M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s ។

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកា និងជាលិកាត្រូវបានបង្ហាញ សមាសធាតុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មុខងារសំខាន់ៗរបស់កោសិកាត្រូវបានពិចារណា៖ ការរំលាយអាហារ រួមទាំងការដកដង្ហើម ដំណើរការសំយោគ ការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis)។ ការពិពណ៌នាប្រៀបធៀបនៃ eukaryotic (សត្វនិងរុក្ខជាតិ) និងកោសិកា prokaryotic ក៏ដូចជាមេរោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ។ Photosynthesis ត្រូវបានពិចារណាលម្អិត។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅហ្សែនបុរាណនិងទំនើប។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជាលិកាត្រូវបានពិពណ៌នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃសៀវភៅនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ។

សៀវភៅសិក្សាបង្ហាញពីទិន្នន័យលម្អិត និងថ្មីៗអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ ជីវិត និងនិក្ខេបបទនៃរុក្ខជាតិ ផ្សិត lichens និងផ្សិតស្លេក។ ការយកចិត្តទុកដក់ជាពិសែសគឺូវបានបង់ទៅលើជាលិកា និងសរីរាង្គរបស់រុក្ខជាតិ លក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធរបស់សារពាង្គកាយក្នុងទិដ្ឋភាពប្រៀបធៀប ក៏ដូចជាការបន្តពូជ។ ដោយពិចារណាលើសមិទ្ធិផលចុងក្រោយបំផុតដំណើរការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគត្រូវបានពិពណ៌នា។

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងជីវិតរបស់សត្វត្រូវបានបង្ហាញ។ ក្រុមធម្មតាបំផុតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានពិចារណានៅគ្រប់កម្រិតឋានានុក្រម - ពីរចនាសម្ព័ន្ធជ្រុលទៅម៉ាក្រូស្កូប។ ការយកចិត្តទុកដក់ជាពិសែសគឺូវបានបង់ទៅលើទិដ្ឋភាពកាយវិភាគវិទ្យាប្រៀបធៀបនៃក្រុមសត្វជាប្រព័ន្ធផ្សេងៗ។ ផ្នែកសំខាន់នៃសៀវភៅគឺឧទ្ទិសដល់ថនិកសត្វ។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។

បរិមាណ 1. កាយវិភាគសាស្ត្រ

ទម្រង់៖ pdf

ទំហំ:២៣.៣ មេកាបៃ

ទាញយក៖ drive.google

ទម្រង់៖ djvu

ទំហំ: 12.6 មេកាបៃ

ទាញយក៖ yandex.disk

បរិមាណ 2. រុក្ខសាស្ត្រ

ទម្រង់៖ pdf

ទំហំ: 24.7 មេកាបៃ

ទាញយក៖ drive.google

ទម្រង់៖ djvu

ទំហំ: 11.6 មេកាបៃ

ទាញយក៖ yandex.disk

ភាគ 3. សត្វវិទ្យា

ទម្រង់៖ pdf

ទំហំ: 24.5 មេកាបៃ

ទាញយក៖ drive.google

ទម្រង់៖ djvu

ទំហំ: 9.6 មេកាបៃ

ទាញយក៖ yandex.disk

ភាគ ១.
ក្រឡា
មេរោគ
ក្រណាត់
សរីរាង្គ ប្រព័ន្ធ និងបរិធាននៃសរីរាង្គ
លក្ខណៈពិសេសនៃការអភិវឌ្ឍន៍ ការលូតលាស់ និងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់មនុស្ស
ប្រសិទ្ធភាពការងារ អស់កម្លាំង និងសម្រាក
សរីរាង្គខាងក្នុង
ប្រព័ន្ធផ្លូវដង្ហើម
ឧបករណ៍ genitourinary
ប្រព័ន្ធ musculoskeletal
ប្រព័ន្ធសរសៃឈាមបេះដូង
សរីរាង្គនៃ hematopoiesis និងប្រព័ន្ធភាពស៊ាំ
ភាពធន់នឹងរាងកាយមិនជាក់លាក់
ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទ
សរីរាង្គអារម្មណ៍
ឧបករណ៍ endocrine
ហ្សែន

ភាគ ២.
រុក្ខជាតិ
ជាលិការុក្ខជាតិ
សរីរាង្គរុក្ខជាតិ រចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងាររបស់វា។
រស្មីសំយោគ
ចំណាត់ថ្នាក់រុក្ខជាតិ
ផ្សិត
លីចេន
ផ្សិត Slime ឬ Myxomycetes ។

ភាគ៣.
SUBKINGDOM កោសិកាតែមួយ (MONOCYTOZOA) ឬ PROTOZOA (PROTOZOA)
ប្រភេទ Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
ប្រភេទ Sporozoa
ប្រភេទ Knidosporidia (Cnidosporidia)
ប្រភេទនៃ Microsporidia (Microsporidia)
ប្រភេទ Ciliates (Infuzoria) ឬ Ciliary (Ciliophora)
SubKINGDOM Multicellular (METAZOA)
ទ្រឹស្តីនៃប្រភពដើមនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកា
ប្រភេទពោះវៀន (Coelenterata)
ប្រភេទដង្កូវនាង (Plathelminthes)
ប្រភេទដង្កូវនាងមូល (Nemathelmentes)
ប្រភេទ Annelids (Annedelia)
ប្រភេទ Arthropoda (Arthropoda)
ប្រភេទ Mollusca (Mollusca)
ប្រភេទ Chordates (Chordata)

របៀបអានសៀវភៅជាទម្រង់ pdf, djvu - សូមមើលផ្នែក " កម្មវិធី; បណ្ណសារ; ទម្រង់ pdf, djvu និងល។ "

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកា និងជាលិកាត្រូវបានបង្ហាញ សមាសធាតុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មុខងារសំខាន់ៗរបស់កោសិកាត្រូវបានពិចារណា៖ ការរំលាយអាហារ រួមទាំងការដកដង្ហើម ដំណើរការសំយោគ ការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis)។ ការពិពណ៌នាប្រៀបធៀបនៃ eukaryotic (សត្វនិងរុក្ខជាតិ) និងកោសិកា prokaryotic ក៏ដូចជាមេរោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ។ Photosynthesis ត្រូវបានពិចារណាលម្អិត។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅហ្សែនបុរាណនិងទំនើប។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជាលិកាត្រូវបានពិពណ៌នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃសៀវភៅនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។
អនុម័តដោយក្រសួងអប់រំនិងវិទ្យាសាស្ត្រនៃសហព័ន្ធរុស្ស៊ី។
បោះពុម្ពលើកទី៦ កែប្រែ និងពង្រីក។

មតិអ្នកប្រើប្រាស់៖

អ្នកប្រើប្រាស់ #Z8XRZQ3 សរសេរ៖

សៀវភៅសិក្សាដ៏អស្ចារ្យ! បរិមាណដំបូងនៃ "កាយវិភាគសាស្ត្រ" ចំនួនបី (ហើយក៏មាន "សត្វវិទ្យា" និង "រុក្ខសាស្ត្រ") ។
មិនមែនជាសព្វវចនាធិប្បាយ មិនមែនជាសៀវភៅយោង មិនមែនជាអាត្លាសទេ ប៉ុន្តែជាសៀវភៅសិក្សា - អស្ចារ្យណាស់! អ្វីគ្រប់យ៉ាងគឺលម្អិត, អាចយល់បាន; យោងតាមសៀវភៅសិក្សានេះ ក្នុងចំណោមរបស់ផ្សេងទៀត របាយការណ៍អាចត្រូវបានសរសេរ។
ត្រឹម​តែ​ខ្លឹមសារ និង​ទម្ងន់​នៃ​សៀវភៅ​តូច​ចិត្ត​ប៉ុណ្ណោះ ខ្ញុំ​រីករាយ​នឹង​អ្វី​ដែល​នៅ​សល់!

សៀវភៅណែនាំណែនាំដោយសាកលវិទ្យាល័យវេជ្ជសាស្រ្ដឈានមុខគេនៅទីក្រុងមូស្គូ ជាសៀវភៅល្អបំផុតមួយសម្រាប់ត្រៀមប្រឡង។
ត្រីភាគីដែលផ្តល់នូវរូបភាពពេញលេញនៃសារពាង្គកាយដែលរស់នៅលើភពផែនដី៖ ពីកោសិកាតូចបំផុតរហូតដល់យន្តការដ៏ស្មុគស្មាញបំផុត - បុរស។
កម្រិតសំឡេង ANATOMY ពិនិត្យយ៉ាងលម្អិតអំពីមនុស្សម្នាក់ រចនាសម្ព័ន្ធរបស់គាត់ ពន្ធុវិទ្យា ចិត្តវិទ្យា។ ប្រធានបទនីមួយៗត្រូវបានផ្តល់ជូនជាមួយនឹងការពិពណ៌នាលម្អិត សម្ភារៈបង្ហាញដ៏សម្បូរបែប (ស និងខ្មៅ) នៅចុងបញ្ចប់នៃប្រធានបទ - សំណួរសម្រាប់ការគ្រប់គ្រងខ្លួនឯង។

ខ្ញុំចូលចិត្តសៀវភៅណាស់! ខ្លឹមសារល្អទាំងសិស្សសាលា និងនិស្សិតពេទ្យ!

