ទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរគឺជាមូលដ្ឋានគ្រឹះមួយនៃហ្សែន។ វាមានដើមកំណើតភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ Mendel ដោយ T. Morgan នៅដើមសតវត្សទី 20 ។ វាអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាវាស្ទើរតែដំណាលគ្នានៅក្នុងគំនិតរបស់ជនជាតិហូឡង់ Hugo De Vries (1903) និងអ្នករុក្ខសាស្ត្រក្នុងស្រុក S. I. Korzhinsky (1899) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ អាទិភាពនៅក្នុង primacy និងនៅក្នុងភាពចៃដន្យកាន់តែច្រើននៃការផ្តល់ដំបូងជាកម្មសិទ្ធិរបស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្ររុស្ស៊ី។ ការទទួលស្គាល់សារៈសំខាន់នៃការវិវត្តន៍ដ៏សំខាន់សម្រាប់ការប្រែប្រួលដាច់ពីគ្នា និងការបដិសេធនូវតួនាទីនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៅក្នុងទ្រឹស្ដីរបស់ Korzhinsky និង De Vries ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភាពមិនអាចរំលាយបាននៅពេលនោះនៃភាពផ្ទុយគ្នានៅក្នុងការបង្រៀនវិវត្តរបស់ Charles Darwin រវាងតួនាទីសំខាន់របស់ គម្លាតតូចនិង "ការស្រូបយក" របស់ពួកគេក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់ (សូមមើលសុបិន្តអាក្រក់របស់ Jenkin) ។

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ Korzhinsky-De Vries អាចត្រូវបានកាត់បន្ថយដល់ចំណុចដូចខាងក្រោមៈ

1. ការផ្លាស់ប្តូរគឺភ្លាមៗ ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរដោយឡែកពីគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈ

2. ផ្សិតថ្មីមានភាពធន់

3. មិនដូចការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជទេ ការផ្លាស់ប្តូរមិនបង្កើតជាស៊េរីបន្តទេ ពួកវាមិនត្រូវបានដាក់ជាក្រុមជុំវិញប្រភេទមធ្យមណាមួយឡើយ។ ពួកគេតំណាងឱ្យការផ្លាស់ប្តូរគុណភាព។

4. ការផ្លាស់ប្តូរបង្ហាញរាងដោយខ្លួនឯងតាមវិធីផ្សេងៗគ្នា ហើយអាចមានទាំងអត្ថប្រយោជន៍ និងគ្រោះថ្នាក់។

5. ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើចំនួនបុគ្គលដែលបានសិក្សា

6. ការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នាអាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀត

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន៖

ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាបាតុភូតចៃដន្យ, i.e. វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការទស្សន៍ទាយ៖ កន្លែងណា ពេលណា និងការផ្លាស់ប្តូរនឹងកើតឡើង។ គេអាចប៉ាន់ប្រមាណបានតែប្រូបាប៊ីលីតេនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយដឹងពីប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់។

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្នែកនីមួយៗនៃ DNA ។ យោងទៅតាមផលវិបាករបស់ពួកគេ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ ការផ្លាស់ប្តូរដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរ និងការផ្លាស់ប្តូរជាមួយ frameshift ។

ការផ្លាស់ប្តូរដោយគ្មាន frameshift កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការជំនួសគូ nucleotide ខណៈពេលដែលប្រវែងសរុបនៃ DNA មិនផ្លាស់ប្តូរ។ ជាលទ្ធផល ការជំនួសអាស៊ីតអាមីណូគឺអាចធ្វើទៅបាន ប៉ុន្តែដោយសារតែការថយចុះនៃកូដហ្សែន រចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនក៏អាចត្រូវបានរក្សាទុកផងដែរ។

ការផ្លាស់ប្តូរ Frameshift (frameshifts) កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបញ្ចូល ឬការបាត់បង់គូ nucleotide ខណៈពេលដែលប្រវែងសរុបនៃ DNA ផ្លាស់ប្តូរ។ លទ្ធផលគឺការផ្លាស់ប្តូរទាំងស្រុងនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីន។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយប្រសិនបើបន្ទាប់ពីការបញ្ចូលគូ nucleotide ការបាត់បង់គូ nucleotide កើតឡើង (ឬផ្ទុយមកវិញ) បន្ទាប់មកសមាសធាតុអាស៊ីតអាមីណូនៃប្រូតេអ៊ីនអាចត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ។ បន្ទាប់មកការផ្លាស់ប្តូរទាំងពីរយ៉ាងហោចណាស់ផ្តល់សំណងដល់គ្នាទៅវិញទៅមក។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថាការបង្ក្រាប intragenic ។

ការផ្លាស់ប្តូរមិនសមហេតុសមផល។ ក្រុមពិសេសនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនគឺជាការផ្លាស់ប្តូរមិនសមហេតុសមផលជាមួយនឹងរូបរាងនៃសញ្ញាបញ្ឈប់ (ការជំនួសនៃ codon អារម្មណ៍ដោយ stop codon) ។ ការផ្លាស់ប្តូរមិនសមហេតុសមផលអាចកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការជំនួសគូ nucleotide ក៏ដូចជាការខាតបង់ឬការបញ្ចូល។ ជាមួយនឹងរូបរាងនៃ stop codons ការសំយោគនៃ polypeptide ជាទូទៅឈប់។ ជាលទ្ធផល null alleles អាចកើតឡើងដែលមិនទាក់ទងទៅនឹងប្រូតេអ៊ីនណាមួយឡើយ។ ដូច្នោះហើយបាតុភូតផ្ទុយក៏អាចធ្វើទៅបានដែរ: ការជំនួស codon មិនសមហេតុសមផលជាមួយ codon អារម្មណ៍។ បន្ទាប់មកប្រវែងនៃ polypeptide អាចកើនឡើង។

វិធីសាស្រ្តក្នុងការរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន

ការលំបាកក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាដំបូងជាមួយនឹងការថយចុះនៃការផ្លាស់ប្តូរភាគច្រើន (ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្ហាញ phenotypic របស់ពួកគេគឺមានការធ្វេសប្រហែស) និងទីពីរជាមួយនឹងភាពស្លាប់នៃពួកគេជាច្រើន (ការផ្លាស់ប្តូរមិនរស់ទេ) ។

សំណុំទាំងមូលនៃវិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនអាចត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម: វិធីសាស្រ្តនៃការវិភាគហ្សែននិងវិធីសាស្រ្តជីវគីមី។

1. វិធីសាស្ត្រវិភាគហ្សែនគឺផ្អែកលើការឆ្លងកាត់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែលអាចផ្លាស់ប្តូរបានជាមួយនឹងបន្ទាត់អ្នកសាកល្បង (បន្ទាត់អ្នកវិភាគ)។ វិធីសាស្រ្តសាមញ្ញបំផុតគឺឆ្លងកាត់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃការផ្លាស់ប្តូរ putative ជាមួយនឹងបន្ទាត់ recessive-homozygous ដែលត្រូវគ្នា i.e. ឆ្លងកាត់ការធ្វើតេស្តធម្មតា។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វិធីសាស្រ្តនេះមិនអនុញ្ញាតឱ្យរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរដែលមិនស្គាល់ ក៏ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរដ៍សាហាវនោះទេ។ ដូច្នេះហើយ ខ្សែអ្នកសាកល្បងពិសេសត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងគណនីសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដ៍សាហាវ។

2. វិធីសាស្រ្តជីវគីមីសម្រាប់ការរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរគឺមានភាពចម្រុះខ្លាំង និងផ្អែកលើការប្រើប្រាស់បច្ចេកទេសផ្សេងៗ។

ក) វិធីសាស្រ្តផ្អែកលើការរកឃើញនៃផលិតផលជីវគីមីជាក់លាក់នៃហ្សែន mutant ។ មធ្យោបាយងាយស្រួលបំផុតដើម្បីរកមើលការផ្លាស់ប្តូរគឺការផ្លាស់ប្តូរសកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីម ឬបាត់បង់លក្ខណៈជីវគីមីណាមួយ។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងអតិសុខុមប្រាណនៅលើប្រព័ន្ធផ្សព្វផ្សាយសារធាតុចិញ្ចឹមដែលបានជ្រើសរើស ទម្រង់ auxotrophic ត្រូវបានរកឃើញដែលមិនមានសមត្ថភាពក្នុងការសំយោគសារធាតុមួយចំនួន (បើប្រៀបធៀបទៅនឹងទម្រង់ធម្មតា ទម្រង់ prototrophic)។

