អ្វីដែលច្បាប់បានបង្កើត N និង Vavilov ។ ច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នានៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជ

ច្បាប់នេះត្រូវបានរកឃើញដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្ររុស្ស៊ីដ៏ឆ្នើម N.I. Vavilov គឺជាភ្នាក់ងាររំញោចដ៏មានឥទ្ធិពលបំផុតសម្រាប់ការជ្រើសរើសប្រភេទរុក្ខជាតិ និងសត្វថ្មីៗដែលមានប្រយោជន៍ដល់មនុស្ស។ សូម្បីតែនៅពេលបច្ចុប្បន្នក៏ដោយ ភាពទៀងទាត់នេះដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការសិក្សាអំពីដំណើរការវិវត្តន៍ និងការអភិវឌ្ឍន៍នៃមូលដ្ឋាន acclimatization ។ លទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរបស់ Vavilov ក៏មានសារៈសំខាន់សម្រាប់ការបកស្រាយអំពីបាតុភូតជីវសាស្ត្រផ្សេងៗ។

ខ្លឹមសារនៃច្បាប់

ដោយសង្ខេប ច្បាប់នៃស៊េរី homological មានដូចខាងក្រោម: វិសាលគមនៃភាពប្រែប្រួលនៃប្រភេទរុក្ខជាតិដែលទាក់ទងគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងគ្នាទៅវិញទៅមក (ជាញឹកញាប់នេះគឺជាចំនួនថេរយ៉ាងតឹងរឹងនៃការប្រែប្រួលជាក់លាក់)។ Vavilov បានបង្ហាញគំនិតរបស់គាត់នៅឯសមាជជ្រើសរើស III ដែលបានធ្វើឡើងនៅឆ្នាំ 1920 នៅ Saratov ។ ដើម្បីបង្ហាញពីប្រតិបត្តិការនៃច្បាប់នៃស៊េរី homologous គាត់បានប្រមូលសំណុំទាំងមូលនៃលក្ខណៈតំណពូជនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ រៀបចំពួកវាក្នុងតារាងតែមួយ ហើយប្រៀបធៀបពូជ និងប្រភេទរងដែលគេស្គាល់នៅពេលនោះ។

ការសិក្សាអំពីរុក្ខជាតិ

រួមជាមួយនឹងធញ្ញជាតិ Vavilov ក៏ចាត់ទុកគ្រាប់ធញ្ញជាតិផងដែរ។ ក្នុងករណីជាច្រើនភាពស្របគ្នាត្រូវបានរកឃើញ។ ទោះបីជាការពិតដែលថាគ្រួសារនីមួយៗមានតួអក្សរ phenotypic ផ្សេងគ្នាក៏ដោយក៏ពួកគេមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ពួកគេទម្រង់នៃការបញ្ចេញមតិ។ ជាឧទាហរណ៍ ពណ៌នៃគ្រាប់ពូជនៃរុក្ខជាតិដាំដុះស្ទើរតែទាំងអស់មានចាប់ពីស្រាលបំផុតទៅខ្មៅ។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិដាំដុះដែលត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងល្អដោយអ្នកស្រាវជ្រាវ លក្ខណៈរហូតដល់រាប់រយត្រូវបានរកឃើញ។ ក្នុងចំណោមអ្នកផ្សេងទៀត ដែលនៅពេលនោះមិនសូវបានសិក្សា ឬសាច់ញាតិព្រៃនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ សញ្ញាតិចជាងច្រើនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ។

មជ្ឈមណ្ឌលភូមិសាស្ត្រនៃការចែកចាយប្រភេទសត្វ

មូលដ្ឋានសម្រាប់ការរកឃើញនៃច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នាគឺជាសម្ភារៈដែល Vavilov ប្រមូលបានក្នុងអំឡុងពេលបេសកកម្មរបស់គាត់ទៅកាន់បណ្តាប្រទេសនៃទ្វីបអាហ្រ្វិកអាស៊ីអឺរ៉ុបនិងអាមេរិក។ ការសន្មត់ដំបូងដែលថាមានមជ្ឈមណ្ឌលភូមិសាស្ត្រជាក់លាក់ដែលប្រភេទជីវសាស្រ្តមានប្រភពដើមត្រូវបានធ្វើឡើងដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជនជាតិស្វីស A. Decandol ។ យោងតាមគំនិតរបស់គាត់នៅពេលដែលប្រភេទសត្វទាំងនេះគ្របដណ្តប់លើទឹកដីធំ ៗ ជួនកាលទ្វីបទាំងមូល។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយវាគឺជា Vavilov ដែលជាអ្នកស្រាវជ្រាវដែលអាចសិក្សាពីភាពចម្រុះនៃរុក្ខជាតិនៅលើមូលដ្ឋានវិទ្យាសាស្ត្រ។ គាត់បានប្រើវិធីសាស្រ្តមួយហៅថាឌីផេរ៉ង់ស្យែល។ ការប្រមូលទាំងមូលដែលត្រូវបានប្រមូលដោយអ្នកស្រាវជ្រាវក្នុងអំឡុងពេលបេសកកម្មត្រូវបានទទួលរងនូវការវិភាគយ៉ាងម៉ត់ចត់ដោយប្រើវិធីសាស្ត្រ morphological និងហ្សែន។ ដូច្នេះវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់តំបន់ចុងក្រោយនៃការប្រមូលផ្តុំនៃភាពចម្រុះនៃទម្រង់និងលក្ខណៈពិសេស។

ផែនទីរុក្ខជាតិ

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការធ្វើដំណើរទាំងនេះអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រមិនមានភាពច្របូកច្របល់ក្នុងភាពខុសគ្នានៃប្រភេទរុក្ខជាតិផ្សេងៗគ្នាទេ។ គាត់បានអនុវត្តព័ត៌មានទាំងអស់ដោយប្រើខ្មៅដៃពណ៌ទៅនឹងផែនទី បន្ទាប់មកបកប្រែសម្ភារៈទៅជាទម្រង់គ្រោងការណ៍។ ដូច្នេះហើយ គាត់អាចរកឃើញថា នៅលើភពផែនដីទាំងមូល មានតែមជ្ឈមណ្ឌលមួយចំនួននៃភាពចម្រុះនៃរុក្ខជាតិដាំដុះប៉ុណ្ណោះ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានបង្ហាញដោយផ្ទាល់ដោយមានជំនួយពីផែនទីពីរបៀបដែលប្រភេទសត្វ "រីករាលដាល" ពីមជ្ឈមណ្ឌលទាំងនេះទៅកាន់តំបន់ភូមិសាស្ត្រផ្សេងទៀត។ ពួកគេខ្លះទៅចម្ងាយខ្លី។ អ្នកផ្សេងទៀតដណ្តើមបានពិភពលោកទាំងមូល ដូចដែលបានកើតឡើងជាមួយនឹងស្រូវសាលី និងសណ្តែក។

ផលវិបាក

យោងទៅតាមច្បាប់នៃភាពប្រែប្រួលដូចគ្នា ពូជរុក្ខជាតិដែលជិតស្និទ្ធនឹងហ្សែនទាំងអស់មានប្រហែលគ្នានៃការប្រែប្រួលតំណពូជ។ ទន្ទឹមនឹងនេះ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានទទួលស្គាល់ថា សូម្បីតែសញ្ញាស្រដៀងគ្នាខាងក្រៅអាចមានមូលដ្ឋានតំណពូជខុសគ្នា។ ដោយសារការពិតដែលថាហ្សែននីមួយៗមានសមត្ថភាពផ្លាស់ប្តូរក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នាហើយដំណើរការនេះអាចដំណើរការដោយគ្មានទិសដៅជាក់លាក់ណាមួយ Vavilov បានធ្វើការសន្មតថាចំនួននៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលពាក់ព័ន្ធនឹងមានប្រហែលដូចគ្នា។ ច្បាប់នៃស៊េរី homological ដោយ N.I. Vavilov ឆ្លុះបញ្ចាំងពីគំរូទូទៅនៃដំណើរការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ក៏ដូចជាការបង្កើតសារពាង្គកាយផ្សេងៗ។ វាជាមូលដ្ឋានសំខាន់សម្រាប់ការសិក្សាអំពីប្រភេទជីវសាស្រ្ត។

