ბიოლოგიური გარსები- ფუნქციურად აქტიური ზედაპირული სტრუქტურების ზოგადი სახელწოდება, რომლებიც ზღუდავენ უჯრედებს (უჯრედულ ან პლაზმურ მემბრანებს) და უჯრედშიდა ორგანელებს (მიტოქონდრიის მემბრანები, ბირთვები, ლიზოსომები, ენდოპლაზმური რეტიკულუმი და ა.შ.). ისინი შეიცავს ლიპიდებს, ცილებს, ჰეტეროგენულ მოლეკულებს (გლიკოპროტეინები, გლიკოლიპიდები) და, შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, უამრავ უმნიშვნელო კომპონენტს: კოენზიმებს, ნუკლეინის მჟავებს, ანტიოქსიდანტებს, კაროტინოიდებს, არაორგანულ იონებს და ა.შ.

მემბრანული სისტემების - რეცეპტორების, ფერმენტების, სატრანსპორტო მექანიზმების კოორდინირებული ფუნქციონირება ხელს უწყობს უჯრედების ჰომეოსტაზის შენარჩუნებას და ამავდროულად სწრაფად რეაგირებს გარე გარემოში ცვლილებებზე.

რომ ბიოლოგიური მემბრანების ძირითადი ფუნქციები შეიძლება მიეკუთვნოს:

უჯრედის გამოყოფა გარემოდან და უჯრედშიდა ნაწილების (კუპეების) წარმოქმნა;

მემბრანებით უზარმაზარი მრავალფეროვანი ნივთიერებების ტრანსპორტირების კონტროლი და რეგულირება;

მონაწილეობა უჯრედშორისი ურთიერთქმედების უზრუნველყოფაში, უჯრედის შიგნით სიგნალების გადაცემაში;

საკვების ორგანული ნივთიერებების ენერგიის გარდაქმნა ATP მოლეკულების ქიმიური ბმების ენერგიად.

პლაზმური (უჯრედის) მემბრანის მოლეკულური ორგანიზაცია ყველა უჯრედში დაახლოებით ერთნაირია: იგი შედგება ლიპიდური მოლეკულების ორი ფენისგან, რომელშიც შედის მრავალი სპეციფიკური ცილა. მემბრანის ზოგიერთ ცილას აქვს ფერმენტული აქტივობა, ზოგი კი აკავშირებს საკვებ ნივთიერებებს გარემოდან და უზრუნველყოფს მათ უჯრედში მემბრანების გადატანას. მემბრანული ცილები გამოირჩევიან მემბრანულ სტრუქტურებთან მათი კავშირის ბუნებით. ზოგიერთი ცილა, ე.წ გარე ან პერიფერიული , თავისუფლად შეკრული მემბრანის ზედაპირზე, სხვები, ე.წ შიდა ან ინტეგრალური , ჩაძირულია გარსის შიგნით. პერიფერიული ცილები ადვილად გამოიყოფა, ხოლო ინტეგრალური ცილების იზოლირება შესაძლებელია მხოლოდ სარეცხი საშუალებების ან ორგანული გამხსნელების გამოყენებით. ნახ. 4 გვიჩვენებს პლაზმური მემბრანის სტრუქტურას.

მრავალი უჯრედის გარე, ანუ პლაზმური მემბრანა, ისევე როგორც უჯრედშიდა ორგანელების მემბრანები, როგორიცაა მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები, იზოლირებული იყო თავისუფალ ფორმაში და შეისწავლეს მათი მოლეკულური შემადგენლობა. ყველა მემბრანა შეიცავს პოლარულ ლიპიდებს მისი მასის 20-დან 80%-მდე ოდენობით, რაც დამოკიდებულია მემბრანების ტიპზე, დანარჩენს ძირითადად ცილები შეადგენს. ასე რომ, ცხოველური უჯრედების პლაზმურ მემბრანებში, ცილების და ლიპიდების რაოდენობა, როგორც წესი, დაახლოებით იგივეა; შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა შეიცავს დაახლოებით 80% პროტეინს და მხოლოდ 20% ლიპიდს, ხოლო ტვინის უჯრედების მიელინის მემბრანა, პირიქით, შეიცავს დაახლოებით 80% ლიპიდს და მხოლოდ 20% ცილებს.

ბრინჯი. 4. პლაზმური მემბრანის აგებულება

მემბრანების ლიპიდური ნაწილი არის სხვადასხვა სახის პოლარული ლიპიდების ნაზავი. პოლარული ლიპიდები, რომლებიც მოიცავს ფოსფოგლიცეროლიპიდებს, სფინგოლიპიდებს, გლიკოლიპიდებს, არ ინახება ცხიმოვან უჯრედებში, მაგრამ შედის უჯრედის მემბრანებში და მკაცრად განსაზღვრულ თანაფარდობებში.

მემბრანებში ყველა პოლარული ლიპიდი მუდმივად განახლდება მეტაბოლიზმის დროს, ნორმალურ პირობებში უჯრედში იქმნება დინამიური სტაციონარული მდგომარეობა, რომელშიც ლიპიდების სინთეზის სიჩქარე უდრის მათი დაშლის სიჩქარეს.

ცხოველური უჯრედების მემბრანა ძირითადად შეიცავს ფოსფოგლიცეროლიპიდებს და ნაკლებად სფინგოლიპიდებს; ტრიაცილგლიცეროლები გვხვდება მხოლოდ კვალი რაოდენობით. ცხოველური უჯრედების ზოგიერთი მემბრანა, განსაკუთრებით გარე პლაზმური მემბრანა, შეიცავს მნიშვნელოვან რაოდენობას ქოლესტერინს და მის ეთერებს (ნახ. 5).

ნახ.5. მემბრანის ლიპიდები

ამჟამად მემბრანების სტრუქტურის საყოველთაოდ მიღებული მოდელია 1972 წელს შემოთავაზებული ს. სინგერის და ჯ. ნიკოლსონის მიერ შემოთავაზებული თხევადი მოზაიკის მოდელი.

მისი თქმით, ცილები შეიძლება შევადაროთ ლიპიდურ ზღვაში მცურავ აისბერგებს. როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, არსებობს მემბრანული ცილების 2 ტიპი: ინტეგრალური და პერიფერიული. ინტეგრალური ცილები მემბრანაში შეაღწევენ, ისინი ამფიპათიური მოლეკულები. პერიფერიული ცილები არ აღწევენ მემბრანაში და ნაკლებად მჭიდროდ არიან დაკავშირებული მასთან. მემბრანის მთავარი უწყვეტი ნაწილი, ანუ მისი მატრიცა, არის პოლარული ლიპიდური ორშრე. უჯრედის ნორმალურ ტემპერატურაზე მატრიცა თხევად მდგომარეობაშია, რაც უზრუნველყოფილია გარკვეული თანაფარდობით გაჯერებულ და უჯერი ცხიმოვან მჟავებს შორის პოლარული ლიპიდების ჰიდროფობიურ კუდებში.

