វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic (វដ្ត Krebs)

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic ត្រូវបានរកឃើញដំបូងដោយជីវគីមីអង់គ្លេស G. Krebs ។គាត់គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលបង្ហាញពីសារៈសំខាន់នៃវដ្តនេះសម្រាប់ការឆេះពេញលេញនៃ pyruvate ដែលជាប្រភពសំខាន់នៃការបំប្លែង glycolytic ។ កាបូអ៊ីដ្រាត. ក្រោយមកទៀតត្រូវបានបង្ហាញថាវដ្តនៃ tricarboxylic អាស៊ីតគឺជាមជ្ឈមណ្ឌលដែលផ្លូវមេតាបូលីសស្ទើរតែទាំងអស់បញ្ចូលគ្នា។ ដោយវិធីនេះ វដ្ត Krebs- ផ្លូវបញ្ចប់ទូទៅ អុកស៊ីតកម្ម អាសេទីលក្រុម (ក្នុងទម្រង់អាសេទីល-CoA) ដែលវាត្រូវបានបំប្លែងនៅក្នុងដំណើរការ catabolismភាគច្រើននៃសរីរាង្គ ម៉ូលេគុលដើរតួជា "កោសិកា ឥន្ធនៈ»: កាបូអ៊ីដ្រាត, អាស៊ីតខ្លាញ់និង អាស៊ីតអាមីណូ.

បង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation pyruvate ក្នុង មីតូខនឌ្រី acetyl-CoA ចូល វដ្ត Krebs. វដ្តនេះកើតឡើងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស មីតូខនឌ្រីនិងមានប្រាំបី ប្រតិកម្មជាបន្តបន្ទាប់(រូបភាព 10.9) ។ វដ្តចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការបន្ថែមនៃ acetyl-CoA ទៅ oxaloacetate និងការបង្កើត អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ស៊ីត្រាត) បន្ទាប់មក អាស៊ីតក្រូចឆ្មា(សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយ) ដោយស៊េរី ការខះជាតិទឹក(ដកហូត អ៊ីដ្រូសែន) និងពីរ decarboxylations(ការបំបែកនៃ CO 2) បាត់បង់កាបូនពីរ អាតូមហើយម្តងទៀតនៅក្នុង វដ្ត Krebsប្រែទៅជា oxaloacetate (សមាសធាតុកាបូនបួន) i.e. ជាលទ្ធផលនៃវេនពេញលេញនៃវដ្តមួយ។ ម៉ូលេគុល acetyl-CoA ដុតទៅ CO 2 និង H 2 O និង ម៉ូលេគុល oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ពិចារណាទាំងប្រាំបី ប្រតិកម្មជាបន្តបន្ទាប់(ដំណាក់កាល) វដ្ត Krebs.

អង្ករ។ ១០.៩.វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic (វដ្ត Krebs).

ទីមួយ ប្រតិកម្មកាតាលីករ អង់ស៊ីម cit-rat-synthase ខណៈពេលដែល អាសេទីលក្រុម acetyl-CoA condenses ជាមួយ oxaloacetate ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត អាស៊ីតក្រូចឆ្មា:

ជាក់ស្តែងនៅក្នុងនេះ។ ប្រតិកម្មដែល​មាន​ទំនាក់ទំនង​ជាមួយ អង់ស៊ីម citril-CoA ។ បន្ទាប់មកបន្ទាប់បន្សំដោយឯកឯង និងមិនអាចត្រឡប់វិញ hydrolyzes ដើម្បីបង្កើត ស៊ីត្រាតនិង HS-KoA ។

ជាលទ្ធផលនៃលើកទីពីរ ប្រតិកម្មបានបង្កើតឡើង អាស៊ីតក្រូចឆ្មាឆ្លងកាត់ការខះជាតិទឹកជាមួយនឹងការបង្កើត cis-aconitic អាស៊ីត, ដែល, ដោយបន្ថែម ម៉ូលេគុល ទឹក។, ចូលទៅក្នុង អាស៊ីត isocitric(ផ្តាច់មុខ) ។ កាតាលីករដែលអាចបញ្ច្រាស់បាន។ ប្រតិកម្មជាតិទឹក - ខះជាតិទឹក។ អង់ស៊ីម aconitate hydratase (aconitase) ។ ជាលទ្ធផលមានចលនាទៅវិញទៅមកនៃ H និង OH នៅក្នុង ម៉ូលេគុល ស៊ីត្រាត:

ទីបី ប្រតិកម្មហាក់ដូចជាកំណត់ល្បឿន វដ្ត Krebs. អាស៊ីត isocitric dehydrogenated នៅក្នុងវត្តមាននៃ iso-citrate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ។

កំឡុងពេល isocitrate dehydrogenase ប្រតិកម្ម អាស៊ីត isocitric decarboxylated ក្នុងពេលដំណាលគ្នា។ isocitrate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD គឺ allosteric អង់ស៊ីមដែលមានលក្ខណៈជាក់លាក់ អ្នកធ្វើឱ្យសកម្មត្រូវការ ADP. ក្រៅពីនេះ អង់ស៊ីមដើម្បីបង្ហាញពីរបស់អ្នក។ សកម្មភាពត្រូវការ អ៊ីយ៉ុង Mg 2+ ឬ Mn 2+ ។

ក្នុងអំឡុងពេលទីបួន ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ α-ketoglutaric អាស៊ីតជាមួយនឹងការបង្កើតសមាសធាតុថាមពលខ្ពស់ succinyl-CoA ។ យន្តការនៃរឿងនេះ ប្រតិកម្មស្រដៀងទៅនឹងនោះ។ ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation pyruvate ទៅ acetyl-CoA, α-ketoglutarate dehydrogenase complex ប្រហាក់ប្រហែលនឹង pyruvate dehydrogenase complex នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ទាំង​ករណី​មួយ​និង​ករណី​ផ្សេង​ទៀត​។ ប្រតិកម្មយកផ្នែកទី 5 coenzymes៖ TPP, amide អាស៊ីត lipoic, HS-KoA, FAD និង NAD+ ។

ទីប្រាំ ប្រតិកម្មកាតាលីករ អង់ស៊ីម succinyl-CoA-synthetase ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះ។ ប្រតិកម្ម succinyl-CoA ដោយមានការចូលរួមពី GTP និង ផូស្វ័រអសរីរាង្គប្រែទៅជា អាស៊ីត succinic (succinate) ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះការបង្កើតចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់នៃ GTP កើតឡើងដោយសារតែចំណងថាមពលខ្ពស់នៃ succinyl-CoA:

ជាលទ្ធផលទីប្រាំមួយ។ ប្រតិកម្ម succinateខ្សោះជាតិទឹកចូលទៅក្នុង អាស៊ីត fumaric. អុកស៊ីតកម្ម succinateកាតាលីករ succinate dehydrogenase, ក្នុង ម៉ូលេគុលដែលតាំងពីពេលនោះមក ប្រូតេអ៊ីនចង​យ៉ាង​រឹង​មាំ (ដោយ​សម្ពន្ធមេត្រី) កូអង់ស៊ីម FAD ។ នៅក្នុងវេនរបស់វា។ succinate dehydrogenaseទាក់ទងយ៉ាងខ្លាំងជាមួយ mitochondrial ខាងក្នុង ភ្នាស:

ទីប្រាំពីរ ប្រតិកម្មអនុវត្តក្រោមឥទ្ធិពល អង់ស៊ីម fumarate hydratase ( ហ្វូម៉ារ៉ាស) បង្កើតឡើងក្នុងពេលតែមួយ អាស៊ីត fumaric hydrated, ផលិតផល ប្រតិកម្មគឺ អាស៊ីតផ្លែប៉ោម(ម៉ាឡេត) ។ គួរកត់សំគាល់ថា fumarate hydratase មាន ភាពជាក់លាក់(សូមមើលជំពូកទី 4) - កំឡុងពេល ប្រតិកម្ម L-apple ត្រូវបានបង្កើតឡើង អាស៊ីត:

ទីបំផុតក្នុងអំឡុងពេលទីប្រាំបី ប្រតិកម្ម វដ្តអាស៊ីត tricarboxylicនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ mitochondrial NAD ដែលពឹងផ្អែកលើ malate dehydrogenaseកើតឡើង អុកស៊ីតកម្ម L-malate ទៅ oxaloacetate:

ដូចដែលអាចត្រូវបានគេមើលឃើញថាក្នុងមួយវេននៃវដ្តនេះមានអង់ស៊ីមប្រាំបី ប្រតិកម្ម, ពេញលេញ អុកស៊ីតកម្ម("ការឆេះ") នៃមួយ។ ម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA ។ សម្រាប់ដំណើរការបន្តនៃវដ្ត ការផ្គត់ផ្គង់ថេរនៃ acetyl-CoA ដល់ប្រព័ន្ធគឺចាំបាច់ ហើយ coenzymes(NAD + និង FAD) ដែលបានឆ្លងចូលទៅក្នុងរដ្ឋកាត់បន្ថយត្រូវតែត្រូវបានកត់សុីម្តងហើយម្តងទៀត។ វា។ អុកស៊ីតកម្មអនុវត្តនៅក្នុងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូន អេឡិចត្រុងក្នុង ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម(ក្នុង ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម អង់ស៊ីម) បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ភ្នាស មីតូខនឌ្រី. លទ្ធផល FADH 2 ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងខ្លាំងជាមួយ SDH ដូច្នេះវាបញ្ជូន អាតូម អ៊ីដ្រូសែនតាមរយៈ KoQ ។ ចេញជាលទ្ធផល អុកស៊ីតកម្មថាមពល acetyl-CoA ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងចំណងម៉ាក្រូអឺជីកផូស្វាត អេធីភី. ពី 4 ចំហាយ អាតូម អ៊ីដ្រូសែន 3 គូស្វាមីភរិយាផ្ទេរ NADH ទៅប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូន អេឡិចត្រុង; ខណៈពេលដែលពឹងផ្អែកលើនីមួយៗ គូស្នេហ៍នៅក្នុងប្រព័ន្ធជីវសាស្រ្ត អុកស៊ីតកម្មបង្កើតឡើង 3 ម៉ូលេគុល អេធីភី(កំឡុងពេលរួមបញ្ចូលគ្នា ) ហើយសរុបមក 9 ម៉ូលេគុល អេធីភី(សូមមើលជំពូកទី 9) ។ មួយ។ គូ អាតូមពី succinate dehydrogenase-FADH 2 ចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូន អេឡិចត្រុងតាមរយៈ KoQ លទ្ធផលត្រឹមតែ 2 ម៉ូលេគុល អេធីភី. កំឡុងពេល វដ្ត Krebsមួយក៏ត្រូវបានសំយោគផងដែរ។ ម៉ូលេគុល GTP (ស្រទាប់ខាងក្រោម ផូស្វ័រ) ដែលស្មើនឹងមួយ។ ម៉ូលេគុល អេធីភី. ដូច្នេះ នៅ អុកស៊ីតកម្មមួយ។ ម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA ក្នុង វដ្ត Krebsនិងប្រព័ន្ធ ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្មអាចបង្កើត 12 ម៉ូលេគុល អេធីភី.