វ៉ាវីឡូវក៏បានបង្ហាញពីកូរ៉ូឡារីដែលធ្វើតាមពីច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នា។ វាស្តាប់ទៅដូចនេះ៖ ការប្រែប្រួលតំណពូជនៅក្នុងប្រភេទរុក្ខជាតិស្ទើរតែទាំងអស់ប្រែប្រួលស្របគ្នា។ ប្រភេទសត្វកាន់តែខិតជិតគ្នាទៅវិញទៅមក ភាពដូចគ្នានៃតួអង្គនេះបង្ហាញឱ្យឃើញកាន់តែច្បាស់។ ឥឡូវនេះច្បាប់នេះត្រូវបានអនុវត្តជាសកលក្នុងការជ្រើសរើសដំណាំកសិកម្ម ក៏ដូចជាសត្វផងដែរ។ ការរកឃើញនៃច្បាប់នៃស៊េរី homologous គឺជាសមិទ្ធិផលដ៏អស្ចារ្យបំផុតមួយរបស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រដែលបាននាំគាត់ឱ្យល្បីល្បាញទូទាំងពិភពលោក។

ប្រភពដើមរុក្ខជាតិ

អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានបង្កើតទ្រឹស្តីមួយអំពីប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះនៅតំបន់ដាច់ស្រយាលនៃពិភពលោកក្នុងយុគសម័យបុរេប្រវត្តិសាស្ត្រផ្សេងៗ។ យោងតាមច្បាប់របស់ Vavilov នៃស៊េរីដូចគ្នានេះ ប្រភេទរុក្ខជាតិ និងសត្វដែលពាក់ព័ន្ធបង្ហាញពីការប្រែប្រួលស្រដៀងគ្នានៅក្នុងភាពប្រែប្រួលនៃលក្ខណៈ។ តួនាទីនៃច្បាប់នេះក្នុងការដាំដុះដំណាំ និងការចិញ្ចឹមសត្វអាចប្រៀបធៀបជាមួយនឹងតួនាទីដែលលេងដោយតារាងរបស់ D. Mendeleev នៃធាតុតាមកាលកំណត់ក្នុងគីមីវិទ្យា។ ដោយប្រើរបកគំហើញរបស់គាត់ Vavilov បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានអំពីទឹកដីណាដែលជាប្រភពចម្បងនៃប្រភេទរុក្ខជាតិមួយចំនួន។

ពិភពលោកជំពាក់ប្រភពដើមនៃអង្ករ មី ទម្រង់ស្រាតនៃ oats និងដើមឈើផ្លែប៉ោមជាច្រើនប្រភេទដល់តំបន់ចិន-ជប៉ុន។ ដូចគ្នានេះផងដែរទឹកដីនៃតំបន់នេះគឺជាផ្ទះសម្រាប់ពូជដ៏មានតម្លៃនៃ plums, persimmons បូព៌ា។
ដូងដូង និងអំពៅ - មជ្ឈមណ្ឌលឥណ្ឌូចិន-ឥណ្ឌូចិន។
ដោយមានជំនួយពីច្បាប់នៃភាពប្រែប្រួលនៃស៊េរីដូចគ្នា Vavilov បានគ្រប់គ្រងដើម្បីបង្ហាញពីសារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យនៃឧបទ្វីប Hindustan ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ផលិតកម្មដំណាំ។ ទឹកដីទាំងនេះគឺជាជម្រកនៃប្រភេទសណ្តែក ពងមាន់ ត្រសក់។
នៅលើទឹកដីនៃតំបន់អាស៊ីកណ្តាល Walnut, អាល់ម៉ុន, pistachios ត្រូវបានដាំដុះតាមប្រពៃណី។ Vavilov បានរកឃើញថាទឹកដីនេះគឺជាស្រុកកំណើតនៃខ្ទឹមបារាំងក៏ដូចជាប្រភេទចម្បងនៃការ៉ុត។ នៅសម័យបុរាណ apricots ត្រូវបានដាំដុះ។ មួយក្នុងចំណោមល្អបំផុតនៅក្នុងពិភពលោកគឺ Melon ដែលត្រូវបានបង្កាត់ពូជនៅក្នុងទឹកដីនៃអាស៊ីកណ្តាល។
ទំពាំងបាយជូបានបង្ហាញខ្លួនជាលើកដំបូងនៅក្នុងទឹកដីមេឌីទែរ៉ាណេ។ ដំណើរការនៃការវិវត្តន៍នៃស្រូវសាលី flax ពូជផ្សេងៗនៃ oats ក៏បានកើតឡើងនៅទីនេះផងដែរ។ ផងដែរធាតុធម្មតានៃរុក្ខជាតិមេឌីទែរ៉ាណេគឺដើមអូលីវ។ ការដាំដុះនៃ lupine, clover និង flax ក៏បានចាប់ផ្តើមនៅទីនេះ។
Flora នៃទ្វីបអូស្ត្រាលីបានផ្តល់ឱ្យពិភពលោកនូវ eucalyptus, acacia, កប្បាស។
តំបន់អាហ្រ្វិកគឺជាកន្លែងកំណើតនៃឪឡឹកគ្រប់ប្រភេទ។
នៅក្នុងទឹកដីអ៊ឺរ៉ុប - ស៊ីបេរី ស្ករគ្រាប់ ដើមផ្លែប៉ោមស៊ីបេរី និងទំពាំងបាយជូរព្រៃត្រូវបានដាំដុះ។
អាមេរិកខាងត្បូងគឺជាស្រុកកំណើតរបស់កប្បាស។ ទឹកដី Andes ក៏ជាជម្រកនៃប្រភេទប៉េងប៉ោះមួយចំនួនផងដែរ។ នៅក្នុងទឹកដីនៃប្រទេសម៉ិកស៊ិកបុរាណ ពោត និងប្រភេទសណ្តែកមួយចំនួនបានរីកចម្រើន។ ថ្នាំជក់ក៏មានប្រភពនៅទីនេះដែរ។
នៅក្នុងទឹកដីនៃទ្វីបអាហ្រ្វិក បុរសបុរាណបានប្រើដំបូងតែប្រភេទរុក្ខជាតិក្នុងស្រុកប៉ុណ្ណោះ។ ទ្វីបខ្មៅគឺជាស្រុកកំណើតរបស់កាហ្វេ។ ស្រូវសាលីបានបង្ហាញខ្លួនជាលើកដំបូងនៅក្នុងប្រទេសអេត្យូពី។

ដោយប្រើច្បាប់នៃភាពប្រែប្រួលនៃស៊េរីដូចគ្នា អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណចំណុចកណ្តាលនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដោយលក្ខណៈពិសេសទាំងនោះដែលស្រដៀងទៅនឹងទម្រង់នៃប្រភេទសត្វពីតំបន់ភូមិសាស្រ្តមួយផ្សេងទៀត។ បន្ថែមពីលើប្រភេទរុក្ខជាតិចាំបាច់ ដើម្បីអភិវឌ្ឍមជ្ឈមណ្ឌលដ៏ធំនៃរុក្ខជាតិដាំដុះចម្រុះ អរិយធម៌កសិកម្មក៏ត្រូវការផងដែរ។ ដូច្នេះគិត N. I. Vavilov ។

ការចិញ្ចឹមសត្វ

សូមអរគុណចំពោះការរកឃើញនៃច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នានៃភាពប្រែប្រួលនៃតំណពូជ វាអាចរកឃើញកន្លែងទាំងនោះដែលជាកន្លែងដែលការចិញ្ចឹមសត្វបានកើតឡើងជាលើកដំបូង។ វាត្រូវបានគេជឿថាវាកើតឡើងតាមបីវិធី។ នេះជាការរួបរួមគ្នារបស់មនុស្សនិងសត្វ; ការបង្ខាំងមនុស្សវ័យក្មេងដោយបង្ខំ; ការចិញ្ចឹមមនុស្សពេញវ័យ។ ទឹកដីដែលការចិញ្ចឹមសត្វព្រៃបានកើតឡើង សន្មតថាស្ថិតនៅក្នុងជម្រករបស់សាច់ញាតិព្រៃរបស់ពួកគេ។