ខ) វិធីសាស្រ្តផ្អែកលើការរកឃើញដោយផ្ទាល់នៃអាស៊ីត nucleic និងប្រូតេអ៊ីនដែលបានផ្លាស់ប្តូរដោយប្រើ gel electrophoresis រួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយវិធីសាស្រ្តផ្សេងទៀត (blot hybridization, autoradiography) ។

មូលហេតុនៃការផ្លាស់ប្តូរ

យោងទៅតាមមូលហេតុនៃការកើតឡើង ការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង និងការបង្កហេតុត្រូវបានសម្គាល់។

ការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង (ដោយឯកឯង) កើតឡើងដោយគ្មានហេតុផលច្បាស់លាស់។ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះជួនកាលត្រូវបានចាត់ទុកថាជាកំហុសនៃ Ps ទាំងបី៖ ដំណើរការនៃការចម្លង DNA ការជួសជុល និងការផ្សំឡើងវិញ។ នេះមានន័យថាដំណើរការនៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរថ្មីគឺស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រងហ្សែនរបស់សារពាង្គកាយ។ ឧទាហរណ៍ ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានគេស្គាល់ថា បង្កើន ឬបន្ថយប្រេកង់នៃការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងទៀត; ដូច្នេះ​ហើយ​មាន​ហ្សែន​បំប្លែង និង​ហ្សែន​ប្រឆាំង​នឹង​ការ​ប្រែប្រួល។

ទន្ទឹមនឹងនេះភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងក៏អាស្រ័យលើស្ថានភាពនៃកោសិកា (សារពាង្គកាយ) ។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃភាពតានតឹង ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរអាចកើនឡើង។

ការបំប្លែងបំរែបំរួលកើតឡើងក្រោមសកម្មភាពរបស់ mutagens ។

Mutagens គឺជាកត្តាជាច្រើនដែលបង្កើនភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរ។

ជាលើកដំបូង ការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កឡើងត្រូវបានទទួលដោយអ្នកហ្សែនក្នុងស្រុក G.A. Nadson និង G.S. Filippov ក្នុងឆ្នាំ 1925 នៅពេលដែលផ្សិតត្រូវបាន irradiated ជាមួយវិទ្យុសកម្ម radium ។

មានប្រភេទជាច្រើននៃ mutagens៖

- mutagens រូបវិទ្យា៖ វិទ្យុសកម្មអ៊ីយ៉ូដ វិទ្យុសកម្មកម្ដៅ វិទ្យុសកម្មអ៊ុលត្រាវីយូឡេ។

- mutagens គីមី៖ អាណាឡូកមូលដ្ឋានអាសូត (ឧ. 5-bromouracil), aldehydes, nitrites, ភ្នាក់ងារ methylating, hydroxylamine, អ៊ីយ៉ុងដែកធ្ងន់ ថ្នាំមួយចំនួន និងផលិតផលការពាររុក្ខជាតិ។

- mutagens ជីវសាស្រ្ត៖ DNA សុទ្ធ មេរោគ វ៉ាក់សាំងប្រឆាំងមេរោគ។

- Automutagens គឺជាផលិតផលមេតាបូលីសកម្រិតមធ្យម (intermediates)។ ជាឧទាហរណ៍ ជាតិអាល់កុលអេទីលដោយខ្លួនវាមិនមែនជាសារធាតុបង្កកំណើតទេ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សវាត្រូវបានកត់សុីទៅជាអាសេតាល់ដេអ៊ីតហើយសារធាតុនេះគឺជាសារធាតុ mutagen រួចហើយ។

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន

1. ភាពប្រែប្រួល មូលហេតុ និងវិធីសាស្រ្តសិក្សារបស់វា។ ចំណាត់ថ្នាក់នៃទម្រង់នៃភាពប្រែប្រួល។ ភាពប្រែប្រួល Phenotypic និងសមាសធាតុរបស់វា។ ភាពធន់នៃលក្ខណៈ

2. ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់នៃទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ លក្ខណៈទូទៅនៃការផ្លាស់ប្តូរ។

3. ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។ ផលវិបាកនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ វិធីសាស្រ្តក្នុងការរកឃើញការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។

4. គំរូទូទៅនៃដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ។ យន្តការនៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។

ភាពប្រែប្រួល មូលហេតុ និងវិធីសាស្រ្តសិក្សារបស់វា។ ចំណាត់ថ្នាក់នៃទម្រង់នៃភាពប្រែប្រួល។ ភាពប្រែប្រួល Phenotypic និងសមាសធាតុរបស់វា។ ភាពធន់នៃលក្ខណៈ

ការបន្តពូជដោយខ្លួនឯងជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរគឺជាលក្ខណៈសម្បត្តិជាមូលដ្ឋាននៃជីវិត។ ពាក្យ "ការប្រែប្រួល" សំដៅលើគោលគំនិតផ្សេងៗ។ ដូចជាពាក្យផ្សេងទៀតភាគច្រើន polysemantic(ប៉ូលីសេមេនទិក) ។ Yuri Alexandrovich Filipchenko បានបែងចែកវិធីសាស្រ្តសំខាន់ពីរចំពោះនិយមន័យនៃភាពប្រែប្រួល។

1. ភាពប្រែប្រួលជារដ្ឋ។ ក្នុងន័យនេះ ពាក្យ "ការប្រែប្រួល" ត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្ហាញពីភាពខុសគ្នានៃវត្ថុជីវសាស្រ្តពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅពេលជាក់លាក់មួយ។ វាតែងតែមានភាពខុសគ្នារវាងផ្នែកនៃសារពាង្គកាយមួយ រវាងសារពាង្គកាយផ្សេងៗគ្នាក្នុងចំនួនប្រជាជន រវាងក្រុម intrapopulation ផ្សេងៗគ្នា រវាងចំនួនប្រជាជន។

2. ភាពប្រែប្រួលជាដំណើរការមួយ។ ក្នុងន័យនេះ ពាក្យ "ការប្រែប្រួល" សំដៅលើការផ្លាស់ប្តូរវត្ថុជីវសាស្រ្តតាមពេលវេលា។ ក្នុងករណីនេះ ភាពប្រែប្រួលឆ្លុះបញ្ចាំងពីការអភិវឌ្ឍន៍របស់បុគ្គលម្នាក់ ភាពខុសគ្នារវាងកូនចៅ និងឪពុកម្តាយ។

ភាពប្រែប្រួលដែលបានសង្កេតគឺ phenotypic ។ នៅក្នុងវេន ភាពប្រែប្រួល phenotypic ឬទូទៅរួមមានសមាសភាគបី៖

– តំណពូជ(ហ្សែន, ឬ ការប្រែប្រួលហ្សែន) - ភាគច្រើនដោយសារឥទ្ធិពលនៃកត្តាហ្សែន។ ឧទាហរណ៍ ពូជជាច្រើននៃប្រភេទរុក្ខជាតិដូចគ្នាត្រូវបានដាំដុះក្រោមលក្ខខណ្ឌស្រដៀងគ្នា។ បន្ទាប់មកភាពខុសគ្នារវាងលទ្ធផលនៃការពិសោធន៍ (ឧទាហរណ៍ទិន្នផល) គឺដោយសារតែលក្ខណៈហ្សែននៃពូជនីមួយៗ។ មូលដ្ឋាននៃភាពប្រែប្រួលហ្សែនគឺការផ្លាស់ប្តូរ និងការប្រែប្រួលរួមបញ្ចូលគ្នា។

– មិនមែនតំណពូជ(ការកែប្រែ)ភាពប្រែប្រួល - ភាគច្រើនដោយសារតែសកម្មភាពមិនហ្សែន ( ខាងក្រៅ) កត្តា។ ជាឧទាហរណ៍ រុក្ខជាតិមួយប្រភេទត្រូវបានដាំដុះក្នុងលក្ខខណ្ឌផ្សេងៗគ្នា។ បន្ទាប់មកភាពខុសគ្នារវាងលទ្ធផលពិសោធន៍ (ឧទាហរណ៍ ទិន្នផល) គឺដោយសារឥទ្ធិពលនៃលក្ខខណ្ឌលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិ។

– មិនអាចគ្រប់គ្រងបាន។ (ភាពប្រែប្រួលសំណល់) - ដោយសារកត្តាដែលមិនអាចគ្រប់គ្រងបាន (យ៉ាងហោចណាស់នៅក្នុងការពិសោធន៍នេះ)។