G.L. ប៊ីលីច, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA COMPLETE CourSE In three volumes 1 volume ANATOMY MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- AND UDC 57.6 បណ្ឌិត 79 វិ.) សាស្រ្តាចារ្យ អ្នកសិក្សានៃបណ្ឌិតសភាវិទ្យាសាស្ត្រធម្មជាតិរុស្ស៊ី L.E. Etingen បណ្ឌិតវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្រ្ត សាស្រ្តាចារ្យ A.G. Bulychev អ្នកនិពន្ធ៖ Bilich Gabriel Lazarevich អ្នកសិក្សានៃបណ្ឌិត្យសភាវិទ្យាសាស្ត្រធម្មជាតិរុស្ស៊ី អនុប្រធានបណ្ឌិតសភាជាតិនៃយុវជន បណ្ឌិតសភាអន្តរជាតិ។ Academy Sci., បណ្ឌិតវិទ្យាសាស្ត្រវេជ្ជសាស្ត្រ, សាស្រ្តាចារ្យ, នាយកសាខាខាងជើង-ខាងលិចនៃវិទ្យាស្ថានចិត្តសាស្ត្រអឺរ៉ុបខាងកើត អ្នកនិពន្ធនៃ 306 បានបោះពុម្ពឯកសារវិទ្យាសាស្រ្ត, រួមទាំង 8 សៀវភៅសិក្សា, 14 មគ្គុទេសក៍សិក្សា, 8 monographs Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, បេក្ខជននៃវិទ្យាសាស្រ្តជីវសាស្រ្ត សាស្ត្រាចារ្យនៅបណ្ឌិតសភាវេជ្ជសាស្ត្រម៉ូស្គូដាក់ឈ្មោះតាម I. M. Sechenov អ្នកនិពន្ធឯកសារវិទ្យាសាស្ត្រចំនួន ៣៩ និងសៀវភៅសិក្សាពីរ Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 ជីវវិទ្យា។ វគ្គសិក្សាពេញលេញក្នុង 3 ភាគ ភាគ 1. កាយវិភាគសាស្ត្រ - M. : 000" គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ព "ONIX សតវត្សទី 21" ឆ្នាំ 2002 - 864 ទំ។ , ill ។ ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (ភាគ 1. កាយវិភាគសាស្ត្រ) ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកា និងជាលិកាត្រូវបានបង្ហាញ សមាសធាតុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មុខងារសំខាន់ៗរបស់កោសិកាត្រូវបានពិចារណា៖ ការរំលាយអាហារ រួមទាំងការដកដង្ហើម ដំណើរការសំយោគ ការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis)។ ការពិពណ៌នាប្រៀបធៀបនៃ eukaryotic (សត្វនិងរុក្ខជាតិ) និងកោសិកា prokaryotic ក៏ដូចជាមេរោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ។ Photosynthesis ត្រូវបានពិចារណាលម្អិត។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅហ្សែនបុរាណនិងទំនើប។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជាលិកាត្រូវបានពិពណ៌នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃសៀវភៅនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ។ សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។ UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomy) © ONIKS, 21st Publishing School កម្មវិធីសកលវិទ្យាល័យផ្នែកជីវវិទ្យា ហើយតាមនោះ សៀវភៅសិក្សានៅយឺតយ៉ាវក្រោយវិទ្យាសាស្ត្រដែលកំពុងរីកចម្រើនយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ តម្រូវការសម្រាប់បេក្ខជន និងនិស្សិតកំពុងកើនឡើងជាលំដាប់ ហើយយុវជន ជាពិសេសអ្នកដែលចង់ដឹងចង់ឃើញ និងមានទេពកោសល្យ ត្រូវការអក្សរសិល្ប៍បន្ថែម ដែលត្រូវនឹងស្ថានភាពបច្ចុប្បន្ននៃវិន័យ។ រហូតមកដល់ពេលនេះមិនមានអក្សរសិល្ប៍បែបនេះទេ។ អ្នក​និពន្ធ​បាន​ព្យាយាម​បំពេញ​ចន្លោះ​នេះ ហើយ​បង្កើត​សៀវភៅ​ដែល​នឹង​មាន​តម្រូវការ​ក្នុង​សតវត្សរ៍​ទី ២១។ តើ​វា​សម្រេច​បាន​កម្រិត​ណា​នោះ យើង​ទុក​ឲ្យ​អ្នក​អាន​វិនិច្ឆ័យ។ ជីវវិទ្យា គឺជាសំណុំនៃវិទ្យាសាស្ត្រអំពីសត្វព្រៃ អំពីរចនាសម្ព័ន្ធ មុខងារ ប្រភពដើម ការអភិវឌ្ឍន៍ ភាពចម្រុះ និងការចែកចាយនៃសារពាង្គកាយ និងសហគមន៍ ទំនាក់ទំនង និងការតភ្ជាប់របស់វាជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅ។ ដោយមានការបង្រួបបង្រួម ជីវវិទ្យាមានពីរផ្នែក៖ រូបវិទ្យា និងសរីរវិទ្យា។ Morphology សិក្សាទម្រង់និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃសត្វមានជីវិត; សរីរវិទ្យា - សកម្មភាពសំខាន់នៃសារពាង្គកាយដំណើរការដែលកើតឡើងនៅក្នុងធាតុរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេបទប្បញ្ញត្តិនៃមុខងារ។ សរីរវិទ្យារួមមានកាយវិភាគសាស្ត្រធម្មតា (វិទ្យាសាស្ត្រនៃរចនាសម្ព័ន្ធម៉ាក្រូស្កុបនៃសារពាង្គកាយ សរីរាង្គ បរិធាន និងប្រព័ន្ធ) សរីរវិទ្យា (វិទ្យាសាស្ត្រនៃរចនាសម្ព័ន្ធមីក្រូទស្សន៍នៃជាលិកា និងសរីរាង្គ) និង ស៊ីតូឡូជី (វិទ្យាសាស្ត្រដែលសិក្សាពីរចនាសម្ព័ន្ធ សមាសភាពគីមី ការអភិវឌ្ឍន៍។ និងមុខងារនៃកោសិកា ដំណើរការនៃការបន្តពូជ ការងើបឡើងវិញ ការសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានដែលផ្លាស់ប្តូរជានិច្ច) អំប្រ៊ីយ៉ុង (វិទ្យាសាស្ត្រនៃការអភិវឌ្ឍន៍សារពាង្គកាយ)។ សាខាសំខាន់នៃជីវវិទ្យាគឺហ្សែន វិទ្យាសាស្រ្តនៃតំណពូជ និងភាពប្រែប្រួលនៃសារពាង្គកាយ។ គំនិតនៃសៀវភៅបីភាគ "ជីវវិទ្យា។ វគ្គសិក្សាពេញលេញ "- ការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធជីវសាស្រ្តនៅកម្រិតឋានានុក្រមផ្សេងៗក្នុងទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធជាមួយមុខងារដែលបានអនុវត្ត។ សម្ភារៈគំនូរ (ជាងមួយពាន់គំនូរដើម ដ្យាក្រាម និងតារាង) ដែលជួយសម្រួលដល់ការបញ្ចូលសម្ភារៈ ត្រូវបានជ្រើសរើសដោយផ្អែកលើការពិចារណាទាំងនេះ។ អ្នក​និពន្ធ​ចាត់​ទុក​ថា​វា​ជា​កាតព្វកិច្ច​ដ៏​រីករាយ​របស់​ពួក​គេ​ក្នុង​ការ​បង្ហាញ​ការ​ដឹង​គុណ​អស់​ពី​ចិត្ត​ចំពោះ​ជំនួយ​ក្នុង​ការ​រៀបចំ​សាត្រាស្លឹករឹត​សម្រាប់​ការ​បោះពុម្ព​ទៅ​កាន់ P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina, និង E. Yu. Zigalova ។ អ្នកនិពន្ធ 3 CELL នៅក្នុងដំណើរការនៃការសិក្សាមនុស្សម្នាក់ រចនាសម្ព័ន្ធរបស់គាត់ត្រូវបានបែងចែកទៅជាកោសិកា ជាលិកា អង្គភាព morphofunctional នៃសរីរាង្គ សរីរាង្គ ប្រព័ន្ធ និងបរិធាននៃសរីរាង្គដែលបង្កើតជារាងកាយ (តារាងទី 1)។ យ៉ាង​ណា​មិញ អ្នក​អាន​គួរ​តែ​ប្រុង​ប្រយ័ត្ន​ចំពោះ​ការ​យក​ផ្នែក​នេះ​តាម​ន័យ​ត្រង់។ សារពាង្គកាយគឺតែមួយ វាអាចមានបានតែដោយសារភាពសុចរិតរបស់វា។ រាងកាយគឺអាំងតេក្រាល ប៉ុន្តែត្រូវបានរៀបចំដូចជាប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញជាច្រើន យោងតាមគោលការណ៍ឋានានុក្រម។ វាគឺជារចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះដែលបង្កើតជាធាតុផ្សំរបស់វា។ តារាងទី 1 កម្រិតឋានានុក្រមនៃរចនាសម្ព័ន្ធរាងកាយ បរិធានកោសិកា និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា ជាលិកា (epithelial, បរិយាកាសខាងក្នុង, សាច់ដុំ, អព្យាក្រឹត) 1 អង្គភាព Morphofunctional នៃសរីរាង្គ X Organs Apparatuses និងប្រព័ន្ធនៃសរីរាង្គ - ប្រព័ន្ធរំលាយអាហារ ផ្លូវដង្ហើម សរសៃឈាមបេះដូង Hematopoietic and immune (ភាពស៊ាំតែមួយ) មិនមាន សារពាង្គកាយ ការសិក្សាអំពីកម្រិតនីមួយៗនៃអង្គការរស់នៅ ទាមទារវិធីសាស្រ្ត និងវិធីសាស្រ្តផ្ទាល់ខ្លួន។ កម្រិតដំបូងនៃការរៀបចំរបស់ភាវៈរស់ - កោសិកា - សិក្សាផ្នែកនៃវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្រ្តហៅថា cytology ។ ទ្រឹស្ដីកោសិកា ការអភិវឌ្ឍន៍នៃ cytology ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើត និងការកែលម្អឧបករណ៍អុបទិក ដែលធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីពិនិត្យ និងសិក្សាកោសិកា។ នៅឆ្នាំ ១៦០៩-១៦១០ ។ Galileo Galilei បានរចនាមីក្រូទស្សន៍ដំបូង ប៉ុន្តែមានតែនៅក្នុងឆ្នាំ 1624 ដែលគាត់បានកែលម្អវាដើម្បីឱ្យវាអាចប្រើបាន។ មីក្រូទស្សន៍នេះពង្រីក 35 ទៅ 40 ដង។ មួយឆ្នាំក្រោយមក I. Faber បានដាក់ឈ្មោះឧបករណ៍នេះថា "មីក្រូទស្សន៍" ។ នៅឆ្នាំ 1665 លោក Robert Hooke បានឃើញកោសិកាដំបូងនៅក្នុងឆ្នុកមួយ ដែលគាត់បានដាក់ឈ្មោះថា "កោសិកា" - "កោសិកា" ។ ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 70 ។ សតវត្សទី 17 Marcello Malpighi បានពិពណ៌នាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធមីក្រូទស្សន៍នៃសរីរាង្គរុក្ខជាតិមួយចំនួន។ សូមអរគុណដល់ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃមីក្រូទស្សន៍ដោយលោក Anton van Leeuwenhoek វាអាចសិក្សាកោសិកា និងរចនាសម្ព័ន្ធលម្អិតនៃសរីរាង្គ និងជាលិកា។ នៅឆ្នាំ 1696 សៀវភៅរបស់គាត់ "អាថ៌កំបាំងនៃធម្មជាតិដែលបានរកឃើញដោយមានជំនួយពីមីក្រូទស្សន៍ដ៏ល្អឥតខ្ចោះបំផុត" ត្រូវបានបោះពុម្ព។ Leeuwenhoek គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលពិចារណា និងពណ៌នាអំពី erythrocytes, spermatozoa, បានរកឃើញពិភពអតិសុខុមប្រាណដែលមិនស្គាល់ និងអាថ៌កំបាំងដែលគាត់ហៅថា ciliates ។ Leeuwenhoek ត្រូវបានចាត់ទុកថាត្រឹមត្រូវជាអ្នកបង្កើតមីក្រូទស្សន៍វិទ្យាសាស្ត្រ។ នៅឆ្នាំ ១៧១៥ H.G. Gertel គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលប្រើកញ្ចក់ដើម្បីបំភ្លឺវត្ថុមីក្រូទស្សន៍ ប៉ុន្តែត្រឹមតែមួយសតវត្សកន្លះក្រោយមក E. Abbe បានបង្កើតប្រព័ន្ធកញ្ចក់បំភ្លឺសម្រាប់មីក្រូទស្សន៍។ នៅឆ្នាំ 1781 F. Fontana គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលបានឃើញ និងគូរកោសិកាសត្វជាមួយនឹងស្នូលរបស់វា។ នៅពាក់កណ្តាលទីមួយនៃសតវត្សទី XIX ។ លោក Jan Purkinje បានកែលម្អបច្ចេកទេសមីក្រូទស្សន៍ ដែលអាចឱ្យគាត់ពណ៌នាអំពីស្នូលកោសិកា ("សរសៃឈាមវ៉ែន") និងកោសិកានៅក្នុងសរីរាង្គសត្វផ្សេងៗ។ Jan Purkinje គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលប្រើពាក្យ "protoplasm" ។ 5 R. Brown បានពណ៌នាអំពីស្នូលថាជារចនាសម្ព័ន្ធអចិន្ត្រៃយ៍ ហើយបានស្នើឡើងនូវពាក្យ "Nucleus" - "Nucleus" ។ នៅឆ្នាំ 1838 M. Schleiden បានបង្កើតទ្រឹស្តីនៃ cytogenesis (ការបង្កើតកោសិកា) ។ គុណសម្បត្តិចម្បងរបស់គាត់គឺការលើកសំណួរអំពីប្រភពដើមនៃកោសិកានៅក្នុងខ្លួន។ ដោយផ្អែកលើការងាររបស់ Schleiden លោក Theodor Schwann បានបង្កើតទ្រឹស្តីកោសិកា។ នៅឆ្នាំ 1839 សៀវភៅអមតៈរបស់គាត់ "ការស៊ើបអង្កេតមីក្រូទស្សន៍ស្តីពីការអនុលោមតាមរចនាសម្ព័ន្ធនិងការរីកលូតលាស់នៃសត្វនិងរុក្ខជាតិ" ត្រូវបានបោះពុម្ព។ ចំណុចចាប់ផ្តើមសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីកោសិកាមានដូចខាងក្រោម៖ - ជាលិកាទាំងអស់មានកោសិកា។ - កោសិកានៃរុក្ខជាតិ និងសត្វមានគោលការណ៍រចនាសម្ព័ន្ធទូទៅ ចាប់តាំងពីពួកវាកើតឡើងតាមរបៀបដូចគ្នា ។ - កោសិកានីមួយៗគឺឯករាជ្យ ហើយសកម្មភាពរបស់រាងកាយគឺជាផលបូកនៃសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកានីមួយៗ។ Rudolf Virchow មាន​ឥទ្ធិពល​យ៉ាង​ខ្លាំង​លើ​ការ​អភិវឌ្ឍ​បន្ថែម​ទៀត​នៃ​ទ្រឹស្តី​កោសិកា។ គាត់មិនត្រឹមតែបានប្រមូលផ្តុំនូវការពិតមិនស្មើគ្នាជាច្រើនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងបង្ហាញយ៉ាងជឿជាក់ថាកោសិកាគឺជារចនាសម្ព័ន្ធអចិន្រ្តៃយ៍ ហើយកើតឡើងដោយគុណលក្ខណៈរបស់ពួកគេប៉ុណ្ណោះ - "កោសិកានីមួយៗពីកោសិកាមួយ" ("omnia cellula e cellulae") ។ នៅពាក់កណ្តាលទីពីរនៃសតវត្សទី XIX ។ គំនិតនៃកោសិកាជាសារពាង្គកាយបឋមមួយបានកើតឡើង (E. Brücke, 1861)។ នៅឆ្នាំ 1874 លោក J. Carnoy បានណែនាំគោលគំនិតនៃ "ជីវវិទ្យាកោសិកា" ដោយហេតុនេះ បានដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះសម្រាប់ cytology ជាវិទ្យាសាស្ត្រនៃរចនាសម្ព័ន្ធ មុខងារ និងប្រភពដើមនៃកោសិកា។ នៅឆ្នាំ ១៨៧៩-១៨៨២ ។ W. Flemming បានពិពណ៌នាអំពីជំងឺ mitosis ក្នុងឆ្នាំ 1883 W. Waldeyer បានណែនាំគំនិតនៃ "ក្រូម៉ូសូម" មួយឆ្នាំក្រោយមក O. Hertwig និង E. Strasburger ក្នុងពេលដំណាលគ្នា និងដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមកសន្មតថាលក្ខណៈតំណពូជមាននៅក្នុងស្នូល។ ចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទី 19 ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការរកឃើញនៃជំងឺ phagocytosis ដោយ Ilya Mechnikov (1892) ។ 6 នៅដើមសតវត្សទី 20 ។ R. Garrison និង A. Carrel បានបង្កើតវិធីសាស្រ្តសម្រាប់បណ្តុះកោសិកានៅក្នុងបំពង់សាកល្បងដូចជា unicellular organisms។ នៅឆ្នាំ ១៩២៨-១៩៣១ ។ E. Ruska, M. Knoll និង B. Borrie បានសាងសង់មីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង អរគុណដែលរចនាសម្ព័ន្ធពិតនៃកោសិកាត្រូវបានពិពណ៌នា ហើយរចនាសម្ព័ន្ធដែលមិនស្គាល់ពីមុនជាច្រើនត្រូវបានរកឃើញ។ A. Claude ក្នុងឆ្នាំ 1929 - 1949 ដំបូង​ឡើយ​បាន​ប្រើ​មីក្រូទស្សន៍​អេឡិចត្រុង​ដើម្បី​សិក្សា​កោសិកា និង​បាន​បង្កើត​វិធីសាស្ត្រ​សម្រាប់​ការ​បំបែក​កោសិកា​ដោយ​ប្រើ​ការ​ប្រើ​អ៊ុលត្រា​ហ្សេហ្វហ្គាសិន។ ទាំងអស់នេះអនុញ្ញាតឱ្យយើងមើលឃើញក្រឡាតាមរបៀបថ្មីមួយ និងបកស្រាយព័ត៌មានដែលប្រមូលបាន។ កោសិកាគឺជាឯកតាបឋមនៃភាវៈរស់ទាំងអស់ ព្រោះវាមានលក្ខណៈទាំងអស់នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត៖ រចនាសម្ព័ន្ធដែលមានសណ្តាប់ធ្នាប់ខ្ពស់ ទទួលថាមពលពីខាងក្រៅ និងប្រើប្រាស់វាដើម្បីបំពេញការងារ និងរក្សាសណ្តាប់ធ្នាប់ (យកឈ្នះ entropy) ការរំលាយអាហារ ការឆ្លើយតបយ៉ាងសកម្មចំពោះការរំញោច។ ការលូតលាស់ ការអភិវឌ្ឍន៍ ការបន្តពូជ ការកើនឡើងទ្វេដង និងការផ្ទេរព័ត៌មានជីវសាស្រ្តដល់កូនចៅ ការបង្កើតឡើងវិញ ការសម្របខ្លួនទៅនឹងបរិស្ថាន។ ទ្រឹស្ដីកោសិកា នៅក្នុងការបកស្រាយសម័យទំនើប រួមបញ្ចូលនូវបទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗដូចខាងក្រោមៈ - កោសិកាគឺជាឯកតាបឋមសិក្សាសកលនៃការរស់នៅ។ - កោសិកានៃសារពាង្គកាយទាំងអស់មានភាពស្រដៀងគ្នាជាមូលដ្ឋាននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធមុខងារនិងសមាសធាតុគីមី។ - កោសិកាបន្តពូជដោយការបែងចែកកោសិកាដើម។ - កោសិការក្សាទុក ដំណើរការ និងដឹងព័ត៌មានហ្សែន។ - សារពាង្គកាយពហុកោសិកា គឺជាក្រុមកោសិកាស្មុគស្មាញដែលបង្កើតជាប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាល; - វាគឺជាអរគុណចំពោះសកម្មភាពរបស់កោសិកានៅក្នុងសារពាង្គកាយស្មុគស្មាញដែលការលូតលាស់ ការអភិវឌ្ឍន៍ ការរំលាយអាហារ និងថាមពលត្រូវបានអនុវត្ត។ 7 នៅសតវត្សទី XX ។ រង្វាន់ណូបែលត្រូវបានផ្តល់រង្វាន់សម្រាប់ការរកឃើញនៅក្នុងវិស័យ cytology និងវិទ្យាសាស្រ្តដែលពាក់ព័ន្ធ។ ក្នុងចំណោមជ័យលាភីមានៈ - ឆ្នាំ 1906 Camillo Golgi និង Santiago Ramón y Cajal សម្រាប់ការរកឃើញនៅក្នុងវិស័យរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ - 1908 Ilya Mechnikov និង Paul Ehrlich សម្រាប់ការរកឃើញរបស់ពួកគេនៃជំងឺ phagocytosis (Mechnikov) និងអង្គបដិប្រាណ (Erlich); - ឆ្នាំ 1930 លោក Karl Landsteiner សម្រាប់ការរកឃើញក្រុមឈាម; - 1931 Otto Warburg សម្រាប់ការរកឃើញនៃធម្មជាតិនិងយន្តការនៃសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមនៃ cytochrome oxidases; - ឆ្នាំ 1946 Hermann Moeller សម្រាប់ការរកឃើញនៃការផ្លាស់ប្តូរ; - ឆ្នាំ 1953 Hans Krebs សម្រាប់ការរកឃើញនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា; - 1959 Arthur Kornberg និង Severo Ochoa សម្រាប់ការរកឃើញយន្តការនៃការសំយោគ DNA និង RNA ។ - ឆ្នាំ 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson និង James Watson សម្រាប់ការរកឃើញរបស់ពួកគេអំពីរចនាសម្ព័ន្ធម៉ូលេគុលនៃអាស៊ីត nucleic និងសារៈសំខាន់របស់ពួកគេសម្រាប់ការបញ្ជូនព័ត៌មាននៅក្នុងប្រព័ន្ធរស់នៅ។ - ឆ្នាំ 1963 Francois Jacob, Andre Lvov និង Jacques Monod សម្រាប់ការរកឃើញយន្តការនៃការសំយោគប្រូតេអ៊ីន; - ឆ្នាំ 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg និង Robert Holley សម្រាប់ការបកស្រាយកូដហ្សែន និងតួនាទីរបស់វាក្នុងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ - ឆ្នាំ 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz និង Ulf von Euler សម្រាប់ការរកឃើញនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទកំប្លែងនៃចុងសរសៃប្រសាទ និងយន្តការនៃការផ្ទុក ការដោះលែង និងការធ្វើឱ្យសកម្មរបស់ពួកគេ។ - 1971 Earl Sutherland សម្រាប់ការរកឃើញនៃ cAMP អ្នកនាំសារទីពីរ (cAMP) និងតួនាទីរបស់វានៅក្នុងយន្តការនៃសកម្មភាពនៃអរម៉ូន; - ឆ្នាំ 1974 Christian de Duve, Albert Claude និង Georges Palade សម្រាប់ការរកឃើញទាក់ទងនឹងការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារនៃកោសិកា (ultrastructure និងមុខងារនៃ lysosomes, Golgi complex, endoplasmic reticulum)។ 8 កោសិកា PROKARYOTIC និង EUKARYOTIC បច្ចុប្បន្ននេះ សារពាង្គកាយ prokaryotic និង eukaryotic ត្រូវបានសម្គាល់។ អតីតរួមមានសារាយពណ៌ខៀវបៃតង ពពួក actinomycetes បាក់តេរី spirochetes mycoplasmas rickettsia និង chlamydia ដែលក្រោយមកទៀតរួមមានសារាយភាគច្រើន ផ្សិត និង lichens រុក្ខជាតិ និងសត្វ។ មិនដូចកោសិកា prokaryotic ទេ កោសិកា eukaryotic មានស្នូលដែលចងដោយស្រទាប់ភ្នាសពីរ និងសរីរាង្គភ្នាសមួយចំនួនធំ។ ភាពខុសគ្នាលម្អិតបន្ថែមទៀតត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងតារាង។ 2. ការរៀបចំគីមីនៃកោសិកានៃធាតុទាំងអស់នៃប្រព័ន្ធតាមកាលកំណត់ D.I. Mendeleev, 86 មានវត្តមានឥតឈប់ឈរនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សត្រូវបានគេរកឃើញដែលក្នុងនោះ 25 គឺចាំបាច់សម្រាប់ជីវិតធម្មតា, 18 គឺចាំបាច់បំផុត, និង 7 គឺមានប្រយោជន៍។ សាស្រ្តាចារ្យ D.R. Williams បានហៅពួកគេថាជាធាតុនៃជីវិត។ សមាសភាពនៃសារធាតុដែលពាក់ព័ន្ធនឹងប្រតិកម្មដែលទាក់ទងនឹងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិការួមមានធាតុគីមីដែលគេស្គាល់ស្ទើរតែទាំងអស់ ហើយ 4 ក្នុងចំណោមពួកវាមានប្រហែល 98% នៃម៉ាសនៃកោសិកា។ ទាំងនេះគឺជាអុកស៊ីសែន (65 - 75%) កាបូន (15 - 18%) អ៊ីដ្រូសែន (8 - 10%) និងអាសូត (1.5 - 3.0%) ។ ធាតុដែលនៅសល់ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ ម៉ាក្រូធាតុ (ប្រហែល 1,9%) និងមីក្រូធាតុ (ប្រហែល 0,1%) ។ Macroelements រួមមាន ស្ពាន់ធ័រ ផូស្វ័រ ក្លរីន ប៉ូតាស្យូម សូដ្យូម ម៉ាញេស្យូម កាល់ស្យូម និងជាតិដែក មីក្រូធាតុ - ស័ង្កសី ទង់ដែង អ៊ីយ៉ូត ហ្វ្លុយអូរី ម៉ង់ហ្គាណែស សេលេញ៉ូម cobalt molybdenum strontium នីកែល chromium vanadium ។ល។ ធាតុដានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់។ ពួកគេប៉ះពាល់ដល់ការរំលាយអាហារ។ បើគ្មានពួកវាទេ ដំណើរការធម្មតានៃកោសិកានីមួយៗ និងសារពាង្គកាយទាំងមូលគឺមិនអាចទៅរួចទេ។ កោសិកាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារធាតុអសរីរាង្គ និងសារធាតុសរីរាង្គ។ ទឹកគ្របដណ្ដប់ក្នុងចំណោមអសរីរាង្គ បរិមាណដែលទាក់ទងរបស់វាគឺពី 70 ទៅ 80% ។ 9 3- សម្រាប់ a o Η h * i u S1 I Η o i o ។ ev និង * i និង o V I Η o i o ។ ev និង ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α។ φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 r "r? O ρ CO o S a) to I s ro Ο *.. ជាមួយ ι w (DID ara. o O° 5 No. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t-s § CD J 1 ខ្ញុំទៅ -0 ខ្ញុំនៅក្នុង * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss ដូច្នេះជាមួយ 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio ជាមួយ sh o d! | O\u003e 1 ជាមួយ t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco “o fcfc. ៥< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro^p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο ។ O O So |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "as o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10 ទឹកគឺជាសារធាតុរំលាយសកល ប្រតិកម្មជីវគីមីទាំងអស់នៅក្នុងកោសិកាកើតឡើងនៅក្នុង ដោយមានការចូលរួមពីទឹក ការគ្រប់គ្រងកម្ដៅរបស់វាត្រូវបានអនុវត្ត។ សារធាតុដែលរលាយក្នុងទឹក (អំបិល មូលដ្ឋានអាស៊ីត ប្រូតេអ៊ីន កាបូអ៊ីដ្រាត អាល់កុល ។ រលាយក្នុងទឹក មានសារធាតុសរីរាង្គដែលមានម៉ូលេគុលពន្លូត ដែលចុងម្ខាងគឺអ៊ីដ្រូហ្វីលីក ចុងម្ខាងទៀតគឺអ៊ីដ្រូហ្វិក ពួកវាត្រូវបានគេហៅថា amphipathic ។ ឧទាហរណ៏នៃសារធាតុ amphipathic គឺ phospholipids ដែលចូលរួមក្នុងការបង្កើតភ្នាសជីវសាស្រ្ត។ សារធាតុអសរីរាង្គ (អំបិល អាស៊ីត មូលដ្ឋាន អ៊ីយ៉ុងវិជ្ជមាន និងអវិជ្ជមាន) មានចាប់ពី 1.0 ដល់ 1, 5% នៃម៉ាសកោសិកា ក្នុងចំណោមសារធាតុសរីរាង្គ ប្រូតេអ៊ីន (10 - 20%) ខ្លាញ់ ឬ lipid (1 - 5%) កាបូអ៊ីដ្រាត (0.2 - 2.0%) អាស៊ីត nucleic (1 - 2%) នាំមុខ។ សារធាតុទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបនៅក្នុងកោសិកាមិនលើសពី 0.5% ។ rum ដែលមានចំនួនច្រើននៃឯកតាធ្វើម្តងទៀត (monomers) ។ monomers ប្រូតេអ៊ីន - អាស៊ីតអាមីណូ (មាន 20 ក្នុងចំណោមពួកគេ) ក្នុងពេលដំណាលគ្នាមានក្រុមអាតូមសកម្មពីរ - ក្រុមអាមីណូ (វាផ្តល់ឱ្យម៉ូលេគុលអាស៊ីតអាមីណូនូវលក្ខណៈសម្បត្តិនៃមូលដ្ឋាន) និងក្រុម carboxyl (វាប្រាប់ម៉ូលេគុលលក្ខណៈសម្បត្តិនៃអាស៊ីតមួយ) (រូបទី 1) ។ អាស៊ីតអាមីណូត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយចំណង peptide បង្កើតជាខ្សែសង្វាក់ polypeptide (រចនាសម្ព័ន្ធចម្បងនៃប្រូតេអ៊ីន) (រូបភាព 2) ។ វាបត់ចូលទៅក្នុងវង់ដែលតំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធបន្ទាប់បន្សំនៃប្រូតេអ៊ីន។ ដោយសារតែការតំរង់ទិសជាក់លាក់នៃខ្សែសង្វាក់ polypeptide រចនាសម្ព័ន្ធទីបីនៃប្រូតេអ៊ីនកើតឡើងដែលកំណត់ភាពជាក់លាក់។ 1. គ្រោងការណ៍ទូទៅនៃអាស៊ីតអាមីណូ: R គឺជារ៉ាឌីកាល់ដែលអាស៊ីតអាមីណូខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមក; នៅក្នុងស៊ុម - ផ្នែកទូទៅសម្រាប់អាស៊ីតអាមីណូទាំងអស់ 11 ក្រុម Methine CH N-terminus H, N-CH-CO-NH * i, រ៉ាឌីកាល់ចំហៀង រូបភព។ 2. បំណែកនៃសារធាតុ polypeptide (យោងទៅតាម N.A. Tyukavkina និង Yu. I. Baukov ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) និងសកម្មភាពជីវសាស្រ្តនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនមួយ។ រចនាសម្ព័ន្ធទីបីជាច្រើនរួមបញ្ចូលគ្នាដើម្បីបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធបួនជ្រុង។ ប្រូតេអ៊ីនអនុវត្តមុខងារសំខាន់ៗ។ អង់ស៊ីម - កាតាលីករជីវសាស្រ្តដែលបង្កើនអត្រានៃប្រតិកម្មគីមីនៅក្នុងកោសិការាប់រយរាប់ពាន់ - រាប់លានដងគឺជាប្រូតេអ៊ីន។ ប្រូតេអ៊ីនដែលជាផ្នែកមួយនៃរចនាសម្ព័ន្ធកោសិកាទាំងអស់អនុវត្តមុខងារផ្លាស្ទិច (អាគារ) ។ ពួកវាបង្កើតជាគ្រោងកោសិកា។ ចលនាកោសិកាក៏ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រូតេអ៊ីនពិសេស (actin, myosin, dynein) ។ ប្រូតេអ៊ីនផ្តល់ការដឹកជញ្ជូនសារធាតុចូលទៅក្នុងកោសិកា ចេញពីកោសិកា និងក្នុងកោសិកា។ អង្គបដិប្រាណដែលរួមជាមួយមុខងារនិយតកម្មអនុវត្តមុខងារការពារក៏ជាប្រូតេអ៊ីនផងដែរ។ ហើយចុងក្រោយ ប្រូតេអ៊ីនគឺជាប្រភពថាមពលមួយ។ កាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានបែងចែកទៅជា monosaccharides និង polysaccharides ។ Polysaccharides ដូចជាប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានបង្កើតឡើងពី monomers - monosaccharides ។ ក្នុងចំណោម monosaccharides នៅក្នុងកោសិកា សារធាតុសំខាន់បំផុតគឺគ្លុយកូស (មានអាតូមកាបូនប្រាំមួយ) និង pentose (អាតូមកាបូនប្រាំ) ។ Pentoses គឺជាផ្នែកមួយនៃអាស៊ីត nucleic ។ Monosaccharides រំលាយបានយ៉ាងល្អនៅក្នុងទឹក polysaccharides - យ៉ាងលំបាក។ នៅក្នុងកោសិកាសត្វ សារធាតុ polysaccharides ត្រូវបានតំណាងដោយ glycogen នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិ - ជាចម្បងដោយម្សៅរលាយ និង 3. រូបមន្តទូទៅនៃ triacylglycerol (ខ្លាញ់ឬប្រេង) ដែល R1, R2, R3 គឺជាសំណល់អាស៊ីតខ្លាញ់ដែលមិនអាចរលាយបានដោយ cellulose, hemicellulose, pectin ជាដើម។ កាបូអ៊ីដ្រាតជាប្រភពថាមពល។ កាបូអ៊ីដ្រាតស្មុគស្មាញរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយប្រូតេអ៊ីន (glycoproteins) និង (ឬ) ខ្លាញ់ (glycolipids) ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើតផ្ទៃកោសិកានិងអន្តរកម្មកោសិកា។ Lipids រួមមានខ្លាញ់ និងសារធាតុដូចខ្លាញ់។ ម៉ូលេគុលជាតិខ្លាញ់ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី glycerol និងអាស៊ីតខ្លាញ់ (រូបភាពទី 3) ។ សារធាតុ​ដូច​ជា​ខ្លាញ់​រួម​មាន កូឡេស្តេរ៉ុល អ័រម៉ូន​មួយ​ចំនួន និង​ឡេស៊ីទីន។ Lipids ដែលជាសមាសធាតុសំខាន់នៃភ្នាសកោសិកា (ពួកគេត្រូវបានពិពណ៌នាខាងក្រោម) ដោយហេតុនេះអនុវត្តមុខងារអគារ។ ពួកគេគឺជាប្រភពថាមពលដ៏សំខាន់បំផុត។ ដូច្នេះប្រសិនបើជាមួយនឹងការកត់សុីពេញលេញនៃប្រូតេអ៊ីន 1 ក្រាមឬកាបូអ៊ីដ្រាតថាមពល 17,6 kJ ត្រូវបានបញ្ចេញបន្ទាប់មកជាមួយនឹងការកត់សុីពេញលេញនៃ 1 ក្រាមនៃជាតិខ្លាញ់ - 38,9 kJ ។ អាស៊ីត nucleic គឺជាម៉ូលេគុលវត្ថុធាតុ polymeric ដែលបង្កើតឡើងដោយ monomers - nucleotides ដែលនីមួយៗមានមូលដ្ឋាន purine ឬ pyrimidine ស្ករ pentose និងសំណល់អាស៊ីត phosphoric ។ នៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់មានអាស៊ីត nucleic ពីរប្រភេទគឺ deoxyribonucleic (DNA) និង ribonucleic (RNA) ដែលខុសគ្នានៅក្នុងសមាសភាពនៃមូលដ្ឋាននិងជាតិស្ករ (តារាងទី 3 រូបភព 4) ។ ម៉ូលេគុល RNA ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយខ្សែសង្វាក់ polynucleotide មួយ (រូបភាព 5) ។ ម៉ូលេគុល DNA មានខ្សែសង្វាក់ polynucleotide ពហុទិសពីរ ដែលបង្វិលមួយជុំវិញមួយទៀត ក្នុងទម្រង់ជា helix ទ្វេ។ នុយក្លេអូទីតនីមួយៗមានមូលដ្ឋានអាសូត ជាតិស្ករ និងសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័រ។ ក្នុងករណីនេះមូលដ្ឋានមានទីតាំងនៅ 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 គាត់គាត់ * "បញ្ចប់ រូបភព។ 4. រចនាសម្ព័ន្ធនៃម៉ូលេគុលអាស៊ីត nucleic: I - RNA; II - លេខអាតូមកាបូននៅក្នុងវដ្ត pentose; III - DNA ។ សញ្ញាផ្កាយ (") បង្ហាញពីភាពខុសគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ DNA និង RNA ។ ចំណង Valence ត្រូវបានបង្ហាញក្នុងវិធីសាមញ្ញមួយ៖ A - adenine; T - thymine; C - cytosine; G - guanine; U - uracil 14 រូបភាព 5. រចនាសម្ព័ន្ធលំហ នៃអាស៊ីត nucleic: I - RNA; II-DNA; ខ្សែអាត់ - ឆ្អឹងខ្នងស្ករ - ផូស្វាត; A, C, G, T, U - មូលដ្ឋានអាសូត, បន្ទះឈើរវាងពួកវា - ចំណងអ៊ីដ្រូសែន (យោងទៅតាម B. Apberts et al ។ ការផ្លាស់ប្តូរ) នៅខាងក្នុង helix ទ្វេរដង និងគ្រោងឆ្អឹងស្ករ-ផូស្វាត - នៅខាងក្រៅ មូលដ្ឋានអាសូតនៃខ្សែសង្វាក់ទាំងពីរត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយចំណងអ៊ីដ្រូសែនបំពេញបន្ថែម ខណៈពេលដែលអាឌីនីនត្រូវបានតភ្ជាប់តែជាមួយ thymine និង cytosine ជាមួយ guanine អាស្រ័យលើចំនួនអាតូមនៅក្នុង ទាក់ទងទៅនឹងចំណងជាមួយនឹងមូលដ្ឋាន ចុងបញ្ចប់នៃខ្សែសង្វាក់ត្រូវបានកំណត់ថាជា 5 "និង 3" (សូមមើលរូបទី 4 និង 5) DNA ផ្ទុកព័ត៌មានហ្សែនដែលត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយលំដាប់នៃមូលដ្ឋានអាសូត។ វាកំណត់ភាពជាក់លាក់នៃប្រូតេអ៊ីនដែលបានសំយោគ។ ដោយកោសិកា ពោលគឺ លំដាប់នៃអាស៊ីតអាមីណូនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ polypeptide ។ រួមជាមួយនឹង DNA ព័ត៌មានហ្សែនត្រូវបានបញ្ជូនទៅកោសិកាកូនស្រី ដោយកំណត់ shaya (ក្នុងអន្តរកម្មជាមួយលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន) លក្ខណៈសម្បត្តិទាំងអស់នៃកោសិកា។ DNA ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងស្នូល និងមីតូខនឌ្រី ហើយនៅក្នុងរុក្ខជាតិនៅក្នុង chloroplasts ។ ប្រតិកម្មគីមីជីវៈទាំងអស់នៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានរៀបចំយ៉ាងតឹងរ៉ឹង