თხევადი მოზაიკის მოდელი ასევე ვარაუდობს, რომ მემბრანაში განლაგებული ინტეგრალური ცილების ზედაპირზე არის ამინომჟავების ნარჩენების R- ჯგუფები (ძირითადად ჰიდროფობიური ჯგუფები, რის გამოც ცილები, როგორც ჩანს, "იხსნება" ორ ფენის ცენტრალურ ჰიდროფობიურ ნაწილში). . ამავდროულად, პერიფერიული ან გარეგანი ცილების ზედაპირზე ძირითადად ჰიდროფილური R-ჯგუფებია, რომლებიც ელექტროსტატიკური ძალების გამო იზიდავს ლიპიდების ჰიდროფილურ დამუხტულ პოლარული თავებს. ინტეგრალური პროტეინები, მათ შორის ფერმენტები და სატრანსპორტო ცილები, აქტიურია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ისინი განლაგებულია ორფენიანი ჰიდროფობიური ნაწილის შიგნით, სადაც ისინი იძენენ აქტივობის გამოვლინებისთვის აუცილებელ სივრცულ კონფიგურაციას (ნახ. 6). კიდევ ერთხელ უნდა აღინიშნოს, რომ არ წარმოიქმნება კოვალენტური ბმები ორ ფენის მოლეკულებს შორის და არც ორ ფენის ცილებსა და ლიპიდებს შორის.

სურ.6. მემბრანის ცილები

მემბრანის ცილებს შეუძლიათ თავისუფლად გადაადგილდნენ გვერდითი სიბრტყეში. პერიფერიული ცილები ფაქტიურად ცურავს ორფენიანი „ზღვის“ ზედაპირზე, ხოლო ინტეგრალური ცილები, აისბერგების მსგავსად, თითქმის მთლიანად ჩაძირულია ნახშირწყალბადის ფენაში.

მემბრანების უმეტესობა ასიმეტრიულია, ანუ მათ აქვთ არათანაბარი მხარეები. ეს ასიმეტრია ვლინდება შემდეგში:

პირველ რიგში, ის ფაქტი, რომ ბაქტერიული და ცხოველური უჯრედების პლაზმური მემბრანების შიდა და გარე მხარეები განსხვავდება პოლარული ლიპიდების შემადგენლობით. მაგალითად, ადამიანის ერითროციტების მემბრანების შიდა ლიპიდური შრე ძირითადად შეიცავს ფოსფატიდილეთანოლამინს და ფოსფატიდილსერინს, ხოლო გარე ლიპიდური შრე შეიცავს ფოსფატიდილქოლინს და სფინგომიელინს.

მეორეც, მემბრანებში ზოგიერთი სატრანსპორტო სისტემა მოქმედებს მხოლოდ ერთი მიმართულებით. მაგალითად, ერითროციტების მემბრანებს აქვთ სატრანსპორტო სისტემა ("ტუმბო"), რომელიც ტუმბოს Na + იონებს უჯრედიდან გარემოში, ხოლო K + იონებს უჯრედში ATP ჰიდროლიზის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის გამო.

მესამე, პლაზმური მემბრანის გარე ზედაპირი შეიცავს ოლიგოსაქარიდის ჯგუფების ძალიან დიდ რაოდენობას, რომლებიც წარმოადგენენ გლიკოლიპიდების და გლიკოპროტეინების ოლიგოსაქარიდული გვერდითი ჯაჭვების თავებს, ხოლო პლაზმური მემბრანის შიდა ზედაპირზე პრაქტიკულად არ არის ოლიგოსაქარიდის ჯგუფები.

ბიოლოგიური მემბრანების ასიმეტრია შენარჩუნებულია იმის გამო, რომ ინდივიდუალური ფოსფოლიპიდური მოლეკულების გადატანა ლიპიდური ორშრის ერთი მხრიდან მეორეზე ძალიან რთულია ენერგეტიკული მიზეზების გამო. პოლარულ ლიპიდურ მოლეკულას შეუძლია თავისუფლად გადაადგილდეს ორ ფენის მხარეს, მაგრამ შეზღუდულია მეორე მხარეს გადახტომის უნარით.

ლიპიდების მობილურობა დამოკიდებულია არსებული უჯერი ცხიმოვანი მჟავების ფარდობით შემცველობასა და ტიპზე. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვების ნახშირწყალბადის ბუნება აძლევს მემბრანულ თვისებებს სითხის, მობილობის. ცის-უჯერი ცხიმოვანი მჟავების არსებობისას ჯაჭვებს შორის შეკრული ძალები უფრო სუსტია, ვიდრე მხოლოდ გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების შემთხვევაში და ლიპიდები ინარჩუნებენ მაღალ მობილობას დაბალ ტემპერატურაზეც კი.

მემბრანების გარე მხარეს არის სპეციფიკური ამოცნობის ადგილები, რომელთა ფუნქციაა გარკვეული მოლეკულური სიგნალების ამოცნობა. მაგალითად, მემბრანის მეშვეობით ზოგიერთი ბაქტერია აღიქვამს უმნიშვნელო ცვლილებებს საკვები ნივთიერების კონცენტრაციაში, რაც ასტიმულირებს მათ მოძრაობას საკვების წყაროსკენ; ამ ფენომენს ე.წ ქიმიოტაქსისი.

სხვადასხვა უჯრედისა და უჯრედშიდა ორგანელების მემბრანებს აქვთ გარკვეული სპეციფიკა მათი სტრუქტურის, ქიმიური შემადგენლობისა და ფუნქციების გამო. ევკარიოტულ ორგანიზმებში მემბრანების შემდეგი ძირითადი ჯგუფები გამოირჩევა:

პლაზმური მემბრანა (გარე უჯრედის მემბრანა, პლაზმალემა),

ბირთვული მემბრანა

ენდოპლაზმური ბადე

გოლჯის აპარატის გარსები, მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები, მიელინის გარსები,

აგზნებადი გარსები.

პროკარიოტულ ორგანიზმებში, პლაზმური მემბრანის გარდა, არის ინტრაციტოპლაზმური მემბრანული წარმონაქმნები; ჰეტეროტროფულ პროკარიოტებში მათ ე.წ. მეზოსომები.ეს უკანასკნელი წარმოიქმნება უჯრედის გარეთა მემბრანაში ინვაგინაციის შედეგად და ზოგიერთ შემთხვევაში რჩება მასთან კონტაქტში.

ერითროციტების მემბრანაშედგება ცილებისგან (50%), ლიპიდების (40%) და ნახშირწყლებისგან (10%). ნახშირწყლების ძირითადი ნაწილი (93%) ასოცირდება ცილებთან, დანარჩენი - ლიპიდებთან. მემბრანაში ლიპიდები განლაგებულია ასიმეტრიულად მიცელებში სიმეტრიული განლაგებისგან განსხვავებით. მაგალითად, ცეფალინი ძირითადად გვხვდება ლიპიდების შიდა შრეში. ეს ასიმეტრია შენარჩუნებულია, როგორც ჩანს, მემბრანაში ფოსფოლიპიდების განივი მოძრაობის გამო, რომელიც ხორციელდება მემბრანის ცილების დახმარებით და მეტაბოლიზმის ენერგიის გამო. ერითროციტების მემბრანის შიდა შრეში ძირითადად არის სფინგომიელინი, ფოსფატიდილეთანოლამინი, ფოსფატიდილსერინი, გარე შრეში - ფოსფატიდილქოლინი. ერითროციტების მემბრანა შეიცავს ინტეგრალურ გლიკოპროტეინს გლიკოფორინი, რომელიც შედგება 131 ამინომჟავის ნარჩენებისგან და მემბრანაში შეღწევის და ეგრეთ წოდებული ზოლის 3 ცილისგან, რომელიც შედგება 900 ამინომჟავის ნარჩენებისგან. გლიკოფორინის ნახშირწყლების კომპონენტები ასრულებენ რეცეპტორულ ფუნქციას გრიპის ვირუსების, ფიტოჰემაგლუტინინების და რიგი ჰორმონების მიმართ. კიდევ ერთი ინტეგრალური ცილა, რომელიც შეიცავს რამდენიმე ნახშირწყალს და აღწევს მემბრანაში, ასევე აღმოაჩინეს ერითროციტების მემბრანაში. მას ეძახიან გვირაბის ცილა(კომპონენტი ა), რადგან ვარაუდობენ, რომ ის ქმნის არხს ანიონებისთვის. ერითროციტების მემბრანის შიდა მხარესთან დაკავშირებული პერიფერიული ცილა არის სპექტრინი.