សម្រាប់លក្ខណៈផ្សេងៗគ្នា ឥទ្ធិពលនៃប្រភេទហ្សែន និងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានលើភាពប្រែប្រួល phenotypic ទាំងមូលគឺមិនដូចគ្នាទេ។ ឧទាហរណ៍ ពណ៌អាវធំ មាតិកាខ្លាញ់ទឹកដោះគោក្នុងគោក្របី ទម្ងន់ពងមាន់អាស្រ័យជាចម្បងលើលក្ខណៈនៃពូជ (ឧ. លើពូជពង្ស) - លក្ខណៈទាំងនេះមានមរតកខ្ពស់។ សញ្ញាផ្សេងទៀត៖ គុណភាពរោមចៀម ការផលិតទឹកដោះសរុបនៅក្នុងគោក្របី ការផលិតស៊ុតនៅក្នុងមាន់ - ពឹងផ្អែកជាចម្បងលើលក្ខខណ្ឌលូតលាស់ និងរក្សាលក្ខខណ្ឌ - សញ្ញាទាំងនេះមានតំណពូជទាប។

ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់នៃទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ លក្ខណៈទូទៅនៃការផ្លាស់ប្តូរ

ពាក្យ "ការផ្លាស់ប្តូរ" (ពីឡាតាំង។ ការផ្លាស់ប្តូរ- ការផ្លាស់ប្តូរ) ត្រូវបានគេប្រើជាយូរមកហើយនៅក្នុងជីវវិទ្យាដើម្បីសំដៅទៅលើការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗ។ ជាឧទាហរណ៍ បុរាណវិទូជនជាតិអាឡឺម៉ង់ W. Waagen បានហៅការផ្លាស់ប្តូរពីទម្រង់ហ្វូស៊ីលមួយទៅមួយទៀតថាជាការផ្លាស់ប្តូរ។ ការផ្លាស់ប្តូរមួយត្រូវបានគេហៅផងដែរថារូបរាងនៃលក្ខណៈដ៏កម្រ ជាពិសេសទម្រង់ melanistic ក្នុងចំណោមមេអំបៅ។

គំនិតទំនើបអំពីការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅដើមសតវត្សទី 20 ។ ជាឧទាហរណ៍ អ្នករុក្ខសាស្ត្ររុស្ស៊ីលោក Sergei Ivanovich Korzhinsky ក្នុងឆ្នាំ 1899 បានបង្កើតទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍នៃ heterogenesis ដោយផ្អែកលើគោលគំនិតនៃតួនាទីវិវត្តឈានមុខគេនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឡែក (មិនបន្ត) ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភាពល្បីល្បាញបំផុតគឺទ្រឹស្ដីបំរែបំរួលរបស់អ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិហូឡង់ Hugo (Hugo) De Vries (1901) ដែលបានណែនាំពីគំនិតហ្សែនទំនើបនៃការផ្លាស់ប្តូរដើម្បីបង្ហាញពីលក្ខណៈកម្រនៃពូជនៅក្នុងកូនចៅរបស់ឪពុកម្តាយដែលមិនមានលក្ខណៈនេះ។

De Vries បានបង្កើតទ្រឹស្ដីផ្លាស់ប្តូរដោយផ្អែកលើការសង្កេតនៃរុក្ខជាតិស្មៅដែលរីករាលដាល aspen ពីរឆ្នាំ ឬ primrose ពេលល្ងាច ( Oenothera biennis) រុក្ខជាតិនេះមានទម្រង់ជាច្រើន៖ ផ្កាធំ និងផ្កាតូច មនុស្សតឿ និងយក្ស។ De Vries បានប្រមូលគ្រាប់ពូជពីរុក្ខជាតិនៃទម្រង់ជាក់លាក់មួយសាបព្រួសពួកវាហើយទទួលបាន 1 ... 2% នៃរុក្ខជាតិនៃទម្រង់ផ្សេងគ្នានៅក្នុងកូនចៅ។ ក្រោយមកវាត្រូវបានគេរកឃើញថារូបរាងនៃការប្រែប្រួលដ៏កម្រនៃលក្ខណៈនៅក្នុង primrose ពេលល្ងាចមិនមែនជាការផ្លាស់ប្តូរទេ។ ឥទ្ធិពលនេះគឺដោយសារតែភាពពិសេសនៃការរៀបចំឧបករណ៍ក្រូម៉ូសូមនៃរុក្ខជាតិនេះ។ លើសពីនេះ លក្ខណៈដ៏កម្រអាចបណ្តាលមកពីការរួមផ្សំដ៏កម្រនៃ alleles (ឧទាហរណ៍ ពណ៌សនៃ plumage នៅក្នុង budgerigars ត្រូវបានកំណត់ដោយការរួមបញ្ចូលគ្នាដ៏កម្រមួយ។ aabb).

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្ដីបំរែបំរួលរបស់ De Vries នៅតែមានសុពលភាពរហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះ (ជាការពិតណាស់ជាមួយនឹងការបញ្ជាក់ទំនើបមួយចំនួន)៖

	បទប្បញ្ញត្តិនៃទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូររបស់ De Vries	ការកែលម្អទំនើប
	ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងភ្លាមៗ ដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរណាមួយឡើយ។	មាន​ប្រភេទ​ពិសេស​នៃ​ការ​ប្រែប្រួល​ដែល​កកកុញ​ជា​ច្រើន​ជំនាន់ (ការ​រីក​ចម្រើន​ជា​ការ​ពង្រីក​ក្នុង​ការ​បញ្ចូល)។
	ជោគជ័យក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើចំនួនបុគ្គលដែលបានវិភាគ។	ដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរ
	ទម្រង់ mutant មានស្ថេរភាពណាស់។	នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការជ្រៀតចូល 100% ( phenotype ផ្លាស់ប្តូរត្រូវគ្នាទៅនឹងហ្សែន mutant ) និង 100% ការបញ្ចេញមតិ (ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាត្រូវបានបង្ហាញស្មើគ្នានៅក្នុងបុគ្គលផ្សេងគ្នា)
	ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានកំណត់ដោយភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នា (ការមិនបន្ត); ទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរគុណភាពដែលមិនបង្កើតជាស៊េរីបន្ត មិនត្រូវបានដាក់ជាក្រុមជុំវិញប្រភេទមធ្យម (របៀប)។	មានការផ្លាស់ប្តូរមុខដែលជាលទ្ធផលមានការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចបន្តួចនៅក្នុងលក្ខណៈនៃផលិតផលចុងក្រោយ
	ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាអាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀត។	វាទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន; ភាពខុសប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូមគឺមានតែមួយគត់ និងមិនអាចចម្លងបាន។
	ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា ពួកគេអាចបង្កគ្រោះថ្នាក់ និងមានប្រយោជន៍។	ការផ្លាស់ប្តូរខ្លួនឯងគឺមិនប្រែប្រួល; មានតែនៅក្នុងដំណើរវិវត្តន៍ប៉ុណ្ណោះ ក្នុងវគ្គនៃការជ្រើសរើស "ភាពមានប្រយោជន៍" "អព្យាក្រឹត" ឬ "គ្រោះថ្នាក់" នៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមួយចំនួនត្រូវបានវាយតម្លៃ។ ខណៈពេលដែល "គ្រោះថ្នាក់" និង "អត្ថប្រយោជន៍" នៃការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើបរិស្ថានហ្សែន

និយមន័យខាងក្រោមនៃការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានទទួលយកនាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ៖

ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាការផ្លាស់ប្តូរគុណភាពនៅក្នុងសម្ភារៈហ្សែនដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសញ្ញាជាក់លាក់នៃសារពាង្គកាយ។

សារពាង្គកាយដែលការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានគេហៅថា mutant. វាកើតឡើងប្រសិនបើសារពាង្គកាយដែលបានផ្តល់ឱ្យមានការវិវឌ្ឍន៍ពីកោសិកាដែលផ្លាស់ប្តូរ (gametes, zygotes, spores) ។ ក្នុងករណីខ្លះការផ្លាស់ប្តូរមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា somatic ទាំងអស់នៃរាងកាយ; សារពាង្គកាយបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា mosaic ហ្សែន. វាកើតឡើងប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរលេចឡើងក្នុងអំឡុងពេល ontogenesis - ការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។ ហើយនៅទីបំផុត ការផ្លាស់ប្តូរអាចកើតមានតែនៅក្នុងកោសិកាបង្កើត (នៅក្នុង gametes, spores និងនៅក្នុងកោសិកានៃខ្សែមេពូជ - កោសិកាមុននៃ spores និង gametes)។ ក្នុងករណីចុងក្រោយ សារពាង្គកាយមិនមែនជា mutant ទេ ប៉ុន្តែកូនចៅខ្លះរបស់វានឹងក្លាយជា mutants ។

