააჩნია რაიმე სანდო ექსპერიმენტული საფუძველი.

არადარვინისტური შეხედულებების ჩამოყალიბების შემდეგი ეტაპი დაკავშირებულია იუ.პ.ალტუხოვთან და ნ.ნ.ვორონცოვთან (60-70-იანი წლები). პირველმა, რომელიც დასავლეთში გაიმეორა ა. კარსონმა (1975), დაყო გენომი პოლიმორფულ და მონომორფებად და წამოაყენა ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც პოლიმორფიზმი და გენომის ის ნაწილი, რომელიც მას უზრუნველყოფს, ხელს უწყობს სახეობების მუდმივობას, გაფართოებას. მისი ადაპტაციური შესაძლებლობები და, შესაბამისად, განაწილების არეალი. თუმცა, სახეობა ხდება გენომის მონომორფული ნაწილის მკვეთრი ცვლილების გამო (Altukhov Yu.P. გენეტიკური პროცესები პოპულაციაში. M., 1983).

ვორონცოვმა ჩამოაყალიბა მოზაიკის ევოლუციის კონცეფცია და შეიმუშავა დოქტრინა მაკრომუტაციების და სეისმური ფაქტორების როლის შესახებ ფილოგენიაში (Vorontsov N.N. Development of evolutionary ideas in biology. M., 1999), ისევე როგორც სწრაფი სახეობა ქრომოსომების სტრუქტურის ცვლილების გამო. .

მესამე ეტაპი (80-90-იანი წლები) აღინიშნება ტომსკის გენეტიკოსის VN Stegniy-ის აღმოჩენით. მან აჩვენა მწერების ქრომოსომების პოლიტენის (ქრომოსომის ძაფების შეკვრის სახით) დამაგრების წერტილები ბირთვულ მემბრანაზე და დაამტკიცა ამ მახასიათებლის პოლიმორფიზმის არარსებობა (Stegniy V.N. Genome architectonics. Systemic mutations and evolution, Nobirsk. 1991). მაშასადამე, სპეციფიკაცია გენის სიხშირეების თანდათანობითი ცვლილების პრინციპის მიხედვით, რომელიც პოსტულირებულია STE-ით, ამ შემთხვევაში გამორიცხულია და უნდა მოხდეს მაკრომუტაციები.

მაკრომუტაციური ევოლუციის მომხრეები ყოველთვის დიდ მნიშვნელობას ანიჭებდნენ ისტორიული და ინდივიდუალური განვითარების ერთიანობას (Korochkin L.I. Introduction to development genetics. M., 1999), რომელიც განიხილებოდა ევოლუციური თეორიის შექმნისთანავე. ყოველივე ამის შემდეგ, ევოლუციური გარდაქმნები სხვაგვარად არ შეიძლება დაიწყოს, თუ არა ინდივიდუალური განვითარების პროგრამაში ცვლილებების გზით.

თავდაპირველად ეს ერთიანობა გამოიხატა ეგრეთ წოდებულ ბიოგენეტიკურ კანონში. I. Meckel-ისა და C. Darwin-ის ნაშრომებზე დაყრდნობით, გერმანელმა ბიოლოგმა ფ. მიულერმა უკვე 1864 წელს მიუთითა წინაპრების ემბრიონულ განვითარებასა და შთამომავლების ემბრიოგენეზს შორის მჭიდრო კავშირზე. ეს იდეა ბიოგენეტიკურ კანონად გარდაიქმნა ცნობილმა დარვინისტმა ე. ჰეკელმა, რომელმაც 1866 წელს ჩამოაყალიბა იგი შემდეგნაირად: „ონტოგენეზი არის ფილოგენიის მოკლე და სწრაფი გამეორება, გამეორება, რომელიც განისაზღვრება მემკვიდრეობის (გამრავლების) და ფიტნესის ფიზიოლოგიური ფუნქციებით. კვება).“

იმ დროის ყველაზე გამოჩენილი ემბრიოლოგები (ა.კელიკერი, ვ. გიზი, კ.ბაერი, ო. გერტვიგი, ა. სეჯვიკი) კრიტიკულად აღიქვამდნენ მიულერ-ჰეკელის იდეებს, თვლიდნენ, რომ რაღაც ახალი ონტოგენეზში არ წარმოიქმნება იმის გამო. წინაპრების ონტოგენეზში ახალი ეტაპების დამატება, მაგრამ ემბრიოგენეზის მიმდინარეობის ასეთი ცვლილების გამო, რომელიც გარდაქმნის ონტოგენეზს მთლიანობაში. 1886 წელს ვ. კლაინენბერგმა შესთავაზა ისეთი ერთი შეხედვით უფუნქციო ემბრიონული სტრუქტურები, როგორიცაა ხერხემლიანებში გულის ნოტოკორდი ან მილაკოვანი შეშუპება, რომლებიც განიხილებოდა რეკაპიტულაციის მაგალითებად (ანუ თანამედროვე ორგანიზმების ემბრიოგენეზში იმ ნიშნების გამეორება, რაც მათ ზრდასრულ წინაპრებს ჰქონდათ. ), მონაწილეობა მიიღოს შემდგომი სტრუქტურების ფორმირებაში. ამერიკული ემბრიოლოგიის ერთ-ერთი ფუძემდებელი, ს. უიტმენი, წინასწარმეტყველურად წერდა 1895 წელს, რომ ჩვენი თვალები ჰგავს ჩვენი წინაპრების თვალებს, არა გენეალოგიური კავშირების გამო, არამედ იმიტომ, რომ მოლეკულური პროცესები, რომლებიც განსაზღვრავენ მათ მორფოგენეზს, მოხდა მსგავს პირობებში.

და ბოლოს, ისეთი ფენომენი, როგორიცაა პრეადაპტაცია, დიდი ხანია ცნობილია. ბაერმა ასევე აღნიშნა, რომ თუ ბიოგენეტიკური კანონი ჭეშმარიტი იქნებოდა, მაშინ ქვედა ორგანიზებული ცხოველების ემბრიოგენეზში გავლის მდგომარეობაში, მხოლოდ უფრო მაღალი ფორმების თანდაყოლილი წარმონაქმნები არ შეინიშნებოდა. ასეთი მაგალითები ბევრია. ამრიგად, ყველა ძუძუმწოვარში ყბა განვითარების დასაწყისშივე ისეთივე მოკლეა, როგორც ადამიანებში, ხოლო ფრინველების ტვინი ემბრიოგენეზის პირველ მესამედში ბევრად უფრო ახლოს არის ძუძუმწოვრების ტვინთან, ვიდრე ზრდასრულ მდგომარეობაში. ჯერ კიდევ 1901 წელს, რუსმა პალეონტოლოგმა A.P. პავლოვმა აჩვენა, რომ ზოგიერთი ამონიტის ახალგაზრდა ნიმუშებს აქვთ თვისებები, რომლებიც ქრება ზრდასრულ ასაკში, მაგრამ გვხვდება უფრო მაღალი ფორმებით.

1920-იან და 1930-იან წლებში ბიოგენეტიკური კანონის კრიტიკა განაგრძო სეჯვიკის სტუდენტმა ფ.გარსტანგმა, რომელიც ამტკიცებდა, რომ ონტოგენეზი არ იმეორებს ფილოგენეზს, არამედ ქმნის მას. გარსტანგს მხარი დაუჭირეს L. Bertalanffy-მ და T. Morgan-მა, რომლებმაც, კერძოდ, აღნიშნეს, რომ ევოლუციის მსვლელობისას, ემბრიონის ეტაპები შეიძლება შეიცვალოს და დაკარგოს მსგავსება ადრინდელი ფორმების შესაბამის ეტაპებთან. მაშასადამე, თუ რეკაპიტულაციის თეორია კანონია, მაშინ მას იმდენი გამონაკლისი აქვს, რომ უსარგებლო და ხშირად მცდარი ხდება. ამ წინააღმდეგობების სერიოზულობის გაცნობიერებით და, მიუხედავად ამისა, ბიოგენეტიკური კანონის გადარჩენის მცდელობისას, გამოჩენილმა რუსმა ბიოლოგმა A.N. სევერცოვმა წამოაყენა ფილემბრიოგენეზის თეორია, რომლის მიხედვითაც ემბრიონული ცვლილებები ასოცირდება ზრდასრული ორგანიზმის ფილოგენეტიკურ განვითარებასთან (Severtsov A.N. მორფოლოგიური მიმართულებები). ევოლუციური პროცესი მ., 1967). მან გამოავლინა ფილემბრიოგენეზის სამი ტიპი: ბოლო სტადიის გაფართოება (მაგალითად, ყბების განვითარება გარფიშში); განვითარების გზის ცვლილება (ზვიგენის თევზებში და ქვეწარმავლებში ქერცლების განვითარება); პირველადი ფესვების ცვლილება.

თუმცა, სევერცოვის პიონერულმა მოღვაწეობამ არ დაასრულა ჰეკელ-მიულერის იდეების კრიტიკა. პალეონტოლოგი შ.დეპერე, ზოოლოგი ა.ა.ლიუბიშჩევი, ემბრიოლოგები დ.დევორი, ს.გ.კრიჟანოვსკი, ფიზიოლოგი ი.ა.