ហើយត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពីជីវកាតាលីករជាក់លាក់ខ្ពស់ - អង់ស៊ីម 15 ឬអង់ស៊ីម (ភាសាក្រិច en - in, zyme - fermentation, leaven) - ប្រូតេអ៊ីនដែលនៅពេលរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយម៉ូលេគុលជីវសាស្រ្ត - ស្រទាប់ខាងក្រោម កាត់បន្ថយថាមពលធ្វើឱ្យសកម្មដែលត្រូវការសម្រាប់ការអនុវត្តប្រតិកម្មជាក់លាក់មួយ (ថាមពលធ្វើឱ្យសកម្មគឺជាចំនួនថាមពលអប្បបរមាដែលត្រូវការសម្រាប់ម៉ូលេគុលដើម្បីចូលទៅក្នុងប្រតិកម្មគីមី)។ អង់ស៊ីមបង្កើនល្បឿនប្រតិកម្មដោយ 10 លំដាប់នៃរ៉ិចទ័រ (1010 ដង) ។ ឈ្មោះនៃអង់ស៊ីមទាំងអស់មានពីរផ្នែក។ ទីមួយមានសូចនាករនៃស្រទាប់ខាងក្រោម ឬសកម្មភាព ឬទាំងពីរ។ ផ្នែកទីពីរគឺជាការបញ្ចប់វាតែងតែត្រូវបានតំណាងដោយអក្សរ "aza" ។ ដូច្នេះឈ្មោះនៃអង់ស៊ីម "succinate dehydrogenase" មានន័យថាវាធ្វើសកម្មភាពលើសមាសធាតុនៃអាស៊ីត succinic ("succinate-") យកអ៊ីដ្រូសែនចេញពីពួកវា ("-dehydrogen-") ។ យោងតាមប្រភេទសកម្មភាពទូទៅ អង់ស៊ីមត្រូវបានបែងចែកជា 6 ថ្នាក់។ Oxireductases ជំរុញប្រតិកម្ម redox, transferases ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការផ្ទេរក្រុមមុខងារ, hydrolases ផ្តល់នូវប្រតិកម្ម hydrolysis, lyases បន្ថែមក្រុមទៅជាចំណងទ្វេរដង, isomerases ផ្ទេរសមាសធាតុទៅទម្រង់ isomeric មួយផ្សេងទៀត និង ligases (មិនត្រូវច្រឡំជាមួយ lyases! ) ភ្ជាប់ក្រុមម៉ូលេគុលក្នុងខ្សែសង្វាក់។ មូលដ្ឋាននៃអង់ស៊ីមណាមួយគឺប្រូតេអ៊ីន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះដែរ មានអង់ស៊ីមដែលមិនមានសកម្មភាពកាតាលីករ រហូតដល់ក្រុមដែលមិនមានប្រូតេអ៊ីនសាមញ្ញជាង កូអង់ហ្ស៊ីម ត្រូវបានបន្ថែមទៅមូលដ្ឋានប្រូតេអ៊ីន (apoenzyme) ។ ជួនកាល coenzymes មានឈ្មោះផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ពួកគេ ជួនកាលពួកវាត្រូវបានតំណាងដោយអក្សរ។ ជាញឹកញាប់សមាសភាពនៃ coenzymes រួមបញ្ចូលសារធាតុដែលឥឡូវនេះហៅថាវីតាមីន។ វីតាមីនជាច្រើនមិនត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងខ្លួនទេ ដូច្នេះហើយត្រូវតែទទួលបានពីអាហារ។ ជាមួយនឹងកង្វះរបស់ពួកគេជំងឺ (avitaminosis) កើតឡើង រោគសញ្ញាដែលតាមពិតគឺជាការបង្ហាញនៃសកម្មភាពមិនគ្រប់គ្រាន់នៃអង់ស៊ីមដែលត្រូវគ្នា។ 16 coenzymes ជាច្រើនដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងប្រតិកម្មជីវគីមីសំខាន់ៗជាច្រើន។ ឧទាហរណ៍មួយគឺ coenzyme A (CoA) ដែលធានាការផ្ទេរក្រុមអាស៊ីតអាសេទិក។ coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (អក្សរកាត់ថា NAD) ផ្តល់នូវការផ្ទេរអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែនក្នុងប្រតិកម្ម redox ។ ដូចគ្នានេះដែរគឺជាការពិតនៃ nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine dinucleotide (FAD) និងមួយចំនួនផ្សេងទៀត។ ដោយវិធីនេះ នីកូទីណាមីត គឺជាវីតាមីនមួយក្នុងចំណោមវីតាមីន។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃកោសិកាសត្វ កោសិកាគឺជាអង្គភាពរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារសំខាន់នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត អនុវត្តការលូតលាស់ ការអភិវឌ្ឍន៍ ការរំលាយអាហារ និងថាមពល ការរក្សាទុក ដំណើរការ និងការដឹងព័ត៌មានហ្សែន។ កោសិកាគឺជាប្រព័ន្ធស្មុគ្រស្មាញនៃ biopolymers ដែលបំបែកចេញពីបរិយាកាសខាងក្រៅដោយភ្នាសប្លាស្មា (cytolemma, plasmalemma) និងមានស្នូល និង cytoplasm ដែលក្នុងនោះសរីរាង្គ និងការរួមបញ្ចូលស្ថិតនៅ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របារាំងអ្នកឈ្នះរង្វាន់ណូបែល A. Lvov ដោយផ្អែកលើសមិទ្ធិផលនៃ cytology ទំនើប បានសរសេរថា "ដោយពិចារណាលើពិភពលោករស់នៅនៅកម្រិតកោសិកាយើងរកឃើញការរួបរួមរបស់វា: ការរួបរួមនៃរចនាសម្ព័ន្ធ - កោសិកានីមួយៗមានស្នូលដែលជ្រមុជនៅក្នុង cytoplasm ។ ; ការរួបរួមនៃមុខងារ - ការរំលាយអាហារគឺស្រដៀងគ្នាជាមូលដ្ឋាននៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់; ការរួបរួមនៃសមាសភាព - ម៉ាក្រូម៉ូលេគុលសំខាន់នៅក្នុងសត្វមានជីវិតទាំងអស់មានម៉ូលេគុលតូចដូចគ្នា។ ដើម្បីសាងសង់ប្រព័ន្ធរស់នៅជាច្រើនប្រភេទ ធម្មជាតិប្រើប្រាស់ចំនួនកំណត់នៃប្លុកអាគារ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយកោសិកាផ្សេងៗគ្នាក៏មានរចនាសម្ព័ន្ធជាក់លាក់ផងដែរ។ នេះគឺដោយសារតែការអនុវត្តមុខងារពិសេសរបស់ពួកគេ។ ទំហំនៃកោសិការបស់មនុស្សប្រែប្រួលពីមីក្រូម៉ែត្រមួយចំនួន (ឧទាហរណ៍ កោសិកា lymphocytes តូច - ប្រហែល 7) ពី 17 ទៅ 200 មីក្រូម៉ែត្រ (អូវុល)។ សូមរំលឹកថា មីក្រូម៉ែត្រមួយ (µm) = 10 6 m; 1 nanometer (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m. រូបរាងរបស់កោសិកាគឺប្រែប្រួល។ ពួកវាអាចជារាងស្វ៊ែរ រាងពងក្រពើ ហ្វូស៊ីហ្វ៊ូស ផ្ទះល្វែង គូប ព្រីសម៉ាត ពហុកោណ សាជីជ្រុង ផ្កាយ ស្កាលី ដំណើរការ អាម៉ូអ៊ីបូអ៊ីត។ ផ្ទៃស្មុគស្មាញរួមមាន glycocalyx ភ្នាសប្លាស្មា (ប្លាស្មា) និងស្រទាប់ cortical នៃ cytoplasm ។ វាងាយស្រួលក្នុងការមើលឃើញថាមិនមានការកំណត់យ៉ាងមុតស្រួចនៃផ្ទៃស្មុគស្មាញពី cytoplasm នោះទេ។ នៅក្នុង cytoplasm, hyaloplasm (matrix, cytosol) organelles និង inclusions ត្រូវបានដាច់ឆ្ងាយ។ សមាសធាតុរចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់នៃស្នូលគឺ karyolemma (karyotheca), nucleoplasm និងក្រូម៉ូសូម; រង្វិលជុំនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនអាចទាក់ទងគ្នា ហើយនៅក្នុងតំបន់នេះ ស្នូលមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង។ Chromatin ត្រូវបានគេសំដៅជាញឹកញាប់ថាជាធាតុរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូល។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ តាមនិយមន័យ ក្រូម៉ូសូមគឺជាសារធាតុនៃក្រូម៉ូសូម។ plasmalemma, karyolemma និងផ្នែកនៃសរីរាង្គត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយភ្នាសជីវសាស្រ្ត។ រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ៗដែលបង្កើតក្រឡាត្រូវបានរាយក្នុងតារាង។ 4 និងត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ 6. ភ្នាសជីវសាស្រ្ត រចនាសម្ព័ននៃភ្នាសជីវសាស្រ្តត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងយ៉ាងពេញលេញបំផុតនៅក្នុងគំរូវត្ថុរាវ-ម៉ូសេ ដែលជាកំណែដំបូងដែលត្រូវបានស្នើឡើងក្នុងឆ្នាំ 1972 ដោយ G. Nicholson និង S. Singer ។ ភ្នាសមានពីរស្រទាប់នៃម៉ូលេគុលខ្លាញ់ amphipathic (ស្រទាប់ bilipid ឬ bilayer) ។ ម៉ូលេគុលបែបនេះនីមួយៗមានពីរផ្នែក - ក្បាលនិងកន្ទុយ។ កន្ទុយ​គឺ​ជា​ប្រភេទ​ទឹក​និង​មុខ​គ្នា។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ក្បាលមានអ៊ីដ្រូហ្វីលីក Ο w S * s > s o X l s t- X t- ស្រទាប់ខាងក្រៅ ស្រទាប់ខាងក្នុង ស្រទាប់ខាងក្នុង 19 រូបភាព 6. រចនាសម្ព័ន្ធមូលដ្ឋាននៃកោសិកាសត្វ៖ 1 - ស្រទាប់កោសិកា endoplasmic reticulum agranular (រលោង) ; 2 - glycocalyx; 3 - plasmalemma; 4 - ស្រទាប់ cortical នៃ cytoplasm; 2 + 3 + 4 = ផ្ទៃកោសិកា; 5 - pinocytic vesicles; ខ - mitochondria; 7 - filaments កម្រិតមធ្យម; 8 - secretory granules; 9 - secretion 10 - Golgi complex; 11 ~ vesicles ដឹកជញ្ជូន; 12 - lysosomes; 13 - phagosome; 14 - ribosomes ឥតគិតថ្លៃ; 15 - polyribosome; 16 - granular endoplasmic reticulum; 17 - vesicle មានព្រំប្រទល់; 18 - nucleolus 2; ចន្លោះ perinuclear កំណត់ដោយភ្នាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុងនៃ karyotheca; 21 - chromatin, 22 - pore complex, 23 - cell center, 24 - microtubule, 25 - peroxisome 20 រូបភព 7. រចនាសម្ព័ន្ធនៃភ្នាសជីវសាស្រ្ត: 1 - ប្រូតេអ៊ីនខាងក្រៅ; 2 - ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងកម្រាស់នៃភ្នាស; 3 - ប្រូតេអ៊ីនខាងក្នុង; 4 - អាំងតេក្រាល (transmembrane) ប្រូតេអ៊ីន; 5 - phospholipids នៃស្រទាប់ bilipid) L C J J និងត្រូវបានដឹកនាំទៅខាងក្រៅនិងចូលទៅក្នុងកោសិកា។ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានជ្រមុជនៅក្នុងស្រទាប់ bilipid (រូបភាព 7) ។ នៅលើរូបភព។ 8 គឺជាតំណាងគ្រោងការណ៍នៃម៉ូលេគុល phosphatidylcholine phospholipid ។ អាស៊ីតខ្លាញ់មួយគឺឆ្អែត មួយទៀតមិនឆ្អែត។ ម៉ូលេគុល Lipid មានសមត្ថភាពសាយភាយយ៉ាងលឿននៅពេលក្រោយក្នុងស្រទាប់ monolayer មួយ ហើយកម្រឆ្លងពី monolayer មួយទៅ monolayer មួយទៀតណាស់។ CH CH Fig ι- Ch^ 8. Phosphatidylcholine phospholipid molecule: A - polar (hydrophilic) head: 1 - choline, 2 - phosphate, 3 - glycerol: B - non-polar (hydrophobic) tail: 4 - អាស៊ីតខ្លាញ់ឆ្អែត, 5 - អាស៊ីតខ្លាញ់មិនឆ្អែត, CH=CH - cis double bond 21 ស្រទាប់ bilipid មានឥរិយាបទដូចវត្ថុរាវដែលមានភាពតានតឹងលើផ្ទៃ។ ជាលទ្ធផលវាបង្កើតជាបែហោងធ្មែញបិទជិតដែលមិនដួលរលំ។ ប្រូតេអ៊ីនខ្លះឆ្លងកាត់កម្រាស់ទាំងមូលនៃភ្នាស ដូច្នេះចុងម្ខាងនៃម៉ូលេគុលប្រឈមមុខនឹងចន្លោះនៅម្ខាងនៃភ្នាស ហើយម្ខាងទៀតនៅម្ខាងទៀត។ ពួកវាត្រូវបានគេហៅថាអាំងតេក្រាល (transmembrane) ។ ប្រូតេអ៊ីនផ្សេងទៀតមានទីតាំងនៅតាមរបៀបដែលមានតែចុងម្ខាងនៃម៉ូលេគុលប្រឈមមុខនឹងចន្លោះជិតភ្នាស ចំណែកចុងម្ខាងទៀតស្ថិតនៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុង ឬខាងក្រៅនៃភ្នាស។ ប្រូតេអ៊ីនបែបនេះត្រូវបានគេហៅថាខាងក្នុងឬរៀងគ្នាខាងក្រៅ (ជួនកាលទាំងពីរត្រូវបានគេហៅថាពាក់កណ្តាលអាំងតេក្រាល) ។ ប្រូតេអ៊ីនមួយចំនួន (ជាធម្មតាត្រូវបានដឹកជញ្ជូនឆ្លងកាត់ភ្នាស និងស្នាក់នៅបណ្តោះអាសន្ននៅក្នុងវា) អាចស្ថិតនៅចន្លោះស្រទាប់ phospholipid ។ ចុងបញ្ចប់នៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនដែលប្រឈមមុខនឹងចន្លោះជិតភ្នាសអាចភ្ជាប់ទៅនឹងសារធាតុផ្សេងៗដែលមានទីតាំងក្នុងលំហនេះ។ ដូច្នេះប្រូតេអ៊ីនអាំងតេក្រាលដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការរៀបចំដំណើរការ transmembrane ។ ប្រូតេអ៊ីនពាក់កណ្តាលអាំងតេក្រាលតែងតែត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងម៉ូលេគុលដែលអនុវត្តប្រតិកម្មចំពោះការយល់ឃើញសញ្ញាពីបរិស្ថាន (អ្នកទទួលម៉ូលេគុល) ឬបញ្ជូនសញ្ញាពីភ្នាសទៅបរិស្ថាន។ ប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនមានលក្ខណៈសម្បត្តិអង់ស៊ីម។ bilayer គឺ asymmetric: lipids ផ្សេងគ្នាមានទីតាំងនៅក្នុង monolayer គ្នា glycolipids ត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុង monolayer ខាងក្រៅដូច្នេះខ្សែសង្វាក់កាបូអ៊ីដ្រាតរបស់ពួកគេត្រូវបានដឹកនាំទៅខាងក្រៅ។ ម៉ូលេគុលកូឡេស្តេរ៉ុលនៅក្នុងភ្នាស eukaryotic ស្ថិតនៅពាក់កណ្តាលខាងក្នុងនៃភ្នាសដែលប្រឈមមុខនឹង cytoplasm ។ Cytochromes មានទីតាំងនៅក្នុង monolayer ខាងក្រៅ ហើយ ATP synthetases មានទីតាំងនៅផ្នែកខាងក្នុងនៃភ្នាស។ ដូចជា lipid ប្រូតេអ៊ីនក៏មានសមត្ថភាពនៃការសាយភាយនៅពេលក្រោយដែរ ប៉ុន្តែអត្រារបស់វាយឺតជាងម៉ូលេគុល lipid ។ ការផ្លាស់ប្តូរពី monolayer មួយទៅមួយទៀតគឺមិនអាចទៅរួចទេ។ 22 Bacteriorhodopsin គឺជាខ្សែសង្វាក់ polypeptide ដែលមានសំណល់អាស៊ីតអាមីណូចំនួន 248 និងក្រុមសិប្បនិមិត្ត - chromophore ដែលស្រូបយកពន្លឺ quanta ហើយត្រូវបានចងភ្ជាប់ជាមួយ lysine ។ នៅក្រោមឥទិ្ធពលនៃបរិមាណពន្លឺ chromophore រំភើបដែលនាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ polypeptide ។ នេះបណ្តាលឱ្យមានការផ្ទេរប្រូតុងពីរពីផ្ទៃ cytoplasmic នៃភ្នាសទៅផ្ទៃខាងក្រៅរបស់វា ដែលជាលទ្ធផលនៃសក្តានុពលអគ្គិសនីកើតឡើងនៅក្នុងភ្នាសដែលបណ្តាលឱ្យមានការសំយោគ ATP ។ ក្នុងចំណោមប្រូតេអ៊ីនភ្នាសនៃ prokaryotes, permises ត្រូវបានសម្គាល់ - អ្នកដឹកជញ្ជូន, អង់ស៊ីមដែលអនុវត្តដំណើរការសំយោគផ្សេងៗរួមទាំងការសំយោគ ATP ។ ការផ្តោតអារម្មណ៍នៃសារធាតុជាពិសេសអ៊ីយ៉ុងគឺមិនដូចគ្នានៅលើភាគីទាំងពីរនៃភ្នាស។ ដូច្នេះ​ភាគី​នីមួយៗ​ផ្ទុក​បន្ទុក​អគ្គិសនី​រៀងៗ​ខ្លួន។ ភាពខុសគ្នានៃកំហាប់អ៊ីយ៉ុងបង្កើត រៀងគ្នាភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពលអគ្គិសនី។ ស្មុគ្រស្មាញលើផ្ទៃ ផ្ទៃស្មុគស្មាញ (រូបភាពទី 9) ធានានូវអន្តរកម្មនៃកោសិកាជាមួយនឹងបរិស្ថានរបស់វា។ ក្នុងន័យនេះ វាអនុវត្តមុខងារសំខាន់ៗដូចខាងក្រោម៖ ការកំណត់ព្រំដែន (របាំង) ការដឹកជញ្ជូន ការទទួល (ការយល់ឃើញនៃសញ្ញាពីបរិយាកាសខាងក្រៅទៅកាន់កោសិកា) ក៏ដូចជាមុខងារនៃការបញ្ជូនព័ត៌មានដែលទទួលដឹងដោយអ្នកទទួលទៅកាន់រចនាសម្ព័ន្ធជ្រៅនៃស៊ីតូប្លាស។ មូលដ្ឋាននៃផ្ទៃស្មុគស្មាញគឺជាភ្នាសជីវសាស្រ្តដែលហៅថាភ្នាសកោសិកាខាងក្រៅ (និយាយម្យ៉ាងទៀតប្លាស្មាម៉ា)។ កម្រាស់របស់វាគឺប្រហែល 10 nm ដូច្នេះវាមិនអាចបែងចែកបាននៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ អំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងតួនាទីនៃភ្នាសជីវសាស្រ្តដូចនោះ វាត្រូវបានគេនិយាយមុននេះ ខណៈដែលប្លាស្មាម៉ាម៉ាផ្តល់នូវមុខងារកំណត់ព្រំដែនទាក់ទងទៅនឹងបរិស្ថានខាងក្រៅកោសិកា។ តាមធម្មជាតិ វាក៏អនុវត្តមុខងារផ្សេងទៀតផងដែរ៖ ការដឹកជញ្ជូន និងការទទួល (ការយល់ឃើញនៃសញ្ញាពីខាងក្រៅ 23 1 រូបភព។ 9. ផ្ទៃស្មុគស្មាញ: 1 - glycoproteins; 2 - ប្រូតេអ៊ីនគ្រឿងកុំព្យូទ័រ; 3 - ក្បាល hydrophilic នៃ phospholipids; 4 - កន្ទុយ hydrophobic នៃ phospholipids; 5 - microfilaments, 6 - microtubules, 7 - ប្រូតេអ៊ីន submembrane, 8 - ប្រូតេអ៊ីន transmembrane (អាំងតេក្រាល) (យោងទៅតាម A. Ham និង D. Cormack ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) សម្រាប់ឧបករណ៍ផ្ទុកកោសិកា) ។ ដូច្នេះភ្នាសប្លាស្មាផ្តល់នូវលក្ខណៈសម្បត្តិផ្ទៃនៃកោសិកា។ ស្រទាប់បិទអេឡិចត្រុងខាងក្រៅ និងខាងក្នុងនៃភ្នាសប្លាស្មាមានកំរាស់ប្រហែល 2-5 nm ស្រទាប់អេឡិចត្រុងកណ្តាលមានតម្លាភាពប្រហែល 3 nm ។ កំឡុងពេលត្រជាក់ ភ្នាសត្រូវបានបែងចែកជាពីរស្រទាប់៖ ស្រទាប់ A ដែលមានច្រើន ជួនកាលត្រូវបានរៀបចំជាក្រុម ភាគល្អិតធំ 8-9.5 nm ក្នុងទំហំ និងស្រទាប់ B ដែលមានភាគល្អិតដូចគ្នា (ប៉ុន្តែក្នុងបរិមាណតិចជាង) និង ការធ្លាក់ទឹកចិត្តតូច។ ស្រទាប់ A គឺជាការបំបែកនៃភ្នាសខាងក្នុង (cytoplasmic) ពាក់កណ្តាលស្រទាប់ B គឺជាផ្នែកខាងក្រៅ។ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានជ្រមុជនៅក្នុងស្រទាប់ bilipid នៃ plasmalemma ។ ពួកវាខ្លះ (អាំងតេក្រាល ឬ transmembrane) ឆ្លងកាត់កម្រាស់ទាំងមូលនៃភ្នាស ហើយខ្លះទៀត (គ្រឿងកុំព្យូទ័រ ឬខាងក្រៅ) ស្ថិតនៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុង ឬខាងក្រៅនៃភ្នាស។ ប្រូតេអ៊ីនអាំងតេក្រាលមួយចំនួនត្រូវបានភ្ជាប់ដោយចំណងដែលមិនមែនជាកូវ៉ាឡង់ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន cytoplasmic ។ ដូចជា lipid ដែរ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនក៏ជា amphipathic - តំបន់ hydrophobic របស់ពួកគេត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយកន្ទុយ lipid ស្រដៀងគ្នា ខណៈដែលតំបន់ hydrophilic ប្រឈមមុខនឹងខាងក្រៅ ឬខាងក្នុងនៃកោសិកា។ ប្រូតេអ៊ីនអនុវត្តមុខងារភ្នាសភាគច្រើន៖ ពួកវាភាគច្រើនជាអ្នកទទួល ខ្លះទៀតជាអង់ស៊ីម ហើយខ្លះទៀតជាអ្នកដឹកជញ្ជូន។ ដូចជា lipid ប្រូតេអ៊ីនក៏មានសមត្ថភាពនៃការសាយភាយនៅពេលក្រោយដែរ ប៉ុន្តែអត្រារបស់វាយឺតជាងម៉ូលេគុល lipid ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនពី monolayer មួយទៅមួយផ្សេងទៀតគឺមិនអាចទៅរួចទេអនុវត្ត។ ដោយសារ monolayer នីមួយៗមានប្រូតេអ៊ីនផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វា ស្រទាប់ bilayer គឺ asymmetric ។ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនអាចបង្កើតជាឆានែលដែលអ៊ីយ៉ុង ឬម៉ូលេគុលជាក់លាក់ឆ្លងកាត់។ មុខងារសំខាន់បំផុតមួយនៃភ្នាសប្លាស្មាគឺការដឹកជញ្ជូន។ សូមចាំថា "កន្ទុយ" នៃ lipids ប្រឈមមុខនឹងគ្នាទៅវិញទៅមកបង្កើតជាស្រទាប់ hydrophobic ដែលការពារការជ្រៀតចូលនៃម៉ូលេគុលរលាយក្នុងទឹកប៉ូល។ តាមក្បួនមួយផ្ទៃ cytoplasmic ខាងក្នុងនៃភ្នាសប្លាស្មាផ្ទុកបន្ទុកអវិជ្ជមានដែលសម្របសម្រួលការជ្រៀតចូលនៃអ៊ីយ៉ុងដែលមានបន្ទុកវិជ្ជមានចូលទៅក្នុងកោសិកា។ ម៉ូលេគុលទឹកតូច (18 ដា) សាយភាយយ៉ាងលឿនតាមភ្នាស ម៉ូលេគុលប៉ូលតូចៗ (ឧទាហរណ៍ អ៊ុយ ឧស្ម័នកាបូនិក គ្លីសេរីន) ម៉ូលេគុលអ៊ីដ្រូហ្វូប៊ីក (O2, N2, benzene) ក៏សាយភាយយ៉ាងឆាប់រហ័ស ម៉ូលេគុលប៉ូលដែលមិនមានបន្ទុកធំមិនអាចសាយភាយនៅ ទាំងអស់ (គ្លុយកូស sucrose) ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ សារធាតុទាំងនេះសាយភាយយ៉ាងងាយស្រួលតាមរយៈ cytolemma ដោយសារតែវត្តមាននៅក្នុងវានៃប្រូតេអ៊ីនដឹកជញ្ជូនភ្នាសជាក់លាក់សម្រាប់សមាសធាតុគីមីនីមួយៗ។ ប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះអាចដំណើរការនៅលើគោលការណ៍នៃ uniport (ការផ្ទេរសារធាតុមួយឆ្លងកាត់ភ្នាស) ឬ cotransport (ការផ្ទេរសារធាតុពីរ) ។ ក្រោយមកទៀតអាចមាននៅក្នុងទម្រង់នៃ symport (ការផ្ទេរសារធាតុពីរក្នុងទិសដៅមួយ) 25 ឬ antiport (ការផ្ទេរសារធាតុពីរក្នុងទិសដៅផ្ទុយ) (រូបភាព 10) ។ នៅក្នុងការដឹកជញ្ជូនសារធាតុទីពីរគឺ H * ។ Uniport និង symport គឺជាវិធីចម្បងនៃការផ្ទេរសារធាតុភាគច្រើនដែលចាំបាច់សម្រាប់សកម្មភាពសំខាន់របស់វាទៅក្នុងកោសិកា prokaryotic ។ មានការដឹកជញ្ជូនពីរប្រភេទ៖ អកម្ម និងសកម្ម។ ទីមួយមិនតម្រូវឱ្យមានថាមពលទេទីពីរគឺងាយនឹងបង្កជាហេតុ (រូបភាពទី 11) ។ ការដឹកជញ្ជូនអកម្មនៃម៉ូលេគុលដែលមិនបានបញ្ចូលភ្លើងត្រូវបានអនុវត្តតាមជម្រាលនៃការផ្តោតអារម្មណ៍ ការដឹកជញ្ជូនម៉ូលេគុលដែលត្រូវបានចោទប្រកាន់អាស្រ័យលើជម្រាលកំហាប់ H+ និងភាពខុសគ្នាសក្តានុពលនៃ transmembrane ដែលត្រូវបានរួមបញ្ចូលគ្នាទៅជាជម្រាល transmembrane H+ ឬជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមី (រូបភព។ ១២). តាមក្បួនមួយផ្ទៃ cytoplasmic ខាងក្នុងនៃភ្នាសផ្ទុកបន្ទុកអវិជ្ជមានដែលសម្របសម្រួលការជ្រៀតចូលនៃអ៊ីយ៉ុងដែលមានបន្ទុកវិជ្ជមានចូលទៅក្នុងកោសិកា។ ការសាយភាយ (lat. diffusio - ការរីករាលដាល ការរីករាលដាល) គឺជាការផ្លាស់ប្តូរនៃអ៊ីយ៉ុង ឬម៉ូលេគុលដែលបណ្តាលមកពីចលនា Brownian របស់ពួកគេតាមរយៈភ្នាសពីតំបន់ 10. គ្រោងការណ៍នៃដំណើរការនៃប្រូតេអ៊ីនដឹកជញ្ជូន: 1 - ម៉ូលេគុលដឹកជញ្ជូន; 2 - ម៉ូលេគុល cotransported; 3 - ស្រទាប់ខ្លាញ់; 4 - ប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនអាកាសចរណ៍; 5 - អង់តែន; 6 - symport; 7 - ការដឹកជញ្ជូន; 8 - uniport (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ ) 26 Extracellular space Pic ។ 11. គ្រោងការណ៍នៃការដឹកជញ្ជូនអកម្មតាមបណ្តោយជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីនិងការដឹកជញ្ជូនសកម្មប្រឆាំងនឹងជម្រាលអេឡិចត្រូគីមី: 1 - ម៉ូលេគុលដឹកជញ្ជូន; 2 - ប្រូតេអ៊ីនបង្កើតឆានែល; 3 - ប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនអាកាសចរណ៍; 4 - ជម្រាលអេឡិចត្រូលីត្រ; 5 - ថាមពល; 6 - ការដឹកជញ្ជូនសកម្ម; 7 - ការដឹកជញ្ជូនអកម្ម (ការសាយភាយសម្របសម្រួល); 8 - ការសាយភាយសម្របសម្រួលដោយប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនអាកាសចរណ៍; 9 - ការសាយភាយតាមរយៈឆានែល; 10 - ការសាយភាយសាមញ្ញ; 11 - lipid bilayer (យោងទៅតាម B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Fig. 12. Electrochemical proton gradient. Gradient components: 1 - ខាងក្នុង mitochondrial membrane; 2 - matrix; 3 - កម្លាំងជំរុញប្រូតុងដោយសារសក្តានុពលភ្នាស 4 - កម្លាំងជំរុញប្រូតុងដោយសារកម្រិតនៃការប្រមូលផ្តុំប្រូតុង (យោងទៅតាម B. Alberts et al.) 27 ដែលសារធាតុទាំងនេះស្ថិតនៅក្នុងកំហាប់ខ្ពស់ ចូលទៅក្នុងតំបន់ដែលមានកំហាប់ទាបរហូតដល់ ភាគីទាំងពីរនៃភ្នាសនឹងតម្រឹម។ ការសាយភាយអាចមានលក្ខណៈអព្យាក្រឹត (សារធាតុដែលមិនមានផ្ទុកឆ្លងកាត់រវាងម៉ូលេគុល lipid ឬតាមរយៈប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតជាឆានែល) ឬសម្របសម្រួល (ប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ចងសារធាតុនោះ ហើយបញ្ជូនវាឆ្លងកាត់ភ្នាស)។ ការសាយភាយងាយស្រួលគឺលឿនជាង អព្យាក្រឹត រូបភាព 13 បង្ហាញពីគំរូសម្មតិកម្មនៃដំណើរការនៃប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនក្នុងអំឡុងពេលដែលសម្របសម្រួលការសាយភាយ។ ទឹកចូលទៅក្នុងកោសិកាដោយ osmosis ( osmos ក្រិក - រុញ, សម្ពាធ) ។ ឈ្មោះគណិតវិទ្យាបង្ហាញពីវត្តមាននៅក្នុង cytolemma នៃរន្ធញើសបណ្តោះអាសន្នតូចបំផុតដែលកើតឡើងតាមតម្រូវការ។ ការដឹកជញ្ជូនសកម្មត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន ខណៈពេលដែលថាមពលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយសារតែ hydrolysis នៃ ATP ឬសក្តានុពលប្រូតុង។ ការដឹកជញ្ជូនសកម្មកើតឡើងប្រឆាំងនឹងជម្រាលកំហាប់។ នៅក្នុងដំណើរការដឹកជញ្ជូននៃកោសិកា prokaryotic តួនាទីសំខាន់ត្រូវបានលេងដោយ electrochemical gradient proton ខណៈពេលដែលការផ្ទេរទៅប្រឆាំងនឹងជម្រាលនៃការផ្តោតអារម្មណ៍នៃសារធាតុ។ នៅលើ cytolemma នៃកោសិកា eukaryotic ដោយប្រើស្នប់សូដ្យូមប៉ូតាស្យូម 13. គ្រោងការណ៍នៃដំណើរការនៃប្រូតេអ៊ីននាវា: 1 - សារធាតុដឹកជញ្ជូន; 2 - ជម្រាលផ្តោតអារម្មណ៍; 3 - ដឹកជញ្ជូនប្រូតេអ៊ីនដែលសម្របសម្រួលការសាយភាយ; 4 - ស្រទាប់ខ្លាញ់ lipid (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ ) 28 "*#" ν A ιίϊίϊϊί Yag ADP+R ); 1 - ជម្រាលកំហាប់អ៊ីយ៉ុងសូដ្យូម 2 - កន្លែងចងប៉ូតាស្យូម 3 - ជម្រាលកំហាប់អ៊ីយ៉ុងប៉ូតាស្យូម 4 - កន្លែងភ្ជាប់សូដ្យូម ក្នុងអំឡុងពេល hydrolysis នៅខាងក្នុងកោសិកានៃម៉ូលេគុល ATP នីមួយៗ អ៊ីយ៉ុង Na បីត្រូវបានបូមចេញពីកោសិកា ហើយ K* ions ពីរត្រូវបានបូមចូលទៅក្នុងកោសិកា (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ ) សក្តានុពលភ្នាសត្រូវបានរក្សាទុក។ ស្នប់នេះដែលមានមុខងារជា antiport បូម K+ ចូលទៅក្នុងកោសិកាប្រឆាំងនឹងជម្រាលកំហាប់ និង Na+ ទៅក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុកក្រៅកោសិកា គឺជាអង់ស៊ីម ATPase (រូបភាព 14)។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់កើតឡើងនៅក្នុង ATPase ដែលជាលទ្ធផលដែល Na + ត្រូវបានផ្ទេរតាមរយៈភ្នាស និងបញ្ចេញទៅក្នុងបរិយាកាសក្រៅកោសិកា ហើយ K + ត្រូវបានផ្ទេរទៅក្នុងកោសិកា។ ដំណើរការនេះប្រហាក់ប្រហែលនឹងគំរូនៃការសាយភាយដែលសម្របសម្រួលដែលបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ 13. ATPase ក៏អនុវត្តការដឹកជញ្ជូនសកម្មនៃអាស៊ីតអាមីណូ និងជាតិស្ករផងដែរ។ យន្តការស្រដៀងគ្នានេះមាននៅក្នុង cytolemma នៃបាក់តេរី aerobic ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ អង់ស៊ីមរបស់ពួកគេជំនួសឱ្យការ hydrolyzing ATP សំយោគវាពី ADP និង phosphate ដោយប្រើជម្រាលប្រូតុង។ bacteriorhodopsin ដែលបានពិពណ៌នាខាងលើមានមុខងារដូចគ្នា។ ម្យ៉ាងវិញទៀត អង់ស៊ីមដូចគ្នាអនុវត្តទាំងការសំយោគ និងអ៊ីដ្រូលីស៊ីតនៃ ATP ។ ដោយសារតែវត្តមាននៃបន្ទុកអវិជ្ជមានសរុបនៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកា prokaryotic ចំនួននៃ 29 ម៉ូលេគុលដែលមិនបានបញ្ចូលត្រូវបានផ្ទេរដោយយោងតាមគោលការណ៍នៃការ symport ជាមួយ H* ប្រភពថាមពលគឺជាជម្រាលអេឡិចត្រូគីមី transmembrane H+ (ឧទាហរណ៍ glycine, galactose, គ្លុយកូស) សារធាតុដែលមានបន្ទុកអវិជ្ជមានត្រូវបានផ្ទេរតាមគោលការណ៍នៃ symport ផងដែរជាមួយ H * ដោយសារតែជម្រាលកំហាប់ Ht ការដឹកជញ្ជូន Na + ត្រូវបានអនុវត្តតាមគោលការណ៍នៃ antiport ជាមួយ H + ដែលត្រូវបានផ្ទេរទៅក្នុងកោសិកាផងដែរដោយសារតែ ជម្រាលកំហាប់ H +; យន្តការនេះគឺស្រដៀងទៅនឹង NaT K+ eukaryotic pump ។ សារធាតុដែលមានបន្ទុកវិជ្ជមានចូលទៅក្នុងកោសិកាដោយយោងតាមគោលការណ៍ uniport ដោយសារតែភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពលអគ្គិសនី transmembrane ។ ផ្ទៃខាងក្រៅនៃប្លាស្មាត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយ glycocalyx (រូបភាព 15) ។ កម្រាស់របស់វាមានភាពខុសប្លែកគ្នា និងប្រែប្រួលសូម្បីតែនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃផ្ទៃក្រឡាមួយពី 7.5 ទៅ 200 nm ។ glycocalyx គឺជាបណ្តុំនៃម៉ូលេគុលដែលមានទំនាក់ទំនងជាមួយប្រូតេអ៊ីនភ្នាស។ នៅក្នុងសមាសភាព ម៉ូលេគុលទាំងនេះអាចជាខ្សែសង្វាក់នៃ polysaccharides glycolipids និង glycoproteins ។ ម៉ូលេគុល glycocalyx ជាច្រើនមានមុខងារជាអ្នកទទួលម៉ូលេគុលជាក់លាក់។ ផ្នែកឥតគិតថ្លៃនៃស្ថានីយរបស់អ្នកទទួលមានការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធលំហតែមួយគត់។ ដូច្នេះមានតែម៉ូលេគុលទាំងនោះដែលនៅខាងក្រៅកោសិកាអាចផ្សំជាមួយវា 1 - glycocalyx កំណត់ដោយថ្នាំជ្រលក់ពិសេស (ក្រហម ruthenium); 2 - ppaemapemma (ផ្នែកនៃ glycocalyx នៅក្នុងតំបន់នេះត្រូវបានដកចេញ); 3 - cytoplasm; 4 - caroteca; 5 - chromatin (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 30 ដែលមានការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធតែមួយគត់ប៉ុន្តែកញ្ចក់ - ស៊ីមេទ្រីទាក់ទងទៅនឹងអ្នកទទួល។ វាគឺដោយសារតែអត្ថិភាពនៃអ្នកទទួលជាក់លាក់ដែលហៅថាម៉ូលេគុលសញ្ញា ជាពិសេសម៉ូលេគុលអរម៉ូនអាចត្រូវបានជួសជុលនៅលើផ្ទៃក្រឡា។ អ្នកទទួលជាក់លាក់កាន់តែច្រើននៅក្នុង glycocalyx កោសិកាកាន់តែសកម្មប្រតិកម្មទៅនឹងសារធាតុសញ្ញាដែលត្រូវគ្នា។ ប្រសិនបើមិនមានម៉ូលេគុលនៅក្នុង glycocalyx ដែលភ្ជាប់ជាពិសេសទៅនឹងសារធាតុខាងក្រៅទេ កោសិកាមិនមានប្រតិកម្មចំពោះសារធាតុក្រោយនោះទេ។ ដូច្នេះ glycocalyx រួមជាមួយ plasmalemma ខ្លួនវាក៏ផ្តល់នូវមុខងាររបាំងនៃផ្ទៃស្មុគស្មាញផងដែរ។ រចនាសម្ព័ន្ធផ្ទៃនៃ cytoplasm ជាប់នឹងផ្ទៃជ្រៅនៃប្លាស្មា។ ពួកវាភ្ជាប់ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន plasmalemma និងអនុវត្តការផ្ទេរព័ត៌មានទៅកាន់រចនាសម្ព័ន្ធដ៏ជ្រៅ បង្កឲ្យមានសង្វាក់ស្មុគស្មាញនៃប្រតិកម្មជីវគីមី។ ពួកគេផ្លាស់ប្តូរទីតាំងគ្នាទៅវិញទៅមកផ្លាស់ប្តូរការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធនៃប្លាស្មា។ ការភ្ជាប់គ្នារវាងកោសិកា នៅពេលដែលកោសិកាចូលមកទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក ភ្នាសប្លាស្មារបស់ពួកគេចូលទៅក្នុងអន្តរកម្ម។ ក្នុងករណីនេះរចនាសម្ព័ន្ធបង្រួបបង្រួមពិសេសត្រូវបានបង្កើតឡើង - ការតភ្ជាប់ intercellular (រូបភាព 16) ។ ពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបង្កើតសារពាង្គកាយពហុកោសិកាកំឡុងពេលបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង និងកំឡុងពេលបង្កើតជាលិកា។ ការតភ្ជាប់រវាងកោសិកាត្រូវបានបែងចែកទៅជាសាមញ្ញ និងស្មុគស្មាញ។ នៅក្នុងការប្រសព្វដ៏សាមញ្ញ ភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកាដែលនៅជាប់គ្នាបង្កើតបានជាការលូតលាស់ដូចធ្មេញ ដូច្នេះធ្មេញនៃកោសិកាមួយត្រូវបានបង្កប់នៅចន្លោះធ្មេញពីរនៃមួយទៀត (ប្រសព្វធ្មេញ) ឬអន្តរការីដែលជាប់គ្នា (ប្រសព្វដូចម្រាមដៃ)។ រវាង plasmalemmas នៃកោសិកាជិតខាង គម្លាតរវាងកោសិកាដែលមានទទឹង 15-20 nm តែងតែត្រូវបានរក្សាទុក។ អ៊ី 31 I II III រូបភាព។ 16. ការតភ្ជាប់អន្តរកោសិកា: ខ្ញុំ - ការតភ្ជាប់តឹង; II - desmosome; III - hemidesmosome; IV - ទំនាក់ទំនង (ការតភ្ជាប់ដូចគម្លាត); 