ការចិញ្ចឹមនៅសម័យផ្សេងៗគ្នា

វាត្រូវបានគេជឿថាសត្វឆ្កែនេះត្រូវបានចិញ្ចឹមក្នុងសម័យ Mesolithic ។ បុរសបានចាប់ផ្តើមបង្កាត់ពូជជ្រូក និងពពែនៅយុគថ្មរំលីង ហើយបន្តិចក្រោយមក សេះព្រៃត្រូវបានបង្កាត់ពូជ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សំណួរថាតើនរណាជាបុព្វបុរសរបស់សត្វក្នុងស្រុកសម័យទំនើបនៅតែមិនទាន់ច្បាស់នៅឡើយ។ វាត្រូវបានគេជឿថាបុព្វបុរសនៃគោក្របីគឺជាដំណើរទេសចរណ៍សេះ - ក្រណាត់ទេសឯកនិងសេះ Przhevalsky, goose ក្នុងស្រុក - goose ពណ៌ប្រផេះព្រៃ។ ឥឡូវនេះដំណើរការនៃការចិញ្ចឹមសត្វមិនអាចត្រូវបានគេហៅថាពេញលេញទេ។ ជាឧទាហរណ៍ កញ្ជ្រោងអាកទិក និងកញ្ជ្រោងព្រៃកំពុងស្ថិតក្នុងដំណើរការបង្កាត់ពូជ។

សារៈសំខាន់នៃច្បាប់នៃស៊េរី homologous

ដោយមានជំនួយពីច្បាប់នេះ មនុស្សម្នាក់មិនត្រឹមតែអាចបង្កើតប្រភពដើមនៃប្រភេទរុក្ខជាតិមួយចំនួន និងមជ្ឈមណ្ឌលចិញ្ចឹមសត្វប៉ុណ្ណោះទេ។ វាអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកទស្សន៍ទាយរូបរាងនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយប្រៀបធៀបគំរូនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប្រភេទផ្សេងទៀត។ ដូចគ្នានេះផងដែរ ដោយប្រើច្បាប់នេះ គេអាចទស្សន៍ទាយពីភាពប្រែប្រួលនៃលក្ខណៈមួយ លទ្ធភាពនៃការលេចឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរថ្មីដោយភាពស្រដៀងគ្នាជាមួយនឹងភាពមិនប្រក្រតីនៃហ្សែនទាំងនោះដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទសត្វផ្សេងទៀតដែលទាក់ទងនឹងរុក្ខជាតិនេះ។

ច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នា។

ដំណើរការនៃសម្ភារៈយ៉ាងទូលំទូលាយនៃការសង្កេត និងការពិសោធន៍ ការសិក្សាលម្អិតអំពីភាពប្រែប្រួលនៃប្រភេទ Linnaean ជាច្រើនប្រភេទ (Linneons) ដែលជាចំនួនដ៏ធំនៃការពិតថ្មីដែលទទួលបានជាចម្បងពីការសិក្សាអំពីរុក្ខជាតិដាំដុះ និងសាច់ញាត្តិព្រៃរបស់ពួកគេបានអនុញ្ញាតឱ្យ N.I. Vavilov ដើម្បីនាំយកឧទាហរណ៍ដែលគេស្គាល់ទាំងអស់នៃភាពប្រែប្រួលស្របគ្នា និងបង្កើតច្បាប់ទូទៅដែលគាត់បានហៅថា "ច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នាក្នុងភាពប្រែប្រួលតំណពូជ" (1920) ដែលរាយការណ៍ដោយគាត់នៅឯសមាជអ្នកបង្កាត់ពូជរុស្ស៊ីលើកទី 3 ដែលប្រារព្ធឡើងនៅ Saratov ។ នៅឆ្នាំ 1921 N.I. Vavilov ត្រូវបានគេបញ្ជូនទៅអាមេរិកដើម្បីចូលរួមក្នុងសមាជអន្តរជាតិស្តីពីកសិកម្ម ជាកន្លែងដែលគាត់បានផ្តល់របាយការណ៍ស្តីពីច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នា។ ច្បាប់នៃភាពប្រែប្រួលស្របគ្នានៃប្រភេទ និងប្រភេទដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ បង្កើតឡើងដោយ N.I. Vavilov និងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រភពដើមទូទៅ ការអភិវឌ្ឍការបង្រៀនវិវត្តរបស់ Charles Darwin ត្រូវបានកោតសរសើរដោយវិទ្យាសាស្រ្តពិភពលោក។ វាត្រូវបានទស្សនិកជនយល់ឃើញថាជាព្រឹត្តិការណ៍ធំបំផុតនៅក្នុងវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្ត្រពិភពលោក ដែលបើកទូលាយដល់ការអនុវត្ត។

ច្បាប់នៃស៊េរី homological ជាដំបូងនៃការទាំងអស់បង្កើតមូលដ្ឋានគ្រឹះនៃ taxonomy នៃពូជដ៏ធំនៃទម្រង់រុក្ខជាតិដែលពិភពសរីរាង្គគឺសម្បូរបែបណាស់ដែលអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកបង្កាត់ពូជទទួលបានគំនិតច្បាស់លាស់នៃទីកន្លែងនីមួយៗ។ សូម្បីតែអង្គភាពតូចបំផុត ដែលជាប្រព័ន្ធនៅក្នុងពិភពរុក្ខជាតិ និងវិនិច្ឆ័យភាពចម្រុះដែលអាចកើតមាននៃសម្ភារៈប្រភពសម្រាប់ការជ្រើសរើស។

បទប្បញ្ញត្តិចម្បងនៃច្បាប់នៃស៊េរី homological មានដូចខាងក្រោម។

"មួយ។ ប្រភេទ និងពូជដែលមានលក្ខណៈជិតស្និទ្ធនឹងហ្សែនត្រូវបានកំណត់ដោយស៊េរីស្រដៀងគ្នានៃការប្រែប្រួលតំណពូជជាមួយនឹងភាពទៀងទាត់បែបនេះ ដែលដោយដឹងពីចំនួនទម្រង់នៅក្នុងប្រភេទសត្វមួយ មនុស្សម្នាក់អាចព្យាករណ៍ពីការកើតឡើងនៃទម្រង់ស្របគ្នានៅក្នុងប្រភេទ និងប្រភេទដទៃទៀត។ genera និង linneons កាន់តែជិតស្និទ្ធ មានទីតាំងនៅហ្សែននៅក្នុងប្រព័ន្ធទូទៅ ភាពពេញលេញជាងនេះគឺភាពស្រដៀងគ្នានៅក្នុងស៊េរីនៃភាពប្រែប្រួលរបស់វា។

2. ក្រុមគ្រួសារទាំងមូលនៃរុក្ខជាតិជាទូទៅត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវដ្តជាក់លាក់នៃភាពប្រែប្រួលឆ្លងកាត់គ្រប់ពូជ និងប្រភេទដែលបង្កើតជាក្រុមគ្រួសារ។

សូម្បីតែនៅក្នុងសមាជ III All-Russian Congress on Selection (Saratov, June 1920) ដែល N.I. Vavilov បានរាយការណ៍ពីការរកឃើញរបស់គាត់ជាលើកដំបូង អ្នកចូលរួមទាំងអស់នៃសមាជបានទទួលស្គាល់ថា "ដូចជាតារាងតាមកាលកំណត់ (ប្រព័ន្ធតាមកាលកំណត់)" ច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នានឹងអនុញ្ញាតឱ្យទស្សន៍ទាយពីអត្ថិភាព លក្ខណៈសម្បត្តិ និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃទម្រង់មិនស្គាល់ និងប្រភេទរុក្ខជាតិ និងសត្វ។ និងវាយតម្លៃខ្ពស់ចំពោះសារៈសំខាន់ខាងវិទ្យាសាស្ត្រ និងជាក់ស្តែងនៃច្បាប់នេះ។ ភាពជឿនលឿនទំនើបនៃជីវវិទ្យាកោសិកាម៉ូលេគុលធ្វើឱ្យវាអាចយល់អំពីយន្តការនៃអត្ថិភាពនៃភាពប្រែប្រួលដូចគ្នានៅក្នុងសារពាង្គកាយស្រដៀងគ្នា - តើអ្វីជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ភាពស្រដៀងគ្នានៃទម្រង់ និងប្រភេទនាពេលអនាគតជាមួយនឹងវត្ថុដែលមានស្រាប់ - និងដើម្បីសំយោគទម្រង់ថ្មីនៃរុក្ខជាតិដែលមានអត្ថន័យ។ មិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងធម្មជាតិ។ ឥឡូវនេះ ខ្លឹមសារថ្មីមួយកំពុងត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងច្បាប់របស់ Vavilov ដូចការមកដល់នៃទ្រឹស្ដី Quantum បានផ្តល់ខ្លឹមសារថ្មីកាន់តែស៊ីជម្រៅដល់ប្រព័ន្ធតាមកាលកំណត់របស់ Mendeleev ។