ამრიგად, დიუარმა აღნიშნა, რომ ემბრიონის საჭმლის მომნელებელი არხი გარკვეული დროით დახურულია (ანუ არ არის დაკავშირებული არც პირთან და არც ანუსთან) და ამას ძნელად შეიძლება ჰქონდეს აზრი რომელიმე წინაპართა სტადიაზე. ცხენის ცალფეხა კიდურის ჩამოყალიბება თავიდანვე აშკარა სპეციფიკას ავლენს: ევოლუციის მსვლელობისას გვერდითი თითების დაკარგვა ამ ცხოველის ონტოგენეზში არ მეორდება. დაკარგული თითები მცირდება ადრეულ ემბრიონულ ანლაგში (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

მსგავს წინააღმდეგობებზე საუბრობენ შედარებითი ემბრიოლოგიური კვლევებიც. ონტოგენეზში სხვადასხვა ორგანიზმების სხეულის გეგმის ფორმირება განპირობებულია სეგმენტაციის გენების და ჰომეოზური გენების გამოხატვის ცვლილებებით. სტადიას, რომლის დროსაც ერთი შტოს ემბრიონებში ყველაზე მაღალი მორფოლოგიური მსგავსება ფილოტიპურია. ზოოტიპად არის განსაზღვრული ეტაპი, რომლის დროსაც სხეულის აგებულების განსხვავებები ჩნდება სხვადასხვა ტოტების ცხოველებში, რომლებიც დაკავშირებულია ჰომეოტური გენების მუშაობასთან.

მაგალითად, აკორდები გადიან განვითარების სტადიას, რომელშიც მათ აქვთ ნერვული მილის, ნოტოკორდების და სომიტების მსგავსი განლაგება. ეს არის ფილოტიპური წერტილი, სადაც დგინდება ჰომეოტური გენების გამოხატვის რეგიონალური იდენტურობა. ფილოტიპური და ზოოტიპური სტადიების კონსერვატიზმის მიუხედავად, განვითარების გენეტიკოსები ადგენენ, რომ თითოეულ შტოში ემბრიოგენეზის საწყისი ეტაპები მრავალფეროვანია. მაგალითად, ადამიანის, ქათმის და ზებრა თევზის ემბრიონები ფილოტიპის სტადიაზე მსგავსია, განვითარების ადრეულ ეტაპზე კი სრულიად განსხვავებული მორფოლოგიურად, რაც ეწინააღმდეგება ბიოგენეტიკურ კანონს.

ასახავს თუ არა მორფოლოგიური და მორფოგენეტიკური განსხვავებები რომელიმე შესაბამის მოლეკულურ გენეტიკურ სპეციფიკას? არსებული ფაქტობრივი მასალა ვარაუდობს, რომ მოლეკულური გენეტიკური „მანქანა“ ყველა შემთხვევაში მსგავსია და მორფოლოგიური განსხვავებები განპირობებულია იმავე მოლეკულური პროცესების დროებითი თანმიმდევრობის ცვლილებით. ისინი განსაზღვრავენ სხვადასხვა ტაქსონის მორფოგენეზს.

ეს ჩანს მწერების ევოლუციაში. ამრიგად, დროზოფილაში სხეულის სეგმენტების სრული ნაკრები იქმნება ბლასტოდერმის სტადიის ბოლოს. ასეთი მწერების ემბრიონებს (ბუზებს, ფუტკრებს) უწოდებენ ემბრიონებს გრძელი სანიშნეებით. ბალახში წარმოიქმნება სინციტიუმი და ფიჭური ბლასტოდერმი, როგორც დროზოფილაში, მაგრამ ბლასტოდერმის მხოლოდ მცირე ნაწილი (ემბრიონის სანიშნე) მონაწილეობს ემბრიონის განვითარებაში, დანარჩენი კი წარმოშობს ემბრიონის მემბრანებს. ამ შემთხვევაში ცხოველის სტრუქტურის გეგმა ემბრიონულ ანლაგში სრულად არ არის წარმოდგენილი. მისგან წარმოიქმნება მხოლოდ თავის რეგიონი, ხოლო სხვა ნაწილები ვითარდება ზრდის ზონიდან. ასეთ ემბრიონებს მოკლევადიანი ემბრიონები ეწოდება. ასევე არსებობს განვითარების შუალედური ტიპი, როდესაც თავი და გულმკერდი ვითარდება ემბრიონის ანლაჟიდან, ხოლო მუცლის არეში მოგვიანებით ზრდის ზონიდან. ასეთი ფენომენები ბიოგენეტიკურ კანონთან ადვილი შეჯერება არ არის და ამიტომ მის მიმართ სკეპტიციზმი გასაგებია.

თუმცა, ევოლუციური ბიოლოგიის შიდა ლიტერატურაში ჯერ კიდევ არსებობს სერიოზული დამოკიდებულება ბიოგენეტიკური კანონისადმი და დასავლურ ლიტერატურაში, როგორც წესი, საერთოდ არ არის ნახსენები ან უარყოფილი. ამის თვალსაჩინო მაგალითია რ.რაფისა და ტ.კაუფმანის წიგნი (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), რომლებიც თვლიან, რომ „ბიოგენეტიკური კანონის სისუსტე იყო მის დამოკიდებულებაზე. მემკვიდრეობის ლამარკის თეორია და მისი შეუცვლელი პირობა, რომ ახალი ევოლუციური ეტაპის მიღწევა შესაძლებელია მხოლოდ უშუალო წინაპრის ზრდასრული ეტაპის დამატებით. და კიდევ: ”ერთად, მენდელის გენეტიკამ, ჩანასახის უჯრედების იზოლაციამ და მორფოლოგიური ნიშნების მნიშვნელობამ მთელი განვითარების განმავლობაში ბოლო მოუღო რეკაპიტულაციის თეორიას…”

ეს, რა თქმა უნდა, უკიდურესი პოზიციაა, მაგრამ პოპულარულია დასავლეთში. თუმცა, ჩვენ არ გვაქვს საფუძველი ეჭვი შევიტანოთ, რომ ორგანიზმების ინდივიდუალური და ისტორიული განვითარება მჭიდრო კავშირშია, რადგან ნებისმიერი ევოლუციური ტრანსფორმაცია ეფუძნება გარკვეულ გენეტიკურად განსაზღვრულ ცვლილებებს ონტოგენეზიაში. შესაბამისად, ისინი წარმოადგენენ ერთგვარ ერთობას, რომლის შეფასებისას უნდა გამოვიდეს ის ფაქტი, რომ როგორც ინდივიდუალური, ისე ევოლუციური განვითარება ეფუძნება ერთსა და იმავე მასალას, კერძოდ დნმ-ს და, შესაბამისად, მათში თანდაყოლილი უნდა იყოს ზოგადი კანონზომიერებები.

ნაკლებად სავარაუდოა, რომ დნმ-ში შემავალი მემკვიდრეობითი ინფორმაცია ონტოგენეზსა და ფილოგენეზში ფუნდამენტურად განსხვავებული გზით ვითარდება. თუმცა, ეს ვარაუდი ახლა ზოგადად მიღებულია. ითვლება, რომ ფილოგენეზი ტარდება არამიზანშეწონილი, არამიმართული პროცესების საფუძველზე და ეფუძნება პოპულაციაში შემთხვევითი, მცირე მუტაციების თანდათანობით დაგროვებას. მაგრამ, ერთიანობის პრინციპიდან გამომდინარე, უფრო გონივრული და ლოგიკურია ონტოგენეზის ექსპერიმენტულად დადასტურებული თვისებების გავრცელება მათ მიერ გამოწვეულ ევოლუციურ მოვლენებზე, რომლებიც, როგორც წესი, ვერ ხერხდება ზუსტად დამოწმებული და, შესაბამისად, ჩამოყალიბებულია როგორც სპეკულაციური, გამოყვანილი. ამა თუ იმ ექსპერიმენტულად შეუმოწმებელი კონცეფციის ქვეშ.

განვითარების გენეტიკიდან ფილოგენეტიკურ პროცესებზე მონაცემების ექსტრაპოლაციისას აუცილებელია შემდეგ ფაქტებზე დაყრდნობა.

ჯერ ერთი, ონტოგენეზი ექვემდებარება კონკრეტულ მიზანს - ზრდასრულ ორგანიზმად გარდაქმნას - და, შესაბამისად, მიზანშეწონილია. აქედან გამომდინარეობს ევოლუციური პროცესის მიზანშეწონილობა, რამდენადაც იგი დამოკიდებულია იმავე მასალაზე - დნმ-ზე.

მეორეც, ონტოგენეზის პროცესი შემთხვევითი არ არის, ის სცენიდან სცენაზე მიმართული გზით მიმდინარეობს. ნებისმიერი სახის უბედური შემთხვევა გამორიცხავს ნორმალური განვითარების გეგმის ზუსტ განხორციელებას. მაშ, რატომ უნდა ეფუძნებოდეს ევოლუცია შემთხვევით მუტაციებს და გაურკვეველი მიმართულებით წავიდეს „უმართავ“ გზაზე? სხვადასხვა ევოლუციური სერიების დაკვირვებით და მათში მსგავსი წარმონაქმნების დანახვით (ფრთები ფრინველებში, ღამურები, მწერები, უძველესი ქვეწარმავლები, ზოგიერთ თევზში ფრთების მსგავსება), თქვენ იწყებთ ეჭვი ფილოგენეზის არსებობაზე, რომელიც დაპროგრამებულია თავად დნმ-ის სტრუქტურაში (ასევე. როგორც ონტოგენეზი), თითქოს მიმართულია რაიმე „წინასწარი“ არხით, როგორც ბერგი საუბრობდა ნომოგენეზის თეორიაში.

საბოლოოდ, ონტოგენეზის დროს შედარებით მშვიდი განვითარების ფაზებს ენაცვლება ეგრეთ წოდებული კრიტიკული პერიოდები, რომლებიც გამოირჩევიან ბირთვების მორფოგენეტიკური აქტივობით და მორფოგენეზის გააქტიურებით. აშკარაა (და ეს დადასტურებულია), რომ ევოლუციაში მოსვენების ხანგრძლივ ფაზებს ცვლის სახეობების აფეთქებები. ანუ გრადუალისტური კი არა, სპაზმური ხასიათი აქვს.