មានការផ្លាស់ប្តូរ "ថ្មី" (កើតឡើង de novo) និងការផ្លាស់ប្តូរ "ចាស់" ។ ការផ្លាស់ប្តូរចាស់គឺជាការផ្លាស់ប្តូរដែលបានលេចឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនជាយូរមកហើយមុនពេលពួកគេត្រូវបានសិក្សា។ ជាធម្មតាការផ្លាស់ប្តូរចាស់ត្រូវបានពិភាក្សានៅក្នុងហ្សែនចំនួនប្រជាជន និងនៅក្នុងទ្រឹស្តីវិវត្តន៍។ ការផ្លាស់ប្តូរថ្មីគឺជាការផ្លាស់ប្តូរដែលលេចឡើងនៅក្នុងកូនចៅនៃសារពាង្គកាយដែលមិនផ្លាស់ប្តូរ (‍♀ អេ × ♂ អេ → អា); ជាធម្មតា វាគឺជាការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងជាក់លាក់ដែលត្រូវបានពិភាក្សានៅក្នុងហ្សែននៃ mutagenesis ។

ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាបាតុភូតចៃដន្យ, i.e. វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការទស្សន៍ទាយ៖ កន្លែងណា ពេលណា និងការផ្លាស់ប្តូរនឹងកើតឡើង។ គេអាចប៉ាន់ប្រមាណបានតែប្រូបាប៊ីលីតេនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយដឹងពីប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់។ ឧទាហរណ៍ ឱកាសដែល E. coli មានភាពធន់នឹង tetracycline គឺ 10–10 (មួយក្នុង 10 ពាន់លាន) ព្រោះមានតែកោសិកាមួយក្នុងចំនោមកោសិកា 10 ពាន់លានប៉ុណ្ណោះដែលធន់នឹងថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិចនេះ (ប៉ុន្តែកូនចៅទាំងអស់នៃបាក់តេរីនេះនឹងមានភាពធន់ទ្រាំនឹង tetracycline) .

វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលថាភាពប្រែប្រួលនៃហ្សែនមួយ (ឧ. ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់មួយ) អាស្រ័យលើធម្មជាតិនៃហ្សែននេះ៖ មានហ្សែនដែលងាយនឹងផ្លាស់ប្តូរ និងហ្សែនដែលមានស្ថេរភាព។

ប្រូបាប៊ីលីតេនៃព្រឹត្តិការណ៍គឺជាអរូបីគណិតវិទ្យា ការរំពឹងទុកតាមគណិតវិទ្យានៃព្រឹត្តិការណ៍មួយ ឬមួយផ្សេងទៀត។ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃព្រឹត្តិការណ៍ចៃដន្យស្ថិតនៅក្នុងចន្លោះពី 0 ដល់ 1។ ការរំពឹងទុកតាមគណិតវិទ្យាត្រូវបានកំណត់នៅខាងក្រៅបទពិសោធន៍ (a priori) ដោយឈរលើមូលដ្ឋាននៃហេតុផលកាត់កង។ ឧទាហរណ៍ នៅពេលបោះកាក់ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការទទួលបានក្បាលគឺស្មើនឹងប្រូបាប៊ីលីតេនៃការទទួលបានកន្ទុយ ហើយស្មើនឹង 50% ឬ 0.5៖ រអូ = រ P = 0.5 ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងជីវវិទ្យា ប្រូបាប៊ីលីតេនៃព្រឹត្តិការណ៍ជាច្រើនមិនអាចត្រូវបានរកឃើញក្រៅពីបទពិសោធន៍នោះទេ ដូចជាប្រូបាប៊ីលីតេនៃការមានកូនដែលមានជម្ងឺ Down ។ បន្ទាប់មកគំនិតនៃប្រូបាប៊ីលីតេគណិតវិទ្យាត្រូវបានជំនួសដោយគំនិត ប្រូបាប៊ីលីតេស្ថិតិ. ប្រូបាប៊ីលីតេ​ស្ថិតិ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​តាម​លក្ខណៈ​ជាក់ស្តែង (ជា​ក្រោយ​) ។ ជាលេខ ស្ថិតិ, ឬ ប្រូបាប៊ីលីតេក្រោយព្រឹត្តិការណ៍គឺ ប្រេកង់ដែលទាក់ទងព្រឹត្តិការណ៍នេះ។ ជាឧទាហរណ៍ សម្រាប់ទារកទើបនឹងកើត 700 នាក់ មានកូនម្នាក់ដែលមានជំងឺ Down ។ បន្ទាប់មកប្រូបាប៊ីលីតេស្ថិតិនៃការមានកូនដែលមានជំងឺនេះគឺ 1/700 ≈ 0.0014 ។

ប្រេកង់ទាក់ទងប្រែប្រួលជុំវិញចំនួនថេរមួយចំនួន ដែលជាការរំពឹងទុកតាមគណិតវិទ្យានៃព្រឹត្តិការណ៍។ ការសង្កេតកាន់តែច្រើនត្រូវបានធ្វើឡើង ប្រូបាប៊ីលីតេក្រោយៗកាន់តែខិតជិតដល់ការរំពឹងទុកតាមគណិតវិទ្យានៃព្រឹត្តិការណ៍នេះ។

ការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើនអាចកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាតែមួយ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការផ្លាស់ប្តូរតែមួយគឺជាព្រឹត្តិការណ៍ដ៏កម្រមួយ។ ដូច្នេះ ដើម្បីស្វែងរកប្រូបាប៊ីលីតេនៃការកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរពីរ បី ឬច្រើន មនុស្សម្នាក់មិនអាចប្រើក្បួនគុណនៃប្រូបាប៊ីលីតេបានទេ។ ប្រូបាប៊ីលីតេដែលមិនមានការផ្លាស់ប្តូរនឹងកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាមួយ ការផ្លាស់ប្តូរមួយឬច្រើននឹងកើតឡើងត្រូវបានគណនាដោយយោងទៅតាមច្បាប់របស់ Poisson (ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការផ្លាស់ប្តូរតែមួយកាន់តែខ្ពស់ ខ្សែកោងការចែកចាយកាន់តែស៊ីមេទ្រី)។

§ 2. ទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ

ការរកឃើញនៃការផ្លាស់ប្តូរមិនបន្តបន្ទាប់គ្នា រំពេច តំណពូជដែលមិនមានទិសដៅ - ការផ្លាស់ប្តូរ(ពីឡាតាំង។ ការផ្លាស់ប្តូរ- ការផ្លាស់ប្តូរ) * ការចែកចាយដែលចៃដន្យសុទ្ធសាធបានបម្រើជាកម្លាំងរុញច្រានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍន៍កាន់តែលឿននៃហ្សែនបុរាណនៅដើមសតវត្សទី 20 និងសម្រាប់បំភ្លឺតួនាទីនៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជក្នុងការវិវត្តន៍។

* (ការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជដែលកើតឡើងភ្លាមៗត្រូវបានគេហៅថាការផ្លាស់ប្តូរយូរមកហើយ (នៅក្នុងសតវត្សទី 17 និង 18) ។ ពាក្យនេះត្រូវបានរស់ឡើងវិញដោយ G. De Vries ។)

នៅឆ្នាំ ១៨៩៨ អ្នករុក្ខសាស្ត្ររុស្ស៊ី S. I. Korzhinskyហើយពីរឆ្នាំក្រោយមក អ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិហូឡង់ De Vries (ម្នាក់ក្នុងចំណោមអ្នកដែលបានរកឃើញច្បាប់របស់ Mendel ឡើងវិញ - សូមមើលជំពូកទី IV, § 3) ដោយឯករាជ្យបានបង្កើតការធ្វើទូទៅហ្សែនដ៏សំខាន់មួយទៀត ដែលហៅថា ទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ។

ខ្លឹមសារនៃទ្រឹស្ដីនេះ ស្ថិតនៅត្រង់ថា ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងភ្លាមៗ និងមិនមានទិសដៅ ប៉ុន្តែនៅពេលដែលបានកើតមានឡើង ការផ្លាស់ប្តូរនឹងក្លាយទៅជាស្ថិរភាព។ ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាអាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀត។