គោលលទ្ធិនៃមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ

នៅពាក់កណ្តាលទសវត្សរ៍ទី 20 ការសិក្សាអំពីការចែកចាយភូមិសាស្ត្រនិងភាពចម្រុះនៃដំណាំកសិកម្មផ្សេងៗដែលធ្វើឡើងដោយ N.I. Vavilov និងក្រោមការដឹកនាំរបស់គាត់បានអនុញ្ញាតឱ្យ Nikolai Ivanovich បង្កើតគំនិតអំពីមជ្ឈមណ្ឌលភូមិសាស្ត្រនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ។ សៀវភៅ "មជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ" ត្រូវបានបោះពុម្ពនៅឆ្នាំ 1926 ។ ទ្រឹស្តីយ៉ាងជ្រាលជ្រៅនៃគំនិតនៃមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមបានផ្តល់មូលដ្ឋានវិទ្យាសាស្រ្តសម្រាប់ការស្វែងរកគោលដៅសម្រាប់រុក្ខជាតិដែលមានប្រយោជន៍សម្រាប់មនុស្ស ហើយត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយសម្រាប់គោលបំណងជាក់ស្តែង។

មិនមានសារៈសំខាន់តិចជាងសម្រាប់វិទ្យាសាស្ត្រពិភពលោកគឺការបង្រៀនរបស់ N.I. Vavilov អំពីមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះនិងអំពីគំរូភូមិសាស្ត្រក្នុងការចែកចាយលក្ខណៈតំណពូជរបស់ពួកគេ (បោះពុម្ពលើកដំបូងនៅឆ្នាំ 1926 និង 1927) ។ នៅក្នុងស្នាដៃបុរាណទាំងនេះ N.I. Vavilov ជាលើកដំបូងបានបង្ហាញរូបភាពចុះសម្រុងគ្នានៃការប្រមូលផ្តុំនៃទម្រង់នៃរុក្ខជាតិដាំដុះយ៉ាងច្រើននៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលបឋមមួយចំនួននៃប្រភពដើមរបស់ពួកគេ ហើយបានចូលទៅជិតដំណោះស្រាយនៃបញ្ហានៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះនៅក្នុងវិធីថ្មីទាំងស្រុង។ ប្រសិនបើពីមុនគាត់ជាអ្នករុក្ខសាស្ត្រ - អ្នកភូមិសាស្ត្រ (Alphonse de Candol និងអ្នកផ្សេងទៀត) បានស្វែងរក "ជាទូទៅ" សម្រាប់ស្រុកកំណើតនៃស្រូវសាលីបន្ទាប់មក Vavilov បានស្វែងរកមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមនៃប្រភេទបុគ្គលក្រុមនៃប្រភេទស្រូវសាលីនៅក្នុងតំបន់ផ្សេងៗនៃពិភពលោក។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ វាមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសក្នុងការកំណត់តំបន់នៃការចែកចាយធម្មជាតិ (ជួរ) នៃពូជនៃប្រភេទសត្វនេះ និងដើម្បីកំណត់ចំណុចកណ្តាលនៃភាពសម្បូរបែបបំផុតនៃទម្រង់របស់វា (វិធីសាស្ត្ររុក្ខសាស្ត្រ-ភូមិសាស្ត្រ)។

ដើម្បីបង្កើតការចែកចាយភូមិសាស្ត្រនៃពូជ និងការប្រណាំងនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ និងសាច់ញាតិព្រៃរបស់ពួកគេ N.I. Vavilov បានសិក្សាមជ្ឈមណ្ឌលនៃវប្បធម៌កសិកម្មបុរាណបំផុតដែលជាការចាប់ផ្តើមដែលគាត់បានឃើញនៅតំបន់ភ្នំនៃប្រទេសអេត្យូពីខាងលិចនិងអាស៊ីកណ្តាលប្រទេសចិនឥណ្ឌានៅ Andes នៃអាមេរិកខាងត្បូងហើយមិនមែននៅក្នុងជ្រលងទន្លេធំ ៗ នៃទន្លេធំទេ - ទន្លេនីល គង្គា ទីគ្រីស និងអឺប្រាត ដូចដែលអ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានអះអាងពីមុនមក។ លទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវផ្នែកបុរាណវិទ្យាជាបន្តបន្ទាប់គាំទ្រសម្មតិកម្មនេះ។

ដើម្បីស្វែងរកមជ្ឈមណ្ឌលនៃភាពចម្រុះនិងភាពសម្បូរបែបនៃទម្រង់រុក្ខជាតិ N.I. Vavilov បានរៀបចំដោយយោងទៅតាមផែនការជាក់លាក់មួយដែលត្រូវនឹងការរកឃើញទ្រឹស្តីរបស់គាត់ (ស៊េរីដូចគ្នានិងមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះ) បេសកកម្មជាច្រើនដែលក្នុងឆ្នាំ 1922-1933 ។ បានទៅទស្សនាប្រទេសចំនួន 60 នៃពិភពលោក ក៏ដូចជាតំបន់ចំនួន 140 នៃប្រទេសរបស់យើង។ ជាលទ្ធផល មូលនិធិដ៏មានតម្លៃនៃធនធានរុក្ខជាតិពិភពលោកត្រូវបានប្រមូល ដែលមានចំនួនជាង 250,000 គំរូ។ ការប្រមូលផ្ដុំដែលមានជាងគេបំផុតត្រូវបានសិក្សាដោយប្រុងប្រយ័ត្នដោយប្រើវិធីសាស្រ្តនៃការជ្រើសរើស ពន្ធុវិទ្យា គីមីវិទ្យា រូបសណ្ឋាន និក្ខេបបទ និងក្នុងដំណាំភូមិសាស្ត្រ។ វានៅតែត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុង VIR ហើយត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយអ្នកបង្កាត់ពូជរបស់យើង និងបរទេស។

ការបង្កើត N.I. Vavilov នៃគោលលទ្ធិទំនើបនៃការជ្រើសរើស

ការសិក្សាជាប្រព័ន្ធនៃធនធានរុក្ខជាតិរបស់ពិភពលោកនៃរុក្ខជាតិដាំដុះដ៏សំខាន់បំផុតបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងនូវគំនិតនៃសមាសភាពពូជ និងប្រភេទនៃសូម្បីតែដំណាំដែលបានសិក្សាយ៉ាងល្អដូចជាស្រូវសាលី rye ពោត កប្បាស peas flax និងដំឡូង។ ក្នុងចំណោមប្រភេទសត្វ និងពូជជាច្រើននៃរុក្ខជាតិដាំដុះទាំងនេះ ដែលនាំមកពីបេសកកម្ម ស្ទើរតែពាក់កណ្តាលបានប្រែទៅជាថ្មី មិនទាន់ស្គាល់វិទ្យាសាស្រ្តនៅឡើយ។ ការរកឃើញនៃប្រភេទថ្មីនិងពូជនៃដំឡូងបានផ្លាស់ប្តូរទាំងស្រុងនូវគំនិតពីមុននៃសម្ភារៈប្រភពសម្រាប់ការជ្រើសរើសរបស់វា។ ដោយផ្អែកលើសម្ភារៈដែលប្រមូលបានដោយបេសកកម្មរបស់ N.I. Vavilov និងអ្នកសហការរបស់គាត់ ការបង្កាត់ពូជកប្បាសទាំងមូលត្រូវបានផ្អែកលើ ហើយការអភិវឌ្ឍន៍នៃតំបន់ត្រូពិចសើមនៅសហភាពសូវៀតត្រូវបានសាងសង់។