ემბრიოლოგები დიდი ხანია განიხილავდნენ ევოლუციას არა როგორც მცირე მუტაციების დაგროვების შედეგს, რომელიც თანდათანობით იწვევს ახალი სახეობის ფორმირებას შუალედური ფორმებით, არამედ ონტოგენეზის უეცარი და რადიკალური გარდაქმნების შედეგად, რაც დაუყოვნებლივ იწვევს ახალი სახეობის გაჩენას. ე. რაბომაც კი 1908 წელს ჩათვალა, რომ სახეობა ასოცირდება დიდი ამპლიტუდის მუტაციებთან, რომლებიც ვლინდება მორფოგენეზის ადრეულ სტადიებზე და არღვევს ონტოგენეტიკური კორელაციების რთულ სისტემას.

ე. გილენოტი თვლიდა, რომ ჯ. ბუფონი ახლოს იყო ჭეშმარიტებასთან, როდესაც ზოგიერთი სახეობის ფრინველისთვის დამახასიათებელი წვერის აბსურდული სტრუქტურისა და ფორმის აღწერისას მან ისინი დაასახელა ტერატოლოგიურ (მახინჯ) გადახრებად, რომლებიც ძნელად თავსებადია სიცოცხლესთან. შეამჩნია, რომ იგივე დეფორმაციები უხერხემლოების ზოგიერთ ჯგუფში (მაგალითად, ექინოდერმებში) ვლინდება როგორც შემთხვევითი ინდივიდუალური მახასიათებლები ან როგორც სახეობების, გვარებისა და ოჯახების მუდმივი ნიშნები, მან თქვა, რომ ზოგიერთი კატასტროფული დეფორმაცია არის მაკრომუტაციების შედეგი, რომელიც ცვლის ონტოგენეზის კურსს. . მაგალითად, ღია სივრცეების ბევრ ფრინველში (ეპიორნისი, სირაქლემას, კასოვარის) ფრენის შეუძლებლობა წარმოიშვა როგორც დეფორმაცია, რომელიც აწირავს მის მატარებლებს შეზღუდულ ბიოტოპში ცხოვრების ერთადერთ გზაზე. ბალინის ვეშაპები ბუნების ნამდვილი პარადოქსი და დეფორმაციების ცოცხალი კოლექციაა. გილენოტი თვლის, რომ ნებისმიერი ცხოველი შეიძლება აღწერილი იყოს ტერატოლოგიის თვალსაზრისით. ასე რომ, ხლის წინა თათები აკონდროპლაზიის მაგალითია (კიდურების გრძელი ძვლების ოსიფიკაციის დარღვევა), ვეშაპებს აქვთ ორმხრივი ექტრომელია (კიდურების თანდაყოლილი არარსებობა). ადამიანებში ანატომიური თავისებურებები, რომლებიც დაკავშირებულია სხეულის ვერტიკალურ მდგომარეობასთან, კუდის არარსებობასთან, თმის უწყვეტი ხაზით და ა.შ., შეიძლება ჩაითვალოს დეფორმაციად მის წინაპრებთან შედარებით.

ბელგიელი ემბრიოლოგი ა. დალკი ვარაუდობს, რომ კამბრიული დროიდან, ემბრიოგენეზის ადრეული ეტაპების რადიკალური გარდაქმნების გამო, შეიქმნა ორიდან სამ ათეულამდე ძირითადი სტრუქტურული გეგმა (არქეტიპები). სტრუქტურის მკვეთრი ცვლილებები, ზრდასრულ ასაკში რომ მომხდარიყო, მისთვის კატასტროფაში გადაიქცევა და სასიკვდილოდ განწირავს, ემბრიონებს კი, უკიდურესი პლასტიურობისა და მაღალი მარეგულირებელი უნარის გამო, გაუძლებდნენ მათ. მას სჯეროდა, რომ ევოლუციის საფუძველი არის მოვლენა (მას მიერ ონტომუტაცია), რომელიც გამოიხატება რადიკალური და ამავე დროს სიცოცხლისუნარიანი გარდაქმნებით კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში, როგორც მორფოგენეტიკური სისტემა.

რ. გოლდშმიდტმა მაკროევოლუციის კონცეფციაში განსაკუთრებული სიცხადით ჩამოაყალიბა დებულებები მკვეთრი გადახრების ფილოგენეტიკური როლის შესახებ ემბრიონის განვითარებაში. იგი მოიცავს რამდენიმე პოსტულატს:

• მაკროევოლუციის გაგება შეუძლებელია მიკრომუტაციების დაგროვების ჰიპოთეზის საფუძველზე, მას თან ახლავს გენომის რეორგანიზაცია;
• ქრომოსომული სტრუქტურის ცვლილებამ შეიძლება გამოიწვიოს მნიშვნელოვანი ფენოტიპური ეფექტი წერტილოვანი მუტაციების მიუხედავად;
• ცვლილებებს, რომლებიც დაფუძნებულია ონტოგენეზში ქსოვილთაშორისი ურთიერთქმედების სისტემების ტრანსფორმაციაზე, შეიძლება ჰქონდეს ევოლუციური მნიშვნელობა - ისინი იწვევენ ეგრეთ წოდებული პერსპექტიული ფრაკების გაჩენას, რომლებიც სცილდებიან ნორმას თავიანთ სტრუქტურაში, მაგრამ შეუძლიათ ადაპტირდნენ გარკვეულ გარემო პირობებთან და წარმოქმნან ახალი. ტაქსონომიური ერთეულები;
• ონტოგენეზის სისტემური რეორგანიზაცია ხორციელდება ან მოდიფიკატორი გენების ზემოქმედებით, ან მაკრომუტაციების გამო, რომლებიც მნიშვნელოვნად ცვლის ენდოკრინული ჯირკვლების ფუნქციონირებას, რომლებიც წარმოქმნიან სხვადასხვა ჰორმონებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ მთლიანი ორგანიზმის განვითარებაზე.

როგორც ჰორმონების მიერ გამოწვეული ფენოტიპური ეფექტების მაგალითს, გოლდშმიდტს მოჰყავს აკრომეგალია, გიგანტიზმი და ჯუჯა. სტოკარდი აკავშირებს ძაღლების ბევრ რასობრივ მახასიათებელს ენდოკრინული ჯირკვლების ფუნქციასთან, ხოლო D.K. Belyaev-მა აჩვენა მნიშვნელოვანი ცვლილებები ენდოკრინული ჯირკვლების ფუნქციაში მელაების მოშინაურების დროს.

ჯერ კიდევ 1930-იანი წლების დასაწყისში ჩატარებულმა ექსპერიმენტებმა ტალახის მცველთა ოჯახის თევზებზე Peryophthalmus megaris აჩვენა, რომ ჰორმონის თიროქსინის სამწლიანი უწყვეტი მიღება იწვევს მნიშვნელოვან მორფოგენეტიკურ ცვლილებებს. ამ შემთხვევაში, გულმკერდის ფარფლები გრძელდება, რომლებიც იძენენ გარეგნულ მსგავსებას ამფიბიების კიდურებთან, და ჩვეულებრივ მიმოფანტული ენდოკრინული ელემენტები, რომლებიც წარმოქმნიან თიროქსინს, დაჯგუფებულია უფრო კომპაქტურ წარმონაქმნებში, მსგავსი სტრუქტურების მსგავსი ამფიბიებისთვის. ამ ფაქტებმა საშუალება მისცა გოლდშმიდტს გამოეტანა დასკვნა გენომის იმ ცვლილებების მნიშვნელოვანი ფენოტიპური ეფექტის შესახებ, რომლებიც გავლენას ახდენენ ჰორმონალური კონტროლის მექანიზმებზე. ვორონცოვმა, რომელიც იზიარებდა გოლდშმიდტის შეხედულებებს, წარმოადგინა უბეწვო ძუძუმწოვრების სახეობების მაკრომუტაციური წარმოშობის ორი უდავო ფაქტი უბეწვო ტიპის ერთი მაკრომუტაციის გამო. ეს მონაცემები ეწინააღმდეგება ობლიგატური გრადუალიზმის კონცეფციას.

ჩვენი დროის ერთ-ერთმა უდიდესმა პალეონტოლოგმა ო. შინდვულფმა, რომელიც ასევე თვლის, რომ ონტოგენეზი წინ უსწრებს ფილოგენეზიას, წამოაყენა ტიპოსტროფიზმის თეორია. მან უგულებელყო პოპულაციის პროცესები, უარყო შემთხვევითობის ევოლუციური როლი და აღიარა ინდივიდი ევოლუციის მატარებლად. შუალედური ფორმების არარსებობა პალეონტოლოგიურ ჩანაწერში აიხსნებოდა ფორმების სწრაფი გარდაქმნით კოსმოსური და მზის გამოსხივების დონის მკვეთრი ცვლილებების გამო. მას ასევე ეკუთვნის გამოთქმა: "პირველი ჩიტი გაფრინდა ქვეწარმავლის კვერცხებიდან".

