ხრტილის ტიპი	უჯრედშორისი ნივთიერება		ლოკალიზაცია
	ბოჭკოები	საბაზისო ნივთიერება
ჰიალინური ხრტილი	კოლაგენის ბოჭკოები (კოლაგენი II, VI, IX, X, XI ტიპები)	გლიკოზამინოგლიკანები და პროტეოგლიკანები	ტრაქეა და ბრონქები, სასახსრე ზედაპირები, ხორხი, ნეკნების შეერთება მკერდთან
ელასტიური ხრტილი	ელასტიური და კოლაგენური ბოჭკოები		ხორხის ყურის, რქის ფორმის და სპენოიდური ხრტილები, ცხვირის ხრტილები
ბოჭკოვანი ხრტილი	კოლაგენის ბოჭკოების პარალელური ჩალიჩები; ბოჭკოების შემცველობა უფრო მეტია, ვიდრე სხვა ტიპის ხრტილში		მყესების და ლიგატების გადასვლის ადგილები ჰიალურ ხრტილში, მალთაშუა დისკებში, ნახევრად მოძრავ სახსრებში, სიმფიზში
	მალთაშუა დისკში: ბოჭკოვანი რგოლი მდებარეობს გარეთ - შეიცავს ძირითადად ბოჭკოებს, რომლებსაც აქვთ წრიული კურსი; და შიგნით არის ჟელატინის ბირთვი - იგი შედგება გლიკოზამინოგლიკანებისა და პროტეოგლიკანებისგან და მათში მცურავი ხრტილის უჯრედებისგან.

ხრტილოვანი ქსოვილი

იგი შედგება უჯრედებისგან - ქონდროციტებისა და ქონდრობლასტებისა და დიდი რაოდენობით უჯრედშორისი ჰიდროფილური ნივთიერებისგან, რომელსაც ახასიათებს ელასტიურობა და სიმკვრივე.

ახალი ხრტილი შეიცავს:

70-80% წყალი,

10-15% ორგანული ნივთიერებები

4-7% მარილები.

ხრტილოვანი ქსოვილის მშრალი ნივთიერების 50-70% კოლაგენია.

თავისთავად ხრტილს არ აქვს სისხლძარღვები და საკვები ნივთიერებები დიფუზირდება მიმდებარე პერიქონდრიუმიდან.

ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედები წარმოდგენილია ქონდრობლასტური სხვადასხვა გზით:

1. ღეროვანი უჯრედი

2. ნახევრად ღეროვანი უჯრედი (პრეხონდრობლასტები)

3. ქონდრობლასტი

4. ქონდროციტი

5. ქონდროკლასტი

ღეროვანი და ნახევრად ღეროვანი უჯრედი- ცუდად დიფერენცირებული კამბიალური უჯრედები, ძირითადად ლოკალიზებული პერიქონდრიუმის გემების ირგვლივ. დიფერენცირებით გადაიქცევიან ქონდრობლასტებად და ქონდროციტებად, ე.ი. საჭიროა რეგენერაციისთვის.

ქონდრობლასტები- ახალგაზრდა უჯრედები განლაგებულია პერიქონდრიუმის ღრმა ფენებში ცალკე, იზოგენური ჯგუფების წარმოქმნის გარეშე. სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ ქონდრობლასტები არის გაბრტყელებული, ოდნავ წაგრძელებული უჯრედები ბაზოფილური ციტოპლაზმით. ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ მათში კარგად არის გამოხატული მარცვლოვანი EPS, გოლჯის კომპლექსი და მიტოქონდრია; ორგანელების ცილოვან-სინთეზური კომპლექსი ქონდრობლასტების ძირითადი ფუნქცია- უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილის წარმოება: კოლაგენისა და ელასტინის ცილები, გლიკოზამინოგლიკანები (GAGs) და პროტეოგლიკანები (PGs). გარდა ამისა, ქონდრობლასტებს შეუძლიათ გამრავლება და შემდგომ გადაიქცევა ქონდროციტებად. ზოგადად, ქონდრობლასტები უზრუნველყოფენ აპოზიციურ (ზედაპირული, ნეოპლაზმები გარედან) ხრტილის ზრდას პერიქონდრიუმის მხრიდან.

ქონდროციტები- ხრტილოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედები განლაგებულია ხრტილის ღრმა ფენებში ღრუებში - ლაკუნაებში. ქონდროციტები შეიძლება გაიყოს მიტოზით, ხოლო ასული უჯრედები არ განსხვავდებიან, ისინი ერთად რჩებიან - წარმოიქმნება ე.წ. იზოგენური ჯგუფები. თავდაპირველად, ისინი დევს ერთ საერთო უფსკრულით, შემდეგ მათ შორის წარმოიქმნება უჯრედშორისი ნივთიერება და ამ იზოგენური ჯგუფის თითოეულ უჯრედს აქვს საკუთარი კაფსულა. ქონდროციტები არის ოვალური მრგვალი უჯრედები ბაზოფილური ციტოპლაზმით. ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ კარგად არის გამოხატული მარცვლოვანი ER, გოლჯის კომპლექსი, მიტოქონდრია; ცილის სინთეზის აპარატი, ტკ. ქონდროციტების ძირითადი ფუნქცია- ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილის წარმოება. ხრტილის ზრდა ქონდროციტების დაყოფისა და მათი უჯრედშორისი ნივთიერების გამომუშავების შედეგად უზრუნველყოფს ხრტილის ინტერსტიციულ (შიდა) ზრდას.

იზოგენურ ჯგუფებში ქონდროციტების სამი ტიპი არსებობს:

1. ახალგაზრდა, განვითარებად ხრტილში ჭარბობს I ტიპის ქონდროციტები. მათ ახასიათებთ მაღალი ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა, ლამელარული კომპლექსის ვაკუოლური ელემენტების განვითარებით, ციტოპლაზმაში მიტოქონდრიებისა და თავისუფალი რიბოზომების არსებობა. ამ უჯრედებში ხშირად შეიმჩნევა გაყოფის ნიმუშები, რაც საშუალებას გვაძლევს განვიხილოთ ისინი უჯრედების იზოგენური ჯგუფების გამრავლების წყაროდ.

2. II ტიპის ქონდროციტებს ახასიათებთ ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობის დაქვეითება, დნმ-ის სინთეზის შესუსტება, რნმ-ის მაღალი დონე, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ინტენსიური განვითარება და გოლჯის აპარატის ყველა კომპონენტი, რაც უზრუნველყოფს ფორმირებას და. გლიკოზამინოგლიკანების და პროტეოგლიკანების სეკრეცია უჯრედშორის ნივთიერებაში.

3. III ტიპის ქონდროციტები ხასიათდებიან ყველაზე დაბალი ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობით, ძლიერი განვითარებით და მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმის მოწესრიგებული განლაგებით. ეს უჯრედები ინარჩუნებენ ცილის ფორმირებისა და გამოყოფის უნარს, მაგრამ მათში გლიკოზამინოგლიკანების სინთეზი მცირდება.

ხრტილოვანი ქსოვილის გარდა უჯრედშორისი ნივთიერების შემქმნელი უჯრედებისა, არსებობენ მათი ანტაგონისტებიც - უჯრედშორისი ნივთიერების დამღუპველები - ესენია. ქონდროკლასტები(შეიძლება მიეკუთვნოს მაკროფაგების სისტემას): საკმაოდ დიდი უჯრედები, ციტოპლაზმაში ბევრი ლიზოსომა და მიტოქონდრიაა. ქონდროკლასტების ფუნქცია- ხრტილის დაზიანებული ან გაცვეთილი ნაწილების განადგურება.

ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერებაშეიცავს კოლაგენს, ელასტიურ ბოჭკოებს და დაფქულ ნივთიერებას. დაფქული ნივთიერება შედგება ქსოვილის სითხისა და ორგანული ნივთიერებებისგან:

GAGs (ქონდროეთინის სულფატები, კერატოსულფატები, ჰიალურონის მჟავა);

10% - PG (10-20% - პროტეინი + 80-90% GAG);

უჯრედშორის ნივთიერებას აქვს მაღალი ჰიდროფილურობა, წყლის შემცველობა აღწევს ხრტილის მასის 75%-ს, რაც იწვევს ხრტილის მაღალ სიმკვრივესა და ტურგორს. ღრმა ფენებში ხრტილოვან ქსოვილებს არ აქვთ სისხლძარღვები, კვება ხორციელდება დიფუზურად პერიქონდრიუმის გემების გამო.

პერიქონდრიუმი არის შემაერთებელი ქსოვილის ფენა, რომელიც ფარავს ხრტილის ზედაპირს. პერიქონდრიუმში გამოყოფენ გარე ბოჭკოვანი(მკვრივი, ჩამოუყალიბებელი კომპიუტერული ტომოგრაფიიდან დიდი რაოდენობით სისხლძარღვებით) ფენადა უჯრედის შიდა ფენაშეიცავს დიდი რაოდენობით ღეროვან, ნახევრად ღეროვან უჯრედებს და ქონდრობლასტებს.



ხრტილოვანი ქსოვილების კლასიფიკაცია ეფუძნება მისი უჯრედშორისი ნივთიერების - მატრიქსის სტრუქტურულ თავისებურებებს. ხრტილოვანი ქსოვილის ტიპების ასეთი კლასიფიკაცია შორს არის სრულყოფილი, რადგან ის არ შეიცავს საერთო ერთიან პრინციპს. ამრიგად, ტერმინი "ბოჭკოვანი" მიუთითებს ბოჭკოვანი სტრუქტურების შემცველობაზე, ხოლო ტერმინი "ელასტიური" მიუთითებს ცილის გარკვეულ სპეციფიკურ მახასიათებელზე - ელასტინი, რომელიც არის ხრტილის ნაწილი. ტერმინი "ჰიალინი" მხოლოდ იმაზე მეტყველებს, რომ ხრტილის მატრიცა გარეგნულად ერთგვაროვანია და მის სტრუქტურას შემადგენელი ცილების სტრუქტურა და ბუნება საერთოდ არ არის ნახსენები.
).

ხრტილოვანი ქსოვილი წარმოდგენილია ჩონჩხისგარე წარმონაქმნებში - ხორხში, ცხვირის ძგიდეებში, ბრონქებში, გულის სტრომულ კომპონენტებში.

ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედგარე მატრიცა განსხვავდება სხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილის მატრიცისგან მისი სტრუქტურული მაკრომოლეკულური კომპონენტების არსებითი მახასიათებლებით. ეს მახასიათებლები განსაზღვრავს მატრიცის არქიტექტონიკის გამოხატულ ორიგინალობას და მის უნიკალურ ფუნქციურ (ბიომექანიკურ) მახასიათებლებს.

მატრიქსის ბოჭკოვანი სტრუქტურები წარმოიქმნება ხრტილოვანი ქსოვილისთვის სპეციფიკური კოლაგენის პროტეინებით - "დიდი" ტიპის II ფიბრილარული კოლაგენი და მისი თანმხლები "პატარა" (მცირე) კოლაგენები IX, XI, ასევე X და სხვა ტიპის. მატრიქსის ინტერსტიციული ნივთიერების მთავარი კომპონენტია ასევე "დიდი" პროტეოგლიკანი აგრეგანი, სპეციფიკური ხრტილოვანი ქსოვილისთვის, რომლის მაკრომოლეკულები ქმნიან უზარმაზარ (მათი ზომები უჯრედების ზომას აღემატება) აგრეგატები, რომლებიც იკავებს დიდ ადგილს. აგრეკანის მაკრომოლეკულების შემადგენლობა, რომელიც შეადგენს მათი მასის მნიშვნელოვან ნაწილს, მოიცავს სულფატირებულ გლიკოზამინოგლიკანებს - ქონდროიტინის სულფატებს და კერატანის სულფატს.

ხრტილის უჯრედები

ხრტილოვანი ქსოვილის სხვაობა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად: პრეხონდრობლასტები-ქონდრობლასტები-ქონდროციტები. ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედების დიფერონის აღწერის საფუძველზე, ასევე დიდაქტიკური მოსაზრებებიდან გამომდინარე, ჩვენ აღვწერთ ქონდროციტების სამ ფორმას: პრეხონდრობლასტებს, ქონდრობლასტებს და ქონდროციტებს.

პრეხონდრობლასტები

ქონდრობლასტის წინამორბედი უჯრედები, პრეხონდრობლასტები, იზოლირებულია ხრტილის უჯრედების დიფერონში. პრეხონდრობლასტების იზოლაცია, გარკვეულწილად, პირობითია, რადგან ვარაუდობენ, რომ ხრტილსა და ძვალს აქვთ საერთო ნახევარღეროვანი უჯრედები - საერთო ქონდრობლასტებისა და ოსტეობლასტებისთვის.

ქონდრობლასტები

ხრტილოვანი ქსოვილის ფორმირების ძირითადი პროცესები ხდება ემბრიოგენეზში, სადაც ქონდროციტი ფუნქციონირებს როგორც მისი ბლასტური ფორმა და ეწოდება ქონდრობლასტი. როგორც ჩანს, მიზანშეწონილია საუბარი ქონდრობლასტ-ქონდროციტების უჯრედების ერთ პოპულაციაზე, რომელიც უზრუნველყოფს როგორც ხრტილოვანი ქსოვილის ფორმირებას, ასევე მის ფუნქციონირებას მომწიფებულ მდგომარეობაში. ასეთი უჯრედების პოპულაციის შევსების წყაროა პრეხონდრობლასტები.

ქონდრობლასტი შეიძლება განისაზღვროს, როგორც უჯრედი, რომელიც გადადის პრეხონდრობლასტიდან მომწიფებულ ქონდროციტზე. ასეთ უჯრედს აქვს მატრიცის კომპონენტების სინთეზისთვის აუცილებელი სეკრეტორული პოტენციალი, მაგრამ მაინც ინარჩუნებს გამრავლების უნარს. ბევრი მკვლევარი აღნიშნავს, რომ ქონდრობლასტსა და ქონდროციტს არ აქვთ მკაფიო მორფოლოგიური განსხვავებები; ქონდრობლასტებისა და ქონდროციტების მორფოლოგიურ მახასიათებლებში ჯერ ვერ მოხერხდა სპეციფიკურობის საზომის დადგენა, რაც საშუალებას მოგვცემდა თავდაჯერებულად განვასხვავოთ ამ ორი ტიპის უჯრედი.

ქონდრობლასტები-ქონდროციტების როლი, როგორც ალბათ ერთადერთი უჯრედი ხრტილის ცხოვრებაში, იმდენად მნიშვნელოვანია, რომ მათ "ხრტილოვანი არქიტექტორები" უწოდეს. ეს სახელი ასახავს იმ ფაქტს, რომ ის არის ხრტილოვანი მატრიცის ყველა მაკრომოლეკულური კომპონენტის ერთადერთი მწარმოებელი. ხრტილის ფორმირება ხდება უპირატესად ემბრიოგენეზში და მთავრდება ძალიან ახალგაზრდა ასაკში. ამრიგად, ეს პროცესი ხდება თითქმის მთლიანად უჯრედების დიფერენციაციის ქონდრობლასტურ ეტაპზე.

ქონდროციტები

ქონდროციტები უაღრესად სპეციალიზირებული და მეტაბოლურად აქტიური უჯრედებია. ქონდროციტების სინთეზური აქტივობა სპეციფიკურია და დიფერენცირებულია II ტიპის კოლაგენის, მცირე კოლაგენების, აგრეკანის, ხრტილოვანი ქსოვილისთვის დამახასიათებელი გლიკოპროტეინების და ელასტინის (ელასტიურ ხრტილში) წარმოებისა და სეკრეციის მიმართულებით. მომწიფებული ქონდროციტის ულტრასტრუქტურა შეესაბამება მისი მეტაბოლური აქტივობის მაღალ დონეს.