ដោយផ្អែកលើលទ្ធផលនៃការសិក្សាលម្អិត និងរយៈពេលវែងនៃទ្រព្យសម្បត្តិចម្រុះដែលប្រមូលបានដោយបេសកកម្ម ផែនទីឌីផេរ៉ង់ស្យែលនៃការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មភូមិសាស្ត្រនៃពូជស្រូវសាលី oats ស្រូវសាលី rye ពោត millet flax peas lentils សណ្តែក សណ្តែក។ chickpeas, chinka, ដំឡូងនិងរុក្ខជាតិផ្សេងទៀតត្រូវបានចងក្រង។ នៅលើផែនទីទាំងនេះ គេអាចមើលឃើញកន្លែងដែលភាពចម្រុះសំខាន់ៗនៃរុក្ខជាតិទាំងនេះត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ ពោលគឺកន្លែងដែលសម្ភារៈប្រភពសម្រាប់ការជ្រើសរើសដំណាំដែលបានផ្តល់ឱ្យគួរតែត្រូវបានគូរ។ សូម្បីតែសម្រាប់រុក្ខជាតិបុរាណដូចជា ស្រូវសាលី បាឡេ ពោត និងកប្បាស ដែលបានតាំងទីលំនៅជាយូរយារណាស់មកហើយនៅទូទាំងពិភពលោក វាអាចបង្កើតបានជាមួយនឹងភាពត្រឹមត្រូវដ៏អស្ចារ្យនៃតំបន់សំខាន់ៗនៃសក្តានុពលប្រភេទសត្វបឋម។ លើសពីនេះទៀតភាពចៃដន្យនៃតំបន់នៃ morphogenesis បឋមត្រូវបានបង្កើតឡើងសម្រាប់ប្រភេទសត្វជាច្រើននិងសូម្បីតែប្រភេទ។ ការសិក្សាភូមិសាស្ត្របាននាំទៅដល់ការបង្កើតផ្កាឯករាជ្យវប្បធម៌ទាំងមូល ជាក់លាក់ចំពោះតំបន់នីមួយៗ។

ការសិក្សាអំពីធនធានរុក្ខជាតិពិភពលោកបានអនុញ្ញាតឱ្យ N.I. Vavilov ដើម្បីធ្វើជាម្ចាស់យ៉ាងពេញលេញនូវសម្ភារៈប្រភពសម្រាប់ការងារជ្រើសរើសនៅក្នុងប្រទេសរបស់យើង ហើយគាត់បានរៀបចំឡើងវិញ និងដោះស្រាយបញ្ហាប្រភពសម្ភារៈសម្រាប់ការស្រាវជ្រាវហ្សែន និងការជ្រើសរើស។ គាត់បានបង្កើតមូលដ្ឋានគ្រឹះវិទ្យាសាស្ត្រនៃការបង្កាត់ពូជ៖ គោលលទ្ធិនៃប្រភពសម្ភារៈ មូលដ្ឋានរុក្ខសាស្ត្រ និងភូមិសាស្ត្រនៃចំណេះដឹងអំពីរុក្ខជាតិ វិធីសាស្រ្តបង្កាត់ពូជសម្រាប់លក្ខណៈសេដ្ឋកិច្ចដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការបង្កាត់ ការភ្ញាស់ ជាដើម សារៈសំខាន់នៃការបង្កាត់អន្តរជាក់លាក់ និងអន្តរហ្សែនពីចម្ងាយ។ ស្នាដៃទាំងអស់នេះ មិនបានបាត់បង់នូវសារៈសំខាន់ខាងវិទ្យាសាស្ត្រ និងជាក់ស្តែងទេនៅពេលបច្ចុប្បន្ននេះ។

ការសិក្សារុក្ខសាស្ត្រ និងភូមិសាស្ត្រនៃរុក្ខជាតិដាំដុះមួយចំនួនធំបាននាំឱ្យមានការចាត់ថ្នាក់អន្តរជាក់លាក់នៃរុក្ខជាតិដាំដុះ ដែលជាលទ្ធផលនៃស្នាដៃរបស់ N.I. Vavilov "ប្រភេទ Linnean ជាប្រព័ន្ធ" និង "គោលលទ្ធិនៃប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិដាំដុះបន្ទាប់ពីដាវីន" ។

ការផ្លាស់ប្តូរដែលកើតឡើងដោយធម្មជាតិដោយមិនប៉ះពាល់ដល់រាងកាយនៃកត្តាផ្សេងៗត្រូវបានគេហៅថា ដោយឯកឯង។ លក្ខណៈសំខាន់នៃការបង្ហាញនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងគឺថាប្រភេទ និងហ្សែនជិតស្និទ្ធត្រូវបានកំណត់ដោយវត្តមាននៃទម្រង់ស្រដៀងគ្នានៃភាពប្រែប្រួល។ គំរូនៃវត្តមាននៃស៊េរីដូចគ្នានៅក្នុងភាពប្រែប្រួលនៃតំណពូជត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអ្នកហ្សែននិងអ្នកបង្កាត់ពូជដ៏ឆ្នើម Academician N.I. វ៉ាវីឡូវ (១៩២០) ។ គាត់បានរកឃើញថាស៊េរី homologous មានមិនត្រឹមតែនៅក្នុងប្រភេទ និងកម្រិតហ្សែននៅក្នុងរុក្ខជាតិប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏អាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងថនិកសត្វ និងមនុស្សផងដែរ។

ខ្លឹមសារនៃច្បាប់គឺអញ្ចឹង ហ្សែនជិតស្និទ្ធ និងប្រភេទត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយស៊េរីដូចគ្នា (ស្រដៀងគ្នា) នៅក្នុងភាពប្រែប្រួលតំណពូជ. ភាពប្រែប្រួលហ្សែនស្រដៀងគ្នាគឺផ្អែកលើប្រភេទហ្សែនស្រដៀងគ្នានៅក្នុងទម្រង់ដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ (ឧទាហរណ៍ សំណុំហ្សែន ទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងទីតាំងដូចគ្នា)។ ដូច្នេះ ការដឹងពីទម្រង់នៃភាពប្រែប្រួល ជាឧទាហរណ៍ ការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួននៅក្នុងប្រភេទសត្វនៅក្នុង genus ដូចគ្នា មនុស្សម្នាក់អាចសន្មតថាវត្តមាននៃការបំប្លែងដូចគ្នានៅក្នុងប្រភេទផ្សេងទៀតនៃ genus ឬគ្រួសារដែលបានផ្តល់ឱ្យ។ ការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នានៅក្នុងប្រភេទដែលទាក់ទងនឹងហ្សែន N.I. Vavilov បានហៅស៊េរី homologous នៅក្នុងភាពប្រែប្រួលតំណពូជ។ ឧទាហរណ៍:

1) អ្នកតំណាងនៃគ្រួសារធញ្ញជាតិមានហ្សែនស្រដៀងគ្នា។ ការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងហ្សែននៃគ្រួសារនេះ (ស្រូវសាលី rye oats ជាដើម) ។ ទាំងនេះរួមមានដូចជា៖ គ្រាប់ធញ្ញជាតិអាក្រាត គ្មានកន្លែងស្នាក់នៅ ភាពស៊ីសង្វាក់គ្នា និងពណ៌នៃគ្រាប់ធញ្ញជាតិ។ល។ ទម្រង់មិនស្អាតនៃស្រូវសាលី rye oats និងអង្ករគឺជារឿងធម្មតាជាពិសេស។

2) ការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នាកើតឡើងចំពោះមនុស្ស និងថនិកសត្វ៖ ម្រាមជើងខ្លី (ចៀម មនុស្ស) អាល់ប៊ីននិយម (កណ្តុរ ឆ្កែ មនុស្ស) ជំងឺទឹកនោមផ្អែម (កណ្តុរមនុស្ស) ជំងឺភ្នែកឡើងបាយ (ឆ្កែ សេះ មនុស្ស) ថ្លង់ (ឆ្កែ ឆ្មា) មនុស្ស)) និងល។

ច្បាប់នៃស៊េរីភាពដូចគ្នានៃការប្រែប្រួលតំណពូជគឺមានលក្ខណៈជាសកល។ ពន្ធុវិទ្យាវេជ្ជសាស្រ្តប្រើច្បាប់នេះដើម្បីសិក្សាជំងឺនៅក្នុងសត្វ និងបង្កើតការព្យាបាលសម្រាប់ពួកវាចំពោះមនុស្ស។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថា មេរោគ oncogenic ត្រូវបានបញ្ជូនតាមរយៈកោសិកាមេរោគ ដោយបញ្ចូលទៅក្នុងហ្សែនរបស់វា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ កូនចៅក៏មានជំងឺស្រដៀងនឹងឪពុកម្តាយដែរ។ លំដាប់ DNA nucleotide ត្រូវបានសិក្សានៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធ ហើយកម្រិតនៃភាពស្រដៀងគ្នាគឺច្រើនជាង 90% ។ នេះមានន័យថាប្រភេទដូចគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរអាចត្រូវបានគេរំពឹងទុកនៅក្នុងប្រភេទដែលពាក់ព័ន្ធ។