1 - ភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកាដែលនៅជាប់គ្នា; 2 - តំបន់ adhesion; 3 - ចានអេឡិចត្រុងក្រាស់; 4 - filaments កម្រិតមធ្យម (tonofilaments) ជួសជុលនៅក្នុងចាន; 5 - សរសៃ intercellular; ខ - ភ្នាសបន្ទប់ក្រោមដី; 7 - ជាលិកាភ្ជាប់មូលដ្ឋាន; 8 - ឧបសម្ព័ន្ធដែលនីមួយៗមាន 6 អនុរងដែលមានឆានែលរាងស៊ីឡាំង (យោងទៅតាម A. Ham និង D. Cormack និងយោងទៅតាម B. Alberts et al ។ ដោយមានការផ្លាស់ប្តូរ) 32 ការតភ្ជាប់ស្មុគ្រស្មាញ, នៅក្នុងវេន, ត្រូវបានបែងចែកទៅជា adhesive, បិទនិង conductive ។ ចំនុចប្រសព្វនៃសារធាតុស្អិតរួមមាន desmosome, hemi-desmosome និងក្រុមភ្ជាប់ (desmosome ដូចខ្សែបូ)។ desmosome មានពាក់កណ្តាលក្រាស់អេឡិចត្រុងពីរដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកាជិតខាងដែលបំបែកដោយចន្លោះអន្តរកោសិកាដែលមានទំហំប្រហែល 25 nm ដែលពោរពេញទៅដោយសារធាតុល្អិតល្អន់នៃធម្មជាតិ glycoprotein ។ Keratin tonofilaments ដែល​មាន​រូបរាង​ស្រដៀង​នឹង​កន្សែង​សក់​ក្បាល​ត្រូវ​បាន​ភ្ជាប់​ទៅ​ផ្នែក​ម្ខាង​នៃ​បន្ទះ​ desmosome ទាំង​ពីរ​ដែល​ប្រឈម​នឹង​ស៊ីតូប្លាស។ លើសពីនេះ សរសៃ intercellular ដែលតភ្ជាប់ចានទាំងពីរឆ្លងកាត់ចន្លោះអន្តរកោសិកា។ hemidesmosome ដែលបង្កើតឡើងដោយចានតែមួយដែលមាន tonofilaments រួមបញ្ចូលនៅក្នុងវាភ្ជាប់កោសិកាទៅនឹងភ្នាសបន្ទប់ក្រោមដី។ ខ្សែក្រវ៉ាត់ក្ដាប់ ឬ desmosome ដូចខ្សែបូ គឺជា "ខ្សែបូ" ដែលដើរជុំវិញផ្ទៃទាំងមូលនៃក្រឡានៅជិតផ្នែក apical របស់វា។ ទទឹងនៃចន្លោះ intercellular ដែលពោរពេញទៅដោយសារធាតុ fibrous មិនលើសពី 15-20 nm ។ ផ្ទៃ cytoplasmic នៃ "កាសែត" ត្រូវបានបង្រួមនិងពង្រឹងដោយបាច់ contractile នៃ actin filaments ។ ប្រសព្វតឹង ឬតំបន់ចាក់សោ ឆ្លងកាត់ផ្ទៃ apical នៃកោសិកាក្នុងទម្រង់ជាខ្សែក្រវ៉ាត់ទទឹង 0.5-0.6 µm ។ ជាក់ស្តែងមិនមានចន្លោះរវាងកោសិកា និង glycocalyx នៅក្នុងទំនាក់ទំនងតឹងរវាងភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកាជិតខាងនោះទេ។ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីននៃភ្នាសទាំងពីរមានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក ដូច្នេះម៉ូលេគុលមិនឆ្លងកាត់ទំនាក់ទំនងតឹងនោះទេ។ នៅលើ plasmalemma នៃកោសិកាមួយមានបណ្តាញនៃ Ridge ដែលបង្កើតឡើងដោយច្រវាក់នៃភាគល្អិតប្រូតេអ៊ីនរាងអេលីបដែលមានទីតាំងនៅ monolayer ខាងក្នុងនៃភ្នាសដែលត្រូវគ្នាទៅនឹង grooves និង grooves នៅលើ plasmalemma នៃកោសិកាជិតខាង។ ការ​តភ្ជាប់​ចរន្ត​រួម​មាន​ចំណុច​ប្រសព្វ ឬ​ចំណុច​ប្រសព្វ​ដូច​ជា​គម្លាត និង​ការ​ភ្ជាប់​ទំនាក់ទំនង។ តាមរយៈពួកវា ម៉ូលេគុលតូចៗដែលរលាយក្នុងទឹកដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលមិនលើសពី 1500 Da ឆ្លងកាត់ពីកោសិកាមួយទៅកោសិកាមួយទៀត។ កោសិកាមនុស្ស (និងសត្វ) ជាច្រើនត្រូវបានតភ្ជាប់ដោយទំនាក់ទំនងបែបនេះ។ នៅក្នុងទំនាក់ទំនងរវាងភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកាជិតខាងមានចន្លោះ 2-4 nm ធំទូលាយ។ plasmalemmas ទាំងពីរត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយ connexons - រចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនប្រហោងប្រហោងដែលមានទំហំប្រហែល 9 nm ដែលនីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអនុធាតុប្រូតេអ៊ីនចំនួនប្រាំមួយ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កក និងកំណាត់បានបង្ហាញថា មានភាគល្អិតឆកោនទំហំ ៨-៩ nm នៅលើផ្នែកខាងក្នុងនៃភ្នាស ហើយរណ្តៅដែលត្រូវគ្នានៅផ្នែកខាងក្រៅ។ Gap junctions ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងមុខងាររបស់កោសិកាដែលមានសកម្មភាពអគ្គិសនីបញ្ចេញសម្លេង (ឧទាហរណ៍ cardiomyocytes) ។ Synapses ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការអនុវត្តមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ Microvilli Microvilli ផ្តល់នូវការកើនឡើងនៃផ្ទៃកោសិកា។ នេះ, ជាក្បួន, ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអនុវត្តមុខងារនៃការស្រូបយកសារធាតុពីបរិស្ថានខាងក្រៅទៅកោសិកា។ Microvilli (រូបភាព 17) គឺជាដេរីវេនៃផ្ទៃនៃកោសិកា។ ពួកវាជាដុំពកនៃប្លាស្មាម៉ា ប្រវែង ១-២ µm និងមានអង្កត់ផ្ចិតរហូតដល់ ០.១ µm ។ នៅក្នុង hyaloplasm មានបណ្តុំបណ្តោយនៃ microfilaments actin ដូច្នេះប្រវែងនៃ microvilli អាចផ្លាស់ប្តូរបាន។ នេះគឺជាមធ្យោបាយមួយក្នុងការគ្រប់គ្រងសកម្មភាពរបស់សារធាតុដែលចូលក្នុងកោសិកា។ នៅមូលដ្ឋាននៃ microvilli នៅក្នុងបរិវេណនៃកោសិកានោះ microfilaments របស់វារួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយធាតុនៃ cytoskeleton ។ ផ្ទៃនៃ microvilli ត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយ glycocalyx ។ ជាមួយនឹងសកម្មភាពពិសេសនៃការស្រូបចូល microvilli គឺនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកដែល glycocalyx របស់ពួកគេបញ្ចូលគ្នា។ ស្មុគស្មាញបែបនេះត្រូវបានគេហៅថាព្រំប្រទល់។ នៅក្នុងព្រំប្រទល់ ម៉ូលេគុល glycocalyx ជាច្រើនមានសកម្មភាពអង់ស៊ីម។ 34 IV រូប។ 17. Microvilli និង stereocypy: I និង II - microvilli; III និង IV - stereocypy; I-III-គ្រោងការណ៍; IV - មីក្រូក្រាហ្វអេឡិចត្រុង; 1 - hypocapix; 2 - pasmapemma; 3 - បណ្តុំនៃ microfipaments (យោងទៅតាម B. Apberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) microvilli ធំជាពិសេសរហូតដល់ 7 microns នៅក្នុងប្រវែងត្រូវបានគេហៅថា stereocilia (សូមមើលរូបភាពទី 17) ។ ពួកវាមានវត្តមាននៅក្នុងកោសិកាឯកទេសមួយចំនួន (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងកោសិការអារម្មណ៍នៅក្នុងសរីរាង្គនៃតុល្យភាព និងការស្តាប់)។ តួនាទីរបស់ពួកគេមិនទាក់ទងនឹងការស្រូបចូលទេ ប៉ុន្តែចំពោះការពិតដែលថាពួកគេអាចងាកចេញពីទីតាំងដើមរបស់ពួកគេ។ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះនៅក្នុងការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្ទៃក្រឡាបណ្តាលឱ្យមានការរំភើបរបស់វា, ក្រោយមកទៀតត្រូវបានយល់ឃើញដោយចុងបញ្ចប់សរសៃប្រសាទ, និងសញ្ញាចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ Stereocilia អាច​ត្រូវ​បាន​គេ​ចាត់​ទុក​ថា​ជា​សរីរាង្គ​ពិសេស​ដែល​បាន​វិវត្តន៍​តាម​រយៈ​ការ​កែប្រែ​មីក្រូវីឡា។ ភ្នាសជីវសាស្រ្តបែងចែកកោសិកាទៅជាតំបន់ដាច់ដោយឡែកដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងាររៀងៗខ្លួន - បន្ទប់ និងកំណត់កោសិកាពីបរិយាកាសរបស់វាផងដែរ។ ដូច្នោះហើយភ្នាសដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងផ្នែកទាំងនេះមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វា។ Ill 35 NUCLEUS ស្នូលកោសិកាដែលបានបង្កើតឡើងយ៉ាងល្អ (រូបភាពទី 18) មានវត្តមានតែនៅក្នុង eukaryotes ប៉ុណ្ណោះ។ Prokaryotes ក៏មានរចនាសម្ព័ន្ធនុយក្លេអ៊ែរដូចជាក្រូម៉ូសូមដែរ ប៉ុន្តែពួកវាមិនមាននៅក្នុងផ្នែកដាច់ដោយឡែកនោះទេ។ នៅក្នុងកោសិកាភាគច្រើន រូបរាងរបស់ស្នូលគឺស្វ៊ែរ ឬរាងពងក្រពើ ប៉ុន្តែមានស្នូលនៃរាងផ្សេងទៀត (annular, rod-shaped, spindle-shaped, bean-shaped, segmented, etc.)។ ) ទំហំនៃស្នូលប្រែប្រួលយ៉ាងទូលំទូលាយ - ពី 3 ទៅ 25 មីក្រូ។ អូវែមានស្នូលធំបំផុត។ កោសិកាមនុស្សភាគច្រើនមានស្នូលតែមួយ ប៉ុន្តែមានស្នូលពីរ (ឧទាហរណ៍ ណឺរ៉ូនមួយចំនួន កោសិកាថ្លើម កោសិកា cardiomyocytes)។ ពីរ- និងជួនកាលពហុស្នូលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង polyploidy (polyploos ក្រិក - ពហុ, eidos - មើល) ។ Polyploidy គឺជាការកើនឡើងនៃចំនួនសំណុំក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងស្នូលនៃកោសិកា។ យើងយកឱកាសនេះដើម្បីកត់សម្គាល់ថាជួនកាលរចនាសម្ព័ន្ធត្រូវបានគេហៅថាកោសិកាពហុនុយក្លេអ៊ែរដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងមិនមែនជាលទ្ធផលនៃ polyploidization នៃកោសិកាដើមនោះទេប៉ុន្តែជាលទ្ធផលនៃការលាយបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកា mononuclear ជាច្រើន។ រចនាសម្ព័ន្ធបែបនេះមានឈ្មោះពិសេស - និមិត្តសញ្ញា; ពួកគេត្រូវបានរកឃើញជាពិសេសនៅក្នុងសមាសភាពនៃសរសៃសាច់ដុំ striated គ្រោងឆ្អឹង។ 10 Fig.18 ។ ស្នូលកោសិកា៖ 1 - ភ្នាសខាងក្រៅនៃ karyotheca (ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ); 2 - perinuclear - លំហ; 3 - ភ្នាសខាងក្នុង "karyotheca (ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង); 4 - pamina នុយក្លេអ៊ែរ; 4 5 - រន្ធញើស; 6 - ribosomes; 5 7 - nukpeoppasma (ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ); 8 - ក្រូម៉ាទីន; 9 - ធុងនៃ reticulum endoplasmic granular; 10 - nucleolus (យោងទៅតាម B. Alberts et al. ជាមួយនឹងការកែប្រែ) 36 នៅក្នុង eukaryotes, chromosomes ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅខាងក្នុង nucleus ហើយបំបែកចេញពី cytoplasm ដោយស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ ឬ karyotheca ។ karyotheca ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការពង្រីក និងការបញ្ចូលគ្នានៃអណ្តូងនៃ reticulum endoplasmic ជាមួយគ្នាទៅវិញទៅមក។ ដូច្នេះ karyotheca ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយភ្នាសពីរ - ខាងក្នុងនិងខាងក្រៅ។ ចន្លោះរវាងពួកវាត្រូវបានគេហៅថាលំហ perinuclear ។ វាមានទទឹង 20 - 50 nm និងរក្សាទំនាក់ទំនងជាមួយបែហោងធ្មែញនៃ reticulum endoplasmic ។ ពីចំហៀងនៃ cytoplasm ភ្នាសខាងក្រៅត្រូវបានគ្របដណ្តប់ជាញឹកញាប់ដោយ ribosomes ។ នៅកន្លែងខ្លះ ភ្នាសខាងក្នុង និងខាងក្រៅនៃ karyoteka បញ្ចូលចូលគ្នា ហើយរន្ធញើសបង្កើតបានជាកន្លែងលាយបញ្ចូលគ្នា។ រន្ធញើសមិនគម្លាត៖ រវាងគែមរបស់វា ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានតម្រៀប ដូច្នេះរន្ធញើសត្រូវបានបង្កើតឡើងទាំងមូល។ ស្មុគ្រស្មាញរន្ធញើស (រូបភាព 19) គឺជារចនាសម្ព័ន្ធស្មុគ្រស្មាញដែលមានពីរជួរនៃ 37 គ្រាប់ប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងគ្នា ដែលនីមួយៗមាន 8 granules ដែលមានទីតាំងនៅចម្ងាយស្មើគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅសងខាងនៃស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ។ គ្រាប់ទាំងនេះមានទំហំធំជាង ribosomes ។ Granules ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែក cytoplasmic នៃរន្ធញើសកំណត់សម្ភារៈ osmiophilic ជុំវិញរន្ធញើស។ នៅចំកណ្តាលនៃការបើករន្ធញើស ជួនកាលមានគ្រាប់កណ្តាលធំមួយ ដែលភ្ជាប់ជាមួយនឹង granules ដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ (ប្រហែលជា ទាំងនេះគឺជាភាគល្អិតដែលបញ្ជូនពីស្នូលទៅ cytoplasm) ។ ការបើករន្ធញើសត្រូវបានបិទដោយ diaphragm ស្តើង។ ជាក់ស្តែង រន្ធញើសមានឆានែលរាងស៊ីឡាំងប្រហែល 9 nm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិតនិងប្រហែល 15 nm ។ តាមរយៈរន្ធញើស ការដឹកជញ្ជូនជ្រើសរើសនៃម៉ូលេគុល និងភាគល្អិតពីស្នូលទៅកាន់ cytoplasm និងផ្ទុយមកវិញត្រូវបានអនុវត្ត។ រន្ធញើសអាចកាន់កាប់បានរហូតដល់ 25% នៃផ្ទៃស្នូល។ ចំនួនរន្ធញើសនៅក្នុងស្នូលមួយឈានដល់ 3000 - 4000 ហើយដង់ស៊ីតេរបស់វាគឺប្រហែល 11 ក្នុង 1 μm2 នៃស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ។ ភាគច្រើននៃប្រភេទ RNA ផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានបញ្ជូនពីស្នូលទៅ cytoplasm ។ អង់ស៊ីមទាំងអស់ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការសំយោគ RNA ចេញមកពី cytoplasm ទៅ nucleus ដើម្បីគ្រប់គ្រងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការសំយោគទាំងនេះ។ នៅក្នុងកោសិកាមួយចំនួន ម៉ូលេគុលអ័រម៉ូនដែលគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃការសំយោគ RNA ផងដែរ មកពី cytoplasm ទៅកាន់ស្នូល។ ផ្ទៃខាងក្នុងនៃ karyoteca ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសរសៃមធ្យមជាច្រើន (សូមមើលផ្នែក Cytoskeleton) ។ ពួកគេរួមគ្នាបង្កើតជាបន្ទះស្តើងមួយនៅទីនេះ ហៅថា ឡាមីណានុយក្លេអ៊ែ (រូបភាពទី ២០ និង ២១)។ ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយវា។ ឡាមីណានុយក្លេអ៊ែត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងរន្ធញើស និងដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការរក្សារូបរាងរបស់ស្នូល។ វាត្រូវបានសាងសង់ឡើងពី filaments កម្រិតមធ្យមនៃរចនាសម្ព័ន្ធពិសេស។ nucleoplasm គឺជាកូឡាជែន (ជាធម្មតាមានទម្រង់ជាជែល)។ ម៉ូលេគុលផ្សេងៗត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមវា វាមានអង់ស៊ីមជាច្រើនប្រភេទ ហើយ RNA ចូលវាពីក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងកោសិកាមានជីវិត វាមានលក្ខណៈដូចគ្នាខាងក្រៅ។ ៣៨ រូប។ 20. រចនាសម្ព័ន្ធផ្ទៃនៃស្នូល: 1 - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង; 2 - ប្រូតេអ៊ីនអាំងតេក្រាល; 3 - ប្រូតេអ៊ីន lamina នុយក្លេអ៊ែរ; 4 - chromatin fibril (ផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម) (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 21. ស្នូល និងតំបន់ perinuclear នៃ cytoplasm: 1 - granular endoplasmic reticulum; 2 - រន្ធញើស; 3 - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង; 4 - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ; 5 - nucleoplasm និង submembrane chromatin (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 39 នៅក្នុងកោសិការស់, nucleoplasm (karyoplasm) គឺដូចគ្នាបេះបិទខាងក្រៅ (លើកលែងតែ nucleolus) ។ បន្ទាប់ពីការជួសជុល និងដំណើរការជាលិកាសម្រាប់មីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ ឬអេឡិចត្រុង ក្រូម៉ាទីនពីរប្រភេទអាចមើលឃើញនៅក្នុង karyoplasm (ក្រូម៉ាក្រិក - ថ្នាំលាប): អេឡិចត្រុងក្រាស់ heterochromatin ដែលមានស្នាមប្រឡាក់ល្អដែលបង្កើតឡើងដោយគ្រាប់ osmiophilic ទំហំ 10-15 nm និងរចនាសម្ព័ន្ធ fibrillar ប្រហែល 5 ។ nm ក្រាស់ និង euchromatin ស្រាល។ Heterochromatin មានទីតាំងនៅជិតភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង ដោយមានទំនាក់ទំនងជាមួយបន្ទះនុយក្លេអ៊ែរ និងបន្សល់ទុករន្ធញើស និងជុំវិញស្នូល។ Euchromatin ត្រូវបានរកឃើញនៅចន្លោះចង្កោមនៃ heterochromatin ។ តាមពិត ក្រូម៉ាទីន គឺជាសារធាតុស្មុគស្មាញដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូម - DNA ប្រូតេអ៊ីន និង RNA ក្នុងសមាមាត្រ 1:1.3:2។ មូលដ្ឋាននៃក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ DNA ដែលជាម៉ូលេគុលដែលមានទម្រង់ជាវង់។ វាផ្ទុកទៅដោយប្រូតេអ៊ីនផ្សេងៗ ក្នុងចំណោមនោះមានប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន និងប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជាអ៊ីស្តូន។ ជាលទ្ធផលនៃការផ្សារភ្ជាប់ DNA ជាមួយប្រូតេអ៊ីន deoxynucleoproteins (DNPs) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ក្រូម៉ូសូម និងនុយក្លេអូលី នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម (រូបភាពទី 22) ម៉ូលេគុល DNA (សូមមើលរូបទី 4 និងទី 5) ត្រូវបានខ្ចប់យ៉ាងតូច។ ដូច្នេះព័ត៌មានដែលរក្សាទុកក្នុងលំដាប់នៃនុយក្លេអូទីតចំនួន 1 លាននៅក្នុងការរៀបចំលីនេអ៊ែរនឹងកាន់កាប់ផ្នែកដែលមានប្រវែង 0.34 មីលីម៉ែត្រ។ ជាលទ្ធផលនៃការបង្រួមវាកាន់កាប់បរិមាណ 1015 cm3 ។ ប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សមួយក្នុងទម្រង់ពង្រីកគឺប្រហែល 5 សង់ទីម៉ែត្រ ប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូមទាំងអស់គឺប្រហែល 170 សង់ទីម៉ែត្រ និងម៉ាស់របស់ពួកគេគឺ 6 x 10 ~ 12 ក្រាម DNA ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត nucleosomes ។ ដែលជាឯកតារចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ាទីន។ Nucleosomes ដែលស្រដៀងនឹងអង្កាំដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 10 nm មានម៉ូលេគុលអ៊ីស្តូនចំនួន 8 (ម៉ូលេគុលអ៊ីស្តូនពីរ H2A, H2B, H3 និង H4 នីមួយៗ) ដែលនៅជុំវិញផ្នែក DNA ត្រូវបានបង្វិល រួមទាំង 40 dams »» រូបភាព។ 22. កម្រិតនៃការវេចខ្ចប់ DNA នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម: I - nucleosomal thread: 1 - histone H1; 2-DNA; 3 - ឆ្ងាយពីប្រវត្តិសាស្ត្រ; II - chromatin fibril; III - ស៊េរីនៃដែនរង្វិលជុំ; IV - condensed chromatin នៅក្នុងដែនរង្វិលជុំ; V - ក្រូម៉ូសូម metaphase: 4 - microtubules នៃ spindle achromatin (kinetochore); 5 - kinetochore; 6 - កណ្តាល; 7 - chromatids (យោងទៅតាម B. Apberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនិងការបន្ថែម) 41,146 គូមូលដ្ឋាន។ រវាង nucleosomes មានតំបន់ភ្ជាប់នៃ DNA ដែលមានគូមូលដ្ឋានចំនួន 60 ហើយ histone HI ផ្តល់នូវទំនាក់ទំនងទៅវិញទៅមករវាង nucleosomes ដែលនៅជាប់គ្នា។ Nucleosomes គ្រាន់តែជាកម្រិតដំបូងនៃការបត់ DNA ប៉ុណ្ណោះ។ Chromatin ត្រូវបានបង្ហាញក្នុងទម្រង់ជាសរសៃអំបោះដែលមានកម្រាស់ប្រហែល 30 nm ដែលបង្កើតជារង្វិលជុំប្រវែងប្រហែល 0.4 μm ដែលនីមួយៗមានពី 20,000 ទៅ 30,000 គូគោល ដែលក្រោយមកត្រូវបានបង្រួមបន្ថែមទៀត ដូច្នេះក្រូម៉ូសូម metaphase មានទំហំមធ្យម។ x 1.4 µm ។ ជាលទ្ធផលនៃ supercoiling, DNPs នៅក្នុងស្នូលបែងចែកនៃក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូមក្រិក - ថ្នាំលាប, សូម៉ា - រាងកាយ) អាចមើលឃើញនៅពេលដែលពង្រីកដោយមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយម៉ូលេគុល DNP វែងមួយ។ ពួកវាជារចនាសម្ព័ន្ធរាងជាដំបងវែង ដែលមានដៃពីរបំបែកដោយ centromere ។ អាស្រ័យលើទីតាំងរបស់វា និងទីតាំងដែលទាក់ទងនៃដៃ ក្រូម៉ូសូមបីប្រភេទត្រូវបានសម្គាល់៖ មេតាទ្រិច មានដៃប្រហែលដូចគ្នា; acrocentric, មានដៃខ្លីមួយនិងវែងមួយ; submetacentric ដែលមានដៃវែងមួយ និងខ្លីជាងមួយ។ ក្រូម៉ូសូម acrocentric មួយចំនួនមានផ្កាយរណប (ផ្កាយរណប) - ផ្នែកតូចៗនៃដៃខ្លីដែលភ្ជាប់ទៅនឹងវាដោយបំណែកស្តើងដែលមិនមានស្នាមប្រឡាក់ (ការបង្រួមបន្ទាប់បន្សំ) ។ ក្រូម៉ូសូមមានតំបន់ eu- និង heterochromatic ។ ក្រោយមកទៀតនៅក្នុងស្នូលមិនបែងចែក (ខាងក្រៅ mitosis) នៅតែបង្រួម។ ការឆ្លាស់គ្នានៃតំបន់ eu- និង heterochromatic ត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណក្រូម៉ូសូម។ ក្រូម៉ូសូម metaphase មានក្រូម៉ាទីតប្អូនស្រីពីរដែលតភ្ជាប់ដោយ centromere ដែលនីមួយៗមានម៉ូលេគុល DNP មួយ ជង់ក្នុងទម្រង់ជា supercoil ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការតំរៀបស្លឹក ផ្នែកនៃ eu- និង heterochromatin សមនៅក្នុងវិធីធម្មតាមួយ ដូច្នេះក្រុមតន្រ្តីឆ្លងកាត់ឆ្លាស់គ្នាត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅតាមបណ្តោយប្រវែងនៃ chromatids ។ ពួកគេត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយប្រើពណ៌ពិសេសចំនួន 42 ។ ផ្ទៃនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយម៉ូលេគុលផ្សេងៗ ដែលភាគច្រើនជា ribonucleoproteins (RNPs)។ កោសិកា Somatic មានពីរច្បាប់ចម្លងនៃក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ ពួកវាត្រូវបានគេហៅថា homologous ។ ពួកគេគឺដូចគ្នានៅក្នុងប្រវែង, រូបរាង, រចនាសម្ព័ន្ធ, ការរៀបចំនៃឆ្នូត, ពួកគេអនុវត្តហ្សែនដូចគ្នាដែលត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មតាមរបៀបដូចគ្នា។ ក្រូម៉ូសូម homologous អាចខុសគ្នានៅក្នុង alleles នៃហ្សែនដែលពួកគេមាន។ ហ្សែនគឺជាផ្នែកនៃម៉ូលេគុល DNA ដែលម៉ូលេគុល RNA សកម្មត្រូវបានសំយោគ (សូមមើលផ្នែក "ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន")។ ហ្សែនដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សអាចមានរហូតដល់ទៅពីរលានគូមូលដ្ឋាន។ ដូច្នេះ ក្រូម៉ូសូមគឺជាខ្សែពីរនៃ DNA ដែលហ៊ុំព័ទ្ធដោយប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃប្រូតេអ៊ីន។ Histones ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងផ្នែកខ្លះនៃ DNA ។ ពួកគេអាចគ្របដណ្តប់ពួកគេឬដោះលែងពួកគេ។ ក្នុងករណីទី 1 តំបន់នៃក្រូម៉ូសូមនេះមិនមានសមត្ថភាពក្នុងការសំយោគ RNA ទេខណៈពេលដែលនៅក្នុងករណីទីពីរការសំយោគកើតឡើង។ នេះគឺជាមធ្យោបាយមួយក្នុងការគ្រប់គ្រងសកម្មភាពមុខងាររបស់កោសិកាដោយការធ្លាក់ទឹកចិត្ត និងការបង្ក្រាបហ្សែន។ មានវិធីផ្សេងទៀតដើម្បីធ្វើវាផងដែរ។ ផ្នែកខ្លះនៃក្រូម៉ូសូមនៅតែហ៊ុំព័ទ្ធដោយប្រូតេអ៊ីនជានិច្ច ហើយនៅក្នុងកោសិកាដែលផ្តល់ឱ្យ ពួកគេមិនដែលចូលរួមក្នុងការសំយោគ RNA ទេ។ ពួកគេអាចត្រូវបានគេហៅថារារាំង។ យន្តការទប់ស្កាត់មានភាពខុសគ្នា។ ជាធម្មតា តំបន់បែបនេះមានសភាពទ្រុឌទ្រោមខ្លាំង ហើយមិនត្រឹមតែគ្របដណ្តប់ដោយអ៊ីស្តូនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងដោយប្រូតេអ៊ីនផ្សេងទៀតដែលមានម៉ូលេគុលធំជាង។ តំបន់សកម្មនៃក្រូម៉ូសូមមិនអាចមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ទេ។ មានតែ basophilia ទន់ខ្សោយនៃ nucleoplasm បង្ហាញពីវត្តមាននៃ DNA ។ ពួកគេក៏អាចត្រូវបានរកឃើញដោយវិធីសាស្រ្ត histochemical ។ តំបន់បែបនេះត្រូវបានគេហៅថា euchromatin ។ ស្មុគស្មាញ DNA ខ្ពស់អសកម្ម និងប្រូតេអ៊ីនទម្ងន់ម៉ូលេគុលខ្ពស់ លេចធ្លោនៅពេលដែលមានស្នាមប្រឡាក់ក្នុងទម្រង់ជាបណ្តុំនៃ heterochromatin ។ ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានជួសជុលនៅលើផ្ទៃខាងក្នុងនៃ karyotheca ទៅនឹង lamina នុយក្លេអ៊ែរ។ 43 ជាទូទៅ ក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកាដែលមានមុខងារផ្តល់នូវការសំយោគ RNA ចាំបាច់សម្រាប់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីនជាបន្តបន្ទាប់។ ក្នុងករណីនេះការអានព័ត៌មានហ្សែនត្រូវបានអនុវត្ត - ការចម្លងរបស់វា។ មិនមែនក្រូម៉ូសូមទាំងមូលពាក់ព័ន្ធដោយផ្ទាល់នៅក្នុងវាទេ។ ផ្នែកផ្សេងៗនៃក្រូម៉ូសូមផ្តល់នូវការសំយោគនៃ RNA ផ្សេងៗគ្នា។ សម្គាល់ជាពិសេសគឺកន្លែងសំយោគ ribosomal RNA (rRNA); មិនមែនក្រូម៉ូសូមទាំងអស់មានពួកវាទេ។ គេហទំព័រទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ។ អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរបង្កើតជារង្វិលជុំ។ កំពូលនៃរង្វិលជុំនៃក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នា ទំនាញឆ្ពោះទៅរកគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយជួបគ្នា។ ដូច្នេះរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូលដែលហៅថា nucleolus ត្រូវបានបង្កើតឡើង (រូបភាព 23) ។ វាមានសមាសធាតុបី។ សមាសធាតុប្រឡាក់ខ្សោយត្រូវគ្នានឹងរង្វិលជុំក្រូម៉ូសូម សមាសធាតុ fibrillar ត្រូវគ្នាទៅនឹង rRNA ដែលបានចម្លង ហើយសមាសធាតុ globular ត្រូវគ្នាទៅនឹង ribosome មុនគេ។ nucleoli ក៏អាចមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺផងដែរ។ អាស្រ័យលើសកម្មភាពមុខងាររបស់កោសិកា តំបន់តូចជាង ឬធំនៃអ្នករៀបចំត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងការបង្កើតនុយក្លេអូល។ ជួនកាល​ការ​ដាក់​ក្រុម​របស់​ពួក​គេ​អាច​កើត​ឡើង​មិន​មែន​នៅ​មួយ​ទេ ប៉ុន្តែ​នៅ​កន្លែង​មួយ​ចំនួន។ អង្ករ។ 23. រចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleolus: I - គ្រោងការណ៍: 1 - karyotheca; 2 - បន្ទះនុយក្លេអ៊ែរ; 3 - អ្នករៀបចំ nucleolar នៃក្រូម៉ូសូម; 4 - ចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមដែលទាក់ទងនឹងឡាមីណានុយក្លេអ៊ែរ; II - nucleolus នៅក្នុងស្នូលកោសិកា (រូបថតមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង) (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 44 ក្នុងករណីទាំងនេះ nucleoli ជាច្រើនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា។ តំបន់ដែលអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរសកម្មត្រូវបានបង្ហាញមិនត្រឹមតែនៅកម្រិតអេឡិចត្រុង - មីក្រូទស្សន៍ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងដោយពន្លឺ - អុបទិកក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការពិសេសនៃការត្រៀមលក្ខណៈ (វិធីសាស្រ្តពិសេសនៃការដាក់ប្រាក់) ។ ពី nucleolus, ribosome precursors ផ្លាស់ទីទៅរន្ធញើស។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការឆ្លងកាត់នៃរន្ធញើស, ការបង្កើតបន្ថែមទៀតនៃ ribosomes កើតឡើង។ ក្រូម៉ូសូមគឺជាសមាសធាតុឈានមុខគេនៃកោសិកាក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃដំណើរការមេតាបូលីសទាំងអស់៖ ប្រតិកម្មមេតាបូលីសណាមួយអាចធ្វើទៅបានលុះត្រាតែមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីម ខណៈដែលអង់ស៊ីមតែងតែជាប្រូតេអ៊ីន ប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានសំយោគតែជាមួយការចូលរួមរបស់ RNA ប៉ុណ្ណោះ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះក្រូម៉ូសូមក៏ជាអាណាព្យាបាលនៃលក្ខណៈសម្បត្តិតំណពូជរបស់សារពាង្គកាយផងដែរ។ វាគឺជាលំដាប់នៃនុយក្លេអូទីតនៅក្នុងខ្សែ DNA ដែលកំណត់កូដហ្សែន។ ចំនួនសរុបនៃព័ត៌មានហ្សែនទាំងអស់ដែលផ្ទុកនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថាហ្សែន។ នៅពេលរៀបចំកោសិកាសម្រាប់ការបែងចែកហ្សែនត្រូវបានកើនឡើងទ្វេដងហើយក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកខ្លួនវាត្រូវបានចែកចាយស្មើៗគ្នារវាងកោសិកាកូនស្រី។ បញ្ហាទាំងអស់ដែលទាក់ទងនឹងការរៀបចំហ្សែន និងលំនាំនៃការបញ្ជូនព័ត៌មានតំណពូជត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងវគ្គនៃហ្សែន។ Karyotype ស្នូល metaphase អាចដាច់ដោយឡែកពីកោសិកា ក្រូម៉ូសូមអាចផ្លាស់ទីដាច់ពីគ្នា រាប់ និងរូបរាងរបស់ពួកវាត្រូវបានសិក្សា។ កោសិកានៃបុគ្គលនៃប្រភេទជីវសាស្រ្តនីមួយៗមានចំនួនក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗក្នុងអំឡុងពេល metaphase មានលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធផ្ទាល់ខ្លួន។ ចំនួនសរុបនៃលក្ខណៈពិសេសទាំងនេះត្រូវបានកំណត់ដោយគំនិតនៃ "karyotype" (រូបភាព 24) ។ ចំណេះដឹងអំពី karyotype ធម្មតាគឺចាំបាច់ដើម្បីរកមើលគម្លាតដែលអាចកើតមាន។ គម្លាតបែបនេះតែងតែបម្រើជាប្រភពនៃជំងឺតំណពូជ។ 45 1 /φ(ϊ w it) karyotype ធម្មតា (សំណុំនៃក្រូម៉ូសូម) (ពណ៌ប្រផេះ កាហ្គូប - ខឺណែល nut, typos - សំណាក) របស់មនុស្សរួមមាន autosomes 22 គូ និងក្រូម៉ូសូមភេទមួយគូ (XX សម្រាប់ស្ត្រី ឬ XY សម្រាប់បុរស) នៅឆ្នាំ 1949 លោក M. Barr បានរកឃើញសាកសពក្រាស់ពិសេសនៅក្នុងស្នូលនៃសរសៃប្រសាទឆ្មា ដែលអវត្តមាននៅក្នុងបុរស។ សាកសពទាំងនេះក៏ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងស្នូលអន្តរដំណាក់កាលនៃកោសិកា somatic ផ្សេងទៀតរបស់ស្ត្រី។ ពួកគេត្រូវបានគេហៅថាសាកសពក្រូម៉ាទីនផ្លូវភេទ។ (សាកសព Barr)) នៅក្នុងមនុស្ស ពួកវាមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 1 µm ហើយត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណបានល្អបំផុតនៅក្នុង leukocytes ចម្រៀក neutrophilic ដែលពួកគេមើលទៅដូចជា "ស្គរ" ដែលជាប់ទាក់ទងនឹងស្នូល។ ពួកគេក៏អាចបែងចែកបានយ៉ាងល្អនៅក្នុង epitheliocytes នៃ mucosa buccal សាកសព Barr តំណាងឱ្យក្រូម៉ូសូម X