ემბრიონის განვითარებისა და თვალის სტრუქტურის დიაგრამა კეფალოპოდებში (ზემოთ) და ხერხემლიანებში. 1 - ბადურა, 2 - პიგმენტური გარსი, 3 - რქოვანა, 4 - ირისი, 5 - ლინზა, 6 - ცილიარული (ეპითელური) სხეული, 7 - ქოროიდი, 8 - სკლერა, 9 - მხედველობის ნერვი, 10 - მთლიანი ექტოდერმი, 11 - ტვინი . სრულიად განსხვავებული მორფოგენეტიკური პროცესების საფუძველზე წარმოიქმნება მსგავსი ორგანოები. სწორედ ამ გზით შეიძლება განხორციელდეს პერსონაჟების კონვერგენტული განვითარება ფილოგენეტიკურად დაუკავშირებელ ორგანიზმებში. მოვლენების გულში, რომლებიც თანმიმდევრულად აშენებენ ამ სტრუქტურას, ცხადია, არის გენეტიკურად დაპროგრამებული განვითარების გეგმა. ამ მოვლენების თანმიმდევრული განვითარება რეგულირდება რთული და კარგად მორგებული გენეტიკური მექანიზმით, რომელიც შეიძლება დაიწყოს გოლდშმიდტის ერთი მაკრომუტაციით.

მსგავსი შეხედულებები, რომელსაც პუნქტუირებული წონასწორობის თეორიას უწოდებენ, ამტკიცებენ ამერიკელი პალეონტოლოგები ნ. ელდრიჯი, ს. სტენლი და ს. გულდი. ისინი ევოლუციაში დიდ მნიშვნელობას ანიჭებენ პედომორფოზს, როდესაც ონტოგენეზი მცირდება ზრდასრული სტადიის დაკარგვის გამო და ცხოველებს შეუძლიათ გამრავლება ლარვის სტადიაზე. როგორც ჩანს, ამ გზით წარმოიქმნა კუდიანი ამფიბიების ზოგიერთი ჯგუფი (Proteus, sirenaceae), აპენდიკულარიები, მწერები (კრიკეტ-კრიკეტები გრილობლატიდები), arachnids (მიწის ტკიპების რაოდენობა) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

რა არის სპეციფიკური პროცესები, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ონტოგენეზის ტიპების ტრანსფორმაცია? ჩემი აზრით, ეს არის განსაკუთრებული სახის მუტაცია, რომელიც იწვევს განვითარებაში ურთიერთქმედების სისტემების მომწიფების დროებით პარამეტრებში ცვლილებას. არსებითად, ონტოგენეზი არის ემბრიონული ინდუქციების ჯაჭვი ინდუქტორ-კომპეტენტური ქსოვილის ურთიერთქმედება. ემბრიონის სრულფასოვანი ინდუქცია დამოკიდებულია იმაზე, თუ რამდენად ზუსტად შეესაბამება ინდუქტორისა და კომპეტენტური ქსოვილის მომწიფების დრო განვითარებაში. ნორმალურ პირობებში კომპეტენტურ სისტემას შეუძლია უპასუხოს ფორმირებას ინდუქტორის მასტიმულირებელი იმპულსის მომენტში. ინდუქტორისა და კომპეტენტური ქსოვილის მომწიფების დროს შეუსაბამობა არღვევს შესაბამისი მორფოგენეტიკური პროცესების მიმდინარეობას. ასეთი შეუსაბამობების გამომწვევი მუტაციები, ალბათ, საკმაოდ გავრცელებულია.

ამრიგად, ამფიბიებში პიგმენტაციის ფორმირება განისაზღვრება ეპიდერმისის (ინდუქტორი) და ნერვული ქერქის ქსოვილის ურთიერთქმედებით, რომელიც ემსახურება როგორც მელანობლასტების სუბეპიდერმულად მიგრაციის წყაროს ინდუქტორის გავლენის ქვეშ. ერთ-ერთი მუტაცია (დ) ჰომოზიგოტში (დდ) მკვეთრად ასუსტებს აქსოლოტლის ფერს, ისე, რომ ცხოველის მხოლოდ ზურგი ოდნავ შეფერილია (აქსოლოტლის ე.წ. თეთრი რასა). ჩვენს ლაბორატორიაში აჩვენეს, რომ შეფერილობის არარსებობა განისაზღვრება ორი ურთიერთდაკავშირებული ანლაგის სიმწიფის დროში შეუსაბამობით, რომლებიც ქმნიან ერთ კორელაციულ სისტემას. ცდების სერიაში სავარაუდო ეპიდერმისის ნაწილების (საიდანაც ვითარდება გარკვეული ორგანოები) თეთრ აქსოლოტლის ემბრიონებს შორის გადანერგვაზე, ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ პიგმენტაცია ვითარდება ტრანსპლანტაციაში დონორისა და მიმღების ასაკის გარკვეულ კომბინაციებში.

როგორც შმალჰაუზენმა და ბელიაევმა აჩვენეს, ურთიერთქმედების სისტემების ასეთი დაშლის ტიპიური შემთხვევაა მოშინაურება. მაგალითად, შინაური ცხოველების შეფერილობისას ხდება სხვადასხვა ფერის ლაქების არასწორი განაწილება (ძროხებში, ძაღლებში, კატებში, ზღვის გოჭებში), რაც არ ხდება გარეულ ცხოველებში (მათ აქვთ ან ერთიანი ფერი ან რეგულარული განაწილება. ზოლებით ან ლაქებით). და მიუხედავად იმისა, რომ მონოქრომატული ნაცრისფერი ფერის გენეტიკური კონტროლი საკმაოდ რთულია, მისი მექანიზმი ადვილად ნადგურდება. მოშინაურების დროს წარმოქმნილი მუტაციები მოქმედებს კორელაციების დონეზე. ამავდროულად, მნიშვნელოვანი კავშირები ხშირად იკარგება და მის ნაცვლად სრულიად ახალი ჩნდება. ქათმებში ფეხებზე მწვერვალისა და ბუმბულის განვითარება, ისევე როგორც ცხვრის მსუქანი კუდი, განპირობებულია მართლაც ახალი კავშირებით. შმალჰაუზენი ორგანოების შემცირებას განიხილავს, როგორც ურთიერთქმედების სისტემების დაშლას, ხოლო ატავიზმს, როგორც ლოკალურ რეინტეგრაციას, რომლებიც დაფუძნებულია ფორმირების რეაქციების დროის ცვლილებაზე.

მაკრომუტაციები ვორონცოვის მიხედვით. ა - ირმის ზაზუნების უბეწვო მუტანტები (ხილულია შემონახული ვიბრისები და კერატინიზებული ეპითელიუმის ნაკეცები); ჩვეულებრივ, ამ სახეობის ინდივიდები დაფარულია ჩვეულებრივი ბეწვით. B, ახალგაზრდა, ჩვეულებრივ პიგმენტირებული ზაზუნა, რომელიც ჰომოზიგოტურია უბეწვო მუტაციისთვის. C - ახალგაზრდა უბეწვო ალბინოსი ზაზუნა (ჰომოზიგოტური ორი რეცესიული - უბეწვო, ალბინოსი - უკავშირო ნიშანებისთვის). დ - უბეწვა, როგორც სისტემატური მახასიათებელი ცეილონის ბაბირუსაში.

რა არის მორფოგენეზის შესაძლო ფენოგენეტიკური საფუძვლები ურთიერთმოქმედების ქსოვილების მომწიფების დროითი პარამეტრების ცვლილების გამო? დავუშვათ, რომ არსებობს ორი გენი A1 და A2 (ალელიური და არაალელიური, ამ შემთხვევაში არ აქვს მნიშვნელობა), რომლებიც აკონტროლებენ შესაბამის მორფოგენეტიკურ რეაქციებს (a1 და a2) კონკრეტული ნივთიერებების a1 და a2 სინთეზის გზით. ცხადია, მოცემული ლოკუსის ტრანსკრიფცია ჯერ კიდევ არ ნიშნავს, რომ მის მიერ კონტროლირებადი თვისება გამოხატული იქნება ფენოტიპში. არსებობს მრავალი გენეტიკური ელემენტი, რომელსაც შეუძლია თრგუნოს თვისების გამოხატულება.
დავუშვათ, რომ A2 გენის მიერ კონტროლირებადი მორფოგენეტიკური რეაქცია არ შედის ფენოტიპში რეგულირების გარკვეულ დონეზე ბლოკირების გამო, მაგალითად, a2 ნივთიერების სინთეზის დათრგუნვა ან შეუსაბამობა მისი სინთეზისა და მომწიფების დროებს შორის. რეაქტიული სისტემა. მაშინ შესაძლებელია მხოლოდ მორფოგენეტიკური პროცესი a11. თუ მუტაციის შედეგად ერთ-ერთ მოდიფიკატორ გენში (M) დაემთხვა a2 ნივთიერების სინთეზის დრო და რეაქტიული სისტემის მომწიფების დრო და, შესაბამისად, A2 გენის მიერ კონტროლირებადი ნიშან-თვისების ფენოტიპური გამოხატულება. , ასევე ხდება a22 მოვლენა. თუ a1 და a2 რეაქციები ურთიერთქმედებენ, შესაძლებელია დამატებითი, შუალედური ფორმირების პროცესები. ვინაიდან ფენოტიპში თითოეული ამ პასუხის შედარებით გამოხატულებაზე გავლენას მოახდენს მრავალი მოდიფიკატორი გენი, შედეგად მიღებული ფენოტიპური ვარიანტების რაოდენობა თითქმის შეუზღუდავია. გასათვალისწინებელია ისიც, რომ M გენი აკონტროლებს განვითარებად ორგანიზმში კონკრეტული ჰორმონის სინთეზს და, შესაბამისად, მთლიან ჰორმონალურ ბალანსს. და ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მახასიათებლების რეგულირებაში, მათ შორის სხვადასხვა ნიშან-თვისებების მთელი კომპლექსის დროებითი, ფენოტიპური გამოხატულება და მორფოგენეტიკური რეაქციები. როგორც ჩანს, სწორედ ეს გარდაქმნები ხორციელდება მორფოგენეტიკური პროცესის მსვლელობისას, რომელსაც არღვევს მაკრომუტაცია.