ថ្ងៃមួយ ដើរកាត់វាលដំឡូងមួយ (នៅជិតភូមិ Gilversum របស់ប្រទេសហូឡង់) ដែលដុះពេញដោយស្មៅ aspen នាំយកមកពីអាមេរិក ទៀនពេលយប់ ឬ primrose ពេលល្ងាច ( Oenothera Lamarckiana) មកពីគ្រួសារ Fireweed (ដែលរួមបញ្ចូលទាំង Fireweed ឬ Ivan តែ) De Vries បានកត់សម្គាល់ឃើញគំរូក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិធម្មតាដែលខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីពួកគេ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានប្រមូលគ្រាប់ពូជនៃរុក្ខជាតិពិសេសទាំងនេះ ហើយដាំវានៅក្នុងសួនពិសោធន៍របស់គាត់។ អស់រយៈពេល 17 ឆ្នាំ De Vries បានសង្កេតឃើញដើមព្រីមរ៉ូស (រុក្ខជាតិរាប់ពាន់) ។ ដំបូងឡើយ គាត់បានរកឃើញសត្វ mutants បីក្បាល៖ មួយក្នុងចំនោមពួកគេគឺមនុស្សតឿ មួយទៀតយក្ស - ស្លឹក ផ្កា ផ្លែឈើ គ្រាប់របស់វាប្រែជាធំ ដើមវែង (រូបទី 29) ទីបីមានសរសៃក្រហមនៅលើស្លឹក និងផ្លែឈើ។ អស់រយៈពេល 10 ឆ្នាំមកហើយ De Vries បានទទួលទម្រង់ថ្មីជាច្រើនពីរុក្ខជាតិធម្មតាដែលខុសគ្នាក្នុងលក្ខណៈមួយចំនួន។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានតាមដានយ៉ាងដិតដល់ mutants(គេហៅថាអ្នកដឹកជញ្ជូននៃការផ្លាស់ប្តូរ) និងកូនចៅរបស់ពួកគេអស់រយៈពេលជាច្រើនឆ្នាំ។ នៅលើមូលដ្ឋាននៃការសង្កេត ការបន្ថែមការបង្រៀនរបស់ដាវីន គាត់បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានអំពីសារៈសំខាន់នៃគម្លាតតំណពូជដ៏មុតស្រួច - ការផ្លាស់ប្តូរសម្រាប់ការកើតនៃប្រភេទសត្វថ្មី។ ការផ្លាស់ប្តូរលេចឡើងក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នានៅក្នុងតំណាងនៃប្រភេទសត្វណាមួយ។ ដោយសារតែមិនមែនគ្រប់ការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់អនុញ្ញាតឱ្យ mutant រស់រានមានជីវិត (នៅក្នុងបរិយាកាសជាក់លាក់មួយ) អត្ថិភាពបន្ថែមទៀតនៃទម្រង់ដែលត្រូវគ្នាត្រូវបានសម្រេចដោយ Darwinian ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពតាមរយៈការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

មិនយូរប៉ុន្មាន ការពិពណ៌នាជាច្រើនអំពីការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងៗនៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិបានលេចចេញនៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍វិទ្យាសាស្ត្រ។

ដោយមិនដឹងពីយន្តការនៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរ De Vries ជឿថាការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់កើតឡើង ដោយឯកឯង, ដោយឯកឯង។ការផ្តល់នេះមានសុពលភាពសម្រាប់តែផ្នែកមួយនៃការផ្លាស់ប្តូរប៉ុណ្ណោះ។

ភាពជៀសមិនរួចនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងកើតឡើងពីភាពជៀសមិនរួចនៃចលនានៃអាតូម ដែលក្នុងនោះមិនយូរមិនឆាប់ ប៉ុន្តែតាមស្ថិតិ ការផ្លាស់ប្តូរនៃអេឡិចត្រុងពីគន្លងមួយទៅគន្លងមួយទៀតកើតឡើង។ ជាលទ្ធផល អាតូមនីមួយៗ និងម៉ូលេគុលទាំងមូលផ្លាស់ប្តូរ សូម្បីតែនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានថេរបំផុតក៏ដោយ។ ការផ្លាស់ប្តូរដែលជៀសមិនរួចនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរូបវន្ត និងគីមីណាមួយត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងនៅក្នុងរូបរាងនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង (ម៉ូលេគុល DNA ដែលជាអ្នកថែរក្សាព័ត៌មានតំណពូជ គឺជារចនាសម្ព័ន្ធបែបនេះ)។

ការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងត្រូវបានរកឃើញឥតឈប់ឈរនៅក្នុងធម្មជាតិជាមួយនឹងប្រេកង់ជាក់លាក់មួយ ដែលមានភាពជិតស្និទ្ធនៅក្នុងប្រភេទសត្វចម្រុះបំផុតនៃសារពាង្គកាយរស់នៅ។ ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងប្រែប្រួលទៅតាមលក្ខណៈបុគ្គលពីការផ្លាស់ប្តូរមួយក្នុង 10 ពាន់ gametes ទៅការផ្លាស់ប្តូរមួយក្នុង 10 លាន gametes ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ដោយសារតែចំនួនហ្សែនដ៏ច្រើននៅក្នុងបុគ្គលនីមួយៗក្នុងគ្រប់សារពាង្គកាយទាំងអស់ 10-25% នៃ gametes ទាំងអស់មានការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់។ ប្រមាណជារៀងរាល់បុគ្គលភាគដប់គឺជាអ្នកដឹកជញ្ជូននៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងថ្មី។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាភាគច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរដែលទើបនឹងកើតគឺជាធម្មតានៅក្នុងស្ថានភាព recessive, បង្កើនតែមិនទាន់ឃើញច្បាស់, សក្តានុពល, លក្ខណៈប្រែប្រួលនៃសារពាង្គកាយនៃប្រភេទណាមួយ។ នៅពេលដែលលក្ខខណ្ឌនៃបរិយាកាសខាងក្រៅផ្លាស់ប្តូរ ជាឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិផ្លាស់ប្តូរ ភាពប្រែប្រួលនៃតំណពូជដែលមិនទាន់ឃើញច្បាស់នេះអាចបង្ហាញដោយខ្លួនវាផ្ទាល់ ចាប់តាំងពីបុគ្គលដែលមានការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញនៅក្នុងស្ថានភាព heterozygous នឹងមិនត្រូវបានបំផ្លាញនៅក្នុងដំណើរការនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពក្រោម លក្ខខណ្ឌថ្មី ប៉ុន្តែនឹងនៅតែមាន ហើយផ្តល់កូនចៅ។ ការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង កើតឡើងដោយឯកឯង ដោយគ្មានអន្តរាគមន៍ពីខាងក្រៅ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមានច្រើនដែលគេហៅថា ការផ្លាស់ប្តូរដែលជំរុញ. កត្តាដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ (ជំរុញ) អាចជា ភាពខុសគ្នានៃឥទ្ធិពលបរិស្ថានសីតុណ្ហភាព កាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេ វិទ្យុសកម្ម (ទាំងធម្មជាតិ និងសិប្បនិម្មិត) សកម្មភាពនៃសមាសធាតុគីមីផ្សេងៗ - mutagens. Mutagens គឺជាភ្នាក់ងារនៃបរិយាកាសខាងក្រៅដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់នៃហ្សែន - ការផ្លាស់ប្តូរមួយនិងដំណើរការនៃការបង្កើតការផ្លាស់ប្តូរដោយខ្លួនវាផ្ទាល់ - mutagenesis ។

ការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុវិទ្យុសកម្មបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានសិក្សានៅក្នុងទសវត្សរ៍ទី 20 នៃសតវត្សទីរបស់យើង។ នៅឆ្នាំ ១៩២៥ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រសូវៀត G.S. Filippovនិង G.A. Nadsonជាលើកដំបូងនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្រ្តនៃពន្ធុវិទ្យា កាំរស្មីអ៊ិចត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើតការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងផ្សិត។ មួយឆ្នាំក្រោយមក អ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអាមេរិកម្នាក់ G. Meller(ក្រោយមកអ្នកឈ្នះរង្វាន់ណូបែលពីរដង) ដែលធ្វើការជាយូរមកហើយនៅទីក្រុងមូស្គូ នៅវិទ្យាស្ថានដែលដឹកនាំដោយ N.K. Koltsovបានអនុវត្ត mutagen ដូចគ្នានៅលើ Drosophila ។

ការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើនត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ដែលពីរក្នុងចំណោមពួកគេ vestigial និង curled ត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ សាមសិប