ដែលអសកម្មមួយ។ lit PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί" * Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx ** ΐ- រូបភព 24. karyotype របស់មនុស្ស (មានសុខភាពល្អចំពោះបុរស) . Albvrts et al. និង V.P. Mikhailov, ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) CYTOPLASMA Osn រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ៗនៃ cytoplasm គឺ hyaloplasm (ម៉ាទ្រីស) សរីរាង្គ និងការរួមបញ្ចូល។ Hyaloplasm រាងកាយ និងគីមី hyaloplasm (ភាសាក្រិច hyaloplasm - កញ្ចក់) គឺជាសារធាតុ colloid ដែលមានទឹក អ៊ីយ៉ុង និងម៉ូលេគុលនៃសារធាតុសរីរាង្គជាច្រើន។ ក្រោយមកទៀតជាកម្មសិទ្ធិរបស់គ្រប់ថ្នាក់ទាំងអស់ - កាបូអ៊ីដ្រាត និងខ្លាញ់ និងប្រូតេអ៊ីន ក៏ដូចជាសមាសធាតុស្មុគស្មាញដូចជា glycolipids glycoproteins និង lipoproteins ។ ប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនមានសកម្មភាពអង់ស៊ីម។ ប្រតិកម្មជីវគីមីសំខាន់ៗមួយចំនួនកើតឡើងនៅក្នុង hyaloplasm ជាពិសេស glycolysis ត្រូវបានអនុវត្ត - ដំណើរការនៃការបញ្ចេញថាមពលបុរាណបំផុតតាមលក្ខណៈសរីរវិទ្យា (ភាសាក្រិច glykys - ផ្អែមនិង lysis - រលួយ) ជាលទ្ធផលនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសកាបូនប្រាំមួយ។ បំបែកទៅជាម៉ូលេគុលកាបូនបីនៃអាស៊ីត pyruvic ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP (សូមមើលផ្នែក "ប្រតិកម្មមូលដ្ឋាននៃការរំលាយអាហារជាលិកា") ។ ជាការពិតណាស់ ម៉ូលេគុលនៃ hyaloplasm មានអន្តរកម្មគ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងលក្ខណៈសណ្តាប់ធ្នាប់ ប៉ុន្តែធម្មជាតិនៃអង្គការលំហរបស់វានៅតែមិនទាន់ច្បាស់គ្រប់គ្រាន់នៅឡើយ។ ដូច្នេះយើងអាចនិយាយបានតែក្នុងន័យទូទៅថា hyaloplasm ត្រូវបានរៀបចំឡើងនៅកម្រិតម៉ូលេគុល។ វាស្ថិតនៅក្នុង hyaloplasm ដែលសរីរាង្គ និងការរួមបញ្ចូលត្រូវបានផ្អាក។ Organelles Organelles ត្រូវបានគេហៅថាធាតុនៃ cytoplasm រចនាសម្ព័ន្ធនៅកម្រិត ultramicroscopic និងអនុវត្តមុខងារជាក់លាក់នៃកោសិកា; សរីរាង្គត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការអនុវត្តមុខងារទាំងនោះនៃកោសិកាដែលចាំបាច់ដើម្បីរក្សាសកម្មភាពសំខាន់របស់វា។ នេះរួមបញ្ចូលទាំងការធានាការបំប្លែងថាមពលរបស់វា ដំណើរការសំយោគ ធានាការដឹកជញ្ជូនសារធាតុ។ល។ សរីរាង្គដែលមាននៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានគេហៅថា organelles គោលបំណងទូទៅ ខណៈដែលកោសិកាទាំងនោះមាននៅក្នុងប្រភេទឯកទេសមួយចំនួនត្រូវបានគេហៅថាពិសេស។ អាស្រ័យលើថាតើរចនាសម្ព័ន្ធនៃសរីរាង្គរួមមានភ្នាសជីវសាស្រ្តឬអត់ ភ្នាស និងសរីរាង្គដែលមិនមែនជាភ្នាសត្រូវបានសម្គាល់។ 47 សរីរាង្គគោលបំណងទូទៅ សរីរាង្គដែលមិនមែនជាភ្នាស។ CYTOSKELETON cytoskeleton (គ្រោងឆ្អឹងកោសិកា) ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសមាសធាតុបីគឺ microtubules, microfilaments និង filaments កម្រិតមធ្យម។ Microtubules (រូបភាពទី 25) ជ្រាបចូលទៅក្នុង cytoplasm ទាំងមូលនៃកោសិកា។ ពួកវានីមួយៗគឺជាស៊ីឡាំងប្រហោងដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 20 - 30 nm ។ ជញ្ជាំង microtubule មានកម្រាស់ 6-8 nm ។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយខ្សែស្រឡាយចំនួន 13 (protofilaments) រមួលក្នុងវង់មួយនៅពីលើម្ខាងទៀត។ ខ្សែស្រឡាយនីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងពីប្រូតេអ៊ីន tubulin dimers ។ ឌីម័រនីមួយៗត្រូវបានតំណាងដោយ a- និង β-tubulin ។ ការសំយោគនៃ tubulins កើតឡើងនៅលើភ្នាសនៃ granular endoplasmic reticulum ហើយការប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងវង់មួយកើតឡើងនៅកណ្តាលកោសិកា។ ដូច្នោះហើយ microtubules ជាច្រើនមានទិសដៅរ៉ាឌីកាល់ទាក់ទងទៅនឹង centrioles ។ ពីទីនេះពួកវារីករាលដាលពាសពេញ cytoplasm ។ ពួកវាខ្លះមាន 2-z-R និង s ។ 2 5. រចនាសម្ព័ន្ធ microtubule: ■ អនុរង tubulin; ប្រូតេអ៊ីនដែលពាក់ព័ន្ធ; ភាគល្អិតផ្លាស់ទី 48 មានទីតាំងនៅក្រោមប្លាស្មាម៉ា ដែលពួកវារួមជាមួយនឹងបណ្តុំនៃមីក្រូហ្វីល ចូលរួមក្នុងការបង្កើតបណ្តាញស្ថានីយ។ Microtubules រឹងមាំ និងបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធទ្រទ្រង់នៃ cytoskeleton ។ ផ្នែកមួយនៃ microtubules មានទីតាំងស្ថិតនៅស្របតាមកម្លាំងនៃការបង្ហាប់និងភាពតានតឹងដែលជួបប្រទះដោយកោសិកា។ នេះគឺជាការកត់សម្គាល់ជាពិសេសនៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកា epithelial ដែលកំណត់បរិយាកាសផ្សេងៗគ្នានៃរាងកាយ។ Microtubules ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការដឹកជញ្ជូនសារធាតុនៅក្នុងកោសិកា។ ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនក្នុងទម្រង់ជាខ្សែសង្វាក់ខ្លីត្រូវបានភ្ជាប់ (ភ្ជាប់) ជាមួយជញ្ជាំង microtubule នៅចុងម្ខាងក្នុងទម្រង់ជាខ្សែសង្វាក់ខ្លី ដែលមានសមត្ថភាពផ្លាស់ប្តូរការកំណត់ទំហំរបស់វា (ការអនុលោមតាមប្រូតេអ៊ីន) ក្នុងលក្ខខណ្ឌសមស្រប។ នៅក្នុងទីតាំងអព្យាក្រឹតខ្សែសង្វាក់ស្ថិតនៅស្របទៅនឹងផ្ទៃជញ្ជាំង។ ក្នុងករណីនេះ ចុងទំនេរនៃខ្សែសង្វាក់អាចភ្ជាប់ទៅនឹងភាគល្អិតដែលមាននៅក្នុង glycocalyx ជុំវិញនោះ។ បន្ទាប់ពីការចងភាគល្អិត ប្រូតេអ៊ីនផ្លាស់ប្តូរការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា ហើយងាកចេញពីជញ្ជាំង ដោយហេតុនេះផ្លាស់ទីភាគល្អិតដែលរារាំងទៅជាមួយវា។ ខ្សែសង្វាក់ផ្លាតបញ្ជូនភាគល្អិតទៅផ្នែកដែលព្យួរនៅពីលើវា ដែលផ្លាត និងឆ្លងកាត់ភាគល្អិតបន្ថែមទៀត។ ដោយសារតែវត្តមាននៃខ្សែសង្វាក់ខាងក្រៅដែលអាចអនុលោមបាន microtubules ផ្តល់នូវលំហូរសំខាន់នៃការដឹកជញ្ជូនសកម្ម intracellular ។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជញ្ជាំង microtubule អាចផ្លាស់ប្តូរនៅក្រោមឥទ្ធិពលផ្សេងៗលើពួកគេ។ ក្នុងករណីបែបនេះ ការដឹកជញ្ជូនក្នុងកោសិកាអាចចុះខ្សោយ។ ក្នុងចំណោមអ្នករារាំងនៃ microtubules ហើយតាមនោះ ការដឹកជញ្ជូនខាងក្នុងកោសិកា ជាពិសេសគឺ អាល់កាឡូអ៊ីត ខូលឈីស៊ីន។ សរសៃមធ្យម 8-10 nm ក្រាស់ត្រូវបានតំណាងនៅក្នុងកោសិកាដោយម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនវែង។ ពួកវាស្តើងជាង microtubules ប៉ុន្តែក្រាស់ជាង microfilaments ដែលពួកគេបានទទួលឈ្មោះរបស់ពួកគេ (រូបភាព 26) ។ ប្រូតេអ៊ីន filament កម្រិតមធ្យមជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមសំខាន់ៗចំនួនបួន។ លក្ខណៈមួយចំនួនរបស់ពួកគេត្រូវបានផ្តល់ឱ្យក្នុងតារាង។ 5. ក្រុមនីមួយៗនៅក្នុងរូបភាព 49 ^ Gb របស់ខ្លួន។ 2 6. filaments កម្រិតមធ្យមនៅក្នុងកោសិកា (យោងទៅតាម K. de Duve ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) វេនរួមបញ្ចូលទាំងប្រូតេអ៊ីនជាច្រើន (ឧទាហរណ៍ keratins ច្រើនជាង 20 ប្រភេទត្រូវបានគេស្គាល់) ។ ប្រូតេអ៊ីននីមួយៗគឺជាអង់ទីហ្សែន ដូច្នេះអង់ទីករសមស្របអាចត្រូវបានបង្កើតប្រឆាំងនឹងវា។ ប្រសិនបើអង្គបដិប្រាណត្រូវបានដាក់ស្លាកតាមមធ្យោបាយណាមួយ (ឧទាហរណ៍ដោយភ្ជាប់ស្លាក fluorescent ទៅវា) បន្ទាប់មកដោយបញ្ចូលវាទៅក្នុងរាងកាយ វាអាចរកឃើញការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃប្រូតេអ៊ីននេះ។ ប្រូតេអ៊ីននៃសរសៃមធ្យមរក្សាភាពជាក់លាក់របស់វា ទោះបីជាមានការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងកោសិកា រួមទាំងភាពសាហាវរបស់វាផងដែរ។ ដូច្នេះ ដោយប្រើអង្គបដិប្រាណដែលមានស្លាកជាក់លាក់ចំពោះប្រូតេអ៊ីនសរសៃកម្រិតមធ្យម វាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់ថាតើកោសិកាណាដែលជាប្រភពចម្បងនៃដុំសាច់។ Microfilaments គឺជាសរសៃប្រូតេអ៊ីនដែលមានកម្រាស់ប្រហែល 4 nm ។ ភាគច្រើននៃពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយម៉ូលេគុល ប្រភេទនៃសរសៃកម្រិតមធ្យម (យោងទៅតាម B. Alberts et al ។ រចនាសម្ព័ន្ធមួយចំនួនដែលសរសៃទាំងនេះកើតឡើង កោសិកា Epithelial និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា (សក់ ក្រចក។ 27. Actin microfilament: 1 - actin globules; 2 - tropomyosin; 3 - troponins (យោងទៅតាម B. Albvrts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) នៃ actins ដែលក្នុងនោះប្រហែល 10 ប្រភេទត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។ លើសពីនេះ សរសៃ actin អាចត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាបណ្តុំដែលបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធទ្រទ្រង់ត្រឹមត្រូវនៃ cytoskeleton ។ Actin នៅក្នុងកោសិកាមានពីរទម្រង់៖ monomeric (globular actin) និង polymerized (fibrillar actin) ។ បន្ថែមពីលើ actin ខ្លួនវា peptides ផ្សេងទៀតក៏អាចចូលរួមក្នុងការសាងសង់ microfilaments: troponins និង tropomyosin (រូបភាព 27) ។ សារធាតុ Polymeric actin filaments អាចបង្កើតជាស្មុគស្មាញជាមួយនឹងម៉ូលេគុល polymeric នៃប្រូតេអ៊ីន myosin ។ នៅពេលដែល myosin មានវត្តមាននៅក្នុង hyaloplasm ជា monomer វាមិនចូលទៅក្នុងស្មុគស្មាញជាមួយ actin ទេ។ វត្ថុធាតុ polymerization នៃ myosin ត្រូវការអ៊ីយ៉ុងកាល់ស្យូម។ ការផ្សារភ្ជាប់របស់វាកើតឡើងជាមួយនឹងការចូលរួមនៃ troponin C (តាមឈ្មោះនៃធាតុកាល់ស្យូម) ការបញ្ចេញរបស់វា - ដោយមានការចូលរួមពី troponin I (ម៉ូលេគុល inhibitory) ស្មុគស្មាញជាមួយ tropomyosin - ដោយមានការចូលរួមពី troponin T. បន្ទាប់ពី actin-myosin ស្មុគ្រស្មាញកើតឡើង actin និង myosin អាចផ្លាស់ទីតាមបណ្ដោយទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។ ប្រសិនបើចុងបញ្ចប់នៃស្មុគ្រស្មាញត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងរចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងកោសិកាផ្សេងទៀតនោះ ក្រោយមកទៀតចូលទៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក។ នេះបញ្ជាក់ពីការកន្ត្រាក់សាច់ដុំ។ ជាពិសេសមាន microfilaments ជាច្រើននៅក្នុងតំបន់នៃ cytoplasm ដែលទាក់ទងទៅនឹងផ្ទៃស្មុគស្មាញ។ ដោយភ្ជាប់ទៅនឹងប្លាស្មា ពួកគេអាចផ្លាស់ប្តូរការកំណត់របស់វា។ នេះគឺមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ការធានាការបញ្ចូលសារធាតុចូលទៅក្នុងកោសិកាតាមរយៈ pinocytosis និង phagocytosis ។ យន្តការដូចគ្នានេះត្រូវបានប្រើដោយកោសិកា 51 ក្នុងការបង្កើតការរីកដុះដាលនៃផ្ទៃរបស់វា - lamellopod- (y. កោសិកាអាចត្រូវបានជួសជុលដោយ lamellopodia ទៅស្រទាប់ខាងក្រោមជុំវិញ ហើយផ្លាស់ទីទៅកន្លែងថ្មី CELL CENTER មជ្ឈមណ្ឌលកោសិកា (រូបភព។ 28) ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ centrioles ពីរ (diplosome) និង centrosphere សរីរាង្គបានទទួលឈ្មោះរបស់វាដោយសារតែការពិតដែលថាវាជាធម្មតាមានទីតាំងនៅផ្នែកជ្រៅនៃ cytoplasm ជាញឹកញាប់នៅជិតស្នូលឬនៅជិតផ្ទៃដែលកំពុងលេចឡើងនៃស្មុគស្មាញ Golgi ។ centrioles នៃ diplosome មានទីតាំងនៅមុំមួយទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។ មុខងារសំខាន់នៃមជ្ឈមណ្ឌលកោសិកាគឺការប្រមូលផ្តុំនៃ microtubules ។Fig ។ "កង់រទេះ"; 4 - ផ្កាយរណប; 5 - lysosome; 6 - dictyosomes នៃ Golgi complex; 7 - vesicle មានព្រំប្រទល់; 8 - ធុងនៃ granular endoplasmic reticulum; 9 - ធុងនិង tubules នៃបណ្តាញ endoppasmatic agranular; 10 - mitochondria; 11 - រាងកាយសំណល់; 12 - microtubules; 13 - karyoteka (យោងទៅតាម R. Krstic, ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) centriole នីមួយៗគឺជាស៊ីឡាំងដែលជញ្ជាំងដែលនៅក្នុងវេនមានស្មុគស្មាញចំនួនប្រាំបួននៃ microtubules ប្រវែងប្រហែល 0.5 µm និងប្រហែល 0.25 µm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត។ ស្មុគ្រស្មាញនីមួយៗមាន microtubules បី ហើយដូច្នេះត្រូវបានគេហៅថា triplet ។ កូនបីដែលស្ថិតនៅជាប់គ្នានៅមុំប្រហែល 50° មាន microtubules បី (ពីខាងក្នុងទៅខាងក្រៅ): បំពេញ A និង B និង C មិនពេញលេញ ដែលនីមួយៗមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 20 nm ។ ចំណុចទាញពីរលាតសន្ធឹងពីបំពង់ A ។ មួយក្នុងចំនោមពួកគេត្រូវបានតម្រង់ទៅបំពង់ C នៃ triplet ជិតខាង មួយទៀតត្រូវបានតម្រង់ទៅកណ្តាលនៃស៊ីឡាំង ដែលចំណុចទាញខាងក្នុងបង្កើតជារាងផ្កាយ ឬចង្កឹះកង់។ microtubule នីមួយៗមានរចនាសម្ព័ន្ធធម្មតា (សូមមើលមុន) ។ កណ្តាលគឺកាត់កែងគ្នាទៅវិញទៅមក។ មួយក្នុងចំណោមពួកគេសម្រាកជាមួយនឹងចុងរបស់វាទល់នឹងផ្ទៃចំហៀងនៃផ្សេងទៀត។ ទីមួយត្រូវបានគេហៅថាកូន ទីពីរគឺឪពុកម្តាយ។ កូនស្រី centriole កើតឡើងពីការកើនឡើងទ្វេដងនៃ centriole ម្តាយ។ មជ្ឈមណ្ឌលមាតាត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយគែមក្រាស់អេឡិចត្រុងដែលបង្កើតឡើងដោយផ្កាយរណបរាងស្វ៊ែរដែលតភ្ជាប់ដោយវត្ថុធាតុក្រាស់ទៅផ្នែកខាងក្រៅនៃបីដងនីមួយៗ។ ផ្នែកកណ្តាលនៃ centriole របស់មាតាក៏អាចត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយស្មុគស្មាញនៃរចនាសម្ព័ន្ធ fibrillar ដែលគេហៅថា halo ។ បីដងនៃ microtubules ត្រូវបានរួបរួមគ្នានៅមូលដ្ឋាននៃ centriole មាតាដោយចង្កោមក្រាស់អេឡិចត្រុង - ឫស ( appendages) ។ ឆ្ពោះទៅចុងបញ្ចប់នៃផ្កាយរណបនិងទៅកាន់តំបន់ halo, tubulins ត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមរយៈ cytoplasm ហើយវានៅទីនេះដែលការជួបប្រជុំគ្នានៃ microtubules កើតឡើង។ នៅពេលដែលបានប្រមូលផ្តុំ ពួកវាត្រូវបានបំបែក និងបញ្ជូនទៅផ្នែកផ្សេងៗនៃ cytoplasm ដើម្បីជំនួសកន្លែងរបស់ពួកគេនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ cytoskeleton ។ វាអាចទៅរួចដែលផ្កាយរណបក៏ជាប្រភពនៃសម្ភារៈសម្រាប់ការបង្កើត centrioles ថ្មីក្នុងអំឡុងពេលចម្លងរបស់វា។ តំបន់នៃ hyaloplasm នៅជុំវិញ centrioles និងផ្កាយរណបត្រូវបានគេហៅថា centrosphere ។ Centrioles គឺជារចនាសម្ព័ន្ធគ្រប់គ្រងដោយខ្លួនឯងដែលកើនឡើងទ្វេដងនៅក្នុងវដ្តកោសិកា (សូមមើលផ្នែក Cell Cycle)។ នៅពេលដែលកើនឡើងទ្វេដង centrioles ទាំងពីរដំបូងខុសគ្នា ហើយ centriole តូចមួយដែលបង្កើតឡើងដោយ microtubules តែមួយ 9 លេចឡើងកាត់កែងទៅចុង basal 53 នៃម្តាយមួយ។ បន្ទាប់មកពីរបន្ថែមទៀតត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងពួកវានីមួយៗដោយការជួបប្រជុំគ្នាដោយខ្លួនឯងពី tubulin ។ Centrioles ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើតសាកសព basal នៃ cilia និង flagella និងនៅក្នុងការបង្កើត spindle mitotic នេះ។ RIBOSOMES Ribosomes (រូបភាពទី 29) គឺជាសាកសពដែលមានទំហំ 20 x 30 nm ( sedimentation constant 80)។ ribosome មានអនុរងពីរ - ធំ និងតូច។ អនុផ្នែកនីមួយៗគឺជាស្មុគស្មាញនៃ ribosomal RNA (rRNA) ដែលមានប្រូតេអ៊ីន។ អនុឯកតាធំ ( sedimentation constant 60) មានម៉ូលេគុល rRNA បីផ្សេងគ្នាដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន 40; តូចមានម៉ូលេគុល rRNA មួយ និងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន 33 ។ ការសំយោគ rRNA ត្រូវបានអនុវត្តនៅលើរង្វិលជុំក្រូម៉ូសូម - អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារ (នៅក្នុងតំបន់នៃស្នូល) ។ ការប្រមូលផ្តុំ ribosomes ត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងតំបន់នៃរន្ធញើសនៃ karyotheca នេះ។ មុខងារសំខាន់នៃ ribosomes គឺប្រមូលផ្តុំម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនពីអាស៊ីតអាមីណូដែលបញ្ជូនទៅកាន់ពួកគេដោយការផ្ទេរ RNA (tRNA) ។ រវាងផ្នែករងនៃ ribosome មានគម្លាតមួយ ដែលម៉ូលេគុល RNA (mRNA) ឆ្លងកាត់ ហើយនៅលើរងធំ - រូបភព។ 2 9. Ribosome: I - mapa subunit; II - អនុផ្នែកធំជាង; III - សមាគមរង; ជួរខាងលើនិងខាងក្រោម - រូបភាពនៅក្នុងការព្យាករផ្សេងៗគ្នា (យោងទៅតាម B. Apberts et al ។ , ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) នៃចង្អូរដែលខ្សែសង្វាក់ប្រូតេអ៊ីនដែលកំពុងលេចចេញមានទីតាំងនៅនិងតាមបណ្តោយដែលវារអិល។ អាស៊ីតអាមីណូត្រូវបានប្រមូលផ្តុំតាមលំដាប់នៃនុយក្លេអូទីតនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ mRNA ។ នៅក្នុងវិធីនេះការបញ្ជូនព័ត៌មានហ្សែនត្រូវបានអនុវត្ត។ Ribosomes អាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង hyaloplasm តែមួយ ឬជាក្រុមក្នុងទម្រង់ជា rosettes, spirals, curls ។ ក្រុមបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា polyribosomes (polysomes) ។ ដូច្នេះ ម៉ូលេគុល mRNA អាចលាតសន្ធឹងលើផ្ទៃមិនត្រឹមតែមួយប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែមាន ribosomes ជាច្រើននៅជាប់គ្នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃ ribosomes ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាស: ទៅលើផ្ទៃនៃ endoplasmic reticulum និងទៅភ្នាសខាងក្រៅនៃ karyotheca ។ ribosomes ឥតគិតថ្លៃសំយោគប្រូតេអ៊ីនដែលចាំបាច់សម្រាប់ជីវិតរបស់កោសិកាខ្លួនវាភ្ជាប់ - ប្រូតេអ៊ីនដែលត្រូវដកចេញពីកោសិកា។ ចំនួន ribosomes នៅក្នុងកោសិកាមួយអាចឈានដល់រាប់សិបលាន។ សរីរាង្គភ្នាស សរីរាង្គភ្នាសនីមួយៗតំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធនៃ cytoplasm ដែលចងភ្ជាប់ដោយភ្នាស។ ជាលទ្ធផលចន្លោះមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅខាងក្នុងវាកំណត់ពី hyaloplasm ។ ដូច្នេះ cytoplasm ត្រូវ​បាន​បែង​ចែក​ជា​ផ្នែក​ដាច់​ដោយ​ឡែក​ពី​គ្នា​ដោយ​មាន​លក្ខណៈ​សម្បត្តិ​ផ្ទាល់​ខ្លួន​របស់​ពួក​គេ - compartments (English compartment - compartment, compartment, compartment)។ វត្តមាននៃផ្នែកគឺជាលក្ខណៈសំខាន់មួយនៃកោសិកា eukaryotic ។ សរីរាង្គនៃភ្នាសរួមមាន mitochondria, endoplasmic reticulum (ER), Golgi complex, lysosomes និង peroxisomes ។ អ្នកនិពន្ធខ្លះក៏បានចាត់ថ្នាក់ microvilli ជាសរីរាង្គទូទៅផងដែរ។ ក្រោយមកទៀតត្រូវបានគេហៅថា organelles ពិសេស ប៉ុន្តែតាមពិតពួកវាត្រូវបានរកឃើញនៅលើផ្ទៃនៃកោសិកាណាមួយ ហើយនឹងត្រូវបានពិពណ៌នារួមគ្នាជាមួយនឹងផ្ទៃនៃ cytoplasm ។ K. de Duve រួមបញ្ចូលគ្នានូវ EPS, Golgi complex, lysosomes និង peroxisomes ជាមួយនឹងគំនិតនៃការខ្វះចន្លោះ (សូមមើលផ្នែក "Golgi complex")។ 55 MITOCHONDRIA Mitochondria ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមកោសិកា និងបំប្លែងថាមពលដែលបានបញ្ចេញក្នុងដំណើរការនេះទៅជាទម្រង់ដែលអាចប្រើបានដោយរចនាសម្ព័ន្ធកោសិកាផ្សេងទៀត។ ដូច្នេះឈ្មោះក្នុងន័យធៀប "ស្ថានីយ៍ថាមពលនៃកោសិកា" ដែលបានក្លាយជារឿងតូចតាចត្រូវបានចាត់តាំងឱ្យពួកគេ។ Mitochondria មិនដូចសរីរាង្គដទៃទៀតទេ មានប្រព័ន្ធហ្សែនផ្ទាល់ខ្លួនដែលចាំបាច់សម្រាប់ការបន្តពូជដោយខ្លួនឯង និងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ ពួកវាមាន DNA, RNA និង ribosomes ផ្ទាល់របស់ពួកគេ ដែលខុសពីកោសិកានៅក្នុងស្នូល និងផ្នែកផ្សេងទៀតនៃ cytoplasm នៃកោសិការបស់ពួកគេ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ mitochondrial DNA, RNA និង ribosomes គឺស្រដៀងទៅនឹង prokaryotic ដែរ។ នេះគឺជាកម្លាំងរុញច្រានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃសម្មតិកម្ម symbiotic នេះបើយោងតាមដែល mitochondria (និង chloroplasts) កើតឡើងពីបាក់តេរី symbiotic (L. Margulis, 1986) ។ Mitochondrial DNA មានរាងជារង្វង់ (ដូចបាក់តេរី) ហើយបង្កើតបានប្រហែល 2% នៃ DNA របស់កោសិកាមួយ។ Mitochondria (និង chloroplasts) អាចគុណនៅក្នុងកោសិកាដោយ binary fission ។ ដូច្នេះ ពួក​វា​ជា​សរីរាង្គ​ផលិត​ដោយ​ខ្លួន​ឯង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ព័ត៌មានហ្សែនដែលមាននៅក្នុង DNA របស់ពួកគេមិនផ្តល់ឱ្យពួកគេនូវប្រូតេអ៊ីនទាំងអស់ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការបន្តពូជដោយខ្លួនឯងពេញលេញនោះទេ។ ប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះខ្លះត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែននុយក្លេអ៊ែ ហើយចូលទៅក្នុង mitochondria ពី hyaloplasm ។ ដូច្នេះ mitochondria ទាក់ទងនឹងការបន្តពូជដោយខ្លួនឯងត្រូវបានគេហៅថារចនាសម្ព័ន្ធពាក់កណ្តាលស្វយ័ត។ នៅក្នុងមនុស្ស និងថនិកសត្វដទៃទៀត ហ្សែន mitochondrial ត្រូវបានទទួលមរតកពីម្តាយ៖ ក្នុងអំឡុងពេលបង្កកំណើតនៃស៊ុត មេជីវិតឈ្មោល mitochondria មិនជ្រាបចូលទៅក្នុងវាទេ។ ទីតាំងទ្រឹស្ដីសុទ្ធសាធដែលមើលទៅហាក់ដូចជាអរូបី បានរកឃើញការអនុវត្តជាក់ស្តែងសុទ្ធសាធក្នុងប៉ុន្មានឆ្នាំថ្មីៗនេះ៖ ការសិក្សាអំពីលំដាប់នៃសមាសធាតុ DNA នៅក្នុង mitochondria ជួយកំណត់អត្តសញ្ញាណទំនាក់ទំនងពង្សាវតារតាមខ្សែបន្ទាត់ស្ត្រី។ នេះអាចមានសារៈសំខាន់ 56 សម្រាប់ការកំណត់អត្តសញ្ញាណបុគ្គល។ ការប្រៀបធៀបប្រវត្តិសាស្ត្រ និងជនជាតិភាគតិចក៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ផងដែរ។ ដូច្នេះនៅក្នុងរឿងព្រេងម៉ុងហ្គោលីបុរាណវាត្រូវបានចែងថាសាខាទាំងបីនៃប្រជាជននេះចុះមកពីម្តាយបី; ការសិក្សាអំពី mitochondrial DNA ពិតជាបានបញ្ជាក់ថា សមាជិកនៃសាខានីមួយៗមានលក្ខណៈពិសេសដែលអ្នកដទៃមិនមាន។ លក្ខណៈសម្បត្តិសំខាន់នៃ mitochondria និងមុខងារនៃសមាសធាតុរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេត្រូវបានសង្ខេបនៅក្នុងតារាង។ 6. នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ស្រាល មីតូខនឌ្រី មើលទៅដូចជារាងមូល ពន្លូត ឬរាងជាដំបងមានប្រវែង 0.3-5 µm និងទទឹង 0.2-1 µm។ mitochondrion នីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយភ្នាសពីរ - ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង (រូបភាព 30) ។ តារាងទី 6 ការរៀបចំមុខងារ Morphofunctional នៃ mitochondria Structure Outer membrane Intermembrane space ភ្នាសខាងក្នុង ភាគល្អិត Submitochondrial Matrix Composition ប្រហែល 20% នៃប្រូតេអ៊ីន mitochondrial សរុប អង់ស៊ីមនៃការរំលាយអាហារ lipid អង់ស៊ីមដែលប្រើ ATP ដើម្បី phosphorylate អង់ស៊ីម nucleotides ផ្សេងទៀត អ៊ីដ្រូសែន អ៊ីដ្រូសែន អ៊ីដ្រូសែន អ៊ីដ្រូសែន (លើកលែងតែ succinate dehydrogenase) DNA, RNA, ribosomes, អង់ស៊ីមដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការបញ្ចេញមតិនៃហ្សែន mitochondrial មុខងារដឹកជញ្ជូន ការបំប្លែងសារធាតុ lipids ទៅជាសារធាតុរំលាយអាហារកម្រិតមធ្យម phosphorylation នៃ nucleotides ការបង្កើតជម្រាលប្រូតុង electrochemical ការផ្ទេរសារធាតុរំលាយមេតាបូលីតចូលទៅក្នុង និងចេញពី matrix នៃវដ្តនៃអាស៊ីតក្រូចឆ្មា ATP ការបំប្លែងសារធាតុ pyru-cotton wool អាស៊ីតអាមីណូ និងអាស៊ីតខ្លាញ់ទៅជា acetylcoenzyme A Replication, transcription, translation 57 រវាងពួកវាមានចន្លោះប្រហោងចន្លោះ 10 - 20 nm ធំទូលាយ។ ភ្នាសខាងក្រៅគឺស្មើគ្នា ខណៈពេលដែលផ្នែកខាងក្នុងបង្កើតជា cristae ជាច្រើនដែលអាចមើលទៅដូចជាផ្នត់ និង Ridge ។ ជួនកាល cristae មើលទៅដូចជា tubules ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 20 - 60 nm ។ នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងកោសិកាដែលសំយោគសារធាតុស្តេរ៉ូអ៊ីត (នៅទីនេះ mitochondria មិនត្រឹមតែផ្តល់នូវដំណើរការផ្លូវដង្ហើមប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងចូលរួមក្នុងការសំយោគសារធាតុទាំងនេះផងដែរ)។ សូមអរគុណដល់ cristae តំបន់នៃភ្នាសខាងក្នុងកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។ ចន្លោះដែលជាប់នឹងភ្នាសខាងក្នុងត្រូវបានបំពេញដោយម៉ាទ្រីស colloidal mitochondrial ។ វាមានរចនាសម្ព័ន្ធល្អិតល្អន់ និងមានអង់ស៊ីមផ្សេងៗគ្នាជាច្រើន។ ម៉ាទ្រីសក៏មានឧបករណ៍ហ្សែនផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ mitochondria (នៅក្នុងរុក្ខជាតិ បន្ថែមពីលើ mitochondria DNA ក៏មាននៅក្នុង chloroplasts ផងដែរ)។ ពីផ្នែកម្ខាងនៃម៉ាទ្រីស ភាគល្អិតបឋមសិក្សា submitochondrial ក្រាស់អេឡិចត្រុងជាច្រើន (រហូតដល់ 4000 ក្នុងមួយ 1 μm2 នៃភ្នាស) ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងផ្ទៃនៃ cristae ។ ពួកវានីមួយៗមានរាងដូចផ្សិត (សូមមើលរូបទី 30)។ អង្ករ។ 30. Mitochondria: I - គ្រោងការណ៍រចនាសម្ព័ន្ធទូទៅ: 1 - ភ្នាសខាងក្រៅ: 2 ~ ភ្នាសខាងក្នុង: 3 - cristae: 4 - ម៉ាទ្រីស; II - ដ្យាក្រាមនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ crista: 5 - ផ្នត់នៃភ្នាសខាងក្នុង: 6 - សាកសពផ្សិត (យោងទៅតាម B. Alberts et al. និង C. de Duve ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 58 ក្បាលមូលដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 9-10 ។ nm តាមរយៈដើមស្តើងដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 3-4 nm ភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាសខាងក្នុង។ ភាគល្អិតទាំងនេះមាន ATPases - អង់ស៊ីមដែលផ្តល់ដោយផ្ទាល់សម្រាប់ការសំយោគ និងការបំបែក ATP ។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានភ្ជាប់ដោយ inextricably ជាមួយវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic (វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា, ឬវដ្ត Krebs សូមមើលផ្នែក "ប្រតិកម្មមូលដ្ឋាននៃការរំលាយអាហារជាលិកា") ។ ចំនួន ទំហំ និងទីតាំងរបស់ mitochondria អាស្រ័យលើមុខងាររបស់កោសិកា ជាពិសេសលើតម្រូវការថាមពលរបស់វា និងលើកន្លែងដែលត្រូវចំណាយថាមពល។ ដូច្នេះ ក្នុងកោសិកាថ្លើមមួយ ចំនួនរបស់ពួកគេឈានដល់ 2500។ មីតូខនឌ្រីធំជាច្រើនមាននៅក្នុង cardiomyocytes និង myosymplasts នៃសរសៃសាច់ដុំ។ នៅក្នុងមេជីវិតឈ្មោល mitochondria សម្បូរទៅដោយ cristae ជុំវិញ axoneme នៃផ្នែកមធ្យមនៃ flagellum ។ មានកោសិកាដែល mitochondria មានទំហំធំខ្លាំង។ mitochondrion បែបនេះអាចសាខានិងបង្កើតជាបណ្តាញបីវិមាត្រ។ នេះត្រូវបានបង្ហាញដោយការស្ថាបនាឡើងវិញនូវរចនាសម្ព័ន្ធក្រឡាពីផ្នែកបន្តបន្ទាប់ដាច់ដោយឡែក។ នៅលើផ្នែកផ្ទះល្វែង មានតែផ្នែកនៃ mitochondrion នេះប៉ុណ្ណោះដែលអាចមើលឃើញ ដែលបង្កើតចំណាប់អារម្មណ៍នៃពហុគុណរបស់វា (រូបភាពទី 31)។ អង្ករ។ 31. Giant mitochondria: ការបង្កើតឡើងវិញពីរូបថតមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុងសៀរៀលនៃផ្នែកសរសៃសាច់ដុំ (យោងទៅតាម Yu.S. Chentsov ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) បន្ទប់ដែលចងភ្ជាប់ដោយភ្នាសដែលបង្កើតជា intussusceptions និងផ្នត់ជាច្រើន (រូបភព។ ៣២). ដូច្នេះនៅក្នុងរូបថតមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង កោសិកា endoplasmic reticulum មើលទៅដូចជាបំពង់ជាច្រើន បំពង់រាងសំប៉ែត ឬរាងមូល ភ្នាសភ្នាស។ នៅលើភ្នាសនៃ EPS ការសំយោគបឋមផ្សេងៗនៃសារធាតុដែលចាំបាច់សម្រាប់ជីវិតរបស់កោសិកាកើតឡើង។ ពួកវាអាចត្រូវបានគេហៅថាបឋម ពីព្រោះម៉ូលេគុលនៃសារធាតុទាំងនេះនឹងឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរគីមីបន្ថែមទៀតនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងទៀតនៃកោសិកា។ អង្ករ។ 32. Endoplasmic reticulum: 1 - tubules នៃបណ្តាញរលោង (agranular) មួយ; 2 - រថក្រោះនៃបណ្តាញ granular មួយ; 3 - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅគ្របដណ្តប់ដោយ ribosomes; 4 - រន្ធញើស; 5 - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង (យោងទៅតាម R. Kretin ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 60 សារធាតុភាគច្រើនត្រូវបានសំយោគនៅលើផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាស EPS ។ បន្ទាប់មកសារធាតុទាំងនេះត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមភ្នាសចូលទៅក្នុងបន្ទប់ ហើយនៅទីនោះពួកវាត្រូវបានដឹកជញ្ជូនទៅកាន់កន្លែងបំប្លែងជីវគីមីបន្ថែមទៀត ជាពិសេសទៅបរិវេណ Golgi ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃបំពង់ EPS ពួកវាកកកុញហើយបន្ទាប់មកបំបែកចេញពីពួកគេក្នុងទម្រង់ជាពពុះដឹកជញ្ជូន។ ដូច្នេះ vesicle នីមួយៗត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាស ហើយធ្វើដំណើរក្នុង hyaloplasm ទៅកាន់គោលដៅរបស់វា។ ដូចរាល់ដង microtubules ចូលរួមក្នុងការដឹកជញ្ជូន។ ក្នុងចំណោមផលិតផលដែលត្រូវបានសំយោគនៅលើភ្នាស EPS យើងកត់សម្គាល់ជាពិសេសសារធាតុទាំងនោះដែលបម្រើជាសម្ភារៈសម្រាប់ភ្ជាប់ភ្នាសកោសិកា (ការជួបប្រជុំគ្នាចុងក្រោយនៃភ្នាសត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងស្មុគស្មាញ Golgi) ។ EPS មានពីរប្រភេទគឺ granular (granular, rough) និង agranular (smooth) ។ ទាំងពីរគឺជារចនាសម្ព័ន្ធដូចគ្នា។ ផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាសនៃ ER granular ដែលប្រឈមមុខនឹង hyaloplasm ត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយ ribosomes ។ ដូច្នេះ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ កោសិកា endoplasmic reticulum មើលទៅដូចជាសារធាតុ basophilic ដែលផ្តល់ពណ៌វិជ្ជមានសម្រាប់ RNA ។ នេះគឺជាកន្លែងដែលការសំយោគប្រូតេអ៊ីនកើតឡើង។ នៅក្នុងកោសិកាដែលមានឯកទេសក្នុងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន កោសិកា endoplasmic reticulum មានលក្ខណៈដូចជារចនាសម្ព័ន្ធ lamellar fenestrated (fenestrated) ប៉ារ៉ាឡែលដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមក និងជាមួយចន្លោះ perinuclear ដែលរវាងនោះមាន ribosomes សេរីជាច្រើន។ ផ្ទៃនៃ ER រលោងគឺគ្មាន ribosomes ។ បណ្តាញខ្លួនវាគឺជាសំណុំនៃបំពង់តូចៗដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 50 nm នីមួយៗ។ គ្រាប់ glycogen ច្រើនតែស្ថិតនៅចន្លោះបំពង់។ នៅក្នុងកោសិកាខ្លះបណ្តាញរលោងបង្កើតជា labyrinth បញ្ចេញសម្លេង (ឧទាហរណ៍នៅក្នុង hepatocytes នៅក្នុងកោសិកា Leydig) ហើយនៅក្នុងផ្សេងទៀត - ចានរាងជារង្វង់ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុង oocytes) ។ កាបូអ៊ីដ្រាត និង lipid ត្រូវបានសំយោគនៅលើភ្នាសនៃបណ្តាញរលោង ក្នុងចំណោមនោះ glycogen និង cholesterol ។ 61 បណ្តាញរលោងត្រូវបានចូលរួមផងដែរក្នុងការសំយោគអរម៉ូនស្តេរ៉ូអ៊ីត (នៅក្នុងកោសិកា Leydig ក្នុង cortical endocrinocytes នៃក្រពេញ adrenal) ។ Smooth ER ក៏ចូលរួមក្នុងការបញ្ចេញអ៊ីយ៉ុងក្លរួនៅក្នុងកោសិកា parietal នៃ epithelium នៃក្រពេញក្រពះ។ ក្នុងនាមជាឃ្លាំងផ្ទុកនៃអ៊ីយ៉ុងកាល់ស្យូម កោសិកា endoplasmic រលោងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការកន្ត្រាក់នៃ cardiomyocytes និងសរសៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ វាក៏កំណត់ប្លាកែតនាពេលអនាគតក្នុង megakaryocytes ផងដែរ។ តួនាទីរបស់វាគឺមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់ក្នុងការបន្សាបជាតិពុលដោយសារធាតុ hepatocytes ដែលចេញមកពីបែហោងធ្មែញពោះវៀនតាមរយៈសរសៃ portal ចូលទៅក្នុង capillaries ថ្លើម។ តាមរយៈ lumens នៃ reticulum endoplasmic សារធាតុសំយោគត្រូវបានបញ្ជូនទៅស្មុគស្មាញ Golgi (ប៉ុន្តែ lumens នៃបណ្តាញមិនទាក់ទងជាមួយ lumens នៃ cisterns នៃក្រោយ) ។ សារធាតុចូលទៅក្នុងស្មុគ្រស្មាញ Golgi នៅក្នុង vesicles ដែលដំបូងត្រូវបានផ្តាច់ចេញពីបណ្តាញ ដឹកជញ្ជូនទៅកាន់ស្មុគស្មាញ ហើយទីបំផុតបញ្ចូលគ្នាជាមួយវា។ ពីស្មុគ្រស្មាញ Golgi សារធាតុក៏ត្រូវបានដឹកជញ្ជូនទៅកាន់កន្លែងប្រើប្រាស់របស់ពួកគេនៅក្នុងភ្នាសភ្នាស។ វាគួរតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ថាមុខងារសំខាន់បំផុតមួយនៃ reticulum endoplasmic គឺការសំយោគប្រូតេអ៊ីននិង lipids សម្រាប់សរីរាង្គកោសិកាទាំងអស់។ GOLGI COMPLEX ស្មុគ្រស្មាញ Golgi (បរិធាន Golgi, intracellular reticular apparatus, CG) គឺជាការប្រមូលផ្ដុំនៃអាងទឹក, ថង់ទឹក, ចាន, tubules, ថង់។ នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ វាមើលទៅដូចជាក្រឡាចត្រង្គ ប៉ុន្តែតាមពិតវាគឺជាប្រព័ន្ធរថក្រោះ tubules និង vacuoles។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ ធាតុភ្នាសបីត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង CG៖ ថង់សំប៉ែត (ធុង) សរសៃវ៉ែន និងវ៉ូឃ្យូអូល (រូបភាពទី 33)។ ធាតុសំខាន់នៃស្មុគស្មាញ Golgi គឺ dictyosomes (ភាសាក្រិក - បណ្តាញ) ។ ចំនួនរបស់ពួកគេប្រែប្រួលនៅក្នុងកោសិកាផ្សេងៗគ្នាពីមួយទៅច្រើនរយ។ 62 រូប។ 33. ទម្រង់ផ្សេងៗនៃស្មុគ្រស្មាញ Golgi (យោងទៅតាម B. Alberts et al. និងយោងទៅតាម R. Krstic ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) Dictyosomes ត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយបណ្តាញ។ ឌីតូសូមតែមួយ ច្រើនតែមានរាងជាពែង។ វាមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 1 µm និងមានធុងទឹកតូចៗចំនួន 4-8 (ជាមធ្យម 6) ដែលស្ថិតនៅស្របគ្នា និងជ្រាបចូលទៅក្នុងរន្ធញើស។ ចុងបញ្ចប់នៃរថក្រោះត្រូវបានពង្រីក។ ពពុះ និង vacuoles ត្រូវបានបំបែកចេញពីពួកវា ហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាស និងមានសារធាតុផ្សេងៗ។ សរសៃឈាមតូចៗជាច្រើន (រួមទាំងមានព្រំប្រទល់) មានអង្កត់ផ្ចិត 50-65 nm ។ គ្រាប់សំងាត់ធំមានអង្កត់ផ្ចិត 66 ទៅ 100 nm ។ vacuoles មួយចំនួនមានអង់ស៊ីម hydrolytic ទាំងនេះគឺជាបុព្វហេតុនៃ lysosomes ។ រថក្រោះដែលមានទំហំធំទូលាយបំផុតប្រឈមមុខនឹង EPS ។ ពពុះដឹកជញ្ជូន, ផ្ទុកសារធាតុ - ផលិតផលនៃការសំយោគបឋម, ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងធុងទាំងនេះ។ ការសំយោគសារធាតុ polysaccharides បន្តនៅក្នុងអាងទឹក ស្មុគស្មាញនៃប្រូតេអ៊ីន កាបូអ៊ីដ្រាត និង lipid ត្រូវបានបង្កើតឡើង ម្យ៉ាងវិញទៀត macromolecules ដែលនាំមកត្រូវបានកែប្រែ។ នៅទីនេះការសំយោគសារធាតុ polysaccharides ការកែប្រែ oligosaccharides ការបង្កើតស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន-កាបូអ៊ីដ្រាត និងការកែប្រែកូវ៉ាឡង់នៃម៉ាក្រូម៉ូលេគុលដឹកជញ្ជូនកើតឡើង។ នៅពេលដែលសារធាតុត្រូវបានកែប្រែ វាផ្លាស់ទីពីធុងមួយទៅធុងមួយទៀត។ ការរីកដុះដាលលេចឡើងនៅលើផ្ទៃចំហៀងនៃធុង ដែលសារធាតុផ្លាស់ទី។ ការរីកដុះដាលបានបំបែកចេញជាទម្រង់នៃ vesicles ដែលផ្លាស់ទីឆ្ងាយពី CG ក្នុងទិសដៅផ្សេងៗតាមបណ្តោយ hyaloplasm ។ ផ្នែកម្ខាងនៃ CG ដែលសារធាតុពី EPS ចូលត្រូវបានគេហៅថា cis-pole (ផ្ទៃបង្កើត) ផ្នែកទល់មុខត្រូវបានគេហៅថា trans-pole (ផ្ទៃចាស់ទុំ) ។ ដូច្នេះ ស្មុគ្រស្មាញ Golgi មានរចនាសម្ព័ន្ធ និងជីវគីមីប៉ូល។ នៅក្នុងទិសដៅពី cis-pole ទៅ trans-pole កម្រាស់ភ្នាសកើនឡើង (ពី 6 ទៅ 8 nm) ក៏ដូចជាមាតិកានៃកូលេស្តេរ៉ុល និងសមាសធាតុកាបូអ៊ីដ្រាតនៅក្នុង glycoproteins ភ្នាស។ សកម្មភាពនៃអាស៊ីត phosphatase សកម្មភាពរបស់ thiamine pyrophosphatase មានការថយចុះក្នុងទិសដៅពីផ្ទៃដែលកំពុងលូតលាស់ទៅភាពចាស់ទុំ។ អណ្តូងចុងក្រោយនៃ transside និង vesicles ព្រំដែនជុំវិញវាមានអាស៊ីត phosphatase ។ នេះគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសទាក់ទងនឹងសំណួរនៃប្រភពដើមនៃ lysosomes ។ ជោគវាសនានៃ vesicles បំបែកចេញពី CG គឺខុសគ្នា។ ពួកវាខ្លះទៅផ្ទៃក្រឡា ហើយយកសារធាតុសំយោគទៅក្នុងម៉ាទ្រីសក្រៅកោសិកា។ សារធាតុទាំងនេះមួយចំនួនគឺជាផលិតផលមេតាបូលីស ខណៈពេលដែលសារធាតុផ្សេងទៀតគឺជាផលិតផលសំយោគពិសេសជាមួយនឹងសកម្មភាពជីវសាស្រ្ត (អាថ៌កំបាំង)។ ភាគច្រើននៅក្នុងករណីបែបនេះភ្នាស vesicle បញ្ចូលគ្នាជាមួយភ្នាសប្លាស្មា (មានវិធីសាស្រ្តផ្សេងទៀតនៃការសំងាត់ - សូមមើលផ្នែក "Exocytosis") ។ នៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារនេះ CG ជារឿយៗមានទីតាំងនៅផ្នែកម្ខាងនៃកោសិកាដែលសារធាតុត្រូវបានបញ្ចេញ។ ប្រសិនបើវាត្រូវបានអនុវត្តស្មើៗគ្នាពីគ្រប់ភាគី CG ត្រូវបានតំណាងដោយ dictyosomes ជាច្រើនដែលទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមកដោយបណ្តាញ។ 64 នៅក្នុងដំណើរការនៃការវេចខ្ចប់សារធាតុទៅជាពពុះ បរិមាណដ៏ច្រើននៃសម្ភារៈភ្នាសត្រូវបានប្រើប្រាស់។ វាត្រូវតែត្រូវបានបំពេញបន្ថែម។ ការផ្គុំ Membrane គឺជាមុខងារមួយទៀតរបស់ CG ។ ការជួបប្រជុំគ្នានេះត្រូវបានផលិតចេញពីសារធាតុដែលចេញមកជាធម្មតាពី EPS ។ ធាតុនៃប្លុកភ្នាសត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ dictyosomes បន្ទាប់មកត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងភ្នាសរបស់ពួកគេ ហើយចុងក្រោយត្រូវបានបំបែកដោយ vesicles ។ រចនាសម្ព័ន្ធជាក់លាក់នៃភ្នាសអាស្រ័យលើកន្លែងដែលវានឹងត្រូវបានចែកចាយនិងកន្លែងដែលវានឹងត្រូវបានប្រើ។ ភ្នាសនៃស្មុគស្មាញ Golgi ត្រូវបានបង្កើតឡើងនិងថែរក្សាដោយ granular endoplasmic reticulum - វាស្ថិតនៅលើវាដែលសមាសធាតុភ្នាសត្រូវបានសំយោគ។ សមាសធាតុទាំងនេះត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយ vesicles ដឹកជញ្ជូនដែលដុះចេញពីតំបន់មធ្យមនៃបណ្តាញ (ការបញ្ចូល) ទៅកាន់ផ្ទៃដែលកំពុងលេចចេញនៃ dictyosome ហើយបញ្ចូលគ្នាជាមួយវា (cis-fusion) ។ Vesicles កំពុងតែដុះចេញពីផ្នែក trans ហើយភ្នាសនៃរថក្រោះកំពុងត្រូវបានបន្តជាថ្មី។ ពួកគេផ្គត់ផ្គង់ភ្នាសកោសិកា glycocalyx និងសារធាតុសំយោគទៅភ្នាសប្លាស្មា។ នេះធានាដល់ការបន្តនៃភ្នាសប្លាស្មា។ ផ្លូវសម្ងាត់ និងការបន្តភ្នាសត្រូវបានបង្ហាញក្នុងរូប។ 34. “ភ្នាសមិនបង្កើត de novo ទេ។ ពួកវាតែងតែកើតឡើងពីភ្នាសមុនដោយបន្ថែមធាតុផ្សំបន្ថែម។ ជំនាន់នីមួយៗផ្ទេរទៅជំនាន់បន្ទាប់ ជាចម្បងតាមរយៈស៊ុត ដែលជាស្តុកនៃភ្នាសដែលបានបង្កើតឡើងមុន (ដែលមានស្រាប់) ដែលភ្នាសទាំងអស់នៃរាងកាយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការរីកលូតលាស់ដោយផ្ទាល់ ឬដោយប្រយោល ” (K. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) បានបង្កើតគំនិតនៃ GERD (G - (ស្មុគស្មាញ) Golgi, ER - endoplasmic reticulum (បណ្តាញ), L - lysosomes) ។ GERL (រូបភាពទី 35) រួមមានថង់ dictyosome ចុងក្រោយដែលចាស់ទុំ រាងមិនទៀងទាត់ ជាមួយនឹង thickenings ជាច្រើន (prosecretory granules ឬ condensing vacuoles) ដែល budding ប្រែទៅជា secretory 65 8 9 10 រូប។ 34. គ្រោងការណ៍នៃផ្លូវ secretory និងការបន្តភ្នាស: 1 - តំបន់ដែលការសំយោគនៃប្រូតេអ៊ីនកើតឡើង, មានបំណងសម្រាប់ការនាំចេញពីកោសិកា; 2 - តំបន់ដែលការសំយោគប្រូតេអ៊ីនដែលមានបំណងសម្រាប់ការបន្តភ្នាសកើតឡើង; 3 - តំបន់ដែល glycoeylation កើតឡើង (1 + 2 + 3 - granular endoplasmic network); 4 - នាវាដឹកជញ្ជូន, ដែលជាកន្លែងដែលការបង្កើតស្ពាន disulfide កើតឡើង; 5 - ស្មុគ្រស្មាញ Golgi, ដែលជាកន្លែងដែលការបន្ថែមនៃ lipids, ស៊ុល, ការយកចេញនៃច្រវាក់ចំហៀង, glycosylation ស្ថានីយកើតឡើង; ខ - ក្រានីលព្រះរាជអាជ្ញាដែលជាកន្លែងដែលការចម្រាញ់ proteolytic កើតឡើង; 7 - secretory granule, ដែលជាកន្លែងដែលការសម្ងាត់ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ; 8 - ប្លាស្មា; 9 - ecocytosis; 10 - បង្កប់នៅក្នុងភ្នាស; 11 - ការជួបប្រជុំគ្នានៃធាតុភ្នាស (យោងទៅតាម K. de Duve ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) 66 រូប។ 35. គ្រោងការណ៍នៃស្មុគ្រស្មាញ GERL (Golgi, Endoplasmic Reticulum, Lysosomes): 1 - រថក្រោះនៃ granular endoplasmic reticulum; 2 - ពពុះដឹកជញ្ជូន; 3 - cis-cistern នៃ Golgi complex; 4 - lysosomes; 5 - បំពង់តភ្ជាប់; 6 - trans-cistern នៃស្មុគស្មាញ Golgi; 7 - condensation secretory vacuoles (យោងទៅតាម R. Krstic ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) granules ។ នៅជាប់នឹងវាជាអណ្តូងនៃកោសិកា endoplasmic reticulum ដែលមិនមាន ribosomes ។ មានបណ្តាញរវាង GERL និងធុងនៅក្រោម។ ពី GERD ដែលមានអាស៊ីត phosphatase, lysosomes, ក៏មានអង់ស៊ីមនេះ, bud off ។ វាអាចទៅរួចដែលថាសារធាតុពីអាងក្រោមនៃស្មុគស្មាញ Golgi និងដោយផ្ទាល់ពីអាងដែលនៅជាប់គ្នានៃ reticulum endoplasmic ចូលទៅក្នុង GERL ។ R. Krstic (1976) បានចង្អុលបង្ហាញពីវត្តមាននៃបណ្តាញដោយផ្ទាល់រវាង GERL និងអាងនៅជាប់គ្នានៃ reticulum endoplasmic ។ លើសពីនេះ ដំណើរការ​ដូច​ម្រាមដៃ​ដែល​ពន្លូត​នៃ​រន្ធ​នៃ​ប្រហោង​ឆ្អឹង​ខាងក្នុង​ត្រូវបាន​បញ្ចូល​ទៅក្នុង​រន្ធ​ញើស​របស់ GERL ។ ពី GERL ដំណើរការដូចម្រាមដៃលាតសន្ធឹង ដែលត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងរន្ធញើសនៃបំពង់ទឹកចុងក្រោយនៃ dictyosome ។ តាមអ្វីដែលបាននិយាយ វាច្បាស់ណាស់ថានៅក្នុង CG មិនត្រឹមតែការសំយោគចម្រុះត្រូវបានបញ្ចប់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានការបំបែកផលិតផលសំយោគកើតឡើងផងដែរ ដោយតម្រៀបអាស្រ័យលើទិសដៅបន្ថែមទៀតរបស់ពួកគេ។ មុខងារ 67 KG បែបនេះត្រូវបានគេហៅថា segregation ។ ការបង្ហាញដ៏សំខាន់បំផុតមួយនៃមុខងារបំបែកនៃស្មុគស្មាញ Golgi គឺការតម្រៀបនៃសារធាតុ និងចលនារបស់ពួកគេ ដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយជំនួយពី vesicles ដែលមានព្រំប្រទល់។ តួនាទីសំខាន់នៅក្នុងដំណើរការនេះត្រូវបានលេងដោយភ្នាស "អាសយដ្ឋានសម្គាល់" - អ្នកទទួលដែលទទួលស្គាល់សញ្ញាសម្គាល់ជាក់លាក់យោងទៅតាមគោលការណ៍ "ចាក់សោ - សោ" ។ ឧទាហរណ៍ អង់ស៊ីម lysosomal ត្រូវបានតម្រៀបនៅក្នុងស្មុគស្មាញ Golgi ដោយប្រូតេអ៊ីន receptor ភ្នាសដែល "ទទួលស្គាល់" mannose-6-phosphate ជ្រើសរើសអង់ស៊ីម និងជំរុញការវេចខ្ចប់របស់ពួកគេចូលទៅក្នុង vesicles ព្រំដែនដោយ clathrin ។ ពន្លកចុងក្រោយនៅក្នុងទម្រង់នៃ vesicles ដឹកជញ្ជូនដែលមាន receptor ចង្អុលបង្ហាញនៅក្នុងភ្នាស។ ដូច្នេះពួកវាដំណើរការជាយានដែលបញ្ជូនអ្នកទទួល mannose-6-phosphate ពីផ្ទៃ trans នៃ Golgi complex ទៅ lysosomes និងត្រឡប់មកវិញ។ នៅក្នុងពាក្យផ្សេងទៀត receptor ដំណើរការរវាងភ្នាសឯកទេសយ៉ាងតឹងរឹង។ ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចមកហើយ ស្មុគ្រស្មាញ Golgi គឺជារចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់នៃ vacuome វាបែងចែកវាទៅជាដែន endoplasmic និង exoplasmic ហើយក្នុងពេលតែមួយបង្រួបបង្រួមពួកវាឱ្យមានមុខងារ។ ភ្នាសនៃដែន endoplasmic ខុសគ្នាពីដែន exoplasmic ។ ក្រោយមកទៀតគឺស្រដៀងនឹងប្លាស្មា។ បច្ចុប្បន្ននេះ vacuome ត្រូវបានគេហៅថា vacuolar apparatus ហើយរួមបញ្ចូល បន្ថែមពីលើ Golgi complex និង vacuoles ដែលពាក់ព័ន្ធ lysosomes និង peroxisomes ក៏មាន phagosomes ជាមួយ endosomes និង plasmalemma ផងដែរ។ សារធាតុ​ធ្វើ​ចរាចរ​នៅ​ក្នុង​ក្រឡា ដោយ​ត្រូវ​បាន​ខ្ចប់​ក្នុង​ភ្នាស (ចលនា​នៃ​មាតិកា​ក្រឡា​ក្នុង​ធុង រូប​ទី 36) ។ ស្មុគ្រស្មាញ Golgi (ឈ្មោះ GERL) ក៏ជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃចរាចរភ្នាសផងដែរ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះមុនពេលការត្រឡប់មកវិញនៃភ្នាសដែល budded ពី plasmalemma កំឡុងពេល endocytosis endosome ត្រូវបានបញ្ចេញចេញពីសារធាតុដែលបានដឹកជញ្ជូនចូលទៅក្នុងកោសិកា។ 68 រូប។ 36. គ្រោងការណ៍នៃចលនានៃមាតិកាកោសិកានៅក្នុងធុង ("shuttles"): A - endoplasmic domain; ខ - ដែន ekeoppasmatic; 1 - បណ្តាញ endoplasmic; 2 - ស្មុគ្រស្មាញ Golgi; 3 - ប្លាស្មា; 4 - lieosomes; 5 - endosomes; ខ - "ការបញ្ជូន" នៃ Golgi lysosome តាមរយៈ plasmalemma និង endosome; 7 - "shuttle" Golgi-plasmalemma; 7a - គម្លាត crinophagic; 8a, 86 - ផ្លូវសម្រាប់ការត្រឡប់មកវិញនៃភ្នាសប្លាស្មា; 8c - "shuttle" endosome-lysosome; 9 - ការបែងចែក autophagic; 10 - "shuttle" llasmalemma-lysosome (ឆ្លងកាត់ endosome); 11 - "shuttle" endosome-lysosome; 12 - "shuttle" នៃ laemalemma-endosome; 13 - "ការបញ្ជូន" ដោយផ្ទាល់នៃ Golgi lysosome; ព្រួញដែលមានចុងភ្លឺ - ផ្លូវចលនា (យោងទៅតាម K. de Duve ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ) ទីតាំងនៃស្មុគស្មាញ Golgi នៅក្នុងក្រឡាគឺដោយសារតែជំនាញមុខងាររបស់វា។ នៅក្នុងកោសិកាសម្ងាត់ វាស្ថិតនៅចន្លោះស្នូល និងផ្ទៃបញ្ចេញចោល។ ដូច្នេះនៅក្នុងកោសិកា goblet ស្នូលត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅទៅចុង basal ហើយស្មុគស្មាញ Golgi ស្ថិតនៅចន្លោះវា និងផ្ទៃ apical ។ នៅក្នុងកោសិកានៃក្រពេញ endocrine ដែលអាថ៌កំបាំងត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងសរសៃឈាមតូចៗដែលព័ទ្ធជុំវិញកោសិកាទាំងអស់នោះ ស្មុគស្មាញ Golgi ត្រូវបានតំណាងដោយ dictyosomes ជាច្រើនដែលនិយាយកុហក។ នៅក្នុង hepatocytes, dictyosomes 69 មានទីតាំងនៅជាក្រុម: ខ្លះនៅជិតតំបន់ biliary ខ្លះទៀតនៅជិតសរសៃឈាម។ នៅក្នុងកោសិកាប្លាស្មា នៅពេលដែលសិក្សានៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ ស្មុគស្មាញកាន់កាប់តំបន់ពន្លឺនៅជិតស្នូល។ វា​ត្រូវ​បាន​ហ៊ុំ​ព័ទ្ធ​ដោយ​កោសិកា endoplasmic reticulum និង​មើល​ទៅ​ដូច​ជា "ទីធ្លា​ពន្លឺ" ប្រឆាំង​នឹង​ផ្ទៃ​ខាង​ក្រោយ basophilic របស់​វា​។ ក្នុងករណីទាំងអស់ mitochondria ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅជិត Golgi complex ។ នេះគឺដោយសារតែប្រតិកម្មពឹងផ្អែកលើថាមពលដែលកើតឡើងនៅក្នុងវា។ lysosomes lysosome នីមួយៗ (រូបភាពទី 37) គឺជាភ្នាសភ្នាសដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 0.4 - 0.5 microns ។ ខ្លឹមសាររបស់វាគឺជាសារធាតុ osmiophilic ដែលមានលក្ខណៈដូចគ្នាបេះបិទ។ វាមានប្រហែល 50 ប្រភេទនៃអង់ស៊ីម hydrolytic ជាច្រើននៅក្នុងស្ថានភាពអសកម្ម (proteases, lipases, phospholipases, nucleases, glycosidases, phosphatase រួមទាំងអាស៊ីត phosphatase; ក្រោយមកទៀតគឺជាសញ្ញាសម្គាល់នៃ lysosomes) ។ ដូចរាល់ដង ម៉ូលេគុលនៃអង់ស៊ីមទាំងនេះត្រូវបានសំយោគនៅលើ ribosomes នៃ granular ER ពីកន្លែងដែលពួកគេត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយ vesicles ដឹកជញ្ជូនទៅកាន់ CG ដែលពួកគេត្រូវបានកែប្រែ។ ពន្លក lysosomes បឋមពីផ្ទៃចាស់នៃ CG cisterns ។ lysosomes ទាំងអស់នៃកោសិកាបង្កើតបានជាលំហ lysosomal ដែលក្នុងនោះបរិយាកាសអាស៊ីតត្រូវបានរក្សាជានិច្ចដោយមានជំនួយពីស្នប់ប្រូតុង - pH មានចាប់ពី 3.5-5.0 ។ ភ្នាសនៃ lysosomes មានភាពធន់នឹងអង់ស៊ីមដែលមាននៅក្នុងពួកវា និងការពារ cytoplasm ពីសកម្មភាពរបស់វា។ នេះគឺដោយសារតែការអនុលោមភាពពិសេសនៃម៉ូលេគុលនៃភ្នាស lysosomal ដែលចំណងគីមីរបស់ពួកគេត្រូវបានលាក់។ ការខូចខាតឬការរំលោភលើ permeability នៃភ្នាស lysosomal នាំឱ្យមានការធ្វើឱ្យសកម្មនៃអង់ស៊ីមនិងការខូចខាតកោសិកាធ្ងន់ធ្ងររហូតដល់ការស្លាប់របស់វា។ មុខងារនៃ lysosomes គឺ intracellular lysis ("ការរំលាយអាហារ") នៃសមាសធាតុ macromolecular 70 16 17 រូប។ 37. គ្រោងការណ៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធ និងការប្រព្រឹត្តទៅនៃ lysosomes (វិធីដែលអាចធ្វើទៅបាននៃការបង្កើត lysosomes អនុវិទ្យាល័យដោយការបញ្ចូលគ្នានៃគោលដៅជាមួយ lysosomes បឋមដែលមានអង់ស៊ីម hydrolytic សំយោគថ្មី): 1 - phagocytosis; 2 - lysosome ទីពីរ; 3 - phagosome; 4 - រាងកាយដែលនៅសល់; 5 - រាងកាយ multivesicular; ខ - ការបន្សុតនៃ lysosomes ពី monomers; 7 ~ pinocytosis; 8 - autophagosome; 9 - ការចាប់ផ្តើមនៃ autophagy; 10 - ផ្នែកនៃបណ្តាញ endoppasmatic agranular; 11 - granular endoplasmic reticulum; 12 - ស្នប់ប្រូតុង; 13 - lysosomes បឋម; 14 - ស្មុគ្រស្មាញ Golgi; 15 - ការកែច្នៃភ្នាស; 16 - ប្លាស្មា; 17 - crinophagia; សញ្ញាព្រួញ - ទិសដៅនៃចលនា (យោងទៅតាម K de Duve និង B. Alberts et al ។ ជាមួយនឹងការកែប្រែ) 71 និងភាគល្អិត។ ក្រោយមកទៀតអាចជាសរីរាង្គផ្ទាល់ខ្លួន និងការរួមបញ្ចូល ឬភាគល្អិតដែលបានចូលទៅក្នុងកោសិកាពីខាងក្រៅអំឡុងពេលជំងឺ endocytosis (សូមមើលផ្នែក "Endocytosis") ។ ភាគល្អិតជាប់ជាធម្មតាត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាស។ ស្មុគស្មាញបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា phagosome ។ ដំណើរការនៃ lysis intracellular ត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងដំណាក់កាលជាច្រើន។ ទីមួយ lysosome បឋមផ្សំជាមួយ phagosome ។ ស្មុគស្មាញរបស់ពួកគេត្រូវបានគេហៅថា lysosome ទីពីរ (phagolysosome) ។ នៅក្នុង lysosome ទីពីរ អង់ស៊ីមត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម និងបំបែកសារធាតុប៉ូលីម៊ែរដែលបានចូលទៅក្នុងកោសិកាទៅជា monomers ។ វាកើតឡើងបន្តិចម្តងៗ ដូច្នេះ lysosomes ទីពីរត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយសារតែវត្តមាននៃវត្ថុធាតុ osmiophilic នៃដង់ស៊ីតេអេឡិចត្រុងផ្សេងគ្នានៅក្នុងពួកវា។ ផលិតផល Cleavage ត្រូវបានដឹកជញ្ជូនឆ្លងកាត់ភ្នាស lysosomal ចូលទៅក្នុង cytosol ។ សារធាតុដែលមិនអាចរំលាយបាននៅតែមាននៅក្នុង lysosome ហើយអាចស្ថិតនៅក្នុងកោសិកាអស់រយៈពេលយ៉ាងយូរក្នុងទម្រង់ជាសំណល់ដែលព័ទ្ធជុំវិញដោយភ្នាស។ សាកសពដែលនៅសេសសល់មិនត្រូវបានចាត់ថ្នាក់ជាសរីរាង្គទៀតទេ ប៉ុន្តែជាការរួមបញ្ចូល។ វិធីមួយទៀតនៃការបំប្លែងក៏អាចធ្វើទៅបានដែរ៖ សារធាតុនៅក្នុង phagosome ត្រូវបានកាត់ចេញទាំងស្រុង បន្ទាប់ពីនោះភ្នាស phagosome ត្រូវបានបំបែក។ បំណែកនៃភ្នាសត្រូវបានបញ្ជូនទៅ CG ហើយប្រើនៅក្នុងវាដើម្បីប្រមូលផ្តុំថ្មី។ lysosomes អនុវិទ្យាល័យអាចប្រសព្វគ្នាទៅវិញទៅមក ក៏ដូចជាជាមួយ lysosomes បឋមផ្សេងទៀត។ ក្នុងករណីនេះ lysosomes អនុវិទ្យាល័យដែលប្លែក ជួនកាលត្រូវបានបង្កើតឡើង - សាកសពចម្រុះ។ នៅក្នុងដំណើរការនៃជីវិតកោសិកានៅកម្រិតឋានានុក្រមផ្សេងៗគ្នានៃអង្គការរបស់វា ដោយចាប់ផ្តើមពីម៉ូលេគុល និងបញ្ចប់ដោយសរីរាង្គ រចនាសម្ព័ន្ធត្រូវបានរៀបចំឡើងវិញឥតឈប់ឈរ។ នៅជិតផ្នែកដែលខូចខាត ឬត្រូវការផ្នែកជំនួសនៃ cytoplasm ជាធម្មតានៅក្នុងតំបន់ជុំវិញនៃស្មុគស្មាញ Golgi ភ្នាសទ្វេ semilunar ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលលូតលាស់ជុំវិញតំបន់ដែលរងការខូចខាតនៅគ្រប់ជ្រុងទាំងអស់ (សូមមើលរូបភាពទី 37)។ រចនាសម្ព័ននេះបន្ទាប់មកបញ្ចូលគ្នាជាមួយ lysosomes ។ នៅក្នុង autophagosome បែបនេះ (autosome) រចនាសម្ព័ន្ធសរីរាង្គត្រូវបាន lysed ។ 72 ក្នុងករណីផ្សេងទៀត កំឡុងពេលម៉ាក្រូ ឬមីក្រូស្វ័យហ្វាហ្គី រចនាសម្ព័ន្ធដែលត្រូវរំលាយ (ឧ. គ្រាប់សម្ងាត់) ត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងភ្នាស lysosomal ដែលព័ទ្ធជុំវិញវា ហើយរំលាយ។ ដុំពក autophagic ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ជាលទ្ធផលនៃ microautophagy ច្រើន សាកសព multivesicular ត្រូវបានបង្កើតឡើងផងដែរ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងសរសៃប្រសាទខួរក្បាលនិង cardiomyocytes) ។ រួមជាមួយនឹង autophagy កោសិកាមួយចំនួនក៏ទទួលរងនូវជំងឺ crinophagy (ភាសាក្រិច krinein - ដើម្បីរែង, ដាច់ដោយឡែក) - ការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ lysosomes បឋមជាមួយ granules secretory ។ នៅក្នុង lysosomes នៃកោសិកាដែលមិនអាចកកើតឡើងវិញដែលជាលទ្ធផលនៃ autophagization ម្តងហើយម្តងទៀត lipofuscin សារធាតុពណ៌នៃភាពចាស់ប្រមូលផ្តុំ។ ដូច្នេះ autophagy គឺជាយន្តការមួយក្នុងចំណោមយន្តការសម្រាប់ការបន្តនៃរចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងកោសិកា - ការបង្កើតឡើងវិញសរីរវិទ្យា intracellular ។ Autophagy លុបបំបាត់ organelles ដែលបាត់បង់សកម្មភាពរបស់ពួកគេនៅក្នុងដំណើរការនៃការចាស់តាមធម្មជាតិរបស់ពួកគេ។ សរីរាង្គដែលលែងត្រូវការតទៅទៀតក៏ត្រូវបានលុបចោលផងដែរ ប្រសិនបើអាំងតង់ស៊ីតេនៃដំណើរការសរីរវិទ្យានៅក្នុងកោសិកាមានការថយចុះក្នុងអំឡុងពេលជីវិតធម្មតា។ Autophagy គឺជាមធ្យោបាយមួយក្នុងការគ្រប់គ្រងសកម្មភាពមុខងារ។ ដោយសារការផ្លាស់ប្តូរក្រោយៗមកមានលក្ខណៈរង្វិល autophagy គឺជាយន្តការមួយសម្រាប់ការអនុវត្តចង្វាក់ជីវសាស្រ្តនៅកម្រិតកោសិកា។ ក្នុងករណីខ្លះ សំណល់ដែលមិនបានរំលាយបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុង lysosomes ដែលនាំឱ្យពួកគេផ្ទុកលើសទម្ងន់ ("ការទល់លាមករ៉ាំរ៉ៃ")។ ការបញ្ចេញសំណល់ដែលមិនបានរំលាយដោយ exocytosis និងការប្រមូលផ្តុំរបស់ពួកគេនៅក្នុងបរិយាកាសខាងក្រៅអាចបណ្តាលឱ្យខូចខាតដល់រចនាសម្ព័ន្ធខាងក្រៅ។ ដូច្នេះយន្តការនេះកម្រនឹងត្រូវបានអនុវត្ត។ ជំងឺរំលាយអាហារបីប្រភេទទូទៅបំផុតនៃកោសិកា៖ ការចេញផ្សាយ intracellular, extracellular release និង overload (K. de Duve, 1987)។ 73 PEROXISOMS Peroxisomes (រូបភាពទី 38) គឺជា vesicles membranous ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 0.2 ទៅ 0.5 µm ។ ដូចជា lysosomes ពួកវាបំបែកចេញពី cisternae នៃ trans-pole នៃ CG ។ វាក៏មានទស្សនៈមួយដែលថាភ្នាស peroxisome ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការដុះចេញពី reticulum endoplasmic រលោង ហើយអង់ស៊ីមត្រូវបានសំយោគដោយ cytosol polyribosomes ពីកន្លែងដែលពួកវាចូលទៅក្នុង peroxisome ។ នៅក្រោមភ្នាសពពុះ ផ្នែកកណ្តាលនៃដង់ស៊ីតេ និងតំបន់គ្រឿងកុំព្យូទ័រត្រូវបានសម្គាល់។ មានទម្រង់ពីរនៃ peroxisomes ។ សារធាតុ peroxisomes តូច (0.15–0.25 μm មានអង្កត់ផ្ចិត) មានវត្តមាននៅក្នុងកោសិកាថនិកសត្វ (និងមនុស្ស) ស្ទើរតែទាំងអស់ មានសារធាតុ osmiophilic កិនល្អិតល្អន់ និងខុសគ្នាបន្តិចបន្តួចពី lysosomes បឋម។ peroxisomes ធំ (ច្រើនជាង 0.25 μmនៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត) មានវត្តមានតែនៅក្នុងជាលិកាមួយចំនួន (ថ្លើម, តម្រងនោម) ។ ពួកវាមានស្នូលគ្រីស្តាល់ដែលមានអង់ស៊ីមក្នុងទម្រង់ប្រមូលផ្តុំ។ រួមជាមួយ peroxisomes មានអតិសុខុមប្រាណភ្នាសផ្សេងទៀតដែលមានអង្កត់ផ្ចិតពី 0.5 ទៅ 10 μmដែលមានអង់ស៊ីមផ្សេងៗ។ អង្ករ។ 3 8. Peroxisome: 1 - ភ្នាស peroxisome; 2 - គ្រីស្តាល់; 3 - ការដាក់បញ្ចូល glycogen នៅជិត peroxisome (យោងទៅតាម C. de Duve ជាមួយនឹងការកែប្រែ) 74 Peroxisomes មានអង់ស៊ីម (peroxidase, catalase និង D-amino acid oxidase) ។ Peroxidase ចូលរួមក្នុងការផ្លាស់ប្តូរសមាសធាតុ peroxide ជាពិសេសអ៊ីដ្រូសែន peroxide ដែលជាជាតិពុលដល់កោសិកា។ អុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលត្រូវបានប្រើសម្រាប់ប្រតិកម្មជីវគីមីនៅក្នុង peroxisomes ។ សារធាតុ Peroxisomes ក៏ចូលរួមក្នុងការបន្សាបសារធាតុពុលជាច្រើនផ្សេងទៀត ដូចជាអេតាណុលជាដើម។ Catalase បង្កើតបានប្រហែល 40% នៃប្រូតេអ៊ីនទាំងអស់ក្នុងចំណោមអង់ស៊ីម peroxisome ។ Peroxisomes ក៏ចូលរួមក្នុងការរំលាយអាហារ lipid កូលេស្តេរ៉ុល និង purine ផងដែរ។ សរីរាង្គពិសេស រំលឹកឡើងវិញថា សរីរាង្គត្រូវបានគេហៅថាពិសេស ប្រសិនបើមានតែកោសិកាដែលអនុវត្តមុខងារពិសេសពិសេសប៉ុណ្ណោះដែលមានពួកវា។ ទាំងនេះគឺជាព្រំដែនជក់, stereocilia, basal labyrinth, cilia, kinetocillia, flagella, myofibrils ។ ក្នុងចំណោមសរីរាង្គពិសេសនៅក្នុង infusion នេះ។

សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកា និងជាលិកាត្រូវបានបង្ហាញ សមាសធាតុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មុខងារសំខាន់ៗរបស់កោសិកាត្រូវបានពិចារណា៖ ការរំលាយអាហារ រួមទាំងការដកដង្ហើម ដំណើរការសំយោគ ការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis)។ ការពិពណ៌នាប្រៀបធៀបនៃ eukaryotic (សត្វនិងរុក្ខជាតិ) និងកោសិកា prokaryotic ក៏ដូចជាមេរោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ។ Photosynthesis ត្រូវបានពិចារណាលម្អិត។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅហ្សែនបុរាណនិងទំនើប។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជាលិកាត្រូវបានពិពណ៌នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃសៀវភៅនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។

ទាញយក និងអាន ជីវវិទ្យា វគ្គពេញ វគ្គទី១ កាយវិភាគសាស្ត្រ Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងជីវិតរបស់សត្វត្រូវបានបង្ហាញ។ ក្រុមធម្មតាបំផុតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានពិចារណានៅគ្រប់កម្រិតឋានានុក្រម - ពីរចនាសម្ព័ន្ធជ្រុលទៅម៉ាក្រូស្កូប។ ការយកចិត្តទុកដក់ជាពិសែសគឺូវបានបង់ទៅលើទិដ្ឋភាពកាយវិភាគវិទ្យាប្រៀបធៀបនៃក្រុមសត្វជាប្រព័ន្ធផ្សេងៗ។ ផ្នែកសំខាន់នៃសៀវភៅគឺឧទ្ទិសដល់ថនិកសត្វ។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។