რა იწვევს გენების გამოხატვის დროის შეცვლას? შესაძლებელია, რომ ქრომოსომების ჰეტეროქრომატულმა უბნებმა მნიშვნელოვანი როლი შეასრულონ აქ (მათ შეუძლიათ შეადგინონ გენომის 20-დან 80%-მდე). ჰეტეროქრომატინის ფენოტიპური ეფექტი ხშირად ვლინდება ადრეულ ემბრიოგენეზში, მაგალითად, უჯრედების რაოდენობის შემცირება თითო ორგანოზე ან ნაყოფის მახასიათებლების შენარჩუნება დაბადების შემდეგ. ეს არის ჰეტეროქრომატინი და, პირველ რიგში, მისი შემადგენელი თანამგზავრის დნმ, რომელსაც მიეწერება უჯრედების გაყოფის სიჩქარის რეგულატორის ფუნქცია და, შესაბამისად, ინდივიდუალური განვითარების დროებითი პარამეტრები.

ჰეტეროქრომატინი და სატელიტური დნმ შესაძლოა ორმხრივად იმოქმედონ გენის ექსპრესიის დროზე: ისინი შეიძლება დაკავშირებული იყოს ცილების გარკვეულ კლასთან, რომელსაც შეუძლია შეცვალოს ქრომატინის სტრუქტურა ან გავლენა მოახდინოს ინტერფაზური ბირთვის სამგანზომილებიან ორგანიზაციაზე. აქსოლოტებში პიგმენტაციის დარღვევების მაგალითში, ურთიერთქმედება ქსოვილების მომწიფების დრო ალბათ გამოწვეულია ჰეტეროქრომატინის ნაწილის დაკარგვით ბირთვული ორგანიზატორის რეგიონში. ამრიგად, Drosophila littoralis-ში მიიღეს ლაბორატორიული ხაზები, რომლებიც განსხვავდებიან ჰეტეროქრომატინის ბლოკის არსებობით (ან არარსებობით) ქრომოსომის 2-ის G4 რეგიონში, გენების კლასტერის მიმდებარედ, რომლებიც კოდირებენ ესტერაზას იზოფერმენტებს. აღმოჩნდა, რომ ჰეტეროქრომატინის ბლოკი ცვლის დროზოფილას სხვადასხვა ორგანოებში ესტერაზას იზოფერმენტების ექსპრესიის დროს ონტოგენეზის დროს.

პიგმენტოგენეზის გენეტიკური რეგულირება აქსოლოტებში. (ა) 39-40 სტადიაზე თეთრი ხაზის აქსოლოტლების საკონტროლო ემბრიონები. მათ გვერდით ზედაპირზე არ არის პიგმენტური უჯრედები. B – სავარაუდო ეპიდერმისის გადანერგვის შედეგები თეთრი ხაზის ემბრიონებიდან 34–35 სტადიაზე იმავე ხაზის ემბრიონებამდე განვითარების 25–26 სტადიაზე. ემბრიონები ფიქსირდება 40-41 სტადიაზე. გადანერგვის ადგილზე განვითარებული პიგმენტაცია (ნაჩვენებია ისრებით).

განსაკუთრებით საინტერესოა ის შემთხვევები, როდესაც ჰეტეროქრომატული ბლოკი მდებარეობს D.littoralis-ის მე-2 ქრომოსომის G5 რეგიონთან ახლოს. არსებობს გენები, რომლებიც აკოდირებენ ბ-ესტერაზას სამ იზოფერმენტს, მათ შორის ესტერაზას, რომელიც ანგრევს იუვენილურ ჰორმონს (JH-ესტერაზა). ამ შემთხვევაში ჰეტეროქრომატული ბლოკისთვის ჰომოზიგოტური ინდივიდები იღუპებიან პაპის სტადიაზე. მაშინ არა მხოლოდ ჭიანურდება JUG-ესტერაზას იზოფერმენტების სინთეზის დრო, არამედ ითრგუნება მათი ნორმალური განვითარებისთვის დამახასიათებელი აქტივობის ზრდა. სავარაუდოა, რომ JH-ესტერაზას დაბალი აქტივობა იწვევს დნობის ჰორმონის ექდისონის/იუვენილური ჰორმონის თანაფარდობის დისბალანსს, ხოლო განვითარებადი დროზოფილას დადგენილი ჰორმონალური სტატუსი ხელს უშლის მეტამორფოზის დასრულებას.

ი.იუ რაუშენბახმა წამოაყენა ჰიპოთეზა (1990), რომლის მიხედვითაც ეს ორგანო და ქსოვილისთვის სპეციფიკური იზოფერმენტი, ნეიროენდოკრინულ ორგანოებთან ერთად, წარმოადგენს ინტეგრალურ სისტემას, რომელიც არეგულირებს დროზოფილას ადაპტირებულ რეაქციას. შერჩევის შედეგად შეირჩევა მოდიფიკატორი გენების კომპლექსები, რომლებიც აკონტროლებენ JH-ესტერაზას ექსპრესიას ინდივიდების განვითარების კრიტიკულ მომენტებში, რაც ხელს უწყობს არსებული გენოტიპების შენარჩუნებას ან განადგურებას გარკვეულ გარემო პირობებში. ამ იდეების შესაბამისად, JH-ესტერაზას აქტივობის რყევები ონტოგენეზის რეგულირებაზე პასუხისმგებელი სისტემის რეაქციის ნაწილია. ასეთი სისტემების ფუნქციონირების უეცარმა და ღრმა მემკვიდრეობითმა გადაკეთებამ შეიძლება წარმოქმნას "პერსპექტიული ფრიქიკა" ევოლუციური მომავლის მქონე. ამრიგად, ჰეტეროქრომატინის გადანაწილება იწვევს მთლიანი გენომის ფუნქციურ რეორგანიზაციას, ზოგჯერ გავლენას ახდენს მხოლოდ ინდივიდუალურ მახასიათებლებზე, ზოგჯერ კი საკმაოდ ღრმად გარდაქმნის მახასიათებლების სისტემების ფენოტიპურ ფორმირებას.

ამ მხრივ განსაკუთრებით საინტერესოა კარიოტიპის ორგანიზება virilis ჯგუფის Drosophila-ს სხვადასხვა სახეობებში, რომლებიც განსხვავდებიან ჰეტეროქრომატინის რაოდენობით გენომში და ნაწილობრივ მისი გავრცელებით. ამ ჯგუფში შედის სულ მცირე 12 სახეობა, გაერთიანებული მორფოლოგიური, ბიოქიმიური მსგავსების, აგრეთვე შეჯვარების ხარისხის მიხედვით. სხვადასხვა ჯგუფები აშკარად განსხვავდებიან სატელიტური დნმ-ის ოდენობით, რომლებიც გროვდება უპირატესად ქრომოსომების ჰეტეროქრომატულ რეგიონებში.

ამრიგად, D. virilis-ში სატელიტური დნმ-ის რაოდენობა არის გენომის თითქმის 50%. ტეხანას ჯგუფში (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) ჰეტეროქრომატინის რაოდენობა საგრძნობლად ნაკლებია, ვიდრე D.virilis-ში, ხოლო littoralis და montana ჯგუფებში ის კიდევ უფრო შემცირებულია.

J. Goll-მა და სხვებმა დაადგინეს, რომ D. virilis-ში არის სატელიტური დნმ-ის სამი ძირითადი ტიპი: გენომის 25% არის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა ACAAACT, გენომის 8% არის ATAAACT და 8% არის ACAAATT. ცნობილი ქსოვილის სპეციფიკა სატელიტური დნმ-ის სხვადასხვა ფრაქციების განაწილებასა და დიფერენციალურ რეპლიკაციაში. მისი მცირე რაოდენობა ევქრომატულ რეგიონებში განსხვავებულად არის განაწილებული virilis ჯგუფის Drosophila-ს სხვადასხვა სახეობებში. სტეგნიუსმა აჩვენა, რომ თანამგზავრული დნმ-ის რაოდენობა განსაზღვრავს ბირთვული ქრომატინის სახეობებისთვის სპეციფიკურ სამგანზომილებიან ორგანიზაციას, აგრეთვე ქრომოსომების მიმაგრების წერტილებს ბირთვულ მატრიქსთან.

რა იწვევს ჰეტეროქრომატინის გადანაწილებას ევოლუციის პროცესში? მეცნიერები ვარაუდობენ, რომ მობილური გენეტიკური ელემენტები პასუხისმგებელნი არიან ისეთ მოვლენებზე, თითქოს ჰეტეროქრომატული დნმ-ის ნაწილებს გენომის სხვადასხვა უჯრედებში „იზიდავს“ და იწვევს გოლდშმიდტის მაკრომუტაციებს. მოძრავ გენეტიკურ ელემენტებს შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის განვითარებაზე მინიმუმ ორი გზით. პირველი, სტრუქტურული გენის რეგიონში შეღწევისას, ისინი რამდენჯერმე ცვლიან ტრანსკრიპციის სიჩქარეს და, შესაბამისად, მათ მიერ კოდირებული ცილის კონცენტრაციას. ამრიგად, ამერიკელი გენეტიკოსის კ.ლოურის ლაბორატორიაში აჩვენეს, რომ მობილური გენეტიკური ელემენტის შეყვანა ალკოჰოლის დეჰიდროგენაზას გენის ზონაში ფერმენტის აქტივობას დაახლოებით ოთხჯერ ამცირებს. თუ ასეთ სიტუაციაში არსებობს გენი, რომელიც აკოდირებს ფაქტორს, რომელიც ქმნის პოლარულ გრადიენტს, ეს გავლენას მოახდენს ემბრიონის განვითარებაზე. მეორეც, მობილურ გენეტიკურ ელემენტებს შეუძლიათ შეცვალონ გენის გამოხატვის დრო, რაც გავლენას ახდენს განვითარებაში ქსოვილების ურთიერთქმედებაზე და, შესაბამისად, მორფოგენეტიკურ პროცესებზე.