ច្បាប់នេះមានការអនុវត្តយ៉ាងទូលំទូលាយក្នុងការបង្កាត់ពូជរុក្ខជាតិ។ ដោយដឹងពីធម្មជាតិនៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជនៅក្នុងពូជខ្លះ គេអាចទស្សន៍ទាយការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នានៅក្នុងពូជដែលពាក់ព័ន្ធដោយធ្វើសកម្មភាពលើពួកវាជាមួយនឹងសារធាតុ mutagens ឬប្រើការព្យាបាលដោយហ្សែន។ តាមរបៀបនេះ ការផ្លាស់ប្តូរដែលមានប្រយោជន៍អាចកើតឡើងនៅក្នុងពួកគេ។

ភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែ(យោងទៅតាម Ch. Darwin - ភាពប្រែប្រួលជាក់លាក់មួយ) - គឺជាការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង phenotypeនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាបរិស្ថានដែលមិនត្រូវបានទទួលមរតក ហើយប្រភេទហ្សែននៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរ។

ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង phenotype ក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាបរិស្ថាននៅក្នុងបុគ្គលដែលដូចគ្នាបេះបិទហ្សែនត្រូវបានគេហៅថា ការកែប្រែ. ការកែប្រែត្រូវបានគេហៅថាការផ្លាស់ប្តូរកម្រិតនៃការបញ្ចេញមតិនៃលក្ខណៈមួយ។ រូបរាងនៃការកែប្រែគឺដោយសារតែកត្តាបរិស្ថាន (សីតុណ្ហភាពពន្លឺសំណើម។ ភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែគឺជាការសម្របខ្លួនតាមធម្មជាតិ ផ្ទុយពីភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។

ឧទាហរណ៍នៃការកែប្រែ៖

1) ក្បាលព្រួញមានស្លឹក 3 ប្រភេទដែលមានរាងខុសៗគ្នាអាស្រ័យលើសកម្មភាពនៃកត្តាបរិស្ថាន: រាងព្រួញដែលមានទីតាំងនៅពីលើទឹករាងពងក្រពើ - នៅលើផ្ទៃទឹកលីនេអ៊ែរ - ជ្រមុជក្នុងទឹក;

2) នៅក្នុងទន្សាយហិម៉ាឡៃជំនួសឱ្យរោមចៀមពណ៌សនៅពេលដែលដាក់ក្នុងលក្ខខណ្ឌថ្មី (សីតុណ្ហភាព 2 C) សក់ខ្មៅលូតលាស់។

3) នៅពេលប្រើប្រភេទចំណីមួយចំនួន ទម្ងន់ខ្លួន និងទិន្នផលទឹកដោះគោរបស់គោកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។

4) ផ្កាលីលីនៃជ្រលងភ្នំនៅលើដីឥដ្ឋគឺធំទូលាយពណ៌បៃតងងងឹតហើយនៅលើដីខ្សាច់ក្រីក្រពួកគេតូចចង្អៀតនិងមានពណ៌ស្លេក;

5) រុក្ខជាតិ Dandelion ផ្លាស់ប្តូរទីតាំងខ្ពស់នៅលើភ្នំ ឬនៅតំបន់ដែលមានអាកាសធាតុត្រជាក់ មិនឈានដល់ទំហំធម្មតា ហើយលូតលាស់តឿ។

6) ជាមួយនឹងមាតិកាលើសនៃប៉ូតាស្យូមនៅក្នុងដី ការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិកើនឡើង ហើយប្រសិនបើមានជាតិដែកច្រើននៅក្នុងដី នោះមានពណ៌ពណ៌ត្នោតលេចឡើងនៅលើផ្កាពណ៌ស។

លក្ខណៈសម្បត្តិនៃម៉ូដ៖

1) ការកែប្រែអាចកើតឡើងនៅក្នុងក្រុមទាំងមូលនៃបុគ្គល, ដោយសារតែ ទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរក្រុមនៅក្នុងភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃសញ្ញា;

2) ការផ្លាស់ប្តូរគឺគ្រប់គ្រាន់, i.e. ត្រូវគ្នាទៅនឹងប្រភេទ និងរយៈពេលនៃការប៉ះពាល់ទៅនឹងកត្តាបរិស្ថានជាក់លាក់មួយ (សីតុណ្ហភាព ពន្លឺ សំណើមដី។ល។);

3) ការកែប្រែបង្កើតជាស៊េរីបំរែបំរួល ដូច្នេះពួកវាត្រូវបានគេហៅថាការផ្លាស់ប្តូរបរិមាណនៅក្នុងលក្ខណៈ។

4) ការកែប្រែគឺអាចបញ្ច្រាស់បានក្នុងរយៈពេលមួយជំនាន់ ពោលគឺជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌខាងក្រៅនៅក្នុងបុគ្គល កម្រិតនៃការបញ្ចេញមតិនៃការផ្លាស់ប្តូរសញ្ញា។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុងសត្វគោជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃការបំបៅទិន្នផលទឹកដោះគោអាចផ្លាស់ប្តូរ, នៅក្នុងមនុស្ស, នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេមួយ, tan, freckles ជាដើមលេចឡើង;

5) ការកែប្រែមិនត្រូវបានទទួលមរតកទេ។

6) ការកែប្រែគឺជាការសម្របខ្លួន (សម្របខ្លួន) នៅក្នុងធម្មជាតិ ពោលគឺ ឆ្លើយតបទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន បុគ្គលបង្ហាញការផ្លាស់ប្តូរ phenotypic ដែលរួមចំណែកដល់ការរស់រានមានជីវិតរបស់ពួកគេ។ ឧទាហរណ៍កណ្តុរក្នុងស្រុកសម្របខ្លួនទៅនឹងសារធាតុពុល; hares ផ្លាស់ប្តូរពណ៌តាមរដូវ;

7) ត្រូវបានដាក់ជាក្រុមជុំវិញតម្លៃមធ្យម។

ក្រោមឥទិ្ធពលនៃបរិយាកាសខាងក្រៅ ដល់កម្រិតធំជាងនេះ ប្រវែង និងរូបរាងរបស់ស្លឹក កម្ពស់ ទម្ងន់។ល។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃបរិស្ថាន សញ្ញាអាចផ្លាស់ប្តូរក្នុងដែនកំណត់ជាក់លាក់។ អត្រាប្រតិកម្មគឺជាព្រំដែនខាងលើ និងខាងក្រោម ដែលគុណលក្ខណៈអាចផ្លាស់ប្តូរបាន។ ដែនកំណត់ទាំងនេះដែល phenotype អាចផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានកំណត់ដោយហ្សែន។ ឧទាហរណ៍ ១៖ ទិន្នផលទឹកដោះគោពីគោមួយក្បាលគឺ 4000-5000 លីត្រ/ឆ្នាំ។ នេះបង្ហាញថាភាពប្រែប្រួលនៃលក្ខណៈនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងដែនកំណត់បែបនេះ ហើយអត្រាប្រតិកម្មគឺ 4000-5000 លីត្រ/ឆ្នាំ។ ឧទាហរណ៍ ២: ប្រសិនបើកម្ពស់ដើមនៃពូជ oat ខ្ពស់ប្រែប្រួលពី 110 ទៅ 130 សង់ទីម៉ែត្រនោះអត្រាប្រតិកម្មនៃលក្ខណៈនេះគឺ 110-130 សង់ទីម៉ែត្រ។

សញ្ញាផ្សេងគ្នាមានបទដ្ឋាននៃប្រតិកម្មខុសៗគ្នា - ធំទូលាយនិងតូចចង្អៀត។ អត្រាប្រតិកម្មធំទូលាយ- ប្រវែងស្លឹក ទម្ងន់ខ្លួន ទិន្នផលទឹកដោះគោ ។ល។ អត្រាប្រតិកម្មតូចចង្អៀត- មាតិកាខ្លាញ់នៃទឹកដោះគោ ពណ៌នៃគ្រាប់ពូជ ផ្កា ផ្លែឈើ។ល។ សញ្ញាបរិមាណមានអត្រាប្រតិកម្មធំទូលាយ ហើយគុណភាពមានអត្រាប្រតិកម្មតូចចង្អៀត។