ის ფაქტი, რომ ქონდროციტები ხრტილოვანი კოლაგენის წყაროა, დადასტურებულია როგორც ბიოქიმიური, ასევე მორფოლოგიური მეთოდებით. ქონდროციტები ერთფენოვან უჯრედულ კულტურაში აჩვენებენ უჯრედშიდა იმუნოფლუორესცენციას შრატთან ერთად, რომელიც ეტიკეტირებულია II ტიპის კოლაგენისთვის. იგივე მეთოდით შესაძლებელი გახდა II ტიპის კოლაგენის ლოკალიზაცია ხრტილოვანი მეტაფიზური ფირფიტის უჯრედებში ბავშვებში ბიოფსიის მასალის გამოყენებით.

არანაკლებ დამაჯერებელია პროტეოგლიკანების სინთეზთან დაკავშირებული მონაცემები. ქონდროციტებში TEM ავლენს რუთენიუმით შეღებილ გრანულებს, რომლებიც ავსებენ ხრტილოვანი ქსოვილის მთელ უჯრედგარე მატრიქსს და სხვა არაფერია თუ არა ფიქსაციის დროს შეკუმშული პროტეოგლიკანების აგრეგატები. ეს გრანულები გვხვდება გოლგის კომპლექსის ვეზიკულებში, მაგრამ ისინი არ არიან ჰესში. ეს ნიშნავს, რომ აგრეკანი იძენს თავის პოლიანიონურ ხასიათს (რუთენიუმის წითელი ლაქები პოლიანიონურ მაკრომოლეკულებს შერჩევითად ღებავს) გოლჯის კომპლექსში გავლისას. ეს მონაცემები შეესაბამება რადიოავტოგრაფიული კვლევების შედეგებს, რომლებიც აჩვენებს, რომ S35 შერჩევით არის კონცენტრირებული გოლჯის კომპლექსში. ამრიგად, დადგინდა არა მხოლოდ ქონდროციტების მიერ აგრეკანის ბიოსინთეზის ფაქტი, არამედ გამოვლინდა მისი ბიოსინთეზის პროცესში ცენტრალური რგოლის უჯრედშიდა ზუსტი ლოკალიზაცია.

ქონდროციტისა და აგრეგანის აგრეგატის ზომების შედარებამ (პირველი მოცულობით გაცილებით მცირეა, ვიდრე მეორე) შესაძლებელი გახადა დავასკვნათ, რომ მხოლოდ მონომერული აგრეგანის მაკრომოლეკულების სინთეზი ხდება ქონდროციტის შიგნით, რომლებიც გამოიყოფა უჯრედის გარეთ მატრიქსში. , სადაც აგრეკანის აგრეგატები იკრიბება.

ბიოქიმიური მეთოდებით დადასტურებულია ხრტილოვანი ქსოვილის ქსოვილოვანი სტრუქტურული გლიკოპროტეინების სინთეზი ქონდროციტების მიერ. ამ სინთეზის მორფოლოგიური დადასტურების მოპოვება რთულია. ითვლება, რომ ის ნიღბავს კოლაგენისა და პროტეოგლიკანის სინთეზის გამოხატული პროცესებით. ქონდროციტების ელასტინის ცილის სინთეზის უნარი ნაჩვენები იყო კურდღლის ყურის კულტივირებული ქონდროციტების შესწავლისას.

თანამედროვე კონცეფციების თანახმად, ხრტილის კალციფიკაციის პროცესი მასში ქონდროციტების აქტიური მონაწილეობით ხდება. მინერალიზაციას წინ უძღვის ცვლილებები – როგორც მატრიქსში, ასევე ხრტილის უჯრედებში.

ქონდროციტების ჰეტეროგენულობა

ნორმალური ხრტილოვანი ქსოვილის ქონდროციტები ფენოტიპურად არის უჯრედების ჰეტეროგენული პოპულაცია.

ჰიალინის ხრტილში ქონდროციტები განსხვავდება მორფოლოგიური და ფუნქციური მახასიათებლებით. არსებობს სამი ძირითადი ტიპი.

I ტიპის ქონდროციტები- შედარებით ცოტა უჯრედი არათანაბარი პროცესის კიდეებით, დიდი ბირთვით, შედარებით სუსტად გამოხატული ჰიდროელექტროსადგურით. ამ ტიპის უჯრედებს, მაგალითად, სასახსრე ხრტილში, მიეკუთვნება მიტოზური გაყოფის შესაძლებლობა, ე.ი. ქონდროციტების პოპულაციის ბუნებრივი ცვლილების პროცესში ფიზიოლოგიური რეგენერაციის განსახორციელებლად აუცილებელი ფუნქციები.

II ტიპის ქონდროციტებიშეადგენენ უჯრედების ძირითად ნაწილს და დამახასიათებელია ნებისმიერი ტიპის ჰიალინის ხრტილისთვის. ასეთი ქონდროციტი არის უჯრედი (დიამეტრის 15-20 მიკრონი) დიდი ბირთვით და მრავალი მცირე პროცესით, ეგრეთ წოდებული ციტოპლაზმური „ფეხები“. ბირთვული ქრომატინი ნაწილობრივ კონდენსირებულია და კონცენტრირებულია ძირითადად ბირთვული მემბრანის შიდა ზედაპირზე. HES კარგად არის განვითარებული ციტოპლაზმაში, მისი არხები ადგილ-ადგილ განზავებულია და ივსება სინთეზის პროდუქტებით. გოლგის კომპლექსი ყოველთვის კარგად არის განვითარებული. მიტოქონდრია ცოტაა.

III ტიპის ქონდროციტებიასევე მაღალი დიფერენცირებული უჯრედები.

ქონდროციტების ფენოტიპი და მისი შენარჩუნების ნიმუშები

კითხვა იმის შესახებ, თუ რა შესაძლებლობები და აუცილებელი პირობებია ქონდროციტების ფენოტიპის შესანარჩუნებლად მომწიფებულ ხრტილში ნორმალურ და ექსტრემალურ სიტუაციებში, როგორც კვლევის, ისე განხილვის საგანი იყო ბოლო წლებში. ქონდროციტი და მის გარშემო არსებული მატრიცა ფუნქციურად ერთიან მთლიანობას წარმოადგენს – ქონდროციტი წარმოქმნის მატრიქსს, მატრიცა უზრუნველყოფს ქონდროციტების ფენოტიპის შენარჩუნებას. შესაბამისად, არსებობს პირობები ნორმალურ ხრტილში in vivo, რათა შენარჩუნდეს ქონდროციტების ფენოტიპის სტაბილურობა.

ითვლება, რომ ქონდროციტების ფენოტიპი უფრო ლაბილურია, ვიდრე სხვა შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედების ფენოტიპი. ის იძენს მეზენქიმული უჯრედების ქონდროგენული დიფერენციაციის გარკვეულ სტადიაზე და იკარგება პათოლოგიურ პირობებში, რასაც უდავოდ აქვს პათოგენეტიკური მნიშვნელობა. ქონდროციტების ფენოტიპის დაკარგვა ასევე ხდება ხრტილოვანი ქსოვილისგან მათი იზოლაციის შემდეგ, შემდგომი კულტივირებისთვის ერთფენიანი უჯრედული კულტურის პირობებში. ამ შემთხვევაში, ქონდროციტების გამოხატული პროლიფერაციის ფონზე, შეინიშნება ხრტილოვანი მატრიცის ბიოსინთეზის დათრგუნვა. ამ ფენომენს ჩვეულებრივ უწოდებენ დედიფერენციაციის პროცესს.