მიელინის გარსები ნეირონების მიმდებარე აქსონები მრავალშრიანია, ისინი შეიცავს დიდი რაოდენობით ლიპიდებს (დაახლოებით 80%, მათი ნახევარი ფოსფოლიპიდებია). ამ მემბრანების ცილები მნიშვნელოვანია მემბრანული მარილების ფიქსაციისთვის, რომლებიც ერთმანეთზე დევს.

ქლოროპლასტის გარსები. ქლოროპლასტები დაფარულია ორფენიანი მემბრანით. გარე მემბრანა გარკვეულწილად ჰგავს მიტოქონდრიის მემბრანას. ამ ზედაპირის მემბრანის გარდა, ქლოროპლასტებს აქვთ შიდა მემბრანული სისტემა - ლამელები. ლამელების ფორმა ან გაბრტყელებული ვეზიკულები - თილაკოიდები, რომლებიც განლაგებულია ერთმანეთის ზემოთ, გროვდება პაკეტებში (გრანა) ან ქმნიან სტრომის მემბრანულ სისტემას (სტრომალური ლამელები). ლამელა გრანი და სტრომა თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს არის კონცენტრირებული ჰიდროფილური ჯგუფები, გალაქტო- და სულფოლიპიდები. ქლოროფილის მოლეკულის ფიტოლური ნაწილი ჩაეფლო გლობულში და კონტაქტშია ცილებისა და ლიპიდების ჰიდროფობიურ ჯგუფებთან. ქლოროფილის პორფირინის ბირთვები ძირითადად ლოკალიზებულია გრანის თილაკოიდების მიმდებარე გარსებს შორის.

ბაქტერიების შიდა (ციტოპლაზმური) მემბრანააგებულებით მსგავსია ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შიდა გარსების. შეიცავს რესპირატორული ჯაჭვის ფერმენტებს, აქტიურ ტრანსპორტს; ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ მემბრანის კომპონენტების ფორმირებაში. ბაქტერიული მემბრანების უპირატესი კომპონენტია ცილები: ცილა/ლიპიდური თანაფარდობა (წონის მიხედვით) არის 3:1. გრამუარყოფითი ბაქტერიების გარე მემბრანა ციტოპლაზმურთან შედარებით, უფრო მცირე რაოდენობით შეიცავს სხვადასხვა ფოსფოლიპიდებსა და ცილებს. ორივე მემბრანა განსხვავდება ლიპიდური შემადგენლობით. გარე მემბრანა შეიცავს ცილებს, რომლებიც ქმნიან ფორებს მრავალი დაბალი მოლეკულური წონის ნივთიერების შეღწევისთვის. გარე მემბრანის დამახასიათებელი კომპონენტი ასევე არის სპეციფიკური ლიპოპოლისაქარიდი. გარე მემბრანის რიგი პროტეინები ემსახურება რეცეპტორებს ფაგებისთვის.

ვირუსის მემბრანა.ვირუსებს შორის მემბრანული სტრუქტურები დამახასიათებელია ნუკლეოკაფსიდის შემცველი, რომელიც შედგება ცილისა და ნუკლეინის მჟავისგან. ვირუსების ეს "ბირთვი" გარშემორტყმულია გარსით (კონვერტით). იგი ასევე შედგება ლიპიდების ორ ფენისგან, მასში შემავალი გლიკოპროტეინებით, რომელიც მდებარეობს ძირითადად მემბრანის ზედაპირზე. რიგ ვირუსებში (მიკროვირუსებში) ყველა ცილის 70-80% შედის მემბრანებში, დარჩენილი ცილები შეიცავს ნუკლეოკაფსიდს.

ამრიგად, უჯრედის მემბრანები ძალიან რთული სტრუქტურებია; მათი შემადგენელი მოლეკულური კომპლექსები ქმნიან მოწესრიგებულ ორგანზომილებიან მოზაიკას, რომელიც ანიჭებს მემბრანის ზედაპირის ბიოლოგიურ სპეციფიკას.

მემბრანები უკიდურესად ბლანტი და ამავდროულად პლასტიკური სტრუქტურებია, რომლებიც გარშემორტყმულია ყველა ცოცხალ უჯრედს. ფუნქციებიუჯრედის მემბრანები:

1. პლაზმური მემბრანა არის ბარიერი, რომელიც ინარჩუნებს ექსტრა და უჯრედშიდა გარემოს განსხვავებულ შემადგენლობას.

2. მემბრანები უჯრედის შიგნით ქმნიან სპეციალიზებულ კუპეებს, ე.ი. მრავალრიცხოვანი ორგანელები - მიტოქონდრია, ლიზოსომები, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, ბირთვული გარსები.

3. ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ ენერგიის გარდაქმნაში ისეთ პროცესებში, როგორიცაა ჟანგვითი ფოსფორილირება და ფოტოსინთეზი, ლოკალიზებულია მემბრანებში.

მემბრანების სტრუქტურა და შემადგენლობა

მემბრანის საფუძველია ორმაგი ლიპიდური ფენა, რომლის ფორმირებაში მონაწილეობენ ფოსფოლიპიდები და გლიკოლიპიდები. ლიპიდური ორშრე წარმოიქმნება ლიპიდების ორი რიგით, რომელთა ჰიდროფობიური რადიკალები იმალება შიგნით, ხოლო ჰიდროფილური ჯგუფები მობრუნებულია გარედან და კონტაქტშია წყალწყალ გარემოსთან. ცილის მოლეკულები, როგორც ჩანს, "დაიშალა" ლიპიდურ ორ შრეში.

მემბრანის ლიპიდების სტრუქტურა

მემბრანული ლიპიდები ამფიფილური მოლეკულებია, რადგან მოლეკულას აქვს როგორც ჰიდროფილური რეგიონი (პოლარული თავები) ასევე ჰიდროფობიური რეგიონი, რომელიც წარმოდგენილია ცხიმოვანი მჟავების ნახშირწყალბადის რადიკალებით, რომლებიც სპონტანურად ქმნიან ორ ფენას. მემბრანებში არის ლიპიდების სამი ძირითადი ტიპი: ფოსფოლიპიდები, გლიკოლიპიდები და ქოლესტერინი.

ლიპიდური შემადგენლობა განსხვავებულია. ამა თუ იმ ლიპიდის შემცველობა, როგორც ჩანს, განისაზღვრება მემბრანებში ამ ლიპიდების მიერ შესრულებული ფუნქციების მრავალფეროვნებით.