ការវិភាគស្ថិតិនៃភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែលើឧទាហរណ៍នៃចំនួន spikelets នៅក្នុងត្រចៀកស្រូវសាលីមួយ។

ដោយសារការកែប្រែគឺជាការផ្លាស់ប្តូរបរិមាណនៅក្នុងលក្ខណៈមួយ វាអាចធ្វើការវិភាគស្ថិតិនៃភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែ និងទទួលបានតម្លៃមធ្យមនៃភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែ ឬស៊េរីបំរែបំរួល។ ស៊េរីបំរែបំរួលភាពប្រែប្រួលនៃចរិតលក្ខណៈ (ឧទាហរណ៍ចំនួន spikelets នៅក្នុងត្រចៀក) - ការរៀបចំនៅក្នុងជួរនៃត្រចៀកយោងទៅតាមការកើនឡើងនៃចំនួន spikelets ។ ស៊េរីបំរែបំរួលមានវ៉ារ្យ៉ង់ដាច់ដោយឡែក (បំរែបំរួល) ។ ប្រសិនបើយើងរាប់ចំនួនបំរែបំរួលបុគ្គលនៅក្នុងស៊េរីបំរែបំរួល យើងអាចឃើញថាប្រេកង់នៃការកើតឡើងរបស់ពួកគេមិនដូចគ្នាទេ។ ជម្រើស ( ការប្រែប្រួល)គឺជាចំនួននៃ spikelets នៅក្នុងត្រចៀកស្រូវសាលី (ការបង្ហាញតែមួយនៃលក្ខណៈ) ។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់សូចនាករមធ្យមនៃស៊េរីបំរែបំរួលត្រូវបានរកឃើញ (ចំនួននៃ spikelets ប្រែប្រួលពី 14 ទៅ 20) ។ ឧទាហរណ៍ក្នុង 100 ត្រចៀកអ្នកត្រូវកំណត់ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃជម្រើសផ្សេងគ្នា។ យោងតាមលទ្ធផលនៃការគណនាវាអាចត្រូវបានគេមើលឃើញថាភាគច្រើនជាញឹកញាប់មានការកើនឡើងជាមួយនឹងចំនួនមធ្យមនៃ spikelets (16-18):

ជួរខាងលើបង្ហាញជម្រើសពីតូចបំផុតទៅធំ។ ជួរខាងក្រោមគឺជាភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃជម្រើសនីមួយៗ។

ការចែកចាយបំរែបំរួលនៅក្នុងស៊េរីបំរែបំរួលអាចត្រូវបានបង្ហាញដោយភ្នែកដោយប្រើក្រាហ្វ។ កន្សោមក្រាហ្វិកនៃភាពប្រែប្រួលនៃលក្ខណៈត្រូវបានគេហៅថា ខ្សែកោងបំរែបំរួលដែលឆ្លុះបញ្ចាំងពីដែនកំណត់នៃការប្រែប្រួល និងភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការប្រែប្រួលជាក់លាក់នៃលក្ខណៈ (រូបភាព 36) .

វ

អង្ករ. 36 . បំរែបំរួលខ្សែកោងនៃចំនួន spikelets នៅក្នុងត្រចៀកស្រូវសាលី

ដើម្បីកំណត់តម្លៃមធ្យមនៃភាពប្រែប្រួលនៃត្រចៀកស្រូវសាលី ចាំបាច់ត្រូវគិតគូរពីប៉ារ៉ាម៉ែត្រខាងក្រោម៖

P គឺជាចំនួន spikelets ដែលមានចំនួនជាក់លាក់នៃ spikelets (ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃលក្ខណៈ);

n គឺជាចំនួនសរុបនៃជម្រើសស៊េរី;

V គឺជាចំនួននៃ spikelets នៅក្នុងត្រចៀកមួយ (ជម្រើសបង្កើតជាស៊េរីបំរែបំរួល);

M - តម្លៃមធ្យមនៃភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែ ឬមធ្យមនព្វន្ធនៃស៊េរីបំរែបំរួលនៃត្រចៀកស្រូវសាលីត្រូវបានកំណត់ដោយរូបមន្ត៖

M=–––––––––– (តម្លៃជាមធ្យមនៃការប្រែប្រួលនៃការកែប្រែ)

2x14+7x15+22x16+32x17+24x18+8x19+5x20

M=––––––––––––––––––––––––––––––––––––––= 17, 1 ។

តម្លៃមធ្យមនៃភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែមានការអនុវត្តជាក់ស្តែងក្នុងការដោះស្រាយបញ្ហានៃការបង្កើនផលិតភាពនៃរុក្ខជាតិ និងសត្វកសិកម្ម។

ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ

ផែនការ

ភាពខុសគ្នារវាងការផ្លាស់ប្តូរ និងការកែប្រែ។

ការចាត់ថ្នាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរ។

ច្បាប់របស់ N.I. Vavilov

ការផ្លាស់ប្តូរ។ គំនិតនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ កត្តាផ្លាស់ប្តូរ។

ការផ្លាស់ប្តូរ -ទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗ ជាប់លាប់ ធម្មជាតិ ឬសិប្បនិម្មិតនៅក្នុងសម្ភារៈហ្សែនដែលកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃ កត្តាផ្លាស់ប្តូរ .

ប្រភេទនៃកត្តាផ្លាស់ប្តូរ៖

ប៉ុន្តែ) រាងកាយ- វិទ្យុសកម្ម, សីតុណ្ហភាព, វិទ្យុសកម្មអេឡិចត្រូម៉ាញ៉េទិច។

ខ) កត្តាគីមី -សារធាតុដែលបណ្តាលឱ្យពុលនៃរាងកាយ: អាល់កុល, នីកូទីន, formalin ។

អេ) ជីវសាស្រ្ត- មេរោគ បាក់តេរី។

ភាពខុសគ្នារវាងការផ្លាស់ប្តូរ និងការកែប្រែ

ការចាត់ថ្នាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរ

មានការចាត់ថ្នាក់ជាច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរ។

ខ្ញុំចាត់ថ្នាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរតាមតម្លៃ៖ អត្ថប្រយោជន៍ គ្រោះថ្នាក់ អព្យាក្រឹត។

មានប្រយោជន៍ការផ្លាស់ប្តូរនាំឱ្យមានការកើនឡើងនូវភាពធន់នៃសារពាង្គកាយ និងជាសម្ភារៈសម្រាប់ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ និងសិប្បនិម្មិត។

ការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់កាត់បន្ថយលទ្ធភាពជោគជ័យ និងនាំទៅរកការវិវត្តនៃជំងឺតំណពូជ៖ ជំងឺ hemophilia ភាពស្លេកស្លាំងក្នុងកោសិកាជំងឺ។

II ការចាត់ថ្នាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរដោយការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម ឬទីកន្លែងនៃការកើតឡើង: somatic និង generative ។

សូម៉ាទិកកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកានៃរាងកាយនិងប៉ះពាល់ដល់ផ្នែកនៃរាងកាយខណៈពេលដែលបុគ្គលនៃ mosaic អភិវឌ្ឍ: ភ្នែកផ្សេងគ្នា, ពណ៌សក់។ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះត្រូវបានទទួលមរតកតែក្នុងអំឡុងពេលបន្តពូជលូតលាស់ (នៅក្នុង currants) ។

ជំនាន់ – កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាមេរោគ ឬនៅក្នុងកោសិកាដែល gametes ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ពួកវាត្រូវបានបែងចែកទៅជានុយក្លេអ៊ែរ និង នុយក្លេអែរ (មីតូខុនឌ្រីល ផ្លាស្ទីត)។

III ការផ្លាស់ប្តូរតាមលក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនៈ ក្រូម៉ូសូម ហ្សែន ហ្សែន។

ហ្សែន (ឬចំណុច) មិនអាចមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍មួយ ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃហ្សែន។ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះកើតឡើងពីការបាត់បង់នុយក្លេអូទីត ការបញ្ចូល ឬការជំនួសនុយក្លេអូទីតមួយសម្រាប់មួយផ្សេងទៀត។ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះនាំឱ្យមានជំងឺហ្សែន: ពិការភ្នែកពណ៌ phenylketonuria ។

ក្រូម៉ូសូម (perestroika) ទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម។ អាចកើតឡើង៖

ការលុប៖ -ការបាត់បង់ផ្នែកក្រូម៉ូសូម;