თუმცა, გარკვეულ პირობებში, ქონდროციტების ფენოტიპი (მაგალითად, უჯრედების მონოფენიდან სუსპენზიურ კულტურაზე გადატანის შემდეგ) შეიძლება სწრაფად აღდგეს. ხდება რედიფერენციაცია, რომელშიც გააქტიურებულია უჯრედების დიფერენციაციის პროცესში ჩართული მრავალი გენი, მათ შორის ერთ-ერთი ციტოკინის, IL-6-ის სიგნალის გადაცემის სისტემის კომპონენტების კოდირებით. პირიქით, ზოგიერთი სხვა გენის ექსპრესია თრგუნავს. კერძოდ, ინჰიბირება გავლენას ახდენს შემაერთებელი ქსოვილის ზრდის ფაქტორის (CTGF) გენზე. რედიფერენციაციის მთავარი ნიშანია უჯრედგარე მატრიქსის სპეციფიკური კომპონენტების ექსპრესიის განახლება, თუმცა შეიძლება ნაწილობრივ შენარჩუნდეს როგორც დედიფერენციაციის დროს გამოჩენილი არასპეციფიკური ბიოსინთეზის პროდუქტების გამოხატულება, კერძოდ I ტიპის კოლაგენი, ასევე ქონდროციტების შეცვლილი სტრუქტურა.

მომწიფებული ქონდროციტის ფენოტიპის შესანარჩუნებლად აუცილებელია ნორმალური, სრული ხრტილის მატრიცის არსებობა. ჩვეულებრივ, ეს არის მატრიქსის სტრუქტურული მახასიათებლები, რომლებიც ასტაბილურებენ უჯრედის ფენოტიპს. ამ დასკვნას ადასტურებს ის ფაქტი, რომ ხრტილოვანი მონაკვეთების გაშენებისას ე.ი. მატრიქსის შენარჩუნებისას ქონდროციტების ფენოტიპი არ იცვლება კულტივირების ხანგრძლივი პერიოდის განმავლობაში (9 კვირამდე). პათოლოგიურ პირობებში ქონდროციტების ფენოტიპი იცვლება და თერაპიის მიზანია მისი აღდგენა.

მეტაბოლური პროცესები ხრტილის უჯრედებში

ქონდროციტები, როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, არის უჯრედების ერთადერთი ტიპი, რომლებიც გვხვდება მომწიფებულ ხრტილოვან ქსოვილში და სწორედ ამიტომ მხოლოდ მათ შეუძლიათ გამოიყენონ უჯრედგარე მატრიქსის ფორმირების წყარო. მატრიქსის წარმოება და მისი სტრუქტურული მთლიანობის შენარჩუნება ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის განმავლობაში ქონდროციტების ძირითადი ფუნქციებია. ეს არის ქონდროციტები, რომლებიც ახორციელებენ მატრიქსის ყველა კონკრეტული კომპონენტის ბიოსინთეზს. გარდა ამისა, ქონდროციტები აკონტროლებენ სუპრამოლეკულური სტრუქტურების შეკრების პროცესებს (მაგალითად, აგრეგანის აგრეგატები და კოლაგენის ფიბრილები) მატრიქსში და კატაბოლური რეაქციების მიმდინარეობას.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ქონდროციტების რაოდენობა შედარებით მცირეა. მათ შეუძლიათ უზრუნველყონ მატრიქსის ფორმირება მხოლოდ თითოეული უჯრედის მაღალი მეტაბოლური (ანაბოლური და კატაბოლური) აქტივობის გამო. ეს აქტივობა, ყველაზე გამოხატული ემბრიონულ და ადრეულ პოსტნატალურ ონტოგენეზში, არის ქონდროციტების ერთ-ერთი დამახასიათებელი თვისება.

ქონდროციტების მეტაბოლური აქტივობა, გარდა ყველა უჯრედისთვის საერთო პროცესებისა, რომლებიც უზრუნველყოფენ საკუთარ სასიცოცხლო აქტივობას, მიზნად ისახავს მატრიქსის აგებასა და შენარჩუნებას. მიზანშეწონილია მისი განხილვა მას შემდეგ, რაც წარმოდგენილი იქნება მატრიცის სტრუქტურული კომპონენტების მახასიათებლები და მასში მოქმედი ფერმენტები. აქ მხოლოდ ყურადღებას მივაქცევთ იმ პირობებს, რომლებშიც ხორციელდება ხრტილოვანი უჯრედების მეტაბოლური ფუნქციები.

შედარებით ცოტა ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედები (ქონდრობლასტები-ქონდროციტები) უნდა უზრუნველყონ უჯრედგარე მატრიქსის დიდი მასების ფორმირებას და შემდგომ შენარჩუნებას დინამიური წონასწორობის მდგომარეობაში. ხრტილოვანი უჯრედები თავიანთ დავალებას ასრულებენ განსაკუთრებულ პირობებში: ფუნქციონირებენ სისხლძარღვებით ღარიბ ქსოვილში, ხოლო ზრდასრული ორგანიზმების სასახსრე ხრტილში - ავასკულარულ ქსოვილში. თუ სხვა ლოკალიზაციის ხრტილები, მაგალითად, ნეკნთაშუა, მეტაბოლიზმისთვის აუცილებელ მასალებს იღებენ პერიქონდრიის კაპილარებიდან (პერიქონდრია), მაშინ სასახსრე ხრტილში, პერიქონდრიისგან დაცლილი და სუბქონდრალური ძვლის სასაზღვრო ხაზით გამოყოფილი, არ არსებობს. ამ მასალების სისხლიდან მიღების შესაძლებლობა.

ეს ნიშნავს, რომ სექსუალურ სასახსრე ხრტილში, სისხლძარღვებიდან მოშორებული ქონდროციტები იღებენ ნედლეულს მეტაბოლური პროცესებისთვის მხოლოდ სასახსრე ზედაპირის მიმდებარე SF-დან, მატრიქსის სისქეში მათი შეღწევის გამო. ასეთი შეღწევის ფიზიკური მექანიზმი არის დიფუზია - მოლეკულების მოძრაობა ხსნარში უფრო მაღალი კონცენტრაციის რეგიონიდან ქვედა კონცენტრაციის რეგიონში, სანამ არ მიიღწევა გამხსნელის მოლეკულების ერთგვაროვანი განაწილება.

პოლარულ და არაპოლარულ მოლეკულებს შორის დიფუზიის სიჩქარე მკაფიოდ განსხვავებულია. მაგრამ ყველა დაბალი მოლეკულური წონის ნივთიერების დიფუზიის ინტენსივობა სავსებით საკმარისია ქონდროციტების მეტაბოლური მოთხოვნილებების დასაკმაყოფილებლად სასახსრე ხრტილის მთელ სისქეზე, თუნდაც ადამიანის ბარძაყის სახსრის ხრტილის ყველაზე მასიურ ნაწილებში, სადაც სისქეა ხრტილი აღწევს 3,5-5 მმ. გამონაკლისი არის ჟანგბადი; მისი კონცენტრაცია SF-ში ძალიან დაბალია. სინოვიუმში რეალურად არსებული ჟანგბადის კონცენტრაციით (3-10 x 10-8 მოლ/მლ), დიფუზია უზრუნველყოფს ჟანგბადის შეღწევას მხოლოდ დაახლოებით 1,8 მმ სიღრმეზე. სასახსრე ზედაპირიდან უფრო დაშორებული ხრტილის ფენებში განლაგებული უჯრედები ჟანგბადის დეფიციტის პირობებშია. შედეგად, მეტაბოლური პროცესები სხვადასხვა ხრტილოვანი შრის ქონდროციტებში მიმდინარეობს არათანაბარი აქტივობით. ეს არის სასახსრე ხრტილის მეტაბოლური ჰეტეროგენურობის კიდევ ერთი გამოვლინება.

ქონდროციტების მეტაბოლიზმი უპირატესად ანაერობული ხასიათისაა, რადგან იგი ხორციელდება გლიკოლიზის გამო. ხრტილოვანი ქსოვილის ენერგომომარაგების ეს თვისება არის ადაპტური მექანიზმი, რომელიც უჯრედებს საშუალებას აძლევს ფუნქციონირონ ძალიან დაბალი ჟანგბადის კონცენტრაციის პირობებში. თუ რბილი ქსოვილების უჯრედშორის სივრცეებში ჟანგბადის ნაწილობრივი წნევა არის 15-20 მმ Hg. არტ., მაშინ სასახსრე ხრტილში ის არ აღემატება 5-8 მმ Hg-ს. Ხელოვნება. ამავდროულად, ხრტილის ბაზალურ ზონაში ის დაახლოებით 10-ჯერ დაბალია, ვიდრე ზედაპირულში. რაც უფრო დაბალია ჟანგბადის კონცენტრაცია ხრტილის მატრიქსში, მით უფრო მაღალია გლიკოლიზის ინტენსივობა და, შესაბამისად, რძემჟავას გამომუშავება.