ფოსფოლიპიდები. ყველა ფოსფოლიპიდი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად - გლიცეროფოსფოლიპიდები და სფინფოსფოლიპიდები. გლიცეროფოსფოლიპიდები კლასიფიცირდება, როგორც ფოსფატიდური მჟავის წარმოებულები. ყველაზე გავრცელებული გლიცეროფოსფოლიპიდებია ფოსფატიდილქოლინები და ფოსფატიდილეთანოლამინი. სფინგოფოსფოლიპიდები დაფუძნებულია ამინოალკოჰოლის სფინგოზინზე.

გლიკოლიპიდები. გლიკოლიპიდებში ჰიდროფობიური ნაწილი წარმოდგენილია ალკოჰოლური კერამიდით, ხოლო ჰიდროფილური ნაწილი წარმოდგენილია ნახშირწყლების ნარჩენებით. ნახშირწყლების ნაწილის სიგრძისა და სტრუქტურის მიხედვით განასხვავებენ ცერებროზიდებს და განგლიოზიდებს. გლიკოლიპიდების პოლარული „თავები“ განლაგებულია პლაზმური მემბრანების გარე ზედაპირზე.

ქოლესტერინი (CS). CS არის ცხოველური უჯრედების ყველა მემბრანაში. მისი მოლეკულა შედგება ხისტი ჰიდროფობიური ბირთვისა და მოქნილი ნახშირწყალბადის ჯაჭვისგან. ერთადერთი ჰიდროქსილის ჯგუფი მე-3 პოზიციაზე არის "პოლარული თავი". ცხოველური უჯრედისთვის ქოლესტერინის/ფოსფოლიპიდების საშუალო მოლური თანაფარდობა არის 0,3-0,4, მაგრამ პლაზმურ მემბრანაში ეს თანაფარდობა გაცილებით მაღალია (0,8-0,9). მემბრანებში ქოლესტერინის არსებობა ამცირებს ცხიმოვანი მჟავების მოძრაობას, ამცირებს ლიპიდების გვერდითი დიფუზიას და, შესაბამისად, შეიძლება გავლენა იქონიოს მემბრანის ცილების ფუნქციებზე.

მემბრანის თვისებები:

1. შერჩევითი გამტარიანობა. დახურული ორშრე უზრუნველყოფს მემბრანის ერთ-ერთ ძირითად თვისებას: იგი გაუვალია წყალში ხსნადი მოლეკულების უმეტესობისთვის, რადგან ისინი არ იხსნება მის ჰიდროფობიურ ბირთვში. გაზებს, როგორიცაა ჟანგბადი, CO 2 და აზოტი, აქვთ უნარი ადვილად შეაღწიონ უჯრედში მოლეკულების მცირე ზომისა და გამხსნელებთან სუსტი ურთიერთქმედების გამო. ასევე, ლიპიდური ბუნების მოლეკულები, მაგალითად, სტეროიდული ჰორმონები, ადვილად შეაღწევენ ორ ფენაში.

2. ლიკვიდურობა. მემბრანებს ახასიათებთ სითხე (თხევადობა), ლიპიდების და ცილების გადაადგილების უნარი. შესაძლებელია ფოსფოლიპიდური მოძრაობის ორი ტიპი: სალტო (მეცნიერულ ლიტერატურაში მას „ფლიპ-ფლოპს“ უწოდებენ) და გვერდითი დიფუზია. პირველ შემთხვევაში, ბიმოლეკულურ შრეში ერთმანეთის მოწინააღმდეგე ფოსფოლიპიდური მოლეკულები ერთმანეთისკენ უხვევენ (ან სალტოს) და მემბრანაში ადგილებს იცვლიან, ე.ი. გარე იქცევა შიგნით და პირიქით. ასეთი ნახტომები დაკავშირებულია ენერგიის ხარჯვასთან. უფრო ხშირად შეიმჩნევა ბრუნვები ღერძის ირგვლივ (როტაცია) და გვერდითი დიფუზია - მოძრაობა ფენის შიგნით მემბრანის ზედაპირის პარალელურად. მოლეკულების მოძრაობის სიჩქარე დამოკიდებულია მემბრანების მიკრობლანტობაზე, რაც, თავის მხრივ, განისაზღვრება ლიპიდების შემადგენლობაში გაჯერებული და უჯერი ცხიმოვანი მჟავების ფარდობითი შემცველობით. მიკროსიბლანტე უფრო დაბალია, თუ ლიპიდების შემადგენლობაში ჭარბობს უჯერი ცხიმოვანი მჟავები და უფრო მაღალია, თუ გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების შემცველობა მაღალია.

3. გარსების ასიმეტრია. ერთი და იგივე მემბრანის ზედაპირები განსხვავდება ლიპიდების, ცილების და ნახშირწყლების შემადგენლობით (განივი ასიმეტრია). მაგალითად, გარე შრეში ჭარბობს ფოსფატიდილქოლინები, ხოლო შიდა შრეში ფოსფატიდილეთანოლამინი და ფოსფატიდილსერინები. გლიკოპროტეინების და გლიკოლიპიდების ნახშირწყლების კომპონენტები გარე ზედაპირზე მოდის და ქმნიან უწყვეტ ჩანთას, რომელსაც გლიკოკალიქსი ეწოდება. შიდა ზედაპირზე ნახშირწყლები არ არის. ცილები – ჰორმონის რეცეპტორები განლაგებულია პლაზმური მემბრანის გარე ზედაპირზე, ხოლო მათ მიერ რეგულირებული ფერმენტები – ადენილატციკლაზა, ფოსფოლიპაზა C – შიგნიდან და სხვ.

მემბრანის ცილები

მემბრანული ფოსფოლიპიდები მოქმედებენ როგორც გამხსნელი მემბრანის პროტეინებისთვის, ქმნიან მიკროგარემოს, რომელშიც ამ უკანასკნელს შეუძლია ფუნქციონირება. ცილები შეადგენს მემბრანების მასის 30-დან 70%-მდე. მემბრანაში სხვადასხვა ცილების რაოდენობა მერყეობს 6-8-დან სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში 100-ზე მეტს პლაზმურ მემბრანაში. ეს არის ფერმენტები, სატრანსპორტო ცილები, სტრუქტურული ცილები, ანტიგენები, მათ შორის ძირითადი ჰისტოთავსებადობის სისტემის ანტიგენები, რეცეპტორები სხვადასხვა მოლეკულებისთვის.

მემბრანაში ლოკალიზაციით ცილები იყოფა ინტეგრალურ (მემბრანაში ნაწილობრივ ან მთლიანად ჩაძირულ) და პერიფერულ (მის ზედაპირზე განლაგებული). ზოგიერთი ინტეგრალური ცილა ერთხელ კვეთს მემბრანას (გლიკოფორინი), ზოგი კი მემბრანას მრავალჯერ კვეთს. მაგალითად, ბადურის ფოტორეცეპტორი და β 2-ადრენერგული რეცეპტორი კვეთს ორ შრეს 7-ჯერ.

პერიფერიული ცილები და ინტეგრალური ცილების დომენები, რომლებიც განლაგებულია ყველა მემბრანის გარე ზედაპირზე, თითქმის ყოველთვის გლიკოზირებულია. ოლიგოსაქარიდის ნარჩენები იცავს ცილას პროტეოლიზისგან და ასევე მონაწილეობს ლიგანდის ამოცნობაში ან ადჰეზიაში.