ប្រសិនបើយើងគណនាឥទ្ធិពលថាមពលសរុបនៃការបំបែក glycolytic គ្លុយកូសនិងជាបន្តបន្ទាប់ អុកស៊ីតកម្មពីរកំពុងលេចចេញមក ម៉ូលេគុល pyruvate ទៅ CO 2 និង H 2 O បន្ទាប់មកវានឹងមានទំហំធំជាង។

ដូចដែលបានកត់សម្គាល់មួយ។ ម៉ូលេគុល NADH (៣ ម៉ូលេគុល អេធីភី) ត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation pyruvate ទៅ acetyl-CoA ។ នៅពេលបំបែកមួយ។ ម៉ូលេគុល គ្លុយកូសបង្កើតឡើង ២ ម៉ូលេគុល pyruvate និង អុកស៊ីតកម្មរហូតដល់ 2 ម៉ូលេគុល acetyl-CoA និង 2 វេនជាបន្តបន្ទាប់ វដ្តអាស៊ីត tricarboxylicសំយោគ ៣០ ម៉ូលេគុល អេធីភី(ហេតុនេះ អុកស៊ីតកម្ម ម៉ូលេគុល pyruvate ទៅ CO 2 និង H 2 O ផ្តល់ឱ្យ 15 ម៉ូលេគុល អេធីភី) ទៅលេខនេះត្រូវតែបន្ថែម 2 ម៉ូលេគុល អេធីភីបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល aerobic glycolysis, និង ៦ ម៉ូលេគុល អេធីភី, សំយោគដោយ អុកស៊ីតកម្ម 2 ម៉ូលេគុល extramitochondrial NADH ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល អុកស៊ីតកម្ម 2 ម៉ូលេគុល glyceraldehyde-3-phosphate នៅក្នុង dehydrogenase ប្រតិកម្ម glycolysis. ដូច្នេះនៅពេលបំបែក ជាលិកាមួយ។ ម៉ូលេគុល គ្លុយកូសយោងតាមសមីការ C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -> 6CO 2 + 6H 2 O, 38 ត្រូវបានសំយោគ ម៉ូលេគុល អេធីភី. ដោយមិនសង្ស័យនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃថាមពលការបំបែកពេញលេញ គ្លុយកូសគឺជាដំណើរការដ៏មានប្រសិទ្ធភាពជាង anaerobic glycolysis.

គួរកត់សំគាល់ថា ២ ម៉ូលេគុល NADH នាពេលអនាគតជាមួយ អុកស៊ីតកម្មមិន​អាច​ផ្តល់​ឱ្យ ៦ ម៉ូលេគុល អេធីភីប៉ុន្តែមានតែ 4. ការពិតគឺថាពួកគេខ្លួនឯង ម៉ូលេគុល NADH extramitochondrial មិនអាចជ្រាបចូលបានទេ។ ភ្នាសខាងក្នុង មីតូខនឌ្រី. ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយពួកគេផ្តល់ឱ្យ អេឡិចត្រុងអាចត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ mitochondrial នៃជីវសាស្រ្ត អុកស៊ីតកម្មដោយប្រើយន្តការដែលគេហៅថា glycerol phosphate shuttle (រូបភាព 10.10) ។ Cytoplasmic NADH ដំបូងមានប្រតិកម្មជាមួយ cytoplasmic dihydroxyacetone phosphate ដើម្បីបង្កើត glycerol-3-phosphate ។ ប្រតិកម្មកាតាលីករ

អង្ករ។ ១០.១០.យន្តការបិទទ្វារ glycerol phosphate ។ ការពន្យល់នៅក្នុងអត្ថបទ។

ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយ cytoplasmic glycerol-3-phosphate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD៖

Dihydroxyacetone phosphate + NADH + H +<=>Glycerol-3-phosphate + NAD + ។

លទ្ធផល glycerol-3-phosphate ងាយជ្រាបចូលតាម mitochondrial ភ្នាស. ខាងក្នុង មីតូខនឌ្រីមួយផ្សេងទៀត (mitochondrial) glycerol-3-phosphate dehydrogenase (flavin អង់ស៊ីម) កត់សុី glycerol-3-phosphate ម្តងទៀតទៅ dihydroxyacetone phosphate:

គ្លីសេរីន ៣-ផូស្វាត + FAD<=>Dihydroxyacetone phosphate + FADH ២.

បានស្ដារឡើងវិញ ហ្វ្លាវ៉ូប្រូតេអ៊ីន(អង់ស៊ីម-FADH 2) ណែនាំនៅកម្រិតនៃ KoQ ដែលទទួលបានដោយគាត់ អេឡិចត្រុងចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ជីវសាស្រ្ត អុកស៊ីតកម្មនិងភ្ជាប់ជាមួយវា។ ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្មហើយ dihydroxyacetone phosphate ចេញមក មីតូខនឌ្រីក្នុង cytoplasmហើយម្តងទៀតអាចធ្វើអន្តរកម្មជាមួយ cytoplasmic NADH + H + ។ ដោយវិធីនេះ គូ អេឡិចត្រុង(ពីមួយ។ ម៉ូលេគុល cytoplasmic NADH + H +) ត្រូវបានណែនាំទៅក្នុង ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដោយប្រើយន្តការ glycerol phosphate shuttle មិនផ្តល់ឱ្យ 3 ទេប៉ុន្តែ 2 អេធីភី.

អង្ករ។ ១០.១១.ប្រព័ន្ធ shuttle malate-aspartate សម្រាប់ការផ្ទេរសមមូលកាត់បន្ថយពី cytosolic NADH ទៅម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ ការពន្យល់នៅក្នុងអត្ថបទ។

ក្រោយមកទៀត វាត្រូវបានបង្ហាញថា យន្តការបិទបើកនេះ ប្រើតែនៅក្នុងសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង និងខួរក្បាល ដើម្បីផ្ទេរសមមូលកាត់បន្ថយពី cytosolic NADH + H + ទៅ មីតូខនឌ្រី.

អេ កោសិកា ថ្លើមក្រលៀន និងបេះដូង ប្រព័ន្ធស្មុគ្រស្មាញជាងនេះទៅទៀត ដំណើរការ។ ប្រតិបត្តិការនៃយន្តការ shuttle បែបនេះអាចធ្វើទៅបានដោយសារតែវត្តមាន malate dehydrogenaseនិង aspartate aminotransferases ទាំងនៅក្នុង cytosol និងនៅក្នុង មីតូខនឌ្រី.

វាត្រូវបានគេរកឃើញថាពី cytosolic NADH + H + កាត់បន្ថយសមមូលដំបូងដោយមានការចូលរួម។ អង់ស៊ីម malate dehydrogenase(រូបភព 10.11) ត្រូវបានផ្ទេរទៅ cytosolic oxaloacetate ។ ជាលទ្ធផល malate ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលដោយមានជំនួយពីប្រព័ន្ធដែលដឹកជញ្ជូន អាស៊ីត dicarboxylic, ឆ្លងកាត់ខាងក្នុង ភ្នាស មីតូខនឌ្រីចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស។ នៅទីនេះ malate ត្រូវបានកត់សុីទៅជា oxaloacetate ហើយម៉ាទ្រីស NAD + ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា NADH + H + ដែលឥឡូវនេះអាចផ្ទេរវាបាន។ អេឡិចត្រុងក្នុង ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម អង់ស៊ីម, បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើផ្នែកខាងក្នុង ភ្នាស មីតូខនឌ្រី. នៅក្នុងវេន, oxaloacetate លទ្ធផលនៅក្នុងវត្តមាននៃ glutamate និង អង់ស៊ីម ASAT ចូលទៅក្នុង ប្រតិកម្ម ការចម្លង. លទ្ធផល aspartate និង α-ketoglutarate ដោយមានជំនួយពីប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនពិសេសអាចឆ្លងកាត់។ ភ្នាស មីតូខនឌ្រី.

ការដឹកជញ្ជូននៅក្នុង cytosol បង្កើតឡើងវិញនូវ oxaloacetate ដែលបង្កឱ្យមានវដ្តបន្ទាប់។ ជាទូទៅ ដំណើរការនេះរួមបញ្ចូលទាំងការបញ្ច្រាស់យ៉ាងងាយស្រួល ប្រតិកម្មកើតឡើងដោយគ្មានការប្រើប្រាស់ថាមពល "កម្លាំងជំរុញ" របស់វាគឺថេរ ការងើបឡើងវិញ NAD + នៅក្នុង cytosol ដោយ glyceraldehyde-3-phosphate ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល catabolism គ្លុយកូស.