ქონდროციტები ფენოტიპურად ადაპტირებულია ფუნქციონირების ანაერობულ პირობებთან. ინ ვიტრო ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ჰიპოქსიის ხარისხის მატებასთან ერთად, ანაბოლური პროცესები არათუ არ ინჰიბირებულია, არამედ აქტიურდება კიდეც. ზრდის გლუკოზის გამოყენების ეფექტურობას, რაც უზრუნველყოფს ენერგიის უფრო ეკონომიურ მოხმარებას. თუმცა, როდესაც ქსოვილის ჰიპოქსია ძალიან გამოხატულია (ეს მდგომარეობა შეინიშნება RA-ში, როდესაც ჟანგბადის შემცველობა SF-ში ძალიან მკვეთრად ეცემა), ქონდროციტების მიერ რიგი გენების გამოხატვა თრგუნავს. მცირდება მატრიქსის სტრუქტურული მაკრომოლეკულების მაკოდირებელი mRNA-ის დონე (კოლაგენი II ტიპი), ზოგიერთი ციტოკინისა და ინტეგრინის რაოდენობა ქონდროციტებში.

ამავდროულად, სხვა ქსოვილების უჯრედებისგან განსხვავებით, ქონდროციტები აძლევენ პარადოქსულ რეაქციას ჟანგბადის ნაწილობრივი წნევის მატებაზე: ბიოსინთეზური პროცესების დათრგუნვა, კერძოდ, დნმ-ისა და პროტეოგლიკანების ბიოსინთეზის დაქვეითება. ასაკთან ერთად ქონდროციტების მიერ ჟანგბადის მოხმარება კიდევ უფრო მცირდება. ქონდროციტების მიერ ჟანგბადის მოხმარება, განსაკუთრებით ხრტილის ზედაპირული ფენა, მცირდება SF-ში გლუკოზის გადაჭარბებული კონცენტრაციით.

ხრტილის ბიომექანიკური თვისებები

სასახსრე ხრტილი ასრულებს ორ ძირითად ბიომექანიკურ ფუნქციას:

1. აიღეთ შეკუმშვის (შეკუმშვის) ძალების მოქმედება სიმძიმისა და მოძრაობის დროს განვითარებული დატვირთვების გამო, რაც ხელს უწყობს მათ ერთგვაროვან განაწილებას და ღერძულად მიმართული ძალების გადატანას ტანგენციალურში;
2. ქმნის ჩონჩხის არტიკულაციის ელემენტების აცვიათ მდგრადი ზედაპირებს.

ვინაიდან ხრტილოვანი ქსოვილი შეიცავს ძალიან ცოტა უჯრედს - ქსოვილის მასის დაახლოებით 1%-ს, ეს თვისებები თითქმის მთლიანად დამოკიდებულია უჯრედგარე მატრიქსზე.

ბიომექანიკის თვალსაზრისით, ხრტილოვანი ქსოვილის მატრიცა არის მასალა, რომელიც შედგება ორი განსხვავებული ფაზისგან - მყარი და თხევადი. მყარ ფაზაში შედის არაბოჭკოვანი სტრუქტურული მაკრომოლეკულები, რომელთა შორის ჭარბობს აგრეგანის აგრეგატები და ბოჭკოვანი სტრუქტურული მაკრომოლეკულები, რომელთა შორის ჭარბობს II ტიპის კოლაგენი. თხევადი ფაზა შეადგენს ქსოვილის მასის დაახლოებით 80%-ს.

კოლაგენის ბოჭკოები ქმნიან ძლიერ ქსელს, რომელიც აფიქსირებს აგრეგანის აგრეგატებს და, ზღუდავს უარყოფითად დამუხტულ აგრეგანის მაკრომოლეკულებს სივრცეში, არ აძლევს მათ მაქსიმალურ გავრცელებას. ამ ქსელს (ჩარჩოებს) აქვს მცირე გაფართოება და უზრუნველყოფს ხრტილს დაჭიმვის სიმტკიცეს.

მატრიცის კომპოზიტური მყარი ფაზა ფუნქციონირებს, როგორც ფოროვანი, გამტარი, ბოჭკოვან შეკრული მასალა, რომელიც ადიდებულია წყლით. წყლის მოლეკულები განლაგებულია დიფუზური აგრეგანის აგრეგატების მიერ დაკავებულ სივრცეებში და ეს არის წყალი, როგორც შეუკუმშო სითხე, რომელიც უზრუნველყოფს ხრტილის კომპრესიულ სიმტკიცეს. მატრიქსის პროტეოგლიკანური კომპონენტი, თავისი პოლიანიონური თვისებების გამო, პასუხისმგებელია ხრტილის ჰიპერჰიდრატულ მდგომარეობაზე და, შესაბამისად, გადამწყვეტ როლს ასრულებს კომპრესიული სიძლიერის ფორმირებაში. არსებობს გამოხატული დადებითი კორელაცია აგრეკანის ხრტილის კონცენტრაციასა და მის კომპრესიულ ძალას შორის.

წყლის მოლეკულების მხოლოდ 1%-ზე ნაკლებია მყარად ინარჩუნებს კოლაგენის ბოჭკოებს. დარჩენილი (99%-ზე მეტი) წყლის მოლეკულები, რომლებიც განთავსებულია მატრიცის ბოჭკოვან ნივთიერებაში, საკმაოდ თავისუფალი და მობილურია. კომპრესიული დატვირთვის პირობებში, ამ თავისუფალ მოლეკულებს წყალში გახსნილ დაბალმოლეკულურ ნივთიერებებთან ერთად შეუძლიათ გადაადგილება მატრიცის გასწვრივ და ხრტილიდან SF-ში „გამოწურვა“. როდესაც წნევა მცირდება, მოძრაობა ხდება საპირისპირო მიმართულებით - SF-დან მატრიცამდე. ეს ხსნის ხრტილის შექცევადი დეფორმაციის (ელასტიურობის) უნარს.

როდესაც წყალი მოძრაობს ფოროვან მასალაში, როგორიცაა მატრიცა, ხდება ხახუნი, რომელიც, მყარი ფაზის ზოგიერთ მახასიათებელთან ერთად (ძირითადად მატრიქსის კომპონენტების ინტერმოლეკულური ბმების კომპლექსური სისტემა), იწვევს ხრტილოვანი ქსოვილის გარკვეულ სიბლანტეს.

ამრიგად, ორფაზიანი მოდელი ზოგადად ხსნის ხრტილის ვისკოელასტიურ ბიომექანიკურ თვისებებს. თუმცა, მას ასევე აქვს წინააღმდეგობები. მთავარია ყველა მყარი კომპონენტის ერთ ფაზაში გაერთიანების უკანონობა. ექსპერიმენტები ნ.დ. Broom, N. Silyn-Roberts-მა აჩვენა, რომ აგრეკანის აგრეგატების მნიშვნელოვანი ნაწილის განადგურება (ჰიალურონიდაზას დახმარებით) პრაქტიკულად არ მოქმედებს ხრტილის დაჭიმვის სიძლიერეზე და, შესაბამისად, კოლაგენის ბოჭკოები ამ ბიომექანიკურ ფუნქციაში დამოუკიდებელია აგრეკანისგან. ალბათ, სხვადასხვა ტიპის კოლაგენების ურთიერთქმედების გამო კოლაგენის ბოჭკოების გაძლიერება უფრო მნიშვნელოვანია, ვიდრე კოლაგენსა და აგრეკანს შორის კავშირები, ამიტომ არსებობს საფუძველი, რომ აგრეკანი და კოლაგენი განიხილებოდეს ორ ცალკეულ ფაზად, რაც ნიშნავს გადასვლას სამ ფაზაზე. ხრტილის ფაზის ბიომექანიკური მოდელი (კოლაგენი-აგრეკან-წყალი).