ცოცხალი ორგანიზმის ძირითადი სტრუქტურული ერთეული არის უჯრედი, რომელიც წარმოადგენს ციტოპლაზმის დიფერენცირებულ მონაკვეთს, რომელიც გარშემორტყმულია უჯრედის მემბრანით. იმის გათვალისწინებით, რომ უჯრედი ასრულებს ბევრ მნიშვნელოვან ფუნქციას, როგორიცაა რეპროდუქცია, კვება, მოძრაობა, გარსი უნდა იყოს პლასტიკური და მკვრივი.

უჯრედის მემბრანის აღმოჩენისა და კვლევის ისტორია

1925 წელს გრენდელმა და გორდერმა ჩაატარეს წარმატებული ექსპერიმენტი ერითროციტების ანუ ცარიელი გარსების „ჩრდილების“ ამოცნობისთვის. დაშვებული რამდენიმე უხეში შეცდომის მიუხედავად, მეცნიერებმა აღმოაჩინეს ლიპიდური ორშრე. მათი მუშაობა გააგრძელეს დანიელმა, დოუსონმა 1935 წელს, რობერტსონმა 1960 წელს. მრავალწლიანი მუშაობისა და არგუმენტების დაგროვების შედეგად 1972 წელს სინგერმა და ნიკოლსონმა შექმნეს მემბრანის სტრუქტურის თხევადი მოზაიკის მოდელი. შემდგომმა ექსპერიმენტებმა და კვლევებმა დაადასტურა მეცნიერთა ნამუშევრები.

მნიშვნელობა

რა არის უჯრედის მემბრანა? ამ სიტყვის გამოყენება დაიწყო ასზე მეტი წლის წინ, ლათინურიდან თარგმნილი ნიშნავს "ფილმს", "კანს". ასე რომ, მიუთითეთ უჯრედის საზღვარი, რომელიც არის ბუნებრივი ბარიერი შიდა შიგთავსსა და გარე გარემოს შორის. უჯრედის მემბრანის სტრუქტურა ვარაუდობს ნახევრად გამტარიანობას, რის გამოც მასში თავისუფლად გადის ტენიანობა და საკვები ნივთიერებები და დაშლის პროდუქტები. ამ გარსს შეიძლება ეწოდოს უჯრედის ორგანიზაციის მთავარი სტრუქტურული კომპონენტი.

განვიხილოთ უჯრედის მემბრანის ძირითადი ფუნქციები

1. გამოყოფს უჯრედის შიდა შიგთავსს და გარე გარემოს კომპონენტებს.

2. ხელს უწყობს უჯრედის მუდმივი ქიმიური შემადგენლობის შენარჩუნებას.

3. არეგულირებს სწორ ნივთიერებათა ცვლას.

4. უზრუნველყოფს უჯრედებს შორის ურთიერთკავშირს.

5. ამოიცნობს სიგნალებს.

6. დაცვის ფუნქცია.

"პლაზმური გარსი"

გარე უჯრედის მემბრანა, რომელსაც ასევე პლაზმურ მემბრანას უწოდებენ, არის ულტრამიკროსკოპული ფილმი, რომლის სისქეა ხუთიდან შვიდ ნანომეტრამდე. იგი ძირითადად შედგება ცილოვანი ნაერთებისგან, ფოსფოლიდისგან, წყლისგან. ფილმი ელასტიურია, ადვილად შთანთქავს წყალს და ასევე სწრაფად აღადგენს მთლიანობას დაზიანების შემდეგ.

განსხვავდება უნივერსალური სტრუქტურით. ეს მემბრანა იკავებს სასაზღვრო პოზიციას, მონაწილეობს შერჩევითი გამტარიანობის, დაშლის პროდუქტების გამოყოფის პროცესში, ასინთეზებს მათ. "მეზობლებთან" ურთიერთობა და შინაგანი შიგთავსის საიმედო დაცვა დაზიანებისგან ხდის მას მნიშვნელოვან კომპონენტად ისეთ საკითხში, როგორიც არის უჯრედის სტრუქტურა. ცხოველური ორგანიზმების უჯრედის მემბრანა ზოგჯერ აღმოჩნდება დაფარული ყველაზე თხელი ფენით - გლიკოკალიქსით, რომელიც შეიცავს ცილებს და პოლისაქარიდებს. მემბრანის გარეთ მცენარის უჯრედები დაცულია უჯრედის კედლით, რომელიც მოქმედებს როგორც საყრდენი და ინარჩუნებს ფორმას. მისი შემადგენლობის ძირითადი კომპონენტია ბოჭკოვანი (ცელულოზა) - წყალში უხსნადი პოლისაქარიდი.

ამრიგად, გარე უჯრედის მემბრანა ასრულებს აღდგენის, დაცვისა და სხვა უჯრედებთან ურთიერთქმედების ფუნქციას.

უჯრედის მემბრანის სტრუქტურა

ამ მოძრავი გარსის სისქე ექვსიდან ათ ნანომეტრამდე მერყეობს. უჯრედის უჯრედის მემბრანას აქვს სპეციალური შემადგენლობა, რომლის საფუძველია ლიპიდური ორშრე. ჰიდროფობიური კუდები, რომლებიც წყლის მიმართ ინერტულია, განლაგებულია შიგნიდან, ხოლო ჰიდროფილური თავები, რომლებიც წყალთან ურთიერთქმედებენ, გარედან არის მოქცეული. თითოეული ლიპიდი არის ფოსფოლიპიდი, რომელიც არის ისეთი ნივთიერებების ურთიერთქმედების შედეგი, როგორიცაა გლიცეროლი და სფინგოზინი. ლიპიდური ხარაჩო მჭიდროდ არის გარშემორტყმული ცილებით, რომლებიც განლაგებულია არაუწყვეტ ფენაში. ზოგიერთი მათგანი ჩაეფლო ლიპიდურ შრეში, დანარჩენი გადის მასში. შედეგად წარმოიქმნება წყალგამტარი ადგილები. ამ ცილების მიერ შესრულებული ფუნქციები განსხვავებულია. ზოგიერთი მათგანი ფერმენტია, დანარჩენი არის სატრანსპორტო ცილები, რომლებიც ატარებენ სხვადასხვა ნივთიერებებს გარე გარემოდან ციტოპლაზმამდე და პირიქით.

უჯრედის მემბრანა გაჟღენთილია და მჭიდროდ არის დაკავშირებული ინტეგრალურ ცილებთან, ხოლო პერიფერიულებთან კავშირი ნაკლებად ძლიერია. ეს ცილები ასრულებენ მნიშვნელოვან ფუნქციას, რაც არის მემბრანის სტრუქტურის შენარჩუნება, გარემოდან სიგნალების მიღება და გარდაქმნა, ნივთიერებების ტრანსპორტირება და მემბრანებზე წარმოქმნილი რეაქციების კატალიზება.

ნაერთი

უჯრედის მემბრანის საფუძველია ბიმოლეკულური ფენა. მისი უწყვეტობის გამო, უჯრედს აქვს ბარიერი და მექანიკური თვისებები. ცხოვრების სხვადასხვა ეტაპზე ეს ორფენა შეიძლება დაირღვეს. შედეგად წარმოიქმნება ჰიდროფილური ფორების სტრუქტურული დეფექტები. ამ შემთხვევაში, ისეთი კომპონენტის აბსოლუტურად ყველა ფუნქცია, როგორიცაა უჯრედის მემბრანა, შეიძლება შეიცვალოს. ამ შემთხვევაში, ბირთვი შეიძლება განიცადოს გარე გავლენისგან.