ដូច្នេះប្រសិនបើយន្តការ malate-aspartate ដំណើរការបន្ទាប់មកជាលទ្ធផលពេញលេញ អុកស៊ីតកម្មមួយ។ ម៉ូលេគុល គ្លុយកូសប្រហែលជាមិនមែន 36 ទេ ប៉ុន្តែ 38 ម៉ូលេគុល អេធីភី(តារាង 10.1) ។

នៅក្នុងតារាង។ 10.1 ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ ប្រតិកម្មដែលក្នុងនោះការបង្កើតចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់កើតឡើងកំឡុងពេល catabolism គ្លុយកូសបង្ហាញពីប្រសិទ្ធភាពនៃដំណើរការក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic និង anaerobic

ក្រសួងអប់រំនៃសហព័ន្ធរុស្ស៊ី

សាកលវិទ្យាល័យបច្ចេកទេសរដ្ឋ Samara

នាយកដ្ឋានគីមីសរីរាង្គ

អរូបីលើប្រធានបទ៖

"វដ្តនៃអាស៊ីត TRICABOXIC (KREBS CYCLE)"

បញ្ចប់ដោយសិស្ស: III - NTF - 11

Eroshkina N.V.

បានពិនិត្យ។

ដំណើរការនៃការ fermentation anaerobic បានបម្រើការជាប្រភពថាមពលសំខាន់សម្រាប់ភាវៈរស់ទាំងអស់នៅក្នុងសម័យនោះ នៅពេលដែលមិនមានអុកស៊ីសែននៅក្នុងបរិយាកាសរបស់ផែនដី។ រូបរាងរបស់វាបើកឡើងនូវលទ្ធភាពថ្មីជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការទទួលបានថាមពល។ អុកស៊ីហ្សែនគឺជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មដ៏ល្អ ហើយនៅពេលដែលសារធាតុសរីរាង្គត្រូវបានកត់សុី ថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដប់ដងច្រើនជាងកំឡុងពេល fermentation ។ ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករ C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + 6CO 2, 686 kcal ក្នុងមួយ mol ត្រូវបានបញ្ចេញខណៈពេលដែលនៅក្នុងប្រតិកម្មនៃ fermentation អាស៊ីតឡាក់ទិកត្រឹមតែ 47 kcal ក្នុងមួយ mol ។

តាមធម្មជាតិ កោសិកាចាប់ផ្តើមប្រើប្រាស់ឱកាសដែលបានបើក។ ការសំយោគ ATP នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic គឺមានប្រសិទ្ធភាពជាងការសំយោគ anaerobic: ប្រសិនបើម៉ូលេគុល ATP 2 ត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលប្រើប្រាស់ម៉ូលេគុលគ្លុយកូស 1 កំឡុងពេល fermentation បន្ទាប់មកក្នុងអំឡុងពេល phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម - ប្រហែល 30 (យោងតាមទិន្នន័យចាស់ - 38) ។ យើងនឹងនិយាយបន្ថែមអំពីតុល្យភាពថាមពលនៅក្នុងមេរៀនទី 12 ។

សារធាតុសរីរាង្គផ្សេងៗឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរអុកស៊ីតកម្ម - មេតាបូលីតកម្រិតមធ្យមនៃការរំលាយអាហារអាស៊ីតអាមីណូ ជាតិស្ករ អាស៊ីតខ្លាញ់។ វាកាន់តែងាយស្រួលជាងមុនក្នុងការកត់សុីសារធាតុទាំងអស់នេះជាលើកដំបូងជាមួយនឹងភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មបង្រួបបង្រួមមួយ ហើយបន្ទាប់មកកត់សុីទម្រង់កាត់បន្ថយជាលទ្ធផលនៃ "ភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មសកល" បែបនេះជាមួយនឹងអុកស៊ីសែន។ Nicotinamide adenine dinucleotide, NAD, ត្រូវបានគេប្រើជាកម្រិតមធ្យម redox ជាសកលនៅក្នុងកោសិកា។ យើងបាននិយាយរួចមកហើយអំពីសមាសធាតុនេះនៅក្នុងមេរៀនទី 10។ ដូចដែលបានបញ្ជាក់នៅក្នុងមេរៀនទី 10 សារធាតុនេះអាចមានពីរទម្រង់៖ កត់សុី NAD + និងកាត់បន្ថយ NAD∙H ។ ការបំប្លែងទម្រង់ទីមួយទៅជាទម្រង់ទីពីរតម្រូវឱ្យមានការផ្គត់ផ្គង់អេឡិចត្រុងពីរនិងអ៊ីយ៉ុង H + មួយ។

ប្រព័ន្ធ ដើរតួនាទីជាយាន redox ដែលផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីសារធាតុសរីរាង្គផ្សេងៗទៅអុកស៊ីហ៊្សែន៖ នៅដំណាក់កាលដំបូង NAD + យកអេឡិចត្រុងពីសារធាតុសរីរាង្គ ធ្វើអុកស៊ីតកម្មនៅទីបំផុតទៅ CO 2 និង H 2 O (ជាការពិតមិនមែនក្នុងដំណាក់កាលមួយទេ ប៉ុន្តែ តាមរយៈការតភ្ជាប់កម្រិតមធ្យមជាច្រើន); នៅដំណាក់កាលទីពីរ អុកស៊ីហ្សែនធ្វើអុកស៊ីតកម្ម NAD∙H ដែលបានបង្កើតឡើងក្នុងដំណាក់កាលដំបូង ហើយត្រឡប់វាត្រឡប់ទៅស្ថានភាពអុកស៊ីតកម្មវិញ។

ដូច្នេះក្នុងទម្រង់ទូទៅបំផុត សំណុំនៃប្រតិកម្មរលួយនៃសារធាតុផ្សេងៗនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic (នោះគឺនៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែន) អាចត្រូវបានតំណាងដូចខាងក្រោម:

1)	សមាសធាតុសរីរាង្គ +
2)

ប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលទី 1 កើតឡើងនៅក្នុង cytoplasm ឬនៅក្នុង mitochondria ខណៈពេលដែលប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលទីពីរកើតឡើងតែនៅក្នុង mitochondria ប៉ុណ្ណោះ។ នៅក្នុងមេរៀននេះ យើងនឹងពិចារណាតែប្រតិកម្មរបស់ក្រុមទីមួយប៉ុណ្ណោះ ប្រតិកម្មរបស់ក្រុមទីពីរនឹងត្រូវបានសិក្សានៅក្នុងមេរៀនទី 12។

មាន coenzyme មួយផ្សេងទៀតនៅក្នុងកោសិកា - FAD (flavin adenine dinucleotide) - ដែលដើរតួជា redox shuttle ប៉ុន្តែត្រូវបានគេប្រើក្នុងប្រតិកម្មតិចជាង NAD ។ វាត្រូវបានសំយោគពីវីតាមីន B2 - riboflavin ។

សូមក្រឡេកមើលផ្លូវមេតាបូលីសជាក់លាក់ - ការបំប្លែងអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករ និងអាស៊ីតខ្លាញ់។ Aerobic glycolysis ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងប្រតិកម្មដូចគ្នានឹង anaerobic glycolysis ដែលយើងបានពិចារណារួចហើយ (សូមមើលមេរៀនទី 10)។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃដំណើរការនឹងដំណើរការខុសគ្នា។ នៅពេលអនុវត្ត glycolysis anaerobic កោសិកាបានប្រឈមមុខនឹងបញ្ហា: អ្វីដែលត្រូវធ្វើជាមួយ NAD∙H ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្ម glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase? ប្រសិនបើវាមិនត្រូវបានកត់សុីត្រឡប់ទៅ NAD + ទេនោះដំណើរការនឹងបញ្ឈប់យ៉ាងឆាប់រហ័សដូច្នេះនៅក្នុង glycolysis anaerobic ប្រតិកម្មចុងក្រោយ - lactate dehydrogenase - ទើបតែបានបម្រើដើម្បីត្រឡប់ coenzyme នេះទៅជាទម្រង់ដើមរបស់វា។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic មិនមានបញ្ហាបែបនេះទេ។ ផ្ទុយទៅវិញ នៅក្នុងការបំប្លែងអុកស៊ីហ្សែន NAD∙H ដើរតួជាប្រភពថាមពលដ៏មានតម្លៃបំផុត - ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនពិសេសបញ្ជូនវាពី cytosol ទៅ mitochondria ដែលវាត្រូវបានកត់សុី ហើយ ATP ត្រូវបានសំយោគដោយសារថាមពលនេះ។

នៅពេលដែល glycolysis កើតឡើងនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic អាស៊ីត pyruvic នឹងមិនត្រូវបានកាត់បន្ថយនោះទេប៉ុន្តែនឹងត្រូវបានបញ្ជូនទៅ mitochondria និង oxidized ។ ដំបូងវានឹងប្រែទៅជាសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកអាសេទីលដែលភ្ជាប់កូវ៉ាឡង់ទៅ coenzyme ពិសេស - ដែលគេហៅថា coenzyme A ។

ប្រតិកម្មដែលមិនអាចផ្លាស់ប្តូរបាននេះត្រូវបានអនុវត្តដោយអង់ស៊ីម mitochondrial pyruvate dehydrogenase ដែលកត់សុីអាស៊ីត pyruvic ទៅ acetyl-coenzyme A ជាមួយនឹងការបញ្ចេញកាបូនឌីអុកស៊ីត។ អង់ស៊ីមនេះមាន coenzymes ជាច្រើនដែលចាំបាច់សម្រាប់ការងាររបស់វា៖ thiamine pyrophosphate (បង្កើតឡើងពីវីតាមីន B 1 - thiamine) អាស៊ីត lipoic (ជួនកាលវាត្រូវបានគេប្រើជាអាហារបំប៉នសុខភាព) និង FAD (យើងបានសរសេររួចហើយអំពីវាខាងលើ)។ វា​ជា​ប្រូតេអ៊ីន​ដ៏​ស្មុគស្មាញ​ដែល​មាន​ផ្នែក​រង​ជា​ច្រើន ទម្ងន់​ម៉ូលេគុល​របស់​វា​គឺ​រាប់​លាន​ដាល់​តោន។