მორფოგენეტიკურ პროცესებზე მოქმედი მაკრომუტაციის (M) ჰიპოთეტური სქემა. a1 პროდუქტი კოდირებულია A1 გენით და განსაზღვრავს a1 მორფოგენეტიკური რეაქციის განხორციელებას, a2 პროდუქტი კოდირებულია A2 გენით და მონაწილეობს მხოლოდ მოდიფიკატორი გენის (M) გავლენით. ამ შემთხვევაში ის განსაზღვრავს მორფოგენეტიკური რეაქციის a22 რეალიზებას. პროდუქტების ურთიერთქმედება უზრუნველყოფს ცვალებადობას მორფოგენეტიკური მოვლენებში, რომელსაც აკონტროლებს თითოეული მათგანი (კოროჩკინი, 1999).

სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, სატელიტური დნმ-ის ბლოკების აღმოფხვრა, ჩასმა და გადანაწილება, რომლებიც წარმოიქმნება გენომის გარკვეულ წერტილებში, მობილური გენეტიკური ელემენტების მიერ მათი „დაჭერის“ გამო, შეიძლება იყოს ევოლუციური პროცესის მიმართულების რეალიზაციის მექანიზმი (ადგილები ეს ჩასვლები მოწყობილია რეგულარულად და არა შემთხვევით მიმოფანტული გენომში). ამგვარი მოძრაობა, როგორც ჩანს, ხელს უწყობს ინვერსიებისა და გადაადგილების „აფეთქებებს“, რომლებიც, როგორც წესი, თან ახლავს სახეობებს. M.B. ევგენიევის ნაშრომებმა ნათლად აჩვენა კორელაცია სატელიტური დნმ-ის და მობილური გენეტიკური ელემენტების მდებარეობის შესახებ virilis ჯგუფის სხვადასხვა Drosophila სახეობებში, რაც ირიბად ადასტურებს ამ ჰიპოთეზას.

სატელიტური დნმ-ის ფრაქციების ქსოვილის სპეციფიკური განაწილება Drosophila virilis-ის სხვადასხვა ორგანოებში (Endow and Gall, 1975).

დოვერის მიერ შემოთავაზებული სქემა დნმ-ის თანმიმდევრობის ინტრაგენომიური მიგრაციისთვის საწყისი ქრომოსომა 1-დან ჰომოლოგიურ და არაჰომოლოგიურ ქრომოსომებამდე (2, X, Y). ასოები (a, b, c, d) მიუთითებს მოძრავი ელემენტების მიგრაციის ბილიკებზე. ქრომოსომების მობილური ელემენტების რეპროდუქციის ცენტრი მითითებულია ლურჯი წერტილებით. დროზოფილას, რომელსაც აქვს მრავალი მობილური ელემენტი, შეუძლია სხვა ინდივიდების დაინფიცირება (მარჯვნივ სურათზე).

როგორც ინგლისელმა გენეტიკოსმა G. Dover-მა აჩვენა, გენეტიკური ელემენტების მასიური გადაადგილებები, რომლებიც დაკავშირებულია მათი რაოდენობის მკვეთრ ზრდასთან გენომზე, შეიძლება იყოს ნახტომი სახეობების მოლეკულური გენეტიკური მექანიზმი. თანამედროვე პალეონტოლოგი ჯ.ვალენტინი (1975) დიდ მნიშვნელობას ანიჭებს სახეობების ფორმირების „აფეთქებების“ წარმოშობას მობილურ გენეტიკურ ელემენტებს. და მაინც, განვითარების გენეტიკის მონაცემებზე დაფუძნებული ევოლუციური იდეები ჯერ კიდევ მხოლოდ ჰიპოთეზებია და პალეონტოლოგებს ჯერ კიდევ აქვთ საბოლოო სიტყვა.

STE-ის ძირითადი დებულებები: 1. ევოლუციის მასალაა, როგორც წესი, მემკვიდრეობითობის მცირე დისკრეტული ცვლილებები - მუტაციები.2. მუტაციური პროცესი, პოპულაციის ტალღები - ფაქტორები-მასალას მიმწოდებლები - შემთხვევითი და მიუმართავია.3. ევოლუციის ერთადერთი წარმმართველი ფაქტორი ბუნებრივი გადარჩევაა, რომელიც დაფუძნებულია შემთხვევითი და მცირე მუტაციების შენარჩუნებასა და დაგროვებაზე.4. უმცირესი ევოლუციური ერთეული არის პოპულაცია და არა ინდივიდი, ამიტომ განსაკუთრებული ყურადღება ექცევა პოპულაციის, როგორც სახეობის ელემენტარული სტრუქტურული ერთეულის შესწავლას.

5. ევოლუცია ბუნებით განსხვავებულია, ე.ი. ერთი ტაქსონი შეიძლება გახდეს რამდენიმე ქალიშვილის ტაქსონის წინაპარი, მაგრამ თითოეულ სახეობას ჰყავს ერთი წინაპარი სახეობა, ერთი წინაპარი პოპულაცია.

6. ევოლუცია ეტაპობრივი და ხანგრძლივია. სახეობა, როგორც ევოლუციური პროცესის ეტაპი, არის ერთი დროებითი პოპულაციის თანმიმდევრული ცვლილება შემდგომი დროებითი პოპულაციების სერიით.

7. სახეობა შედგება მრავალი დაქვემდებარებული მორფოლოგიურად, ბიოქიმიურად, ეკოლოგიურად, გენეტიკურად განსხვავებული, მაგრამ რეპროდუქციულად არაიზოლირებული ერთეულებისაგან - ქვესახეობებისა და პოპულაციებისაგან. თუმცა ცნობილია მრავალი სახეობა შეზღუდული დიაპაზონით, რომლებშიც შეუძლებელია სახეობების დაყოფა დამოუკიდებელ ქვესახეობებად და რელიქტური სახეობები შეიძლება შედგებოდეს ერთი პოპულაციისგან. ასეთი სახეობების ბედი, როგორც წესი, ხანმოკლეა.

8. ალელების გაცვლა, „გენების ნაკადი“ შესაძლებელია მხოლოდ სახეობის შიგნით. თუ მუტაციას აქვს დადებითი შერჩევითი მნიშვნელობა სახეობის დიაპაზონში, მაშინ ის შეიძლება გავრცელდეს მთელ მის პოპულაციასა და ქვესახეობაში. აქედან გამომდინარეობს სახეობის განმარტება, როგორც გენეტიკურად ინტეგრალური და დახურული სისტემა.

9. ვინაიდან სახეობის მთავარი კრიტერიუმია მისი რეპროდუქციული იზოლაცია, ეს კრიტერიუმი არ გამოიყენება სექსუალური პროცესის გარეშე ფორმებზე (პროკარიოტების დიდი რაოდენობა, ქვედა ევკარიოტები).

10. მაკროევოლუცია, ანუ ევოლუცია სახეობაზე მაღლა, მიმდინარეობს მხოლოდ მიკროევოლუციის გზით. არ არსებობს მაკროევოლუციის ნიმუშები, რომლებიც განსხვავდება მიკროევოლუციურისგან.

11. ყველა ზემოაღნიშნული დებულებიდან გამომდინარე, ცხადია, რომ ევოლუცია არაპროგნოზირებადია და აქვს ხასიათი, რომელიც არ არის მიმართული რაიმე საბოლოო მიზნისკენ. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ევოლუცია არ არის საბოლოო.

101.მიკროევოლუცია- ეს არის ალელური სიხშირეების მცირე ცვლილებების პოპულაციაში განაწილება რამდენიმე თაობის განმავლობაში; ევოლუციური ცვლილებები ინტრასპეციფიკურ დონეზე. ასეთი ცვლილებები ხდება შემდეგი პროცესების გამო: მუტაციები, ბუნებრივი გადარჩევა, ხელოვნური გადარჩევა, გენის გადაცემა და გენის დრიფტი. ეს ცვლილებები იწვევს პოპულაციების განსხვავებას სახეობის შიგნით და, საბოლოო ჯამში, სახეობებამდე.

მაკროევოლუციაორგანული სამყარო არის დიდი სისტემატური ერთეულების ფორმირების პროცესი: სახეობებიდან - ახალი გვარები, გვარებიდან - ახალი ოჯახები და ა. რეპროდუქციული იზოლაცია. ისევე როგორც მიკროევოლუციას, მაკროევოლუციასაც განსხვავებული ხასიათი აქვს. მაკროევოლუციის კონცეფცია არაერთხელ იქნა ინტერპრეტირებული, მაგრამ საბოლოო და ცალსახა გაგება არ არის მიღწეული. ერთ-ერთი ვერსიით, მაკროევოლუცია არის სისტემური ცვლილებები, შესაბამისად, ისინი არ საჭიროებენ დროის დიდ პერიოდს.

ევოლუციური მოვლენები შეიძლება განიხილებოდეს სხვადასხვა დროის მასშტაბით. ამის საფუძველზე განასხვავებენ ევოლუციური პროცესის ორ მხარეს: მიკრო და მაკროევოლუციას. მიკროევოლუციის თეორია სწავლობს პოპულაციების ადაპტაციის მექანიზმებს არსებობის ცვალებად პირობებთან და ახალი სახეობების ფორმირების ნიმუშებთან, მაკროევოლუციის თეორია სწავლობს უფრო დიდი ტაქსონების (გვარები, ოჯახები, ორდენები და ა.შ.) ფორმირების გზებს.