ទាញយក និងអាន ជីវវិទ្យា វគ្គពេញ វគ្គទី ៣ សត្វវិទ្យា ប៊ីលីច ជីអិល ខេរីហ្សាណូវស្គី V.A. ២០០២

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ សកម្មភាពជីវិត និងនិក្ខេបបទនៃរុក្ខជាតិ ផ្សិត lichens និងផ្សិត slime ត្រូវបានបង្ហាញ។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅលើជាលិកា និងសរីរាង្គរបស់រុក្ខជាតិ លក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធនៃសារពាង្គកាយក្នុងទិដ្ឋភាពប្រៀបធៀប ក៏ដូចជាការបន្តពូជ។ ដោយគិតដល់សមិទ្ធិផលវិទ្យាសាស្ត្រចុងក្រោយបំផុត រស្មីសំយោគត្រូវបានពិពណ៌នា។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។

ទាញយក និងអាន ជីវវិទ្យា វគ្គពេញ វគ្គ២ រុក្ខសាស្ត្រ ប៊ីលីច ជីអិល ខេរីហ្សាណូវស្គី V.A. ២០០២

ជាលើកដំបូង បញ្ហានៃការប្រឡងរដ្ឋបង្រួបបង្រួម (USE) ត្រូវបានពិភាក្សា ហើយអនុសាសន៍ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យសម្រាប់ការរៀបចំសម្រាប់វា។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សសាលា និងអ្នកដាក់ពាក្យចូលសាកលវិទ្យាល័យក្នុងតំបន់ និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ កសិកម្ម វិទ្យាសាស្ត្រសត្វ គរុកោសល្យ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលាផងដែរ។ សិស្សក៏អាចប្រើវាបានដោយជោគជ័យ។

ទាញយកនិងអានជីវវិទ្យាសម្រាប់អ្នកដាក់ពាក្យទៅសាកលវិទ្យាល័យ Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

ចំណងជើង៖ ជីវវិទ្យាសម្រាប់អ្នកដាក់ពាក្យចូលសាកលវិទ្យាល័យ។

សៀវភៅណែនាំបង្ហាញពីទិន្នន័យទំនើបអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ មុខងារ និងការអភិវឌ្ឍន៍នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត ភាពចម្រុះរបស់វា ការចែកចាយនៅលើផែនដី ទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក និងបរិស្ថាន។ បញ្ហានៃជីវវិទ្យាទូទៅ (រចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃកោសិកា eukaryotic និង prokaryotic, មេរោគ, ជាលិកា, ហ្សែន, ការវិវត្តន៍, បរិស្ថានវិទ្យា) ត្រូវបានពិចារណា; កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ; morphology និង taxonomy នៃរុក្ខជាតិក៏ដូចជាផ្សិត lichens និងផ្សិត slime; សត្វវិទ្យានៃសត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វឆ្អឹងខ្នង។
ជាលើកដំបូង បញ្ហានៃការប្រឡងរដ្ឋបង្រួបបង្រួម (USE) ត្រូវបានពិភាក្សា ហើយអនុសាសន៍ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យសម្រាប់ការរៀបចំសម្រាប់វា។ សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សសាលា និងអ្នកដាក់ពាក្យចូលសាកលវិទ្យាល័យក្នុងតំបន់ និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ កសិកម្ម វិទ្យាសាស្ត្រសត្វ គរុកោសល្យ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលាផងដែរ។ សិស្សក៏អាចប្រើវាបានដោយជោគជ័យ។

ទាញយក និងអានជីវវិទ្យាសម្រាប់បេក្ខជនសាកលវិទ្យាល័យ។ Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. ឆ្នាំ ២០០៨

ទិន្នន័យទំនើបលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកា និងជាលិកាត្រូវបានបង្ហាញ សមាសធាតុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មុខងារសំខាន់ៗរបស់កោសិកាត្រូវបានពិចារណា៖ ការរំលាយអាហារ រួមទាំងការដកដង្ហើម ដំណើរការសំយោគ ការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis)។ ការពិពណ៌នាប្រៀបធៀបនៃ eukaryotic (សត្វនិងរុក្ខជាតិ) និងកោសិកា prokaryotic ក៏ដូចជាមេរោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ។ Photosynthesis ត្រូវបានពិចារណាលម្អិត។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសគឺត្រូវបានបង់ទៅហ្សែនបុរាណនិងទំនើប។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃជាលិកាត្រូវបានពិពណ៌នា។ ផ្នែកសំខាន់មួយនៃសៀវភៅនេះត្រូវបានឧទ្ទិសដល់កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សដែលមានមុខងារ។
សៀវភៅនេះមានគោលបំណងសម្រាប់សិស្សានុសិស្សនៃសាលាដែលមានការសិក្សាស៊ីជម្រៅអំពីជីវវិទ្យា បេក្ខជន និងនិស្សិតនៃគ្រឹះស្ថានឧត្តមសិក្សាដែលកំពុងសិក្សាលើផ្នែក និងឯកទេសក្នុងវិស័យវេជ្ជសាស្ត្រ ជីវវិទ្យា បរិស្ថានវិទ្យា ពេទ្យសត្វ ក៏ដូចជាសម្រាប់គ្រូបង្រៀននៅសាលា និស្សិតបញ្ចប់ការសិក្សា។ និងសាស្រ្តាចារ្យសាកលវិទ្យាល័យ។
អនុម័តដោយក្រសួងអប់រំនិងវិទ្យាសាស្ត្រនៃសហព័ន្ធរុស្ស៊ី។
បោះពុម្ពលើកទី៦ កែប្រែ និងពង្រីក។

ដើម្បីទាញយក សូមជ្រើសរើសទម្រង់មួយ៖

មតិចុងក្រោយនៅលើគេហទំព័រ៖

អ្នកប្រើប្រាស់ PITZAGL សរសេរ៖

កូនប្រុសរបស់ខ្ញុំឈ្មោះ Ilya ។ ដូច្នេះហើយ ទើបខ្ញុំសម្រេចចិត្តទិញសៀវភៅនេះសម្រាប់ក្មេងអាយុ ៨ឆ្នាំ។ សៀវភៅ​និង​គំនូរ​គឺ​មិន​គួរ​ឱ្យ​ចាប់​អារម្មណ៍​។ ទម្រង់តូច។ ប៉ុន្តែពុម្ពអក្សរមានផាសុកភាពធំ។ ខ្ញុំបានអានសៀវភៅនេះដោយខ្លួនឯងនៅល្ងាចនោះ។ ប៉ុន្តែកូនប្រុសមិនចាប់អារម្មណ៍។ រង់ចាំពេលវេលារបស់គាត់។ និយាយឱ្យត្រង់ទៅ ខ្ញុំបានអានសៀវភៅដែលគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាច្រើនទៀតនៃប្រភេទនេះ។ មិនចាប់យក។ ស័ក្តិសមសម្រាប់ក្មេងចាស់ និងមនុស្សធំសម្រាប់ការយល់ដឹងទូទៅអំពីជីវិតរបស់ព្យាការី។ ខ្ញុំពិតជានឹងទិញសៀវភៅផ្សេងទៀតនៅក្នុងស៊េរីនេះ។ ខ្លឹមសារគឺសង្ខេប គ្មានអ្វីដែលនាំអោយ។

ការពិនិត្យឡើងវិញនៃសៀវភៅផ្សេងទៀត:

អ្នកប្រើប្រាស់ NPORPYY សរសេរ៖

សៀវភៅពិតជាអស្ចារ្យមែន! ខ្ញុំចាប់ផ្តើមអានវាតាមអ៊ីនធឺណិត ប៉ុន្តែខ្ញុំចូលចិត្តវាខ្លាំងណាស់ដែលខ្ញុំចង់ទិញវា។
ភាសាស្រាល និងសាមញ្ញ បំភ្លឺដោយពាក្យប្រមាថ ធ្វើឱ្យសៀវភៅកាន់តែងាយស្រួលយល់។ ហើយ​តើ​វា​ធ្លាប់​ស្គាល់​ប៉ុន្មាន​ដែរ ហើយ​វា​ស្រដៀង​គ្នា​ប៉ុន្មាន​ដែរ សម្រាប់​អ្នក​ដែល​ធ្លាប់​ជួប​បញ្ហា​បញ្ចេញ​អារម្មណ៍​ខ្លួនឯង។ វីរបុរសនៃសៀវភៅអាចជានរណាម្នាក់។ អ្នកជិតខាងរបស់អ្នក មិត្តភ័ក្តិសាលា/សាកលវិទ្យាល័យរបស់អ្នក ខ្លួនអ្នកផ្ទាល់។