Coenzyme A, ដែលសំណល់អាសេទីលត្រូវបានភ្ជាប់, ត្រូវបានសំយោគពីអាស៊ីត pantothenic ដែលជាវីតាមីនផងដែរ (វីតាមីន B 5) ។ Acetyl-coenzyme A គឺជាម៉ាក្រូដែលសម្បូរថាមពលដូច ATP (សូមមើលមេរៀនទី 9)។

Pyruvate dehydrogenase ដើរតួយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃការ catabolism គ្លុយកូស aerobic ។ អង់ស៊ីមនេះត្រូវបានរារាំងដោយ NAD∙H និង acetyl-CoA ដែលជាផលិតផលចុងក្រោយរបស់វា ក្នុងលក្ខណៈអវិជ្ជមាន។ បទប្បញ្ញត្តិត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រើយន្តការស្មុគ្រស្មាញរួមទាំងការកែប្រែ allostery និង covalent នៃប្រូតេអ៊ីននេះ។ អង់ស៊ីមនេះក៏ត្រូវបានរារាំងដោយអាស៊ីតខ្លាញ់ផងដែរ។ អាស៊ីតខ្លាញ់គឺជាប្រភពថាមពលកាឡូរីច្រើនជាង ហើយក្រៅពីនេះវាមានតម្លៃតិចជាងសម្រាប់ដំណើរការសំយោគនៅក្នុងកោសិកា ដូច្នេះនៅក្នុងវត្តមាននៃជាតិស្ករទាំងពីរ (បន្ទាប់ពីទាំងអស់ pyruvate ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីវា) និងអាស៊ីតខ្លាញ់វាគឺជា ណែនាំឱ្យកត់សុីអាស៊ីតខ្លាញ់ជាមុនសិន។

បន្ទាប់មក acetyl-coenzyme A នឹងត្រូវបានកត់សុីទៅជា CO 2 និង H 2 O នៅក្នុងដំណើរការមួយហៅថា វដ្ត Krebs (ជាកិត្តិយសរបស់ G. Krebs ដែលបានពិពណ៌នាវាជាលើកដំបូងក្នុងឆ្នាំ 1937) ។

តួនាទីសំខាន់នៃវដ្ត Krebs ក្នុងការបំប្លែងថាមពលរបស់កោសិកាគឺដើម្បីទទួលបាន coenzymes NAD∙H និង FAD∙H 2 ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយ ដែលបន្ទាប់មកនឹងត្រូវបានកត់សុីដោយអុកស៊ីសែនដើម្បីសំយោគ ATP ពី ADP និង phosphate (យើងនឹងពិចារណាដំណើរការនេះក្នុងមេរៀន។ ១២). ការស្ដារឡើងវិញនៃ coenzymes ត្រូវបានសម្រេចដោយការកត់សុីពេញលេញនៃសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកទៅ CO 2 និង H 2 O ។

វដ្តចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការផ្ទេរសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកពី acetyl-CoA ទៅអាស៊ីត oxaloacetic (នៅក្នុងបរិយាកាសអព្យាក្រឹតនេះគឺជាអ៊ីយ៉ុង oxaloacetate) ដែលជាលទ្ធផលនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (កាន់តែច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតគឺអ៊ីយ៉ុង citrate) ត្រូវបានបង្កើតឡើង និង coenzyme A ត្រូវបានបញ្ចេញ។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម citrate synthase ហើយមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ។

អាស៊ីតសរីរាង្គដែលពាក់ព័ន្ធនៅដំណាក់កាលនេះមានក្រុម carboxyl បី ជួនកាលវដ្តទាំងមូលត្រូវបានគេហៅថា "វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic" ប៉ុន្តែឈ្មោះនេះគឺអកុសល - រួចទៅហើយនៅដំណាក់កាលបន្ទាប់មួយក្រុម carboxyl ត្រូវបានបាត់បង់។ ដូច្នេះ វដ្តនេះត្រូវបានគេសំដៅជាញឹកញាប់ថាជា "វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic និង dicarboxylic" ។

ក្នុងករណីទាំងពីរ កាបូនឌីអុកស៊ីតត្រូវបានបញ្ចេញ ភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម NAD + ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅ NAD ∙ H ហើយសំណល់អាស៊ីតខ្លីត្រូវបានបន្ថែមទៅ coenzyme A កំឡុងពេលប្រតិកម្ម A. ប្រតិកម្ម α-ketoglutarate dehydrogenase គឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានដូច pyruvate dehydrogenase ទេ។ ប្រតិកម្ម និង​អង់ស៊ីម​ដែល​ជំរុញ​ឱ្យ​វា​មាន​កូ​អង់​ហ្ស៊ី​ម​ដូចគ្នា ។

ផលិតផលប្រតិកម្ម succinyl-coenzyme A គឺសម្បូរទៅដោយថាមពលដូចជា acetyl-coenzyme A. វាជាការល្ងង់ខ្លៅក្នុងការបំភាយថាមពលនេះទៅជាកំដៅ ហើយកោសិកាមិនអនុញ្ញាតឱ្យមានកាកសំណល់បែបនេះទេ។ Succinyl-CoA មិនត្រូវបានរំលាយដោយសាមញ្ញទៅនឹងអាស៊ីត succinic (កាន់តែជាក់លាក់ succinate ion) និង coenzyme A ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនេះ GTP ត្រូវបានសំយោគពី GDP និងផូស្វាត ហើយ GTP គឺមានលក្ខណៈម៉ាក្រូដូច ATP ដែរ។

អាស៊ីត Succinic ឆ្លងកាត់អុកស៊ីតកម្មបន្ថែមទៀត។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មរបស់វាមិនមែនជា NAD + ធម្មតាទេប៉ុន្តែ coenzyme មួយទៀត - FAD ។ ធម្មជាតិបានប្រើ coenzyme ពិសេសនេះមិនមែនទាល់តែសោះដើម្បីបំពុលជីវិតរបស់សិស្ស និងសិស្សសាលាដែលកំពុងសិក្សាវដ្ត Krebs ។ ការពិតគឺថានៅក្នុងអាស៊ីត succinic ក្រុមអសកម្មខ្លាំង -CH 2 -CH 2 - ត្រូវបានទទួលរងនូវការកត់សុី។ ចងចាំវគ្គសិក្សានៃគីមីវិទ្យាសរីរាង្គ - អាល់កានជាទូទៅមានប្រតិកម្មបន្តិចបើប្រៀបធៀបទៅនឹងជាតិអាល់កុលនិងអាល់ឌីអ៊ីតវាពិបាកជាងក្នុងការកត់សុីពួកវា។ នៅទីនេះផងដែរ កោសិកាត្រូវបានបង្ខំឱ្យប្រើសារធាតុ flavin oxidant ខ្លាំងជាង ហើយមិនមែន nicotinamide ធម្មតានោះទេ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះអាស៊ីត succinic ប្រែទៅជាអាស៊ីត fumaric ប្រតិកម្មត្រូវបានពន្លឿនដោយអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase ។

ប្រតិកម្មចុងក្រោយនៃវដ្តគឺការកត់សុីនៃអាស៊ីត malic ទៅអាស៊ីត oxaloacetic ដែលល្បីឈ្មោះ NAD + ដើរតួជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម ហើយប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម malate dehydrogenase ។

លទ្ធផល NAD∙H និង FAD∙H 2 ត្រូវបានកត់សុីនៅក្នុង mitochondria ដោយផ្តល់ថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។ វដ្ត Krebs ក៏ផលិត 1 ម៉ូលេគុលនៃ GTP ដែលជាសមាសធាតុសម្បូរថាមពលដែលមានសមត្ថភាពផ្ទេរសំណល់ផូស្វ័រទៅ ADP និងបង្កើត ATP ។ ម៉ូលេគុលអាស៊ីត oxaloacetic ចាកចេញពីវដ្តដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរ - វាបម្រើជាកាតាលីករសម្រាប់ការកត់សុីនៃ acetyl coenzyme A ហើយខ្លួនវាត្រឡប់ទៅសភាពដើមវិញនៅចុងបញ្ចប់នៃវេននីមួយៗនៃវដ្ត។ អង់ស៊ីមវដ្ត Krebs មានទីតាំងនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial (លើកលែងតែ succinate dehydrogenase វាមានទីតាំងនៅលើភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង) ។

នៅក្នុងវដ្ត Krebs អង់ស៊ីមជាច្រើនត្រូវបានគ្រប់គ្រងក្នុងពេលតែមួយ។ Isocitrate dehydrogenase ត្រូវបានរារាំងដោយ NAD∙H ដែលជាផលិតផលបញ្ចប់នៃវដ្ត ហើយត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មដោយ ADP ដែលជាសារធាតុបង្កើតឡើងកំឡុងពេលចំណាយថាមពល។ ភាពបញ្ច្រាសនៃប្រតិកម្ម dehydrogenase malate ក៏ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការគ្រប់គ្រងវដ្ត។ នៅកំហាប់ខ្ពស់នៃ NAD∙H ប្រតិកម្មនេះដំណើរការពីស្តាំទៅឆ្វេងឆ្ពោះទៅរកការបង្កើត malate ។ ជាលទ្ធផលការផ្តោតអារម្មណ៍នៃ oxaloacetate ធ្លាក់ចុះហើយអត្រានៃប្រតិកម្ម citrate synthase មានការថយចុះ។ malate លទ្ធផលអាចត្រូវបានប្រើនៅក្នុងដំណើរការមេតាប៉ូលីសផ្សេងទៀត។ Citrate synthase ក៏ត្រូវបានរារាំងដោយ ATP ផងដែរ។ សកម្មភាពរបស់ α-ketoglutarate dehydrogenase ក៏ត្រូវបានគ្រប់គ្រងផងដែរ។