სავსებით შესაძლებელია, რომ გლიკოპროტეინების ზემოქმედებამ გავლენა მოახდინოს ხრტილის ბიომექანიკურ თვისებებზე. ეს ნიშნავს, რომ სამფაზიანი მოდელი საკმარისად არ ითვალისწინებს ხრტილის მატრიცის მთელ მრავალკომპონენტიან ბუნებას. მაგრამ მიუხედავად იმისა, თუ რომელი ბიომექანიკური მოდელი აღმოჩნდება საბოლოო, აშკარაა, რომ ხრტილის ნორმალური ფუნქციონირება შესაძლებელია მხოლოდ მატრიცის ყველა კომპონენტის ოპტიმალური რაოდენობრივი და სტრუქტურული ურთიერთობებით.

ხრტილოვანი ქსოვილი არის ჩონჩხის შემაერთებელი ქსოვილი, რომელიც ასრულებს დამხმარე, დამცავ და მექანიკურ ფუნქციებს.

ხრტილის სტრუქტურა

ხრტილოვანი ქსოვილი შედგება უჯრედებისგან - ქონდროციტებისაგან, ქონდრობლასტებისა და მკვრივი უჯრედშორისი ნივთიერებისგან, რომელიც შედგება ამორფული და ბოჭკოვანი კომპონენტებისგან.

ქონდრობლასტები

ქონდრობლასტებიგანლაგებულია ცალ-ცალკე ხრტილოვანი ქსოვილის პერიფერიაზე. ეს არის წაგრძელებული გაბრტყელებული უჯრედები ბაზოფილური ციტოპლაზმით, რომელიც შეიცავს კარგად განვითარებულ მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს და გოლჯის აპარატს. ეს უჯრედები სინთეზირებენ უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს, ათავისუფლებენ მათ უჯრედშორის გარემოში და თანდათან დიფერენცირდებიან ხრტილოვანი ქსოვილის საბოლოო უჯრედებად - ქონდროციტები.

ქონდროციტები

ქონდროციტები სიმწიფის ხარისხის მიხედვითმორფოლოგიისა და ფუნქციის მიხედვით იყოფა I, II და III ტიპის უჯრედებად. ქონდროციტების ყველა სახეობა ლოკალიზებულია ხრტილოვანი ქსოვილის ღრმა ფენებში სპეციალურ ღრუებში - ხარვეზები.

ახალგაზრდა ქონდროციტები (ტიპი I) იყოფა მიტოზურად, მაგრამ შვილობილი უჯრედები მთავრდება იმავე უფსკრულით და ქმნიან უჯრედების ჯგუფს - იზოგენურ ჯგუფს. იზოგენური ჯგუფი არის ხრტილოვანი ქსოვილის საერთო სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ქონდროციტების განლაგება იზოგენურ ჯგუფებში სხვადასხვა ხრტილის ქსოვილში არ არის იგივე.

უჯრედშორისი ნივთიერებახრტილოვანი ქსოვილი შედგება ბოჭკოვანი კომპონენტისგან (კოლაგენი ან ელასტიური ბოჭკოები) და ამორფული ნივთიერებისგან, რომელიც შეიცავს ძირითადად სულფატირებულ გლიკოზამინოგლიკანებს (ძირითადად ქონდროიტინის გოგირდის მჟავებს), აგრეთვე პროტეოგლიკანებს. გლიკოზამინოგლიკანები აკავშირებს დიდი რაოდენობით წყალს და განსაზღვრავს უჯრედშორისი ნივთიერების სიმკვრივეს. გარდა ამისა, ამორფული ნივთიერება შეიცავს მინერალების მნიშვნელოვან რაოდენობას, რომლებიც არ ქმნიან კრისტალებს. ხრტილოვანი ქსოვილის გემები ჩვეულებრივ არ არსებობს.

ხრტილის კლასიფიკაცია

უჯრედშორისი ნივთიერების სტრუქტურიდან გამომდინარე, ხრტილოვანი ქსოვილები იყოფა ჰიალინის, ელასტიური და ბოჭკოვანი ხრტილის ქსოვილად.

ჰიალინის ხრტილოვანი ქსოვილი

ახასიათებს მხოლოდ კოლაგენური ბოჭკოების არსებობა უჯრედშორის ნივთიერებაში. ამავდროულად, ბოჭკოების და ამორფული ნივთიერების რეფრაქციული ინდექსი ერთნაირია და, შესაბამისად, უჯრედშორისი ნივთიერების ბოჭკოები არ ჩანს ჰისტოლოგიურ პრეპარატებზე. ეს ასევე ხსნის ხრტილის გარკვეულ გამჭვირვალობას, რომელიც შედგება ჰიალინის ხრტილოვანი ქსოვილისგან. ჰიალინური ხრტილოვანი ქსოვილის იზოგენურ ჯგუფებში ქონდროციტები განლაგებულია როზეტების სახით. ფიზიკური თვისებების მიხედვით, ჰიალინის ხრტილოვანი ქსოვილი ხასიათდება გამჭვირვალობით, სიმკვრივით და დაბალი ელასტიურობით. ადამიანის ორგანიზმში ფართოდ გავრცელებულია ჰიალინის ხრტილოვანი ქსოვილი და წარმოადგენს ხორხის დიდი ხრტილის ნაწილს. (ფარისებრი და კრიკოიდი),ტრაქეა და დიდი ბრონქები, ქმნის ნეკნების ხრტილოვან ნაწილებს, ფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს. გარდა ამისა, სხეულის თითქმის ყველა ძვალი განვითარების პროცესში გადის ჰიალინის ხრტილის სტადიას.

ელასტიური ხრტილოვანი ქსოვილი

ახასიათებს როგორც კოლაგენის, ასევე ელასტიური ბოჭკოების არსებობა უჯრედშორის ნივთიერებაში. ამ შემთხვევაში, ელასტიური ბოჭკოების რეფრაქციული ინდექსი განსხვავდება ამორფული ნივთიერების რეფრაქციისგან და, შესაბამისად, ელასტიური ბოჭკოები აშკარად ჩანს ჰისტოლოგიურ პრეპარატებში. ქონდროციტები იზოგენურ ჯგუფებში ელასტიურ ქსოვილში განლაგებულია სვეტების ან სვეტების სახით. ფიზიკური თვისებების მიხედვით, ელასტიური ხრტილი არის გაუმჭვირვალე, ელასტიური, ნაკლებად მკვრივი და ნაკლებად გამჭვირვალე ვიდრე ჰიალინის ხრტილი. ის ნაწილია ელასტიური ხრტილი: გარე სასმენი არხის საყურე და ხრტილოვანი ნაწილი, გარეთა ცხვირის ხრტილები, ხორხისა და შუა ბრონქების მცირე ხრტილები და ასევე წარმოადგენს ეპიგლოტის საფუძველს.

ბოჭკოვანი ხრტილოვანი ქსოვილი

ახასიათებს პარალელური კოლაგენური ბოჭკოების მძლავრი ჩალიჩების შემცველობით უჯრედშორის ნივთიერებაში. ამ შემთხვევაში ქონდროციტები განლაგებულია ბოჭკოების შეკვრას შორის ჯაჭვების სახით. ფიზიკური თვისებების მიხედვით ხასიათდება მაღალი სიმტკიცით. ის გვხვდება მხოლოდ სხეულის შეზღუდულ ადგილებში: ის არის მალთაშუა დისკების ნაწილი (annulus fibrosus)და ასევე ლოკალიზებულია ლიგატებისა და მყესების მიმაგრების ადგილებში ჰიალინის ხრტილზე. ამ შემთხვევებში აშკარად ჩანს შემაერთებელი ქსოვილის ფიბროციტების თანდათანობითი გადასვლა ხრტილის ქონდროციტებში.