Თვისებები

უჯრედის უჯრედის მემბრანას აქვს საინტერესო თვისებები. მისი სითხის გამო, ეს გარსი არ არის ხისტი სტრუქტურა და ცილების და ლიპიდების უმეტესი ნაწილი, რომლებიც ქმნიან მის შემადგენლობას, თავისუფლად მოძრაობს მემბრანის სიბრტყეზე.

ზოგადად, უჯრედის მემბრანა ასიმეტრიულია, ამიტომ ცილოვანი და ლიპიდური შრეების შემადგენლობა განსხვავებულია. ცხოველურ უჯრედებში პლაზმურ მემბრანებს აქვთ გლიკოპროტეინის ფენა გარე მხარეს, რომელიც ასრულებს რეცეპტორულ და სასიგნალო ფუნქციებს და ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს უჯრედების ქსოვილში გაერთიანების პროცესში. უჯრედის მემბრანა პოლარულია, ანუ მუხტი გარედან დადებითია, შიგნიდან კი უარყოფითი. ყოველივე ზემოთქმულის გარდა, უჯრედის მემბრანას აქვს შერჩევითი ხედვა.

ეს ნიშნავს, რომ წყლის გარდა, უჯრედში მხოლოდ მოლეკულების და გახსნილი ნივთიერებების იონების გარკვეული ჯგუფია დაშვებული. უჯრედების უმეტესობაში ისეთი ნივთიერების კონცენტრაცია, როგორიცაა ნატრიუმი, გაცილებით დაბალია, ვიდრე გარე გარემოში. კალიუმის იონებისთვის დამახასიათებელია განსხვავებული თანაფარდობა: მათი რაოდენობა უჯრედში გაცილებით მეტია, ვიდრე გარემოში. ამასთან დაკავშირებით, ნატრიუმის იონები მიდრეკილნი არიან შეაღწიონ უჯრედის მემბრანაში, ხოლო კალიუმის იონები გამოიყოფა გარეთ. ამ პირობებში, მემბრანა ააქტიურებს სპეციალურ სისტემას, რომელიც ასრულებს "ტუმბოს" როლს, ასწორებს ნივთიერებების კონცენტრაციას: ნატრიუმის იონები ამოტუმბავს უჯრედის ზედაპირზე, ხოლო კალიუმის იონები ტუმბოს შიგნით. ეს ფუნქცია შედის უჯრედის მემბრანის ყველაზე მნიშვნელოვან ფუნქციებში.

ნატრიუმის და კალიუმის იონების ეს ტენდენცია ზედაპირიდან შიგნით გადაადგილებისკენ დიდ როლს თამაშობს შაქრისა და ამინომჟავების უჯრედში ტრანსპორტირებაში. უჯრედიდან ნატრიუმის იონების აქტიური მოცილების პროცესში მემბრანა ქმნის პირობებს გლუკოზისა და ამინომჟავების ახალი შემოდინებისთვის შიგნით. პირიქით, უჯრედში კალიუმის იონების გადატანის პროცესში, უჯრედის შიგნიდან გარე გარემოში დაშლის პროდუქტების „გადამტანების“ რაოდენობა ივსება.

როგორ იკვებება უჯრედი უჯრედის მემბრანის მეშვეობით?

ბევრი უჯრედი იღებს ნივთიერებებს ისეთი პროცესებით, როგორიცაა ფაგოციტოზი და პინოციტოზი. პირველ ვარიანტში, მოქნილი გარე მემბრანით იქმნება მცირე ჩაღრმავება, რომელშიც დაჭერილი ნაწილაკი მდებარეობს. შემდეგ ჩაღრმავების დიამეტრი უფრო დიდი ხდება, სანამ გარშემორტყმული ნაწილაკი არ მოხვდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. ფაგოციტოზის საშუალებით იკვებება ზოგიერთი პროტოზოა, როგორიცაა ამება, ასევე სისხლის უჯრედები - ლეიკოციტები და ფაგოციტები. ანალოგიურად, უჯრედები შთანთქავენ სითხეს, რომელიც შეიცავს აუცილებელ საკვებ ნივთიერებებს. ამ ფენომენს პინოციტოზს უწოდებენ.

გარე მემბრანა მჭიდროდ არის დაკავშირებული უჯრედის ენდოპლაზმურ რეტიკულუმთან.

ქსოვილის ძირითადი კომპონენტების მრავალ ტიპში მემბრანის ზედაპირზე განლაგებულია გამონაყარი, ნაკეცები და მიკროვილი. ამ გარსის გარედან მცენარის უჯრედები დაფარულია მეორეთი, სქელი და კარგად ჩანს მიკროსკოპის ქვეშ. ბოჭკო, საიდანაც ისინი მზადდება, ხელს უწყობს მცენარეული ქსოვილების მხარდაჭერას, როგორიცაა ხე. ცხოველურ უჯრედებს ასევე აქვთ მრავალი გარეგანი სტრუქტურა, რომლებიც ზის უჯრედის მემბრანის თავზე. ისინი ექსკლუზიურად დამცავი ხასიათისაა, ამის მაგალითია მწერების მთლიან უჯრედებში შემავალი ქიტინი.

უჯრედის მემბრანის გარდა, არსებობს უჯრედშიდა მემბრანა. მისი ფუნქციაა უჯრედის დაყოფა რამდენიმე სპეციალიზებულ დახურულ ნაწილებად – კუპეებად ან ორგანელებად, სადაც გარკვეული გარემო უნდა იყოს შენარჩუნებული.

ამრიგად, შეუძლებელია ცოცხალი ორგანიზმის ძირითადი ერთეულის ისეთი კომპონენტის როლის გადაჭარბება, როგორც უჯრედის მემბრანა. სტრუქტურა და ფუნქციები გულისხმობს უჯრედის მთლიანი ზედაპირის მნიშვნელოვან გაფართოებას, მეტაბოლური პროცესების გაუმჯობესებას. ეს მოლეკულური სტრუქტურა შედგება ცილებისა და ლიპიდებისგან. უჯრედის გამოყოფა გარე გარემოსგან, მემბრანა უზრუნველყოფს მის მთლიანობას. მისი დახმარებით, უჯრედშორისი ობლიგაციები შენარჩუნებულია საკმარისად ძლიერ დონეზე, ქმნის ქსოვილებს. ამასთან დაკავშირებით შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ უჯრედში ერთ-ერთ მნიშვნელოვან როლს ასრულებს უჯრედის მემბრანა. მის მიერ შესრულებული სტრუქტურა და ფუნქციები რადიკალურად განსხვავებულია სხვადასხვა უჯრედში, მათი დანიშნულებიდან გამომდინარე. ამ მახასიათებლების მეშვეობით მიიღწევა უჯრედის მემბრანების მრავალფეროვნების ფიზიოლოგიური აქტივობა და მათი როლი უჯრედებისა და ქსოვილების არსებობაში.

9.5.1. მემბრანების ერთ-ერთი მთავარი ფუნქციაა ნივთიერებების ტრანსპორტირებაში მონაწილეობა. ეს პროცესი უზრუნველყოფილია სამი ძირითადი მექანიზმით: მარტივი დიფუზია, გაადვილებული დიფუზია და აქტიური ტრანსპორტი (სურათი 9.10). გაიხსენეთ ამ მექანიზმების ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებლები და ტრანსპორტირებადი ნივთიერებების მაგალითები თითოეულ შემთხვევაში.