វដ្ត Krebs ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករមិនត្រឹមតែប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងអាស៊ីតខ្លាញ់និងអាស៊ីតអាមីណូផងដែរ។ បន្ទាប់ពីការជ្រៀតចូលតាមរយៈភ្នាសខាងក្រៅ អាស៊ីតខ្លាញ់ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មដំបូងនៅក្នុង cytoplasm ដោយការបន្ថែមនៃ coenzyme A ខណៈពេលដែលចំណងម៉ាក្រូនៃ ATP ពីរត្រូវបានប្រើប្រាស់:

R–COOH + HS–KoA + ATP = R–CO–S–KoA + AMP + P–P ។

Pyrophosphate ត្រូវបានបំបែកភ្លាមៗដោយអង់ស៊ីម pyrophosphatase ផ្លាស់ប្តូរលំនឹងនៃប្រតិកម្មទៅខាងស្តាំ។

បន្ទាប់មក Acyl-coenzyme A ត្រូវបានផ្ទេរទៅ mitochondria ។

នៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងនេះ ប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមនៃសារធាតុ β-oxidation នៃអាស៊ីតខ្លាញ់ដំណើរការ។ ដំណើរការនៃ β-oxidation ដំណើរការជាដំណាក់កាល។ នៅដំណាក់កាលនីមួយៗ បំណែកកាបូនពីរក្នុងទម្រង់អាសេទីល កូអង់ស៊ីម A ត្រូវបានកាត់ចេញពីអាស៊ីតខ្លាញ់ ហើយ NAD + ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅ NAD ∙ H និង FAD ទៅ FAD ∙ H 2 ។

កំឡុងពេលប្រតិកម្មដំបូង ក្រុម -CH 2 -CH 2 - ដែលមានទីតាំងនៅជិតអាតូមកាបូននីលត្រូវបានកត់សុី។ ដូចនៅក្នុងករណីនៃការកត់សុី succinate នៅក្នុងវដ្ត Krebs FAD ដើរតួជាភ្នាក់ងារកត់សុី។ បន្ទាប់មក (ប្រតិកម្មទីពីរ) ចំណងទ្វេរដងនៃសមាសធាតុមិនឆ្អែតដែលជាលទ្ធផលត្រូវបានផ្តល់ជាតិទឹក ខណៈពេលដែលអាតូមកាបូនទីបីក្លាយជាអ៊ីដ្រូសែន - អាស៊ីត β-hydroxy ត្រូវបានបង្កើតឡើងភ្ជាប់ទៅនឹង coenzyme A. ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មទីបី ក្រុមអាល់កុលនេះត្រូវបានកត់សុីទៅជា keto ក្រុម NAD + ត្រូវបានគេប្រើជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម។ ទីបំផុត ម៉ូលេគុលមួយទៀតនៃ coenzyme A មានប្រតិកម្មជាមួយនឹងលទ្ធផល β-ketoacyl coenzyme A។ ជាលទ្ធផល acetyl coenzyme A ត្រូវបានកាត់ផ្តាច់ ហើយ acyl-CoA ត្រូវបានកាត់បន្ថយដោយអាតូមកាបូនពីរ។ ឥឡូវនេះដំណើរការរង្វិលនឹងដំណើរការជាលើកទីពីរ សំណល់អាស៊ីតខ្លាញ់នឹងត្រូវបានកាត់បន្ថយដោយ acetyl-CoA មួយបន្ថែមទៀត ហើយបន្តរហូតដល់អាស៊ីតខ្លាញ់ត្រូវបានបំបែកទាំងស្រុង។ ក្នុងចំណោមប្រតិកម្មទាំងបួននៃ β-oxidation មានតែទីមួយប៉ុណ្ណោះដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន នៅសល់គឺអាចបញ្ច្រាស់បាន ការឆ្លងកាត់របស់ពួកគេពីឆ្វេងទៅស្តាំត្រូវបានធានាដោយទិន្នផលថេរនៃផលិតផលចុងក្រោយ។

សរុបទៅ β-oxidation នៃ palmitoyl-coenzyme A ដំណើរការទៅតាមសមីការ៖

Acetyl-CoA បន្ទាប់មកចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ NAD∙H និង FAD∙H 2 ត្រូវបានកត់សុីនៅក្នុង mitochondria ដែលផ្តល់ថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។

catabolism អាស៊ីតអាមីណូក៏ដំណើរការតាមរយៈវដ្ត Krebs ។ អាស៊ីតអាមីណូផ្សេងៗគ្នាចូលទៅក្នុងវដ្តតាមរយៈផ្លូវមេតាបូលីសផ្សេងៗគ្នា ហើយការពិចារណារបស់ពួកគេគឺស្មុគស្មាញពេកសម្រាប់វគ្គសិក្សានេះ។

វដ្ត Krebs ត្រូវបានប្រើដោយកោសិកាមិនត្រឹមតែសម្រាប់តម្រូវការថាមពលប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងសម្រាប់ការសំយោគសារធាតុមួយចំនួនដែលវាត្រូវការផងដែរ។ វាគឺជាផ្លូវមេតាបូលីសកណ្តាលនៅក្នុងដំណើរការ catabolic និង anabolic នៃកោសិកា។

លោក Hans Krebs ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់បានណែនាំទ្រឹស្តីដំបូងថា ការបំប្លែងអាស៊ីត di- និង tricarboxylic ដំណើរការជារង្វង់ ហើយបន្ទាប់មកបានធ្វើការពិសោធន៍ជាបន្តបន្ទាប់ ដែលគាត់បានបង្ហាញពីការបំប្លែងអាស៊ីតទាំងនេះ និងសមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការជំរុញ glycolysis បែប aerobic ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភស្តុតាងដ៏រឹងមាំសម្រាប់លំហូរនៃផ្លូវមេតាបូលីសតាមរបៀបនេះ និងមិនខុសពីនោះ ត្រូវបានគេទទួលបានដោយប្រើការពិសោធន៍ជាមួយការដាក់ស្លាកអ៊ីសូតូប។

ស្រមៃថាអ្នកបានជំនួសអ៊ីសូតូបធម្មជាតិធម្មតាជាមួយនឹងវិទ្យុសកម្មនៅក្នុងមេតាបូលីតកម្រិតមធ្យមជាក់លាក់នៃវដ្ត Krebs ។ ឥឡូវនេះ សារធាតុនេះដូចជាវាមានស្លាកសញ្ញាវិទ្យុសកម្ម ហើយនេះធ្វើឱ្យវាអាចតាមដានជោគវាសនាបន្ថែមទៀតរបស់វា។ សមាសធាតុដែលមានស្លាកបែបនេះអាចត្រូវបានបន្ថែមទៅការស្រង់ចេញពីកោសិកា ហើយមួយសន្ទុះក្រោយមកមើលថាតើវាទៅជាយ៉ាងណា។ ដើម្បីធ្វើដូច្នេះ អ្នកអាចបំបែកម៉ូលេគុលតូចៗចេញពីម៉ាក្រូម៉ូលេគុល (ឧទាហរណ៍ដោយទឹកភ្លៀងបន្ទាប់បន្សំ) និងបំបែកល្បាយរបស់វាដោយប្រើវិធីសាស្ត្រក្រូម៉ាត (សូមមើលមេរៀនទី 8)។ បន្ទាប់មកវានៅសល់តែដើម្បីកំណត់ថាសារធាតុណាដែលមានវិទ្យុសកម្ម។ ឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើអ្នកបន្ថែមអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដែលមានស្លាកវិទ្យុសកម្មទៅនឹងសារធាតុចម្រាញ់នោះ ឆាប់ៗនេះស្លាកនឹងត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងអាស៊ីត cis-aconitic និង isocitric ហើយបន្ទាប់ពីពេលខ្លះនៅក្នុង α-ketoglutaric ។ ប្រសិនបើអាស៊ីត α-ketoglutaric ត្រូវបានបន្ថែមស្លាកនោះជាដំបូងនៃការទាំងអស់ចូលទៅក្នុង succinyl-coenzyme A និងអាស៊ីត succinic បន្ទាប់មកចូលទៅក្នុងអាស៊ីត fumaric ។ ដូច្នេះ ដោយការបន្ថែមសារធាតុដែលមានស្លាកវិទ្យុសកម្មផ្សេងៗ និងកំណត់កន្លែងដែលស្លាកសញ្ញាវិទ្យុសកម្មបានកន្លងផុតទៅ គេអាចរកឃើញនូវលំដាប់នៃប្រតិកម្មនៅដំណាក់កាលណាមួយនៃផ្លូវមេតាបូលីស។

វិទ្យុសកម្មអាចត្រូវបានកំណត់តាមវិធីផ្សេងៗ។ មធ្យោបាយងាយស្រួលបំផុតគឺការបំភ្លឺនូវសារធាតុ emulsion រូបថត ពីព្រោះវិទ្យុសកម្មខ្លួនឯងត្រូវបានរកឃើញដោយ A. Becquerel យ៉ាងជាក់លាក់ ដោយសារតែសមត្ថភាពនៃវិទ្យុសកម្មវិទ្យុសកម្មក្នុងការបំភ្លឺចានរូបថត។ ឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើ​យើង​បំបែក​សារធាតុ​ចម្រុះ​ដោយ​ក្រូម៉ាតូក្រាម​ស្រទាប់​ស្តើង ហើយ​យើង​ដឹង​ថា​កន្លែង​នៃ​សារធាតុ​ជាក់លាក់​ស្ថិតនៅ​ត្រង់ណា នោះ​យើង​អាច​ភ្ជាប់​បន្ទះ​រូបថត​ទៅនឹង​ក្រូម៉ាតូក្រាម​របស់យើង។ បន្ទាប់មកផ្នែកនៃផ្លាករូបថតដែលមានទំនាក់ទំនងជាមួយកន្លែងដែលមានវិទ្យុសកម្មនឹងត្រូវបានបំភ្លឺ។ វានៅសល់តែដើម្បីមើលថាតើសារធាតុ emulsion ភ្លឺនៅជិតចំណុចនៃសារធាតុណា ហើយគេអាចនិយាយបានភ្លាមៗថាវាចូលទៅក្នុងសារធាតុទាំងនេះដែលស្លាកវិទ្យុសកម្មបានឆ្លងកាត់។