នាពេលបច្ចុប្បន្នការងារនៅក្នុងតំបន់នេះបានរីកចម្រើនទៅជាវិទ្យាសាស្ត្រមួយ - ជីវវិទ្យាវិទ្យុសកម្មដែលជាវិទ្យាសាស្ត្រដែលមានការអនុវត្តជាក់ស្តែងដ៏អស្ចារ្យ។ ឧទាហរណ៍ ការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួននៃផ្សិត - អ្នកផលិតថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិច - ផ្តល់ទិន្នផលច្រើនរាប់រយដងរាប់ពាន់ដងនៃសារធាតុឱសថ។ នៅក្នុងវិស័យកសិកម្មដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូររុក្ខជាតិដែលផ្តល់ទិន្នផលខ្ពស់ត្រូវបានទទួល។ ហ្សែនវិទ្យុសកម្មមានសារៈសំខាន់ក្នុងការសិក្សា និងការរុករកអវកាសខាងក្រៅ។

ការផ្លាស់ប្តូរគីមីត្រូវបានសិក្សាដោយចេតនាដំបូងដោយបុគ្គលិករបស់ N.K. Koltsova V.V. Sakharov ក្នុងឆ្នាំ 1931 លើ Drosophila នៅពេលដែលស៊ុតរបស់វាត្រូវបានប៉ះពាល់នឹងអ៊ីយ៉ូត ហើយក្រោយមក។ M.E. Lobashov ។

mutagens គីមីរួមមានសារធាតុជាច្រើនប្រភេទ (សមាសធាតុ alkylating, អ៊ីដ្រូសែន peroxide, aldehydes និង ketones, អាស៊ីត nitrous និង analogues របស់វា, antimetabolites ផ្សេងៗ, អំបិលនៃលោហធាតុធ្ងន់, ថ្នាំជ្រលក់ដែលមានលក្ខណៈសម្បត្តិជាមូលដ្ឋាន, សារធាតុក្រអូប), ថ្នាំសំលាប់សត្វល្អិត (ពីឡាតាំង insecta - សត្វល្អិត , cida - ឃាតករ), ថ្នាំសំលាប់ស្មៅ (ពីឡាតាំង herba - ស្មៅ), ថ្នាំ, ជាតិអាល់កុល, ជាតិនីកូទីន, សារធាតុឱសថមួយចំនួននិងអ្នកផ្សេងទៀតជាច្រើន។

ក្នុងប៉ុន្មានឆ្នាំថ្មីៗនេះការងារបានចាប់ផ្តើមនៅក្នុងប្រទេសរបស់យើងនៅលើការប្រើប្រាស់ mutagens គីមីដើម្បីបង្កើតពូជសត្វថ្មី។. លទ្ធផលគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ត្រូវបានសម្រេចក្នុងការផ្លាស់ប្តូរពណ៌នៃរោមចៀមនៅក្នុងទន្សាយនិងក្នុងការបង្កើនប្រវែងនៃរោមចៀមនៅក្នុងចៀម។ វាចាំបាច់ណាស់ដែលសមិទ្ធិផលទាំងនេះត្រូវបានទទួលនៅកម្រិតនៃ mutagens ដែលមិនបណ្តាលឱ្យស្លាប់របស់សត្វពិសោធន៍។ សារធាតុ mutagens គីមីខ្លាំងបំផុត (nitrosoalkylureas, 1,4-bisdiazoacetylbutane) ត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយ។

ភារកិច្ចចម្បងមួយនៃការជ្រើសរើស រុក្ខជាតិកសិកម្មគឺជាការបង្កើតពូជដែលធន់នឹងជំងឺផ្សិត និងមេរោគ។ mutagens គីមីគឺជាឧបករណ៍ដ៏មានប្រសិទ្ធភាពមួយសម្រាប់ការទទួលបានទម្រង់រុក្ខជាតិដែលធន់នឹងជំងឺផ្សេងៗ។ នៅក្នុងធញ្ញជាតិ (ស្រូវសាលីនិទាឃរដូវនិងរដូវរងារ, barley, oats) ទម្រង់ដែលធន់ទ្រាំនឹងជំងឺផ្សិតជាមួយនឹងការកើនឡើងភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងប្រភេទផ្សេងៗនៃច្រែះត្រូវបានទទួល។ វាជាការសំខាន់ណាស់ដែលថានៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនការកើនឡើងនៃបរិមាណប្រូតេអ៊ីនមិនទាក់ទងទៅនឹងការខ្សោះជីវជាតិនៃគុណភាពរបស់វាហើយវាអាចទទួលបានទម្រង់ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃមាតិកាប្រូតេអ៊ីននិងអាស៊ីតអាមីណូសំខាន់ៗនៅក្នុងវា (lysine, methionine, threonine) ។ .

ក្នុងចំណោមពពួក mutants ដែលបង្កឡើងដោយ mutagens គីមី ទម្រង់ដែលមានលក្ខណៈវិជ្ជមានស្មុគស្មាញ មានការចាប់អារម្មណ៍ខ្លាំង។ មានករណីជាញឹកញាប់នៃការទទួលបានទម្រង់បែបនេះនៅក្នុងស្រូវសាលី peas ប៉េងប៉ោះដំឡូងនិងដំណាំផ្សេងទៀត។ ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាវត្ថុទាំងពីរ ធម្មជាតិ, និងសម្រាប់ ការជ្រើសរើសសិប្បនិម្មិត(ការជ្រើសរើស) ។

នៅឆ្នាំ 1920 នៅពេលនោះនៅក្មេងនៅឡើយ ប៉ុន្តែជាអ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាដ៏ធំបំផុតនៃសតវត្សទី 20 លោក Nikolai Ivanovich Vavilov បានបង្កើតឡើងថាមាន ភាពស្របគ្នានៃភាពប្រែប្រួលក្នុងចំណោមអង្គភាពប្រព័ន្ធចម្រុះបំផុតនៃសត្វមានជីវិត។ បទប្បញ្ញត្តិនេះត្រូវបានគេហៅថា ច្បាប់ ដូចគ្នា(ពីឡាតាំង។ ភាពដូចគ្នា- កិច្ចព្រមព្រៀង ប្រភពដើមទូទៅ) នៃស៊េរី ដែលក្នុងកម្រិតជាក់លាក់មួយអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកទស្សន៍ទាយពីអ្វីដែលការផ្លាស់ប្តូរអាចកើតឡើងនៅក្នុងទម្រង់ដែលទាក់ទង (និងជួនកាលឆ្ងាយ) ។ ច្បាប់នេះស្ថិតនៅក្នុងការពិតដែលថារវាងក្រុមប្រព័ន្ធផ្សេងៗគ្នា (ប្រភេទ ពូជ ថ្នាក់ និងប្រភេទសូម្បីតែ) មានទម្រង់ដដែលៗនៃទម្រង់ដែលស្រដៀងគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈសម្បត្តិ morphological និង physiological របស់ពួកគេ។ ភាពស្រដៀងគ្នានេះគឺដោយសារតែវត្តមាននៃហ្សែនទូទៅ និងការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នារបស់វា។

ដូច្នេះក្នុងចំណោមពូជស្រូវសាលីនិង rye មានទម្រង់ស្រដៀងគ្នារដូវរងានិងនិទាឃរដូវដោយមាន awns, awns ខ្លីឬគ្មាន awns នៃត្រចៀក; ទាំងពីរមានការប្រណាំងចុះក្រោម រលោង ក្រហម ស និងខ្មៅ ប្រណាំងដែលមានចំណុចប្រេះ និងមិនអាចបំបែកបាន និងលក្ខណៈពិសេសផ្សេងទៀត។ ភាពស្របគ្នាស្រដៀងគ្នារវាងសារពាង្គកាយដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទផ្សេងៗគ្នា ហ្សែន ក្រុមគ្រួសារ និងសូម្បីតែថ្នាក់ផ្សេងៗគ្នា ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងសត្វ។ ឧទាហរណ៍មួយនឹងជា ភាពធំ ភាពតឿ ឬកង្វះសារធាតុពណ៌- albinism នៅក្នុងថនិកសត្វ សត្វស្លាប ក៏ដូចជានៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិដទៃទៀត។

ដោយបានរកឃើញស៊េរីនៃទម្រង់ A, B, C, D, D, E នៅក្នុងប្រភេទជីវសាស្រ្តមួយ និងការបង្កើតទម្រង់ A 1, B 1, D 1, E 1 នៅក្នុងប្រភេទផ្សេងទៀតដែលទាក់ទងនឹងវា វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថានៅតែមាន។ ទម្រង់ C 1 និង G 1 ដែលមិនបានរកឃើញ។