სურათი 9.10.მემბრანის გასწვრივ მოლეკულების ტრანსპორტირების მექანიზმები

მარტივი დიფუზია- ნივთიერებების გადატანა მემბრანის მეშვეობით სპეციალური მექანიზმების მონაწილეობის გარეშე. ტრანსპორტი ხდება კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ენერგიის მოხმარების გარეშე. მცირე ბიომოლეკულები - H2O, CO2, O2, შარდოვანა, ჰიდროფობიური დაბალმოლეკულური წონის ნივთიერებები ტრანსპორტირდება მარტივი დიფუზიით. მარტივი დიფუზიის სიჩქარე კონცენტრაციის გრადიენტის პროპორციულია.

გაადვილებული დიფუზია- ნივთიერებების გადატანა მემბრანაზე ცილოვანი არხების ან სპეციალური გადამზიდავი ცილების გამოყენებით. იგი ხორციელდება კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ენერგიის მოხმარების გარეშე. ტრანსპორტირდება მონოსაქარიდები, ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები, გლიცეროლი, ზოგიერთი იონი. დამახასიათებელია გაჯერების კინეტიკა - გადატანილი ნივთიერების გარკვეული (გაჯერებული) კონცენტრაციისას გადაცემაში მონაწილეობს ყველა გადამზიდავი მოლეკულა და ტრანსპორტირების სიჩქარე აღწევს ზღვრულ მნიშვნელობას.

აქტიური ტრანსპორტი- ასევე მოითხოვს სპეციალური გადამზიდავი ცილების მონაწილეობას, მაგრამ გადატანა ხდება კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ და ამიტომ მოითხოვს ენერგიას. ამ მექანიზმის დახმარებით Na+, K+, Ca2+, Mg2+ იონები ტრანსპორტირდება უჯრედის მემბრანაში, პროტონები კი მიტოქონდრიის მემბრანის გავლით. ნივთიერებების აქტიური ტრანსპორტირებას ახასიათებს გაჯერების კინეტიკა.

9.5.2. სატრანსპორტო სისტემის მაგალითი, რომელიც ახორციელებს აქტიურ იონურ ტრანსპორტს, არის Na+,K+ -ადენოზინტრიფოსფატაზა (Na+,K+ -ATPase ან Na+,K+ -ტუმბო). ეს ცილა მდებარეობს პლაზმური მემბრანის სისქეში და შეუძლია ATP ჰიდროლიზის რეაქციის კატალიზება. 1 ATP მოლეკულის ჰიდროლიზის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია გამოიყენება 3 Na + იონების უჯრედიდან უჯრედგარე სივრცეში და 2 K + იონების საპირისპირო მიმართულებით გადასატანად (სურათი 9.11). Na +, K + -ATP-აზას მოქმედების შედეგად იქმნება კონცენტრაციის სხვაობა უჯრედის ციტოზოლსა და უჯრედგარე სითხეს შორის. ვინაიდან იონების ტრანსპორტირება არაეკვივალენტურია, ჩნდება განსხვავება ელექტრულ პოტენციალებში. ამრიგად, წარმოიქმნება ელექტროქიმიური პოტენციალი, რომელიც არის ელექტრული პოტენციალების განსხვავების ენერგიის ჯამი Δφ და მემბრანის ორივე მხარეს ΔС ნივთიერებების კონცენტრაციების სხვაობის ენერგია.

სურათი 9.11. Na+, K+ -ტუმბოს სქემა.

9.5.3. ნაწილაკებისა და მაკრომოლეკულური ნაერთების მემბრანების მეშვეობით გადატანა

მატარებლების მიერ განხორციელებული ორგანული ნივთიერებებისა და იონების ტრანსპორტირებასთან ერთად, უჯრედში არის ძალიან სპეციალური მექანიზმი, რომელიც შექმნილია უჯრედიდან მაკრომოლეკულური ნაერთების შთანთქმისა და ამოღების მიზნით ბიომემბრანის ფორმის შეცვლით. ასეთ მექანიზმს ე.წ ვეზიკულური ტრანსპორტი.

სურათი 9.12.ვეზიკულური ტრანსპორტის სახეები: 1 - ენდოციტოზი; 2 - ეგზოციტოზი.

მაკრომოლეკულების გადაცემის დროს ხდება მემბრანით გარშემორტყმული ვეზიკულების (ვეზიკულების) თანმიმდევრული წარმოქმნა და შერწყმა. ტრანსპორტირების მიმართულებისა და გადატანილი ნივთიერებების ბუნების მიხედვით განასხვავებენ ვეზიკულური ტრანსპორტის შემდეგ ტიპებს:

ენდოციტოზი(სურათი 9.12, 1) - ნივთიერებების გადატანა უჯრედში. მიღებული ვეზიკულების ზომიდან გამომდინარე, არსებობს:

ა) პინოციტოზი - თხევადი და გახსნილი მაკრომოლეკულების (ცილები, პოლისაქარიდები, ნუკლეინის მჟავები) შეწოვა პატარა ბუშტების გამოყენებით (150 ნმ დიამეტრის);

ბ) ფაგოციტოზი - დიდი ნაწილაკების შეწოვა, როგორიცაა მიკროორგანიზმები ან უჯრედის ნამსხვრევები. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება დიდი ვეზიკულები, რომლებსაც 250 ნმ-ზე მეტი დიამეტრის მქონე ფაგოსომები ეწოდება.

პინოციტოზი დამახასიათებელია ევკარიოტული უჯრედების უმეტესობისთვის, ხოლო მსხვილ ნაწილაკებს შეიწოვება სპეციალიზებული უჯრედები - ლეიკოციტები და მაკროფაგები. ენდოციტოზის პირველ ეტაპზე მემბრანის ზედაპირზე შეიწოვება ნივთიერებები ან ნაწილაკები, ეს პროცესი ხდება ენერგიის მოხმარების გარეშე. შემდეგ ეტაპზე მემბრანა ადსორბირებული ნივთიერებით ღრმავდება ციტოპლაზმაში; პლაზმური მემბრანის ლოკალური ინვაგინაციები იჭრება უჯრედის ზედაპირიდან და ქმნიან ვეზიკულებს, რომლებიც შემდეგ უჯრედში გადადიან. ეს პროცესი დაკავშირებულია მიკროფილამენტების სისტემით და ენერგიაზეა დამოკიდებული. უჯრედში შემავალი ვეზიკულები და ფაგოსომები შეიძლება შეერწყას ლიზოსომებს. ლიზოსომებში შემავალი ფერმენტები ანადგურებს ბუშტუკებში და ფაგოსომებში შემავალ ნივთიერებებს დაბალმოლეკულურ პროდუქტებად (ამინომჟავები, მონოსაქარიდები, ნუკლეოტიდები), რომლებიც ტრანსპორტირდება ციტოზოლში, სადაც მათი გამოყენება უჯრედს შეუძლია.