វិធីសាស្រ្តនេះត្រូវបានគេហៅថា ស្វ័យ​ថត​រូប . វាអាចត្រូវបានប្រើដើម្បីសិក្សាមិនត្រឹមតែម៉ូលេគុលតូចប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏មានទំហំធំផងដែរ - ឧទាហរណ៍ ដោយបន្ថែមសារធាតុ uridine ដែលមានស្លាកវិទ្យុសកម្មទៅកោសិការស់នៅ។ ដូចដែលយើងបាននិយាយនៅក្នុងមេរៀនទី 7 នុយក្លេអូទីត uridine គឺជាផ្នែកមួយនៃ RNA ដូច្នេះម៉ាក្រូម៉ូលេគុលនេះនឹងត្រូវដាក់ស្លាកវិទ្យុសកម្មឆាប់ៗនេះ។ ឥឡូវនេះវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីតាមដានទីតាំងនិងការដឹកជញ្ជូន RNA នៅក្នុងកោសិកា។ ដើម្បីធ្វើដូចនេះអ្នកត្រូវជួសជុលកោសិកាដើម្បីឱ្យ macromolecules precipitate និងមិនអណ្តែតទៅឆ្ងាយក្នុងអំឡុងពេលនីតិវិធីបន្ថែមទៀតបំពេញពួកវាជាមួយ emulsion រូបថតហើយបន្ទាប់ពីមួយរយៈមើលទៅតាមរយៈមីក្រូទស្សន៍ដែលជាកន្លែងដែលតំបន់បំភ្លឺលេចឡើង។

Autoradiography ធ្វើឱ្យវាអាចសង្កេតដោយផ្ទាល់នូវជោគវាសនានៃម៉ូលេគុលនៅក្នុងកោសិកាមួយ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវិធីសាស្ត្រក៏មានគុណវិបត្តិផងដែរ - វាផ្តល់ឱ្យតែលក្ខណៈគុណភាពនៃវត្តមាននៃស្លាកវិទ្យុសកម្មនិងមិនអនុញ្ញាតឱ្យវាស់វាជាបរិមាណ។ សម្រាប់ការវាស់វែងបរិមាណច្បាស់លាស់ វិធីសាស្ត្រផ្សេងៗត្រូវបានប្រើប្រាស់។ β-ភាគល្អិតដែលបញ្ចេញចេញពីអ៊ីសូតូបវិទ្យុសកម្មបណ្តាលឱ្យមានពន្លឺនៃសារធាតុពិសេស - សារធាតុស្កែន។ អាំងតង់ស៊ីតេនៃពន្លឺនេះអាចត្រូវបានវាស់វែងបានយ៉ាងត្រឹមត្រូវដោយប្រើឧបករណ៍ពិសេស - ឧបករណ៍វាស់ស្ទង់ពន្លឺ។ តាមរយៈការវាស់ពន្លឺយ៉ាងត្រឹមត្រូវ យើងអាចកំណត់បានយ៉ាងត្រឹមត្រូវនូវបរិមាណអ៊ីសូតូបវិទ្យុសកម្ម។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការប្រើប្រាស់ឧបករណ៍វាស់ស្ទង់តែវាស់បរិមាណសរុបនៃអ៊ីសូតូបវិទ្យុសកម្មនៅក្នុងគំរូប៉ុណ្ណោះ។ ប្រសិនបើយើងជន់លិចការព្យួរកោសិកាជាមួយនឹងដំណោះស្រាយ scintillator យើងអាចកំណត់បរិមាណសរុបនៃសមាសធាតុវិទ្យុសកម្ម ប៉ុន្តែមិនមែនការចែកចាយរបស់វាលើសរីរាង្គទេ។ ដើម្បីធ្វើដូច្នេះបាន យើងនឹងត្រូវញែកសរីរាង្គកោសិកានីមួយៗ និងវាស់ស្ទង់វិទ្យុសកម្មនៅក្នុងពួកវា។

ជាធម្មតានៅក្នុងការស្រាវជ្រាវជីវគីមីដូចជាអ៊ីសូតូបដូចជា tritium 3 H, carbon 14 C, phosphorus 32 P និង sulfur 35 S ត្រូវបានគេប្រើ។

ភាគច្រើននៃថាមពលគីមីនៃកាបូនត្រូវបានបញ្ចេញនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ដោយមានការចូលរួមពីអុកស៊ីសែន។ វដ្ត Krebs ត្រូវបានគេហៅផងដែរថា វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ឬការដកដង្ហើមកោសិកា។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើនបានចូលរួមក្នុងការបកស្រាយប្រតិកម្មបុគ្គលនៃដំណើរការនេះ៖ A. Szent-Gyorgyi, A. Lehninger, X. Krebs ដែលវដ្តនេះត្រូវបានគេហៅថា S. E. Severin និងអ្នកដទៃ។

មានទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធរវាងការរំលាយអាហារ anaerobic និង aerobic នៃកាបូអ៊ីដ្រាត។ ជាដំបូងវាត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងវត្តមាននៃអាស៊ីត pyruvic ដែលបញ្ចប់ការបំបែកកាបូអ៊ីដ្រាត anaerobic និងចាប់ផ្តើមការដកដង្ហើមកោសិកា (វដ្ត Krebs) ។ ដំណាក់កាលទាំងពីរត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីមដូចគ្នា។ ថាមពលគីមីត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេល phosphorylation ហើយត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់ជា macroergs នៃ ATP ។ coenzymes ដូចគ្នា (NAD, NADP) និង cations ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្មគីមី។ ភាពខុសគ្នាមានដូចខាងក្រោម: ប្រសិនបើការរំលាយអាហារ anaerobic នៃកាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មលើសលុបនៅក្នុង hyaloplasm នោះប្រតិកម្មនៃការដកដង្ហើមកោសិកាកើតឡើងជាចម្បងនៅក្នុង mitochondria ។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌជាក់លាក់ ការប្រឆាំងគ្នាត្រូវបានសង្កេតឃើញរវាងដំណាក់កាលទាំងពីរ។ ដូច្នេះនៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែន glycolysis ថយចុះយ៉ាងខ្លាំង (ឥទ្ធិពលប៉ាស្ទ័រ) ។ ផលិតផល glycolysis អាចរារាំងការរំលាយអាហារតាមបែប aerobic នៃកាបូអ៊ីដ្រាត (ឥទ្ធិពល Crabtree) ។

វដ្ត Krebs មានប្រតិកម្មគីមីមួយចំនួន ដែលជាលទ្ធផលដែលផលិតផលបំបែកកាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានកត់សុីទៅជាកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក ហើយថាមពលគីមីត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងសមាសធាតុម៉ាក្រូ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត "ក្រុមហ៊ុនអាកាសចរណ៍" - អាស៊ីត oxaloacetic (SOC) ។ បនា្ទាប់មក condensation កើតឡើងជាមួយ "អ្នកដឹកជញ្ជូន" នៃសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកដែលបានធ្វើឱ្យសកម្ម។ មានអាស៊ីត tricarboxylic - ក្រូចឆ្មា។ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មគីមីមាន "ការបង្វែរ" នៃសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកនៅក្នុងវដ្ត។ ពីម៉ូលេគុលនីមួយៗនៃអាស៊ីត pyruvic ម៉ូលេគុលដប់ប្រាំបីនៃ adenosine triphosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នៅចុងបញ្ចប់នៃវដ្ត "ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន" ត្រូវបានបញ្ចេញដែលមានប្រតិកម្មជាមួយនឹងម៉ូលេគុលថ្មីនៃសំណល់អាស៊ីតអាសេទិកដែលបានធ្វើឱ្យសកម្ម។

វដ្ត Krebs: ប្រតិកម្ម

ប្រសិនបើផលិតផលចុងក្រោយនៃការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត anaerobic គឺអាស៊ីតឡាក់ទិក បន្ទាប់មកនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ lactate dehydrogenase វាត្រូវបានកត់សុីទៅជាអាស៊ីត pyruvic ។ ផ្នែកមួយនៃម៉ូលេគុលអាស៊ីត pyruvic ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគនៃ "ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន" នៃ BJC ក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម pyruvate carboxylase និងនៅក្នុងវត្តមានរបស់ Mg2 + អ៊ីយ៉ុង។ ផ្នែកមួយនៃម៉ូលេគុលនៃអាស៊ីត pyruvic គឺជាប្រភពនៃការបង្កើត "អាស៊ីតសកម្ម" - acetyl coenzyme A (acetyl-CoA) ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានអនុវត្តក្រោមឥទ្ធិពលនៃ pyruvate dehydrogenase ។ Acetyl-CoA មានផ្ទុកថាមពលប្រហែល 5-7% ។ ម៉ាស់សំខាន់នៃថាមពលគីមីត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីនៃ "អាសេតាតសកម្ម" ។

នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ citrate synthetase វដ្ត Krebs ខ្លួនវាចាប់ផ្តើមដំណើរការដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតអាស៊ីត citrate ។ អាស៊ីតនេះស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ aconitate hydratase ខ្សោះជាតិទឹកហើយប្រែទៅជាអាស៊ីត cis-aconitic ដែលបន្ទាប់ពីការបន្ថែមម៉ូលេគុលទឹកក្លាយទៅជា isocitric ។ លំនឹងថាមវន្តត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងអាស៊ីត tricarboxylic ទាំងបី។