ស្ទួន -ការចម្លងនៃផ្នែកក្រូម៉ូសូម;

បញ្ច្រាស -ការបង្វិលផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមដោយ 180 0 ;

ការផ្លាស់ប្តូរ -ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម nonhomologous និង ការរួមបញ្ចូលគ្នាក្រូម៉ូសូមមិនដូចគ្នាពីរចូលទៅក្នុងមួយ។

មូលហេតុនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម៖ ការកើតឡើងនៃការបំបែកក្រូម៉ូសូមពីរ ឬច្រើន និងការតភ្ជាប់ជាបន្តបន្ទាប់របស់វា ប៉ុន្តែនៅក្នុងលំដាប់ខុស។

ហ្សែន ការផ្លាស់ប្តូរ នាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូម។ បែងចែក heteroploidyនិង polyploidy ។

heteroploidy ទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅលើក្រូម៉ូសូមជាច្រើន - 1.2.3 ។ មូលហេតុ: មិនមានការបែងចែកក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង meiosis:

- Monosomy -ការថយចុះចំនួនក្រូម៉ូសូមដោយ 1 ក្រូម៉ូសូម។ រូបមន្តទូទៅនៃសំណុំក្រូម៉ូសូមគឺ 2n-1 ។

- Trisonomy -ការកើនឡើងនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមដោយ 1. រូបមន្តទូទៅគឺ 2n + 1 (47 ក្រូម៉ូសូម Clanfaiter's Syndrome; trisonomy នៃក្រូម៉ូសូម 21 គូ - រោគសញ្ញា Down (សញ្ញានៃការខូចទ្រង់ទ្រាយពីកំណើតជាច្រើនដែលកាត់បន្ថយលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់រាងកាយ និងការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លូវចិត្តចុះខ្សោយ) .

Polyploidy - ការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើននៅក្នុងចំនួនក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយ polyploid សំណុំក្រូម៉ូសូម haploid (n) នៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានធ្វើម្តងទៀតមិន 2 ដងដូចនៅក្នុង diploid ទេប៉ុន្តែ 4-6 ដងជួនកាលច្រើន - រហូតដល់ 10-12 ដង។

ការលេចឡើងនៃ polyploids ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលោភលើ mitosis ឬ meiosis ។ ជាពិសេស ការមិនបំបែកក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងអំឡុងពេល meiosis នាំឱ្យមានការបង្កើត gametes ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃចំនួនក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយ diploid ដំណើរការនេះអាចបង្កើត gametes diploid (2n) ។

វាត្រូវបានគេរកឃើញយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងរុក្ខជាតិដាំដុះ: buckwheat ផ្កាឈូករ័ត្នជាដើម ក៏ដូចជានៅក្នុងរុក្ខជាតិព្រៃ។

ច្បាប់នៃ N.I. Vavilov (ច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នានៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជ) ។

/ តាំងពីបុរាណកាលមក អ្នកស្រាវជ្រាវបានសង្កេតឃើញពីអត្ថិភាពនៃតួអង្គស្រដៀងគ្នានៅក្នុងប្រភេទ និងប្រភេទផ្សេងៗនៃគ្រួសារដូចគ្នា ឧទាហរណ៍ ឪឡឹកដែលមើលទៅដូចជាត្រសក់ ឬឪឡឹកដែលមើលទៅដូចជាផ្លែឪឡឹក។ ការពិតទាំងនេះបានបង្កើតមូលដ្ឋាននៃច្បាប់នៃស៊េរីដូចគ្នានៅក្នុងភាពប្រែប្រួលតំណពូជ។

Allelism ច្រើន។ ភាពប្រែប្រួលស្របគ្នា។. ហ្សែនមួយអាចស្ថិតនៅក្នុងរដ្ឋច្រើនជាងពីរ។ ភាពខុសគ្នានៃ alleles សម្រាប់ហ្សែនតែមួយត្រូវបានគេហៅថា allelism ច្រើន។. អាឡែរផ្សេងគ្នាកំណត់កម្រិតផ្សេងគ្នានៃលក្ខណៈដូចគ្នា។ កាលណាអាឡែសកាន់តែច្រើនដែលបុគ្គលនៃចំនួនប្រជាជនផ្ទុក នោះប្រភេទផ្លាស្ទិចកាន់តែច្រើន វាកាន់តែប្រែប្រួលវាកាន់តែល្អទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន។

មូលដ្ឋាន allelism ច្រើន។ ភាពប្រែប្រួលប៉ារ៉ាឡែល - បាតុភូតដែលតួអក្សរស្រដៀងគ្នាលេចឡើងនៅក្នុងប្រភេទផ្សេងគ្នានិងប្រភេទនៃក្រុមគ្រួសារដូចគ្នា។ N.I. Vavilov បានរៀបចំប្រព័ន្ធការពិតនៃភាពប្រែប្រួលស្របគ្នា។/

N.I. Vavilov បានប្រៀបធៀបប្រភេទសត្វនៃគ្រួសារ Zlaki ។ គាត់បានរកឃើញថា ប្រសិនបើស្រូវសាលីទន់មានទម្រង់រដូវរងា និងរដូវផ្ការីក រាងមូល និងគ្មានសោភ័ណ្ឌភាព នោះទម្រង់ដូចគ្នានេះ ចាំបាច់ត្រូវតែមាននៅក្នុងស្រូវសាលី durum ។ លើសពីនេះទៀតសមាសភាពនៃលក្ខណៈពិសេស។ ដោយទម្រង់ដែលខុសគ្នានៅក្នុងប្រភេទ និងពូជ វាច្រើនតែប្រែទៅជាដូចគ្នានៅក្នុងប្រភេទដទៃទៀត។ ឧទាហរណ៍ទម្រង់នៃ rye និង barley ធ្វើឡើងវិញទម្រង់នៃប្រភេទផ្សេងគ្នានៃស្រូវសាលីខណៈពេលដែលបង្កើតជាស៊េរីប៉ារ៉ាឡែលដូចគ្នាឬដូចគ្នានៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជ។

ការរៀបចំប្រព័ន្ធនៃអង្គហេតុបានអនុញ្ញាតឱ្យ N.I. Vavilov បង្កើត ច្បាប់នៃស៊េរី homologous នៅក្នុងការប្រែប្រួលតំណពូជ (1920): ប្រភេទ និងហ្សែនដែលជិតស្និទ្ធនឹងហ្សែនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយស៊េរីស្រដៀងគ្នានៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជជាមួយនឹងភាពទៀងទាត់បែបនេះ។ ថាដោយដឹងពីទម្រង់មួយចំនួននៅក្នុងប្រភេទសត្វមួយ វាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីដឹងជាមុននូវការរកឃើញនៃទម្រង់ស្របគ្នានៅក្នុងប្រភេទ និងពូជដទៃទៀត។

ភាពដូចគ្នានៃលក្ខណៈតំណពូជនៃប្រភេទ និងហ្សែនដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធត្រូវបានពន្យល់ដោយភាពដូចគ្នានៃហ្សែនរបស់ពួកគេ ចាប់តាំងពីពួកវាមានប្រភពមកពីប្រភេទមេដូចគ្នា។ លើសពីនេះ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលជិតស្និទ្ធនឹងហ្សែន ក៏ដំណើរការដូចគ្នាដែរ។ ដូច្នេះ ពួកវាមានស៊េរីនៃអាឡឺឡែសដែលមានលក្ខណៈប្រហាក់ប្រហែលគ្នា ហើយជាលទ្ធផល លក្ខណៈប៉ារ៉ាឡែល។

ការចេញមកពីច្បាប់របស់ Vavilov: ប្រភេទនីមួយៗមានព្រំដែនជាក់លាក់នៃភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ គ្មានដំណើរការផ្លាស់ប្តូរអាចនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរដែលហួសពីវិសាលគមនៃការប្រែប្រួលតំណពូជនៃប្រភេទសត្វនោះទេ។ដូច្នេះនៅក្នុងថនិកសត្វ ការផ្លាស់ប្តូរអាចផ្លាស់ប្តូរពណ៌នៃអាវពីខ្មៅទៅត្នោត ក្រហម ស ឆ្នូត ចំណុចអាចកើតមានឡើង ប៉ុន្តែរូបរាងនៃពណ៌បៃតងមិនត្រូវបានរាប់បញ្ចូលនោះទេ។