არსებობს შემდეგი ორი ცნება, რომელიც არ უნდა აგვერიოს - ხრტილოვანი ქსოვილი და ხრტილი. ხრტილოვანი ქსოვილი- ეს არის შემაერთებელი ქსოვილის სახეობა, რომლის აგებულებაც ზემოთაა აღწერილი. ხრტილიარის ანატომიური ორგანო, რომელიც შედგება ხრტილისგან და პერიქონდრიუმი.

პერიქონდრიუმი

პერიქონდრიუმი ფარავს ხრტილოვან ქსოვილს გარედან (სასახსრე ზედაპირების ხრტილოვანი ქსოვილის გამოკლებით) და შედგება ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან.

პერიქონდრიუმში ორი ფენაა:

გარეგანი - ბოჭკოვანი;

შიდა - ფიჭური ან კამბიალური (ზრდა).

შიდა ფენაში ლოკალიზებულია ცუდად დიფერენცირებული უჯრედები - პრეხონდრობლასტებიდა არააქტიური ქონდრობლასტები, რომლებიც ემბრიონული და რეგენერაციული ჰისტოგენეზის პროცესში ჯერ ქონდრობლასტებად, შემდეგ კი ქონდროციტებად გადაიქცევიან. ბოჭკოვანი შრე შეიცავს სისხლძარღვების ქსელს. შესაბამისად, პერიქონდრიუმი, როგორც ხრტილის განუყოფელი ნაწილი, ასრულებს შემდეგ ფუნქციებს: უზრუნველყოფს ტროფიკულ ავასკულარულ ხრტილოვან ქსოვილს; იცავს ხრტილს; უზრუნველყოფს ხრტილოვანი ქსოვილის რეგენერაციას მისი დაზიანებისას.

ხრტილი არის მძიმე შემაერთებელი ქსოვილის ტიპი. სახელიდან ირკვევა, რომ იგი შედგება ხრტილის უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. ხრტილოვანი ქსოვილის ძირითადი ფუნქცია მხარდაჭერაა.

ხრტილის ქსოვილს აქვს მაღალი ელასტიურობა და ელასტიურობა. სახსრებისთვის ძალიან მნიშვნელოვანია ხრტილი - ის აქრობს ხახუნს სითხის გამოყოფისა და სახსრების შეზეთვის გამო. ამის გამო სახსრებზე დატვირთვა საგრძნობლად მცირდება.

სამწუხაროდ, ასაკთან ერთად ხრტილოვანი ქსოვილი კარგავს თავის თვისებებს. ხშირად ხრტილოვანი ქსოვილი ახალგაზრდა ასაკში ზიანდება. ეს იმიტომ ხდება, რომ ხრტილი ძალიან მიდრეკილია განადგურებისკენ. ძალიან მნიშვნელოვანია ჯანმრთელობაზე დროულად ზრუნვა, ვინაიდან დაზიანებული ხრტილოვანი ქსოვილი კუნთოვანი სისტემის დაავადებების ერთ-ერთი მთავარი მიზეზია.

ხრტილის სახეები

1. ჰიალინური ხრტილი
2. ელასტიური ხრტილი
3. ბოჭკოვანი ხრტილი

ჰიალინის ხრტილოვანი ქსოვილიაღმოჩენილია ხორხის, ბრონქების, ძვლის ტემაფის ხრტილების შემადგენლობაში, ნეკნების მკერდის არეში მიმაგრების არეში.

დამზადებულია ელასტიური ხრტილისგანშედგება აურიკულებისგან, ბრონქებისგან, ხორხისგან.

ბოჭკოვანი ხრტილოვანი ქსოვილიმდებარეობს ლიგატებისა და მყესების ჰიალინის ხრტილოვან ქსოვილზე გადასვლის არეში.

თუმცა, სამივე ტიპის ხრტილოვანი ქსოვილი შემადგენლობით მსგავსია - ისინი შედგება უჯრედებისგან (ქონდროციტები) და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. ამ უკანასკნელს აქვს მაღალი შემოვლითი გზა, წყლის დაახლოებით 60-80 პროცენტი. გარდა ამისა, უჯრედშორისი ნივთიერება უჯრედებზე მეტ ადგილს იკავებს. ქიმიური შემადგენლობა საკმაოდ რთულია. ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება იყოფა ამორფულ ნივთიერებად და ფიბრილარულ კომპონენტად, რომელიც მოიცავს მშრალი ნივთიერების ორმოცი პროცენტს - კოლაგენს. მატრიქსის (უჯრედთაშორისი ნივთიერების) გამომუშავებას ახორციელებენ ქონდრობლასტები და ახალგაზრდა ქონდროციტები.

ქონდრობლასტები და ქონდროციტები

ქონდრობლასტები არის მრგვალი ან კვერცხისებრი უჯრედები. მთავარი ამოცანა: უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტების წარმოება, როგორიცაა კოლაგენი, ელასტინი, გლიკოპროტეინები, პროტეოგლიკანები.

ქონდროციტები გაითვალისწინეთ დიდი ზომის ხრტილოვანი ქსოვილის მომწიფებული უჯრედები. ფორმა შეიძლება იყოს მრგვალი, ოვალური, მრავალკუთხა. სად მდებარეობს ქონდროციტები? ლაქუნებში. უჯრედშორისი ნივთიერება გარს აკრავს ქონდროციტებს. ლაკუნების კედლები ორი შრეა - გარე (დამზადებულია კოლაგენური ბოჭკოებისგან) და შიდა (პროტეოგლიკანის აგრეგატებისაგან).

იგი აერთიანებს არა მხოლოდ კოლაგენის ფიბრილებს, არამედ ელასტიურ ბოჭკოებს, რომლებიც შედგება ელასტინის ცილისგან. მისი წარმოება ასევე ხრტილის უჯრედების ამოცანაა. ელასტიური ხრტილოვანი ქსოვილი ხასიათდება გაზრდილი მოქნილობით.

ბოჭკოვანი ხრტილოვანი ქსოვილის შემადგენლობა მოიცავს კოლაგენის ბოჭკოების შეკვრას. ბოჭკოვანი ხრტილი ძალიან ძლიერია. მალთაშუა დისკების ბოჭკოვანი რგოლები, სახსარშიდა დისკები შედგება ბოჭკოვანი ხრტილოვანი ქსოვილისგან. გარდა ამისა, ბოჭკოვანი ხრტილი ფარავს საფეთქელ-ქვედა და სტერნოკლავიკულური სახსრების სასახსრე ზედაპირებს.

ადამიანის სხეულში ხრტილოვანი ქსოვილები ემსახურება როგორც საყრდენი და კავშირი ჩონჩხის სტრუქტურებს შორის. არსებობს ხრტილოვანი სტრუქტურების რამდენიმე ტიპი, რომელთაგან თითოეულს აქვს საკუთარი მდებარეობა და ასრულებს თავის ამოცანებს. ჩონჩხის ქსოვილი განიცდის პათოლოგიურ ცვლილებებს ინტენსიური ფიზიკური აქტივობის, თანდაყოლილი პათოლოგიების, ასაკისა და სხვა ფაქტორების გამო. ტრავმებისა და დაავადებებისგან თავის დასაცავად საჭიროა ვიტამინების, კალციუმის პრეპარატების მიღება და არ დაშავდეთ.

ხრტილოვანი სტრუქტურების ღირებულება

სასახსრე ხრტილი ათავსებს ჩონჩხის ძვლებს, ლიგატებს, კუნთებსა და მყესებს ერთად ერთ კუნთოვან სისტემაში. სწორედ ამ ტიპის შემაერთებელი ქსოვილია, რომელიც უზრუნველყოფს ბალიშს მოძრაობის დროს, იცავს ხერხემლს დაზიანებისგან, აცილებს მოტეხილობებს და სისხლჩაქცევებს. ხრტილის ფუნქციაა ჩონჩხი ელასტიური, ელასტიური და მოქნილი გახადოს.გარდა ამისა, ხრტილი ქმნის საყრდენ ჩარჩოს მრავალი ორგანოსთვის, იცავს მათ მექანიკური დაზიანებისგან.