អាស៊ីត Isocitric ត្រូវបានកត់សុីទៅជាអាស៊ីត oxalosuccinic ដែលត្រូវបាន decarboxylated និងបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត alpha-ketoglutaric ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម isocitrate dehydrogenase ។ អាស៊ីត Alpha-ketoglutaric ស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម 2-oxo-(alpha-keto)-glutarate dehydrogenase ត្រូវបាន decarboxylated ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត succinyl-CoA ដែលមានចំណងម៉ាក្រូ។

នៅដំណាក់កាលបន្ទាប់ succinyl-CoA ក្រោមសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីម succinyl-CoA synthetase ផ្ទេរចំណងម៉ាក្រូទៅជា GDP (អាស៊ីត guanosine diphosphate) ។ GTP (អាស៊ីត guanosine triphosphate) ក្រោមឥទិ្ធពលនៃអង់ស៊ីម GTP-adenylate kinase ផ្តល់នូវចំណងម៉ាក្រូទៅនឹង AMP (អាស៊ីតអាឌីណូស៊ីនម៉ូណូផូស្វាត) ។ វដ្ត Krebs៖ រូបមន្ត - GTP + AMP - GDP + ADP ។

នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase (SDH) ត្រូវបានកត់សុីទៅជា fumaric ។ coenzyme នៃ SDH គឺ flavin adenine dinucleotide ។ Fumarate ស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម fumarate hydratase ត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត malic ដែលនៅក្នុងវេនត្រូវបានកត់សុីបង្កើតជា BOC ។ នៅក្នុងវត្តមាននៃ acetyl-CoA នៅក្នុងប្រព័ន្ធប្រតិកម្ម BFA ត្រូវបានរួមបញ្ចូលម្តងទៀតនៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ។

ដូច្នេះម៉ូលេគុល ATP រហូតដល់ទៅ 38 ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយ (ពីរ - ដោយសារតែ glycolysis anaerobic, ប្រាំមួយ - ជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល NAD H + H + ពីរដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្ម glycolytic និង 30 - ដោយសារតែ TCA) ។ ប្រសិទ្ធភាពនៃ CTC គឺ 0.5 ។ ថាមពលដែលនៅសល់ត្រូវបានរលាយដូចជាកំដៅ។ នៅក្នុង TCA, 16-33% នៃអាស៊ីតឡាក់ទិកត្រូវបានកត់សុី, នៅសល់នៃម៉ាស់របស់វាត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ glycogen ។

វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ត្រូវបានគេស្គាល់ផងដែរថាជាវដ្ត Krebs ចាប់តាំងពីអត្ថិភាពនៃវដ្តបែបនេះត្រូវបានស្នើឡើងដោយ Hans Krebs ក្នុងឆ្នាំ 1937 ។
សម្រាប់រឿងនេះ ១៦ឆ្នាំក្រោយមក គាត់បានទទួលរង្វាន់ណូបែលផ្នែកសរីរវិទ្យា ឬវេជ្ជសាស្ត្រ។ ដូច្នេះ ការរកឃើញគឺមានសារៈសំខាន់ណាស់។ តើ​វដ្ដ​នេះ​មាន​អត្ថន័យ​យ៉ាង​ណា ហើយ​ហេតុ​អ្វី​បាន​ជា​វា​សំខាន់​ម៉្លេះ?

អ្វីក៏ដោយដែលអាចនិយាយបាន អ្នកនៅតែត្រូវចាប់ផ្តើមពីចម្ងាយ។ ប្រសិនបើអ្នកបានអានអត្ថបទនេះ យ៉ាងហោចណាស់តាមពាក្យសម្ដីអ្នកដឹងថា ប្រភពថាមពលសំខាន់សម្រាប់កោសិកាគឺគ្លុយកូស។ វាមានវត្តមានជានិច្ចនៅក្នុងឈាមនៅក្នុងការផ្តោតអារម្មណ៍ស្ទើរតែមិនផ្លាស់ប្តូរ - សម្រាប់នេះមានយន្តការពិសេសដែលរក្សាទុកឬបញ្ចេញជាតិស្ករ។

នៅខាងក្នុងកោសិកានីមួយៗមាន mitochondria - សរីរាង្គដាច់ដោយឡែក ("សរីរាង្គ" នៃកោសិកា) ដែលដំណើរការជាតិស្ករដើម្បីទទួលបានប្រភពថាមពលខាងក្នុង - ATP ។ ATP (អាស៊ីត adenosine triphosphoric) មានលក្ខណៈចម្រុះ និងងាយស្រួលប្រើជាប្រភពថាមពល៖ វាត្រូវបានបញ្ចូលដោយផ្ទាល់ទៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន ដោយផ្តល់ថាមពលដល់ពួកគេ។ ឧទាហរណ៍សាមញ្ញបំផុតគឺប្រូតេអ៊ីន myosin អរគុណដែលសាច់ដុំអាចចុះកិច្ចសន្យា។

គ្លុយកូសមិនអាចបំប្លែងទៅជា ATP បានទេ ទោះបីជាវាមានថាមពលច្រើនក៏ដោយ។ តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីទាញយកថាមពលនេះហើយដឹកនាំវាក្នុងទិសដៅត្រឹមត្រូវដោយមិនងាកទៅរកភាពព្រៃផ្សៃ (តាមស្តង់ដារកោសិកា) មានន័យថាដូចជាការដុត? វាចាំបាច់ក្នុងការប្រើវិធីដោះស្រាយ ព្រោះអង់ស៊ីម (កាតាលីករប្រូតេអ៊ីន) អនុញ្ញាតឱ្យប្រតិកម្មមួយចំនួនដំណើរការលឿន និងមានប្រសិទ្ធភាពជាង។

ជំហានដំបូងគឺការបំប្លែងម៉ូលេគុលគ្លុយកូសទៅជាម៉ូលេគុលពីរនៃ pyruvate (អាស៊ីត pyruvic) ឬ lactate (អាស៊ីតឡាក់ទិក)។ ក្នុងករណីនេះផ្នែកតូចមួយ (ប្រហែល 5%) នៃថាមពលដែលរក្សាទុកក្នុងម៉ូលេគុលគ្លុយកូសត្រូវបានបញ្ចេញ។ Lactate ត្រូវបានផលិតដោយការកត់សុី anaerobic - នោះគឺក្នុងករណីដែលគ្មានអុកស៊ីសែន។ វាក៏មានវិធីបំប្លែងជាតិស្ករនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic ទៅជាម៉ូលេគុលពីរនៃអេតាណុល និងកាបូនឌីអុកស៊ីត។ នេះត្រូវបានគេហៅថា fermentation ហើយយើងនឹងមិនពិចារណាវិធីសាស្រ្តនេះទេ។


ដូចជាយើងនឹងមិនពិចារណាលម្អិតអំពីយន្តការនៃ glycolysis ខ្លួនវាទេ នោះគឺការបំបែកគ្លុយកូសទៅជា pyruvate ។ ដោយសារតែដើម្បីដកស្រង់ Leinger "ការបំប្លែងគ្លុយកូសទៅជា pyruvate ត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីមដប់ដែលដើរតួជាលំដាប់" ។ អ្នកទាំងឡាយណាដែលប្រាថ្នាអាចបើកសៀវភៅសិក្សាអំពីជីវគីមី ហើយបានស្គាល់យ៉ាងលម្អិតជាមួយនឹងដំណាក់កាលទាំងអស់នៃដំណើរការ - វាត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងល្អ។

វាហាក់ដូចជាថាផ្លូវពី pyruvate ទៅកាបូនឌីអុកស៊ីតគួរតែសាមញ្ញណាស់។ ប៉ុន្តែវាបានប្រែក្លាយថាវាត្រូវបានអនុវត្តតាមរយៈដំណើរការប្រាំបួនដំណាក់កាលដែលត្រូវបានគេហៅថាវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ ភាពផ្ទុយគ្នាជាក់ស្តែងនេះជាមួយនឹងគោលការណ៍សេដ្ឋកិច្ច (តើវាមិនងាយស្រួលជាងនេះទេ?) គឺមួយផ្នែកដោយសារតែវដ្តនេះភ្ជាប់ផ្លូវមេតាបូលីសជាច្រើន៖ សារធាតុដែលបង្កើតឡើងក្នុងវដ្តគឺជាបុព្វហេតុនៃម៉ូលេគុលផ្សេងទៀតដែលមិនទាក់ទងនឹងការដកដង្ហើម ( ឧទាហរណ៍ អាស៊ីតអាមីណូ) និងសមាសធាតុផ្សេងទៀតដែលត្រូវបោះចោលក្នុងវដ្ត ហើយត្រូវបាន "ដុត" សម្រាប់ថាមពល ឬកែច្នៃឡើងវិញទៅក្នុងការផ្គត់ផ្គង់ដែលខ្វះខាត។

ជំហានដំបូងដែលត្រូវបានចាត់ទុកថាជាប្រពៃណីទាក់ទងនឹងវដ្ត Krebs គឺការ decarboxylation អុកស៊ីតកម្មនៃ pyruvate ទៅជាសំណល់អាសេទីល (Acetyl-CoA) ។ CoA ប្រសិនបើនរណាម្នាក់មិនដឹង គឺជា coenzyme A ដែលមានក្រុម thiol នៅក្នុងសមាសភាពរបស់វា ដែលវាអាចផ្ទុកនូវសំណល់អាសេទីល។


ការ​បំបែក​ខ្លាញ់​ក៏​នាំ​ឱ្យ​អាសេទីល​ចូល​ក្នុង​វដ្ដ Krebs ដែរ។ (ពួកគេត្រូវបានសំយោគស្រដៀងគ្នា - ពី Acetyl-CoA ដែលពន្យល់ពីការពិតដែលថាមានតែអាស៊ីតដែលមានចំនួនគូនៃអាតូមកាបូនគឺស្ទើរតែតែងតែមានវត្តមាននៅក្នុងខ្លាញ់) ។

Acetyl-CoA condenses ជាមួយ oxaloacetate ដើម្បីផ្តល់ citrate ។ នេះបញ្ចេញ coenzyme A និងម៉ូលេគុលទឹក។ ដំណាក់កាលនេះគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ។

Citrate ត្រូវបាន dehydrogenated ទៅ cis-aconitate ដែលជាអាស៊ីត tricarboxylic ទីពីរនៅក្នុងវដ្ត។

Cis-aconitate ភ្ជាប់មកជាមួយម៉ូលេគុលទឹក ដែលប្រែទៅជាអាស៊ីត isocitric រួចហើយ។ ដំណាក់កាលនេះ និងដំណាក់កាលមុនគឺអាចបញ្ច្រាស់បាន។ (អង់ស៊ីមជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មទៅមុខ និងបញ្ច្រាស - អ្នកដឹងទេ?)