នៅក្នុងមនុស្ស អត្រានៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មជាតិគឺ 1: 1,000,000 ប៉ុន្តែប្រសិនបើយើងគិតគូរពីចំនួនហ្សែនដ៏ច្រើននោះ យ៉ាងហោចណាស់ 10% នៃ gametes ទាំងបុរស និងស្ត្រី មានការផ្លាស់ប្តូរដែលទើបនឹងកើត។

ពាក្យ "ការផ្លាស់ប្តូរ" (ពីឡាតាំង។ ការផ្លាស់ប្តូរ- ការផ្លាស់ប្តូរ) ត្រូវបានគេប្រើជាយូរមកហើយនៅក្នុងជីវវិទ្យាដើម្បីសំដៅទៅលើការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗ។ ជាឧទាហរណ៍ បុរាណវិទូជនជាតិអាឡឺម៉ង់ W. Waagen បានហៅការផ្លាស់ប្តូរពីទម្រង់ហ្វូស៊ីលមួយទៅមួយទៀតថាជាការផ្លាស់ប្តូរ។ រូបរាងនៃលក្ខណៈដ៏កម្រ ជាពិសេសទម្រង់ melanistic ក្នុងចំណោមមេអំបៅ ត្រូវបានគេហៅថាការផ្លាស់ប្តូរផងដែរ។

គំនិតទំនើបអំពីការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅដើមសតវត្សទី 20 ។ ឧទាហរណ៍អ្នករុក្ខសាស្ត្ររុស្ស៊ី Sergei Ivanovich Korzhinsky ក្នុងឆ្នាំ 1899 បានបង្កើត ទ្រឹស្តីវិវត្តនៃ heterogenesisដោយផ្អែកលើគំនិតអំពីតួនាទីវិវត្តឈានមុខគេនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឡែក (មិនបន្ត)។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយល្បីល្បាញបំផុត។ ទ្រឹស្ដីផ្លាស់ប្តូរនៃអ្នករុក្ខសាស្ត្រហូឡង់ Hugo (Hugo) De Vries(1901) ដែលបានណែនាំពីគំនិតហ្សែនទំនើបនៃការផ្លាស់ប្តូរដើម្បីបង្ហាញពីការប្រែប្រួលដ៏កម្រនៃលក្ខណៈនៅក្នុងកូនចៅរបស់ឪពុកម្តាយដែលមិនមានលក្ខណៈនោះ។

De Vries បានបង្កើតទ្រឹស្ដីផ្លាស់ប្តូរដោយផ្អែកលើការសង្កេតនៃរុក្ខជាតិស្មៅដែលរីករាលដាល aspen ពីរឆ្នាំ ឬ primrose ពេលល្ងាច ( អូណូធារ៉ា ប៊ីយនីស) រុក្ខជាតិនេះមានទម្រង់ជាច្រើន៖ ផ្កាធំ និងផ្កាតូច មនុស្សតឿ និងយក្ស។ De Vries បានប្រមូលគ្រាប់ពូជពីរុក្ខជាតិនៃទម្រង់ជាក់លាក់មួយសាបព្រួសពួកវាហើយទទួលបាន 1 ... 2% នៃរុក្ខជាតិនៃទម្រង់ផ្សេងគ្នានៅក្នុងកូនចៅ។ ក្រោយមកវាត្រូវបានគេរកឃើញថារូបរាងនៃការប្រែប្រួលដ៏កម្រនៃលក្ខណៈនៅក្នុង primrose ពេលល្ងាចមិនមែនជាការផ្លាស់ប្តូរទេ។ ឥទ្ធិពលនេះគឺដោយសារតែភាពពិសេសនៃការរៀបចំឧបករណ៍ក្រូម៉ូសូមនៃរុក្ខជាតិនេះ។ លើសពីនេះ លក្ខណៈដ៏កម្រអាចបណ្តាលមកពីការរួមផ្សំដ៏កម្រនៃ alleles (ឧទាហរណ៍ ពណ៌សនៃ plumage នៅក្នុង budgerigars ត្រូវបានកំណត់ដោយការរួមបញ្ចូលគ្នាដ៏កម្រមួយ។ aabb).

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូររបស់ De Vriesនៅតែជាការពិតរហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះ៖

1. ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងភ្លាមៗ ដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរណាមួយឡើយ។
2. ជោគជ័យក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើចំនួនបុគ្គលដែលបានវិភាគ។
3. ទម្រង់ mutant មានស្ថេរភាពណាស់។
4. ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានកំណត់ដោយភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នា (ការមិនបន្ត); ទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរគុណភាពដែលមិនបង្កើតជាស៊េរីបន្ត មិនត្រូវបានដាក់ជាក្រុមជុំវិញប្រភេទមធ្យម (របៀប)។
5. ការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាអាចកើតឡើងម្តងហើយម្តងទៀត។
6. ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា ពួកគេអាចបង្កគ្រោះថ្នាក់ និងមានប្រយោជន៍

និយមន័យខាងក្រោមនៃការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានទទួលយកនាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ៖

ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាការផ្លាស់ប្តូរគុណភាពនៅក្នុងសម្ភារៈហ្សែនដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសញ្ញាជាក់លាក់នៃសារពាង្គកាយ។

ការផ្លាស់ប្តូរគឺ បាតុភូតចៃដន្យ, i.e. វាមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការទស្សន៍ទាយ៖ កន្លែងណា ពេលណា និងការផ្លាស់ប្តូរនឹងកើតឡើង។ គេអាចប៉ាន់ប្រមាណបានតែប្រូបាប៊ីលីតេនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដោយដឹងពីប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់។

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្នែកនីមួយៗនៃ DNA ។ យោងតាមលទ្ធផលរបស់ពួកគេ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖

• ការផ្លាស់ប្តូរដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរ,
• ការផ្លាស់ប្តូរ frameshift ។

ការផ្លាស់ប្តូរដោយគ្មានស៊ុម ការអានកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការជំនួសគូ nucleotide ខណៈពេលដែលប្រវែងសរុបនៃ DNA មិនផ្លាស់ប្តូរ។ ជាលទ្ធផល ការជំនួសអាស៊ីតអាមីណូគឺអាចធ្វើទៅបាន ប៉ុន្តែដោយសារតែការថយចុះនៃកូដហ្សែន រចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនក៏អាចត្រូវបានរក្សាទុកផងដែរ។

ការផ្លាស់ប្តូរ Frameshift ការអាន (ស៊ុមការផ្លាស់ប្តូរ) កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបញ្ចូល ឬការបាត់បង់គូនុយក្លេអូទីត ខណៈដែលប្រវែងសរុបនៃ DNA ផ្លាស់ប្តូរ។ លទ្ធផលគឺការផ្លាស់ប្តូរទាំងស្រុងនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីន។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយប្រសិនបើបន្ទាប់ពីការបញ្ចូលគូ nucleotide ការបាត់បង់គូ nucleotide កើតឡើង (ឬផ្ទុយមកវិញ) បន្ទាប់មកសមាសធាតុអាស៊ីតអាមីណូនៃប្រូតេអ៊ីនអាចត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ។ បន្ទាប់មកការផ្លាស់ប្តូរទាំងពីរយ៉ាងហោចណាស់ផ្តល់សំណងដល់គ្នាទៅវិញទៅមក។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា ការបង្ក្រាប intragenic.