ხრტილოვანი ქსოვილის სტრუქტურის თავისებურებები

მატრიცის ხვედრითი წონა აღემატება ყველა უჯრედის მთლიან მასას. ხრტილოვანი სტრუქტურის ზოგადი გეგმა შედგება 2 ძირითადი ელემენტისგან: უჯრედშორისი ნივთიერებისა და უჯრედებისგან. მიკროსკოპის ლინზების ქვეშ ნიმუშის ჰისტოლოგიური გამოკვლევის დროს უჯრედები განლაგებულია სივრცის ფართობის შედარებით მცირე პროცენტზე. უჯრედშორისი ნივთიერება შეიცავს დაახლოებით 80% წყალს შემადგენლობაში. ჰიალინის ხრტილის სტრუქტურა უზრუნველყოფს მის მთავარ როლს სახსრების ზრდასა და მოძრაობაში.

უჯრედშორისი ნივთიერება

ხრტილის სიმტკიცე განისაზღვრება მისი აგებულებით.

მატრიცა, როგორც ხრტილოვანი ქსოვილის ორგანო, ჰეტეროგენულია და შეიცავს 60%-მდე ამორფულ მასას და 40%-მდე ქონდრინის ბოჭკოებს. ფიბრილები ჰისტოლოგიურად წააგავს ადამიანის კანის კოლაგენს, მაგრამ განსხვავდება უფრო ქაოტური განლაგებით. ხრტილის ძირითადი ნივთიერება შედგება ცილოვანი კომპლექსებისგან, გლიკოზამინოგლიკანებისგან, ჰიალურონის ნაერთებისგან და მუკოპოლისაქარიდებისგან. ეს კომპონენტები უზრუნველყოფენ ხრტილის გამძლე თვისებებს, ინარჩუნებენ მას შეღწევადობას აუცილებელი საკვები ნივთიერებების მიმართ. არის კაფსულა, მისი სახელია პერიქონდრიუმი, ეს არის ხრტილის აღდგენის ელემენტების წყარო.

ფიჭური შემადგენლობა

ქონდროციტები განლაგებულია უჯრედშორის ნივთიერებაში საკმაოდ ქაოტურად. კლასიფიკაცია უჯრედებს ყოფს არადიფერენცირებულ ქონდრობლასტებად და მომწიფებულ ქონდროციტებად. წინამორბედები წარმოიქმნება პერიქონდრიუმის მიერ და როდესაც ისინი ღრმა ქსოვილის ბურთებში გადადიან, უჯრედები დიფერენცირდებიან. ქონდრობლასტები აწარმოებენ მატრიცის ინგრედიენტებს, რომლებიც მოიცავს ცილებს, პროტეოგლიკანებს და გლიკოზამინოგლიკანებს. ახალგაზრდა უჯრედები გაყოფით უზრუნველყოფს ხრტილის ინტერსტიციულ ზრდას.

ღრმა ქსოვილის სფეროებში განლაგებული ქონდროციტები დაჯგუფებულია 3-9 უჯრედით, რომლებიც ცნობილია როგორც "იზოგენური ჯგუფები". ამ სექსუალურ უჯრედს აქვს პატარა ბირთვი. ისინი არ იყოფიან და მათი მეტაბოლიზმი მნიშვნელოვნად შემცირდა. იზოგენური ჯგუფი დაფარულია გადახლართული კოლაგენური ბოჭკოებით. ამ კაფსულის უჯრედები გამოყოფილია ცილის მოლეკულებით და აქვთ მრავალფეროვანი ფორმა.

დეგენერაციულ-დისტროფიული პროცესების დროს ჩნდება მრავალბირთვიანი ქონდროკლასტების უჯრედები, რომლებიც ანადგურებენ და შთანთქავენ ქსოვილებს.

ცხრილში მოცემულია ძირითადი განსხვავებები ხრტილოვანი ქსოვილის ტიპების სტრუქტურაში:

ხედი	თავისებურებები
ჰიალინი	თხელი კოლაგენური ბოჭკოები
	აქვს ბაზოფილური და ოქსიფილური ზონები
ელასტიური	ელასტინისგან შედგება
	ძალიან მოქნილი
	აქვს უჯრედული სტრუქტურა
ბოჭკოვანი	წარმოიქმნება დიდი რაოდენობით კოლაგენის ფიბრილებისგან
	ქონდროციტები შედარებით დიდია
	გრძელვადიანი
	შეუძლია გაუძლოს მაღალ წნევას და შეკუმშვას

სისხლით მომარაგება და ნერვები

ქსოვილს სისხლი არ მიეწოდება საკუთარი სისხლძარღვებიდან, მაგრამ იღებს მას მიმდებარე გემებიდან დიფუზიის გზით.

ძალიან მკვრივი სტრუქტურის გამო, ხრტილს არ აქვს თუნდაც ყველაზე მცირე დიამეტრის სისხლძარღვები. ჟანგბადი და ყველა საკვები ნივთიერება, რომელიც აუცილებელია სიცოცხლისა და ფუნქციონირებისთვის, მოდის მიმდებარე არტერიებიდან, პერიქონდრიუმიდან ან ძვლის დიფუზიით და ასევე გამოიყოფა სინოვიალური სითხიდან. დაშლის პროდუქტები ასევე გამოიყოფა დიფუზურად.

პერიქონდრიუმის ზედა ბურთებში არის ნერვული ბოჭკოების ცალკეული ტოტების მხოლოდ მცირე რაოდენობა. ამრიგად, ნერვული იმპულსი არ ყალიბდება და არ ვრცელდება პათოლოგიებში. ტკივილის სინდრომის ლოკალიზაცია განისაზღვრება მხოლოდ მაშინ, როდესაც დაავადება ანადგურებს ძვალს, ხოლო სახსრებში ხრტილოვანი ქსოვილის სტრუქტურები თითქმის მთლიანად განადგურებულია.

ჯიშები და ფუნქციები

ფიბრილების ტიპისა და ფარდობითი პოზიციიდან გამომდინარე, ჰისტოლოგია განასხვავებს ხრტილოვანი ქსოვილის შემდეგ ტიპებს:

• ჰიალინი;
• ელასტიური;
• ბოჭკოვანი.

თითოეულ ტიპს ახასიათებს ელასტიურობის, სტაბილურობისა და სიმკვრივის გარკვეული დონე. ხრტილის მდებარეობა განსაზღვრავს მის ამოცანებს. ხრტილის ძირითადი ფუნქციაა ჩონჩხის ნაწილების სახსრების სიმტკიცის და სტაბილურობის უზრუნველყოფა. სახსრებში ნაპოვნი გლუვი ჰიალინის ხრტილი შესაძლებელს ხდის ძვლების მოძრაობას. გარეგნობის გამო მას მინისებრს უწოდებენ. ზედაპირების ფიზიოლოგიური შესაბამისობა გლუვი სრიალის გარანტიას იძლევა. ჰიალინის ხრტილის სტრუქტურული თავისებურებები და მისი სისქე მას ზედა სასუნთქი გზების ნეკნების, რგოლების განუყოფელ ნაწილად აქცევს.

ცხვირის ფორმას აყალიბებს ელასტიური ტიპის ხრტილი.

ელასტიური ხრტილი აყალიბებს გარეგნობას, ხმას, სმენას და სუნთქვას. ეს ეხება სტრუქტურებს, რომლებიც მცირე და საშუალო ზომის ბრონქების ჩონჩხშია, საყურეები და ცხვირის წვერში. ხორხის ელემენტები მონაწილეობენ პირადი და უნიკალური ხმის ტემბრის ფორმირებაში. ბოჭკოვანი ხრტილი აკავშირებს ჩონჩხის კუნთებს, მყესებს და ლიგატებს მინისებრ ხრტილთან. მალთაშუა და სახსარშიდა დისკები და მენისკები აგებულია ბოჭკოვანი სტრუქტურებისგან, ისინი ფარავს დროებით-ქვედა ყბის და სტერნოკლავიკულურ სახსრებს.