អាស៊ីត Isocitric ត្រូវបាន decarboxylated (មិនអាចត្រឡប់វិញបាន) ហើយក្នុងពេលដំណាលគ្នាកត់សុីដើម្បីផ្តល់អាស៊ីត ketoglutaric ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ NAD + ងើបឡើងវិញប្រែទៅជា NADH ។

ជំហានបន្ទាប់គឺ oxidative decarboxylation ។ ប៉ុន្តែក្នុងករណីនេះមិនមែន succinate ត្រូវបានបង្កើតឡើងទេ ប៉ុន្តែ succinyl-CoA ដែលត្រូវបាន hydrolyzed នៅដំណាក់កាលបន្ទាប់ដឹកនាំថាមពលដែលបានបញ្ចេញទៅការសំយោគ ATP ។

វាបង្កើតម៉ូលេគុល NADH មួយផ្សេងទៀត និងម៉ូលេគុល FADH2 (coenzyme ផ្សេងពី NAD ដែលទោះជាយ៉ាងណាក៏អាចត្រូវបានកត់សុី និងកាត់បន្ថយ រក្សាទុក និងបញ្ចេញថាមពល)។

វាប្រែថា oxaloacetate ធ្វើការជាកាតាលីករ - វាមិនកកកុញនិងមិនត្រូវបានគេប្រើប្រាស់ក្នុងដំណើរការ។ ដូច្នេះវាគឺ - ការផ្តោតអារម្មណ៍នៃ oxaloacetate នៅក្នុង mitochondria ត្រូវបានរក្សាទាបណាស់។ ប៉ុន្តែតើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីជៀសវាងការប្រមូលផ្តុំនៃផលិតផលផ្សេងទៀត, របៀបសំរបសំរួលដំណាក់កាលទាំងប្រាំបីនៃវដ្ត?

សម្រាប់ការនេះ, ដូចដែលវាបានប្រែក្លាយ, មានយន្តការពិសេស - ប្រភេទនៃមតិប្រតិកម្មអវិជ្ជមានមួយ។ ដរាបណាកំហាប់នៃផលិតផលជាក់លាក់មួយកើនឡើងលើសពីបទដ្ឋាន នេះរារាំងការងាររបស់អង់ស៊ីមដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគរបស់វា។ ហើយសម្រាប់ប្រតិកម្មដែលអាចបញ្ច្រាស់បាន វាកាន់តែសាមញ្ញជាងនេះទៅទៀត៖ នៅពេលដែលកំហាប់នៃផលិតផលត្រូវបានលើស ប្រតិកម្មនឹងចាប់ផ្តើមក្នុងទិសដៅផ្ទុយ។

និងការកត់សម្គាល់តិចតួច

មនុស្សគ្រប់គ្នាដឹងថា ដើម្បីដំណើរការធម្មតា រាងកាយត្រូវការការទទួលទានជាប្រចាំនូវសារធាតុចិញ្ចឹមមួយចំនួនដែលត្រូវការសម្រាប់ការរំលាយអាហារដែលមានសុខភាពល្អ ហើយតាមនោះតុល្យភាពនៃដំណើរការផលិតថាមពល និងដំណើរការចំណាយ។ ដំណើរការនៃការផលិតថាមពល ដូចដែលអ្នកបានដឹងហើយថាកើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ដែលអរគុណចំពោះលក្ខណៈពិសេសនេះត្រូវបានគេហៅថាមជ្ឈមណ្ឌលថាមពលនៃកោសិកា។ ហើយលំដាប់នៃប្រតិកម្មគីមីដែលអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកទទួលបានថាមពលសម្រាប់ការងារនៃកោសិកានីមួយៗនៃរាងកាយត្រូវបានគេហៅថាវដ្ត Krebs ។

វដ្ត Krebs - អព្ភូតហេតុដែលកើតឡើងនៅក្នុង mitochondria

ថាមពលដែលទទួលបានតាមរយៈវដ្ត Krebs (ក៏ TCA - វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic) ទៅតម្រូវការរបស់កោសិកានីមួយៗ ដែលបង្កើតបានជាជាលិកាផ្សេងៗ ហើយតាមនោះសរីរាង្គ និងប្រព័ន្ធនៃរាងកាយរបស់យើង។ ដោយសាររាងកាយមិនអាចមានដោយគ្មានថាមពលទេ mitochondria កំពុងធ្វើការជានិច្ចដើម្បីផ្គត់ផ្គង់កោសិកាជាបន្តបន្ទាប់ជាមួយនឹងថាមពលដែលពួកគេត្រូវការ។

Adenosine triphosphate (ATP) - វាគឺជាសមាសធាតុនេះដែលជាប្រភពថាមពលសកលដែលចាំបាច់សម្រាប់លំហូរនៃដំណើរការជីវគីមីទាំងអស់នៅក្នុងរាងកាយរបស់យើង។

TCA គឺជាផ្លូវមេតាបូលីសកណ្តាល ដែលជាលទ្ធផលដែលការកត់សុីនៃសារធាតុរំលាយអាហារត្រូវបានបញ្ចប់៖

• អាស៊ីតខ្លាញ់;
• អាស៊ីតអាមីណូ;
• monosaccharides ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការពុកផុយតាមអាកាស ជីវម៉ូលេគុលទាំងនេះត្រូវបានបំបែកទៅជាម៉ូលេគុលតូចៗដែលប្រើសម្រាប់ថាមពល ឬសំយោគនៃម៉ូលេគុលថ្មី។

វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic មាន 8 ដំណាក់កាល ពោលគឺឧ។ ប្រតិកម្ម៖

1. ការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា៖

2. ការបង្កើតអាស៊ីត isocitric:

3. Dehydrogenation និង decarboxylation ដោយផ្ទាល់នៃអាស៊ីត isocitric ។

4. អុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃអាស៊ីត α-ketoglutaric

5. phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម

6. Dehydrogenation នៃអាស៊ីត succinic ដោយ succinate dehydrogenase

7. ការបង្កើតអាស៊ីត malic ដោយអង់ស៊ីម fumarase

8. ការបង្កើត oxalacetate

ដូច្នេះបន្ទាប់ពីការបញ្ចប់នៃប្រតិកម្មដែលបង្កើតជាវដ្ត Krebs:

• ម៉ូលេគុលមួយនៃ acetyl-CoA (ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបំបែកជាតិស្ករ) ត្រូវបានកត់សុីទៅជាម៉ូលេគុលពីរនៃកាបូនឌីអុកស៊ីត។
• ម៉ូលេគុល NAD បីត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា NADH;
• ម៉ូលេគុល FAD មួយត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា FADH 2 ;
• ម៉ូលេគុលមួយនៃ GTP (ស្មើនឹង ATP) ត្រូវបានផលិត។

ម៉ូលេគុល NADH និង FADH 2 ដើរតួជាអ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង និងត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើត ATP ក្នុងជំហានបន្ទាប់ក្នុងការរំលាយអាហារគ្លុយកូស ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម។

មុខងារនៃវដ្ត Krebs៖

• catabolic (អុកស៊ីតកម្មនៃសំណល់អាសេទីលនៃម៉ូលេគុលឥន្ធនៈទៅនឹងផលិតផលបញ្ចប់នៃការរំលាយអាហារ);
• anabolic (ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃវដ្ត Krebs - មូលដ្ឋានសម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុលរួមទាំងអាស៊ីតអាមីណូនិងគ្លុយកូស);
• សមាហរណកម្ម (CTK - តំណភ្ជាប់រវាងប្រតិកម្ម anabolic និង catabolic);
• អ្នកបរិច្ចាគអ៊ីដ្រូសែន (ការចែកចាយ 3 NADH.H + និង 1 FADH 2 ទៅខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃ mitochondria);
• ថាមពល។

កង្វះធាតុចាំបាច់សម្រាប់ដំណើរការធម្មតានៃវដ្ត Krebs អាចនាំឱ្យមានបញ្ហាធ្ងន់ធ្ងរនៅក្នុងរាងកាយដែលទាក់ទងនឹងកង្វះថាមពល។

ដោយសារតែភាពបត់បែននៃមេតាប៉ូលីស រាងកាយអាចប្រើប្រាស់មិនត្រឹមតែគ្លុយកូសជាប្រភពថាមពលប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងខ្លាញ់ផងដែរ ការបំបែករបស់វាក៏ផ្តល់ឱ្យម៉ូលេគុលដែលបង្កើតជាអាស៊ីត pyruvic (ពាក់ព័ន្ធនឹងវដ្ត Krebs) ផងដែរ។ ដូច្នេះ CTC ដែលហូរបានត្រឹមត្រូវ ផ្តល់នូវថាមពល និងប្លុកសម្រាប់ការបង្កើតម៉ូលេគុលថ្មី។