សារពាង្គកាយដែលការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានគេហៅថា mutant. វាកើតឡើងប្រសិនបើសារពាង្គកាយដែលបានផ្តល់ឱ្យមានការវិវឌ្ឍន៍ពីកោសិកាដែលផ្លាស់ប្តូរ (gametes, zygotes, spores) ។ ក្នុងករណីខ្លះការផ្លាស់ប្តូរមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា somatic ទាំងអស់នៃរាងកាយ; សារពាង្គកាយបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា mosaic ហ្សែន. វាកើតឡើងប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរលេចឡើងក្នុងអំឡុងពេល ontogenesis - ការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។ ទីបំផុត ការផ្លាស់ប្តូរអាចកើតមានតែនៅក្នុង កោសិកាបង្កើត(នៅក្នុង gametes, spores និងនៅក្នុងកោសិកា germline - កោសិកាមុននៃ spores និង gametes) ។ ក្នុងករណីចុងក្រោយគឺសរីរាង្គ មិនមែនជា mutant ទេ ប៉ុន្តែកូនចៅរបស់គាត់ខ្លះនឹងក្លាយជា mutants ។

100 រប្រាក់រង្វាន់ការបញ្ជាទិញដំបូង

ជ្រើសរើសប្រភេទការងារ ការងារបញ្ចប់ការសិក្សា Term paper Abstract Master's thesis Report on practice article Report Review Test work Monograph Problem solving Business plan ចម្លើយចំពោះសំណួរ ការងារច្នៃប្រឌិត Essay Drawing Compositions Translation Presentations Typing Other បង្កើនភាពប្លែកនៃអត្ថបទ និក្ខេបបទរបស់បេក្ខជន ការងារមន្ទីរពិសោធន៍ ជំនួយនៅលើ- បន្ទាត់

សួរតម្លៃ

ទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ ឬកាន់តែត្រឹមត្រូវ ទ្រឹស្តីនៃការផ្លាស់ប្តូរ គឺជាមូលដ្ឋានគ្រឹះមួយនៃហ្សែន។ វាមានដើមកំណើតភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ G. Mendel នៅក្នុងស្នាដៃរបស់ G. De Vries (1901 -1903) ។ សូម្បីតែមុននេះ អ្នករុក្ខសាស្ត្ររុស្ស៊ី S. I. Korzhinsky (1899) បានមកគំនិតនៃការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗនៃលក្ខណៈសម្បត្តិតំណពូជនៅក្នុងការងាររបស់គាត់ "Heterogenesis និងការវិវត្តន៍" ។ ដូច្នេះវាជាការត្រឹមត្រូវក្នុងការនិយាយអំពីទ្រឹស្តីផ្លាស់ប្តូររបស់ Korzhinsky - De Vries ។ ទ្រឹស្ដីបំរែបំរួលត្រូវបានពិពណ៌នាលម្អិតបន្ថែមទៀតនៅក្នុងស្នាដៃរបស់ H. De Vries ដែលបានលះបង់ជីវិតភាគច្រើនរបស់គាត់ក្នុងការសិក្សាអំពីបញ្ហានៃការប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរុក្ខជាតិ។

ដំបូងឡើយ ទ្រឹស្ដីផ្លាស់ប្តូរបានផ្តោតទាំងស្រុងលើការបង្ហាញ phenotypic នៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ ដោយអនុវត្តដោយមិនដោះស្រាយជាមួយនឹងយន្តការនៃការកើតឡើងរបស់វា។ អនុលោមតាមនិយមន័យរបស់ G. De Vries ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាបាតុភូតនៃការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗ និងជាប់ៗគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈតំណពូជ។ ដូចដែលនឹងត្រូវបានបង្ហាញនៅពេលក្រោយ និយមន័យនៃគំនិតនៃ "ការផ្លាស់ប្តូរ" បណ្តាលឱ្យមានការលំបាក។ រហូតមកដល់ពេលនេះ ទោះបីជាមានការប៉ុនប៉ងជាច្រើនក៏ដោយ ក៏មិនមាននិយមន័យសង្ខេបនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលប្រសើរជាងអ្វីដែលផ្តល់ដោយ G. De Vries នោះទេ បើទោះបីជាវាមិនរួចផុតពីការខ្វះខាតក៏ដោយ។

ការផ្លាស់ប្តូរ (ពីឡាតាំង mutatio - ការផ្លាស់ប្តូរការផ្លាស់ប្តូរ) គឺជាការផ្លាស់ប្តូរធម្មជាតិភ្លាមៗ (ដោយឯកឯង) ឬសិប្បនិម្មិត (ជំរុញ) ការផ្លាស់ប្តូរជាប់លាប់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធតំណពូជនៃសារធាតុរស់នៅដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការរក្សាទុក និងការបញ្ជូនព័ត៌មានហ្សែន។ សមត្ថភាពក្នុងការផ្តល់ឱ្យ M. - ដើម្បីផ្លាស់ប្តូរ - គឺជាទ្រព្យសម្បត្តិសកលនៃគ្រប់ទម្រង់នៃជីវិតពីមេរោគនិងអតិសុខុមប្រាណទៅរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងសត្វនិងមនុស្ស; វាបញ្ជាក់ពីការប្រែប្រួលតំណពូជ (សូមមើលភាពប្រែប្រួល) នៅក្នុងធម្មជាតិរស់នៅ។ M. , កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាមេរោគឬ spores (ជំនាន់ M.), ត្រូវបានទទួលមរតក; M. ដែលកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាដែលមិនចូលរួមក្នុងការបន្តពូជផ្លូវភេទ (ការផ្លាស់ប្តូរ somatic) នាំឱ្យមានហ្សែនហ្សែន៖ ផ្នែកមួយនៃរាងកាយមានកោសិកាដែលផ្លាស់ប្តូរហើយមួយទៀត - នៃកោសិកាដែលមិនផ្លាស់ប្តូរ។ នៅក្នុងករណីទាំងនេះ M. អាចត្រូវបានទទួលមរតកបានតែតាមរយៈការបន្តពូជលូតលាស់ដោយមានការចូលរួមនៃផ្នែក somatic mutant នៃរាងកាយ (buds, cuttings, មើម។ ល។ ) ។

ការលេចឡើងភ្លាមៗនៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជត្រូវបានកត់សម្គាល់ដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើននៃសតវត្សទី 18 និង 19 វាត្រូវបានគេស្គាល់យ៉ាងច្បាស់ចំពោះ C. Darwin ប៉ុន្តែការសិក្សាស៊ីជម្រៅរបស់ M. បានចាប់ផ្តើមតែជាមួយនឹងការលេចឡើងនៅលើកម្រិតនៃសតវត្សទី 20 ប៉ុណ្ណោះ។ ហ្សែនពិសោធន៍។ ពាក្យ "M" ត្រូវបានណែនាំទៅក្នុងពន្ធុវិទ្យាក្នុងឆ្នាំ 1901 ដោយ H. De Vries ។

ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរ . យោងតាមលក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងឧបករណ៍ហ្សែន M. ត្រូវបានបែងចែកទៅជាហ្សែនក្រូម៉ូសូមនិងហ្សែនឬចំណុច។ Genomic M. មាននៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកានៃរាងកាយ។ ទាំងនេះរួមមានៈ Polyploidy - ការកើនឡើងនៃចំនួនសំណុំនៃក្រូម៉ូសូមនៅពេលដែលជំនួសឱ្យ 2 សំណុំនៃក្រូម៉ូសូមធម្មតាសម្រាប់សារពាង្គកាយ diploid អាចមាន 3, 4 ។ល។ Haploidy - ជំនួសឱ្យ 2 សំណុំនៃក្រូម៉ូសូមមានតែមួយ; Aneuploidy - គូក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាមួយគូ ឬច្រើនគឺអវត្តមាន (nullisomy) ឬមិនត្រូវបានតំណាងដោយគូ ប៉ុន្តែដោយក្រូម៉ូសូមតែមួយ (monosomy) ឬផ្ទុយទៅវិញដោយដៃគូដូចគ្នា 3 ឬច្រើន (trisomy, tetrasomy ។ល។) . Chromosomal M. ឬការរៀបចំក្រូម៉ូសូមឡើងវិញ (សូមមើល។ ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម) រួមមានៈ ការដាក់បញ្ច្រាស - ផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមប្រែទៅជា 180 ° ដូច្នេះហ្សែនដែលមាននៅក្នុងវាស្ថិតនៅក្នុងលំដាប់បញ្ច្រាសបើប្រៀបធៀបទៅនឹងធម្មតា; ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង - ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមិនដូចគ្នាពីរឬច្រើន; ការលុប - ការបាត់បង់ផ្នែកសំខាន់នៃក្រូម៉ូសូម; កង្វះ (ការលុបតូច) - ការបាត់បង់ផ្នែកតូចមួយនៃក្រូម៉ូសូម; ការចម្លង - ទ្វេដងនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយ; ការបែងចែក - ការបំបែកក្រូម៉ូសូមជា 2 ផ្នែកឬច្រើនជាងនេះ។ ហ្សែន M. គឺជាការផ្លាស់ប្តូរជាប់លាប់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធគីមីនៃហ្សែននីមួយៗ ហើយជាក្បួនមិនត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងនៅក្នុង morphology នៃក្រូម៉ូសូមដែលត្រូវបានអង្កេតនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ទេ។ ហ្សែន M. ត្រូវបានគេស្គាល់ផងដែរ បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មមិនត្រឹមតែនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុងសរីរាង្គដែលបង្កើតឡើងវិញដោយខ្លួនឯងនៃ cytoplasm (ឧទាហរណ៍ នៅក្នុង mitochondria, plastids សូមមើល តំណពូជ cytoplasmic)។