მაკროევოლუციური მოვლენები - მაგალითად, ხერხემლიანების გაჩენა ხმელეთზე - ხდება ასობით ათასი ან მილიონობით წლის განმავლობაში და თან ახლავს მნიშვნელოვანი ცვლილებები ცხოველის ან მცენარის გარეგნობაში. მიკროევოლუციური მოვლენები - მაგალითად, მღრღნელების პოპულაციის ახალ პესტიციდებთან ადაპტაცია - ხშირად მხოლოდ რამდენიმე წელი სჭირდება. თითოეული მაკროევოლუციური შედეგი შედგება მრავალი მიკროევოლუციური მოვლენისგან, მიმართული ევოლუციური ცვლილებების მთავარი ფაქტორი, როგორც მიკრო, ასევე მაკროევოლუციური მასშტაბებით. ბუნებრივი გადარჩევა.

პოპულაცია არის ევოლუციური განვითარების უნარის მქონე ინდივიდთა ჯგუფიდან ყველაზე პატარა, რის გამოც მას უწოდებენ ევოლუციის ელემენტარული ერთეული.ერთი ორგანიზმი არ შეიძლება იყოს ევოლუციის ერთეული. ევოლუცია ხდება მხოლოდ ინდივიდთა ჯგუფში. ვინაიდან შერჩევა ეფუძნება ფენოტიპებს, მოცემული ჯგუფის ინდივიდები უნდა განსხვავდებოდეს ერთმანეთისგან, ანუ ჯგუფი უნდა იყოს განსხვავებული ხარისხის. სხვადასხვა ფენოტიპები ერთსა და იმავე პირობებში შეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს სხვადასხვა გენოტიპებით. თითოეული ორგანიზმის გენოტიპი უცვლელი რჩება მთელი ცხოვრების მანძილზე, ინდივიდების სიმრავლის გამო, პოპულაცია წარმოადგენს თაობების უწყვეტ ნაკადს და მუტაციური ცვალებადობის გამო, სხვადასხვა გენოტიპების ჰეტეროგენული (ჰეტეროგენული) ნარევს. პოპულაციის ყველა ინდივიდის გენოტიპების მთლიანობა - გენოფონდი - არის ბუნებაში მიკროევოლუციური პროცესების საფუძველი.

სახეობა, როგორც ინტეგრალური სისტემა, არ შეიძლება ჩაითვალოს ევოლუციის ერთეულად, რადგან სახეობები ჩვეულებრივ იშლება მათ შემადგენელ ნაწილებად - პოპულაციებად. ამიტომ ელემენტარული ევოლუციური ერთეულის როლი ეკუთვნის მოსახლეობას.

ევოლუციური პროცესის ერთეული უნდა აკმაყოფილებდეს შემდეგ მოთხოვნებს:

ნამდვილად არსებობს ბუნებაში;

· ჰქონდეს სპეციფიკურ პირობებში გამრავლებისთვის საკმარისი რაოდენობა;

· იყოს შედარებით იზოლირებული და ჰქონდეს გარკვეული დამოუკიდებლობა სივრცეში.

არც ინდივიდი და არც ოჯახი არ აკმაყოფილებს ამ მოთხოვნებს, რადგან ცალკეულ ინდივიდებში ცვლილებები არ იწვევს რაიმე ევოლუციურ მოვლენებს. ცალკეული ორგანიზმი მოკვდავია და წარმოადგენს მხოლოდ ერთ ბიოლოგიურ თაობას. და თითოეული კონკრეტული ინდივიდის ინდივიდუალური მემკვიდრეობითი თვისებებიც კი შეიძლება არ გამოჩნდეს მომდევნო თაობებში (გენების ურთიერთქმედების გამო). აქედან გამომდინარეობს, რომ ინდივიდი მხოლოდ ბუნებრივი გადარჩევის ობიექტია. და თაობების ევოლუციის ერთეული არის ინდივიდების გარკვეული ჯგუფი.

სახეობა არ შეიძლება იყოს ასეთი ჯგუფი. სივრცეში თითქმის ნებისმიერი სახეობის ინდივიდები თანაბრად არ არის განაწილებული, მაგრამ მტევნების ან კუნძულების სახით. ეს მტევნები და კუნძულები წარმოდგენილია პოპულაციებით. აქედან გამომდინარე, ხედვა არის დისკრეტული (შეწყვეტილი) და იყოფა.

ინდივიდუალური ცვლილება, რომელიც წარმოიშვა, შეიძლება გახდეს ჯგუფური, ევოლუციური მხოლოდ იმ პირობით, რომ შეცვლილი ინდივიდები უნდა იყვნენ იმავე სახეობის ინდივიდების საზოგადოებაში, რომელიც საკმარისად მრავალრიცხოვანია და არსებობს დიდი ხნის განმავლობაში. ასეთი საზოგადოება არის მოსახლეობა. ეს არის მოსახლეობა, რომელიც არის ყველაზე პატარა ჯგუფიდან, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებელი ევოლუცია.

თითოეულ პოპულაციას ახასიათებს გამორჩეული ნიშნები: გეოგრაფიულად და კლიმატურ ჰომოგენური დიაპაზონი, ასაკობრივი და სქესის შემადგენლობა და, რაც მთავარია, საკუთარი უნიკალური გენოფონდი. სხვადასხვა პოპულაციაში გენოფონდები განსხვავდება ალელების კომპლექტში და რაოდენობრივ თანაფარდობაში ბუნებრივი გადარჩევის არათანაბარი მიმართულების გამო. მუდმივი, რომელიც ხდება რამდენიმე თაობის განმავლობაში, პოპულაციის გენოფონდში იმავე მიმართულებით ცვლილებებს ელემენტარული ევოლუციური ფენომენი ეწოდება.ფაქტორები, რომლებიც ხელს უწყობენ პოპულაციის გენოფონდის ცვლილებას, ე.წ ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორები,ან ევოლუციის წინაპირობები.

102. ადამიანთა პოპულაციაადამიანთა ჯგუფი, რომლებიც იკავებენ იმავე ტერიტორიას და თავისუფლად ქორწინდებიან.

ანთროპოგენეტიკაში პოპულაცია არის ადამიანთა ჯგუფი, რომლებიც იკავებენ საერთო ტერიტორიას და თავისუფლად ქორწინდებიან. იზოლირებულ ბარიერებს, რომლებიც ხელს უშლის საქორწინო კავშირის დადებას, ხშირად აქვს გამოხატული სოციალური ხასიათი (მაგალითად, რელიგია). ზომა, შობადობა და სიკვდილიანობა, ასაკობრივი შემადგენლობა, ეკონომიკური მდგომარეობა, ცხოვრების წესი არის ადამიანთა პოპულაციის დემოგრაფიული მაჩვენებლები. გენეტიკურად, მათ ახასიათებთ გენოფონდი. ქორწინების სტრუქტურის დადგენაში დიდი მნიშვნელობა აქვს ჯგუფის ზომას.
1500-4000 კაციან მოსახლეობას დემებს უწოდებენ.
DEM (ბერძნული დემოსიდან - ხალხი, მოსახლეობა), ადგილობრივი მოსახლეობა, მცირე (რამდენიმე ათეულამდე ეგზემპლარამდე), შედარებით იზოლირებული სხვა მსგავსი ინტრასპეციფიკური ჯგუფისგან, რომელიც ხასიათდება პანმიქსიის გაზრდილი ხარისხით პოპულაციასთან შედარებით. პოპულაციისგან განსხვავებით, დემ არის ინდივიდების შედარებით მოკლევადიანი (რამდენიმე თაობის) დაჯგუფება. ერთი პოპულაციის ცალკეული დემები შეიძლება განსხვავდებოდეს ერთმანეთისგან ზოგიერთი მორფოფიზიოლოგიური მახასიათებლით. დემის გენეტიკური კონცეფცია დიდწილად შეესაბამება ამანათის ეკოლოგიურ კონცეფციას.
იზოლირებულია 1500-მდე ადამიანი.
მოსახლეობის შედარებით დაბალი ბუნებრივი ზრდა დამახასიათებელია დემებისა და იზოლაციებისთვის - დაახლოებით 20% და არაუმეტეს 25% თაობაზე, შესაბამისად. ჯგუფშიდა ქორწინების სიხშირის გამო, იზოლატების წევრები, რომლებიც არსებობენ 4 ან მეტი თაობის განმავლობაში, არანაკლებ მეორე ბიძაშვილები არიან. დღეისათვის მოსახლეობის მიგრაცია გაძლიერდა ადამიანთა რაოდენობის ზრდის, ტრანსპორტის საშუალებების გაუმჯობესებისა და ეკონომიკის არათანაბარი განვითარების გამო.
მოსახლეობის ტალღები - უზარმაზარ ან შეზღუდულ ტერიტორიებზე ადამიანთა რაოდენობის პერიოდული რყევები, მოსახლეობის სიმჭიდროვის ცვლილებები (მატება ემთხვევა კაცობრიობის უმნიშვნელოვანეს მიღწევებს, კლება - ჭირი, დაავადება, ომი). ადამიანთა პოპულაციებს შორის იზოლაციის ბარიერების ბუნება მრავალფეროვანია. ადამიანთა საზოგადოებისთვის სპეციფიკურია იზოლაციის ფორმები, რაც დამოკიდებულია კულტურის მრავალფეროვნებაზე, ეკონომიკურ სტრუქტურებზე, რელიგიურ და მორალურ და ეთიკურ დამოკიდებულებებზე.
იზოლაციის ფაქტორმა გავლენა მოახდინა ადამიანის პოპულაციების გენოფონდებზე, დემოები არის დაახლოებით 1500-4000 ადამიანის პოპულაცია. იზოლატები ყველაზე მცირე პოპულაციაა - არაუმეტეს 1500 ადამიანი. დემები და იზოლატები ხასიათდება შემდეგი მახასიათებლებით: სხვადასხვა ანთროპოლოგიური ჯგუფიდან წარმოშობილი პირების დაბალი (1-2) პროცენტი, ჯგუფური ქორწინებების მაღალი სიხშირე (80-90%) და მოსახლეობის უმნიშვნელო მატება - დაახლოებით 20. % 25 წელზე მეტი. იზოლირებულებში, ჯგუფშიდა ქორწინების სიხშირე შეიძლება მიაღწიოს 90% ან მეტს. ასეთ იზოლაციაში, თუ ის არსებობს მინიმუმ 4 თაობის (დაახლოებით 100 წლის განმავლობაში), ყველა წევრი მაინც მეორე ბიძაშვილებია.