ეგზოციტოზი(სურათი 9.12, 2) - ნაწილაკების და დიდი ნაერთების გადატანა უჯრედიდან. ეს პროცესი, ისევე როგორც ენდოციტოზი, მიმდინარეობს ენერგიის შთანთქმით. ეგზოციტოზის ძირითადი ტიპებია:

ა) სეკრეცია - წყალში ხსნადი ნაერთების უჯრედიდან ამოღება, რომლებიც გამოიყენება ან გავლენას ახდენენ სხეულის სხვა უჯრედებზე. ეს შეიძლება განხორციელდეს როგორც არასპეციალიზებული უჯრედებით, ასევე ენდოკრინული ჯირკვლების, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ლორწოვანი გარსის უჯრედებით, რომლებიც ადაპტირებულია მათ მიერ წარმოქმნილი ნივთიერებების სეკრეციისთვის (ჰორმონები, ნეიროტრანსმიტერები, პროენზიმები), სხეულის სპეციფიკური საჭიროებიდან გამომდინარე. .

გამოყოფილი ცილები სინთეზირდება რიბოსომებზე, რომლებიც დაკავშირებულია უხეში ენდოპლაზმური ბადის მემბრანებთან. ეს ცილები შემდეგ ტრანსპორტირდება გოლჯის აპარატში, სადაც ხდება მათი მოდიფიცირება, კონცენტრირება, დახარისხება და შემდეგ დაფასოება ვეზიკულებში, რომლებიც იჭრება ციტოზოლში და შემდგომში ერწყმის პლაზმურ მემბრანას ისე, რომ ვეზიკულების შიგთავსი უჯრედის გარეთაა.

მაკრომოლეკულებისგან განსხვავებით, მცირე სეკრეციული ნაწილაკები, როგორიცაა პროტონები, ტრანსპორტირდება უჯრედიდან გაადვილებული დიფუზიისა და აქტიური სატრანსპორტო მექანიზმების გამოყენებით.

ბ) გამოყოფა - უჯრედიდან იმ ნივთიერებების ამოღება, რომელთა გამოყენებაც შეუძლებელია (მაგალითად, რეტიკულოციტებიდან ერითროპოეზის დროს რეტიკულური ნივთიერების ამოღება, რომელიც წარმოადგენს ორგანელების აგრეგირებულ ნარჩენს). გამოყოფის მექანიზმი, როგორც ჩანს, მდგომარეობს იმაში, რომ თავდაპირველად გამოყოფილი ნაწილაკები ციტოპლაზმურ ვეზიკულაშია, რომელიც შემდეგ ერწყმის პლაზმურ მემბრანას.

ბიოლოგიური გარსები.
ტერმინი "მემბრანა" (ლათინური membrana - კანი, ფილმი) გამოყენება დაიწყო 100 წელზე მეტი ხნის წინ უჯრედის საზღვრის აღსანიშნავად, რომელიც, ერთი მხრივ, ემსახურება როგორც ბარიერს უჯრედის შიგთავსსა და გარე გარემოს შორის. , და მეორეს მხრივ, როგორც ნახევრად გამტარი დანაყოფი, რომლის მეშვეობითაც წყალი და ზოგიერთი ნივთიერება შეიძლება გაიაროს. თუმცა, მემბრანის ფუნქციები არ არის ამოწურული,ვინაიდან ბიოლოგიური მემბრანები ქმნიან უჯრედის სტრუქტურული ორგანიზაციის საფუძველს.
მემბრანის სტრუქტურა. ამ მოდელის მიხედვით, მთავარი მემბრანა არის ლიპიდური ორშრე, რომელშიც მოლეკულების ჰიდროფობიური კუდები შიგნითაა მოქცეული, ხოლო ჰიდროფილური თავები – გარეთ. ლიპიდები წარმოდგენილია ფოსფოლიპიდებით - გლიცეროლის ან სფინგოზინის წარმოებულები. ცილები მიმაგრებულია ლიპიდურ ფენაზე. ინტეგრალური (ტრანსმემბრანული) ცილები მემბრანაში აღწევენ და მყარად არიან დაკავშირებული მასთან; პერიფერიული არ აღწევენ და ნაკლებად მყარად არიან დაკავშირებული მემბრანასთან. მემბრანის ცილების ფუნქციები: მემბრანების სტრუქტურის შენარჩუნება, გარემოდან სიგნალების მიღება და გარდაქმნა. გარემო, გარკვეული ნივთიერებების ტრანსპორტირება, მემბრანებზე მიმდინარე რეაქციების კატალიზება. მემბრანის სისქე 6-დან 10 ნმ-მდეა.

მემბრანის თვისებები:
1. სითხე. მემბრანა არ არის ხისტი სტრუქტურა; მისი ცილების და ლიპიდების უმეტესობას შეუძლია მემბრანის სიბრტყეში გადაადგილება.
2. ასიმეტრია. როგორც ცილების, ასევე ლიპიდების გარე და შიდა ფენების შემადგენლობა განსხვავებულია. გარდა ამისა, ცხოველური უჯრედების პლაზმურ მემბრანებს აქვთ გლიკოპროტეინების ფენა გარედან (გლიკოკალიქსი, რომელიც ასრულებს სიგნალის და რეცეპტორების ფუნქციებს და ასევე მნიშვნელოვანია უჯრედების ქსოვილებში გაერთიანებისთვის).
3. პოლარობა. მემბრანის გარედან დადებით მუხტს ატარებს, ხოლო შიგნიდან უარყოფით მუხტს.
4. შერჩევითი გამტარიანობა. ცოცხალი უჯრედების მემბრანები წყლის გარდა მხოლოდ გარკვეულ მოლეკულებს და გახსნილი ნივთიერებების იონებს გადის. (ტერმინის "ნახევრად გამტარიანობა" უჯრედის მემბრანებთან მიმართებაში მთლად სწორი არ არის, რადგან ეს ცნება გულისხმობს, რომ მემბრანა გადის მხოლოდ გამხსნელს. მოლეკულები, ყველა მოლეკულისა და ხსნარის იონების შენარჩუნებისას.)

გარე უჯრედის მემბრანა (პლაზმალემა) არის ულტრამიკროსკოპული ფილმი 7,5 ნმ სისქით, რომელიც შედგება ცილების, ფოსფოლიპიდების და წყლისგან. ელასტიური ფილმი, კარგად დასველებული წყლით და სწრაფად აღადგენს მთლიანობას დაზიანების შემდეგ. მას აქვს უნივერსალური სტრუქტურა, რომელიც დამახასიათებელია ყველა ბიოლოგიური გარსისთვის. ამ მემბრანის სასაზღვრო პოზიცია, მისი მონაწილეობა სელექციური გამტარიანობის, პინოციტოზის, ფაგოციტოზის, ექსკრეციული პროდუქტების გამოყოფისა და სინთეზის პროცესებში, მეზობელ უჯრედებთან ერთად და უჯრედის დაზიანებისგან დაცვას, მის როლს უაღრესად მნიშვნელოვანს ხდის. მემბრანის გარეთ ცხოველური უჯრედები ზოგჯერ დაფარულია თხელი ფენით, რომელიც შედგება პოლისაქარიდებისა და ცილებისგან - გლიკოკალიქსისგან. უჯრედის მემბრანის გარეთ მცენარეულ უჯრედებს აქვთ ძლიერი უჯრედის კედელი, რომელიც ქმნის გარე საყრდენს და ინარჩუნებს უჯრედის ფორმას. იგი შედგება ბოჭკოებისგან (ცელულოზა), წყალში უხსნადი პოლისაქარიდი.