ამჟამად ადამიანთა პოპულაციებში მიმდინარეობს შემდეგი პროცესები: 1) შეჯვარების იზოლატების განადგურება; 2) გარემოს ჰომოგენიზაცია, რაც ამცირებს რასობრივი განსხვავებების პირველად მიზეზებს; 3) დაავადების ზოგიერთი ფორმის სხვებით ჩანაცვლება (უკვე დიდი ხანია პირველ ადგილს იკავებს „ცივილიზაციის“ ორი დაავადება - გულ-სისხლძარღვთა და ონკოლოგიური დაავადებები ინფექციური და საკვების ნაცვლად. ეს პროცესები ერთად იწვევს რიცხობრივ ზრდას. პოპულაციები. მუტაციის პროცესი- ევოლუციური ფაქტორი, რომელიც ინარჩუნებს თავის მნიშვნელობას ადამიანთა საზოგადოებაში. მისი მოქმედება სხვა ორგანიზმების მოქმედების მსგავსია მუტაციის საშუალო სიჩქარით, გენეტიკური და ფიზიოლოგიური მახასიათებლებით და ანტიმუტაციური ბარიერების არსებობით. ევოლუციის საწყის ეტაპზე სპონტანური მუტაგენეზის მახასიათებლები ჩამოყალიბდა სხვადასხვა სახის გამოსხივების, ტემპერატურისა და გარკვეული ქიმიური გარემოს გავლენის ქვეშ. ამჟამად მუტაციის პროცესის ზეწოლა კაცობრიობის გენოფონდზე იზრდება ინდუცირებული მუტაციების მოქმედების შედეგად, რაც განპირობებულია ადამიანის საწარმოო აქტივობით სამეცნიერო და ტექნოლოგიური რევოლუციის პირობებში. მუტაციები ხდება როგორც სქესობრივ, ასევე სომატურ უჯრედებში. ინდუცირებული მუტაციები, როგორც წესი, იწვევს მემკვიდრეობით პათოლოგიას (გენერაციული მუტაციები) ან სხვადასხვა დაავადების, პირველ რიგში, ავთვისებიანი სიმსივნეების (სომატური მუტაციების) სიხშირის მატებას.
მოსახლეობის ტალღებმა (სიცოცხლის ტალღებმა) მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა კაცობრიობის განვითარებაში შედარებით ახლო წარსულში. მოსახლეობის ზრდის ტემპი არათანაბრად შეიცვალა. მოსახლეობის ზრდის ტემპის ზრდა ემთხვევა კაცობრიობის მიღწევებს - სოფლის მეურნეობის განვითარებას, ინდუსტრიალიზაციას. პლანეტაზე ადამიანების არათანაბარი განაწილებაა. ხალხის რაოდენობის ზრდის ზოგადი ტენდენციის ფონზე, დაფიქსირდა ამ მაჩვენებლის შემცირება. ქოლერისა და ჭირის ეპიდემიების დროს, მხოლოდ რამდენიმე ასეული წლის წინ, ევროპის მოსახლეობა ათჯერ შემცირდა. ასეთი შემცირება შეიძლება იყოს ცალკეული რეგიონების მოსახლეობის გენოფონდის შეცვლის შემთხვევითი არამიმართული პროცესების საფუძველი.
იზოლაცია,როგორც ევოლუციური ფაქტორი, წარსულში მნიშვნელოვანი იყო. ადამიანთა პოპულაციებს შორის იზოლაციის ბარიერების ბუნება სოციალურია. ადამიანთა საზოგადოებისთვის სპეციფიკურია იზოლაციის ფორმები, რომლებიც დამოკიდებულია კულტურების მრავალფეროვნებაზე.
ეკონომიკური სტრუქტურები, რელიგიური და მორალური და ეთიკური დამოკიდებულებები. სოციალური, რელიგიური მიზეზების გამო ადამიანების განცალკევება იწვევს დიდ ქალაქებში ენდოგენური ჯგუფების ჩამოყალიბებას. ებრაელები მრავალი საუკუნის მანძილზე განცალკევებულები იყვნენ, გენეტიკური სტრუქტურით ისინი განსხვავდებიან სხვა ეროვნების თანამემამულეებისგან. რეცესიული გენები (Tay-Sachs დაავადება, Tay-

Gaucher) გვხვდება უპირატესად ებრაელებში, ხოლო ფენილკეტონურიის გენი იშვიათია ამ ეროვნების წარმომადგენლებში. ადამიანთა მცირე პოპულაციების იზოლაციის მაღალი ხარისხი მრავალი თაობის მანძილზე ქმნის გენეტიკური დრიფტის პირობებს.

გენეტიკური ავტომატური პროცესები,ან გენეტიკური დრიფტი, იწვევს იზოლატებს შორის შემთხვევითი, არასელექტიური განსხვავებების გამოჩენას. გენეტიკური დრეიფის მაგალითია წინაპრების ეფექტი. ეს ხდება მაშინ, როდესაც რამდენიმე ოჯახი ქმნის ახალ პოპულაციას, რაც ხელს უწყობს ზოგიერთი ალელის შემთხვევით ფიქსაციას მის გენოფონდში და სხვების დაკარგვას. მაგალითად, პენსილვანიის ამიშების სექტის წევრები წარმოიშვნენ სამი დაქორწინებული წყვილისგან, რომლებიც ემიგრაციაში წავიდნენ ამერიკაში. ამ იზოლირებაში დაფიქსირდა ჯუჯა პოლიდაქტილიზმით 55 შემთხვევა, ხოლო მსოფლიო პრაქტიკაში აღწერილია ცალკეული შემთხვევები. ალბათ, დამფუძნებლებს შორის იყო ჯუჯობის რეცესიული მუტანტის ალელის მატარებელი - შესაბამისი ფენოტიპის წინაპარი. პლანეტაზე ადამიანთა მასობრივი გადაადგილების საშუალებების განვითარებით, სულ უფრო და უფრო ნაკლებია მოსახლეობის გენეტიკურად იზოლირებული ჯგუფები. იზოლაციის ბარიერების დარღვევას დიდი მნიშვნელობა აქვს პოპულაციების გენოფონდის გამდიდრებისთვის. მომავალში ეს პროცესები აუცილებლად უფრო და უფრო მნიშვნელოვანი გახდება.
ბუნებაში ბუნებრივი გადარჩევა სახეობების წარმოქმნის პროცესში გარდაქმნის შემთხვევით ინდივიდუალურ ცვალებადობას ბიოლოგიურად სასარგებლო პოპულაციად, სახეობებად. განვითარების ბიოლოგიური ფაქტორების სოციალური ფაქტორების ცვლილებამ განაპირობა ის, რომ სელექციამ დაკარგა სახეობების ფუნქცია ადამიანის პოპულაციაში. თუმცა, არასწორი იქნებოდა ადამიანთა საზოგადოებაში სელექციის არსებობის სრული უარყოფა. ის ძირითადად მოქმედებს საშვილოსნოსშიდა განვითარების დროს, მნიშვნელოვან როლს ასრულებს წარუმატებელი ორსულობა, სპონტანური აბორტი, მკვდრადშობადობა, ჩვილთა სიკვდილიანობა, სტერილობა და ასრულებს ცნობილ სტაბილიზირებელ როლს. სელექციის სტაბილიზირებელი ფორმის მოქმედების სასარგებლოდ მოწმობს მაღალი სიკვდილიანობა დღენაკლულ და მშობიარობის შემდგომ ახალშობილებში სრულწლოვანებთან შედარებით. შერჩევის მიმართულება დამოკიდებულია მთლიან სიცოცხლისუნარიანობაზე. ნეგატიური შერჩევა შეიძლება ილუსტრირებული იყოს რეზუსის სისხლის სისტემის მაგალითით. Rh-უარყოფითი დედის ფენოტიპში, Rh-დადებითი ნაყოფი ყოველთვის ჰეტეროზიგოტურია. ეს ნიშნავს, რომ ინდივიდის გარდაცვალებასთან ერთად, დომინანტური და რეცესიული ალელების თანაბარი რაოდენობა ამოღებულია გენოფონდიდან. შერჩევა მიმართულია ჰეტეროზიგოტების წინააღმდეგ. ნეგატიური სელექცია მოქმედებს ადამიანთა უმეტესობაში პათოლოგიური ჰემოგლობინის ალელებისთვის, ის მიმართულია ჰომოზიგოტების წინააღმდეგ. ამ შემთხვევაში ერთი სახეობის ალელები აღმოიფხვრება. ნეგატიური შერჩევა ჰომოზიგოტების წინააღმდეგ აჭარბებს ჰეტეროზიგოტების ძლიერი პოზიტიური შერჩევის გამო, მათი მაღალი სიცოცხლისუნარიანობის გამო ტროპიკული მალარიის კერებში.