ស្នូល- ការបង្កើតរាងស្វ៊ែរ (អង្កត់ផ្ចិត 1-5 មីក្រូ) ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងកោសិការស់ស្ទើរតែទាំងអស់នៃសារពាង្គកាយ eukaryotic ។ នៅក្នុងស្នូល សាកសពរាងមូលមួយ ឬច្រើនជាធម្មតាដែលចំណាំងផ្លាតពន្លឺខ្លាំងអាចមើលឃើញ - នេះគឺជានុយក្លេអូល ឬនុយក្លេអូល (នុយក្លេអូល)។ នុយក្លេអូលយល់ច្បាស់ពីសារធាតុពណ៌ចម្បង ហើយមានទីតាំងនៅក្នុងចំណោមក្រូម៉ាទីន។ Basophilia នៃ nucleolus ត្រូវបានកំណត់ដោយការពិតដែលថា nucleoli សំបូរទៅដោយ RNA ។ នុយក្លេអូល ដែលជារចនាសម្ព័ន្ធក្រាស់បំផុតនៃស្នូល គឺជាដេរីវេនៃក្រូម៉ូសូម ដែលជាទីតាំងមួយរបស់វាដែលមានកំហាប់ខ្ពស់បំផុត និងសកម្មភាពនៃការសំយោគ RNA នៅក្នុង interphase ។ ការបង្កើត nucleoli និងចំនួនរបស់ពួកគេត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសកម្មភាពនិងចំនួននៃផ្នែកខ្លះនៃក្រូម៉ូសូម - អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡាដែលមានទីតាំងនៅភាគច្រើននៅក្នុងតំបន់នៃការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំវាមិនមែនជារចនាសម្ព័ន្ធឯករាជ្យឬសរីរាង្គទេ។ នៅក្នុងមនុស្ស កន្លែងបែបនេះគឺនៅក្នុងគូក្រូម៉ូសូមទី 13 ទី 14 ទី 15 ទី 21 និងទី 22 ។

មុខងាររបស់ nucleoli គឺការសំយោគ rRNA និងការបង្កើតអនុ ribosome ។

នុយក្លេអូលមានលក្ខណៈខុសគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា៖ នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ គេអាចមើលឃើញអង្គការដែលមានសរសៃល្អរបស់វា។ នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង សមាសធាតុសំខាន់ពីរត្រូវបានបង្ហាញ៖ គ្រាប់និង fibrillar ។អង្កត់ផ្ចិតនៃគ្រាប់គឺប្រហែល 15-20nm កម្រាស់នៃសរសៃគឺ 6-8nm ។ Granules គឺជាផ្នែករងនៃ ribosomes ដែលមានភាពចាស់ទុំ។

សមាសធាតុគ្រាប់ធញ្ញជាតិបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងផ្នែកខាងចុងនៃ nucleolus និងជាការប្រមូលផ្តុំនៃអនុ ribosome ។

សមាសធាតុ fibrillarត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងផ្នែកកណ្តាលនៃ nucleolus និងជាខ្សែស្រឡាយនៃ ribonucleoprotein មុនគេនៃ ribosomes ។

រចនាសម្ព័ន្ធ ultrastructure នៃ nucleoli អាស្រ័យលើសកម្មភាពនៃការសំយោគ RNA: នៅកម្រិតខ្ពស់នៃការសំយោគ rRNA មួយចំនួនធំនៃ granules ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង nucleolus នៅពេលដែលការសំយោគត្រូវបានបញ្ឈប់ ចំនួន granules ថយចុះ ហើយ nucleoli ប្រែទៅជា fibrillar ក្រាស់។ រាងកាយនៃធម្មជាតិ basophilic ។

គ្រោងការណ៍នៃការចូលរួមនៃ nucleoli ក្នុងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន cytoplasmic អាចត្រូវបានតំណាងដូចខាងក្រោម:

រូបភាព? - គ្រោងការណ៍នៃការសំយោគ ribosomes នៅក្នុងកោសិកា EUKARYOTIC

គ្រោងការណ៍នៃការសំយោគ ribosome នៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ។
1. ការសំយោគ mRNA នៃប្រូតេអ៊ីន ribosomal ដោយ RNA polymerase II ។ 2. ការនាំចេញ mRNA ចេញពីស្នូល។ 3. ការទទួលស្គាល់ mRNA ដោយ ribosome និង 4. ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន ribosomal ។ 5. ការសំយោគនៃ rRNA precursor (45S - precursor) ដោយ RNA polymerase I. 6. ការសំយោគនៃ 5S pRNA ដោយ RNA polymerase III ។ 7. ការប្រមូលផ្តុំនៃភាគល្អិត ribonucleoprotein ដ៏ធំមួយ រួមទាំង 45S precursor ប្រូតេអ៊ីន ribosomal ដែលនាំចូលពី cytoplasm ក៏ដូចជាប្រូតេអ៊ីន nucleolar ពិសេស និង RNA ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការចាស់ទុំនៃភាគល្អិត ribosomal ។ 8. ឯកសារភ្ជាប់នៃ 5S rRNA ការកាត់នៃមុនគេ និងការបំបែកនៃ subunit ribosomal តូច។ 9. ភាពចាស់ទុំនៃអនុផ្នែកធំ ការបញ្ចេញប្រូតេអ៊ីន nucleolar និង RNA ។ 10. ការចេញផ្សាយនៃភាគល្អិតរង ribosomal ពីស្នូល។ 11. ការចូលរួមពួកគេនៅក្នុងការផ្សាយ។

មីក្រូក្រាហ្វនៃស្នូល (យោងទៅតាមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង)

រូបភាព? - មីក្រូក្រាហ្វអេឡិចត្រុងនៃស្នូលជាមួយនុយក្លេអូ

1- សមាសធាតុ Fibrillar; 2- សមាសធាតុ granular; 3 - perinucleolar heterochromatin; 4-karyoplasm; 5- ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ។

រូបភាព? - RNA នៅក្នុង cytoplasm និង nucleoli នៃកោសិកាក្រពេញ submandibular ។

ការលាបពណ៌យោងទៅតាម Brachet, X400

1 – cytoplasm; ២ – នុយក្លេអូលី។ រចនាសម្ព័ន្ធទាំងពីរនេះគឺសម្បូរទៅដោយ RNA (ជាចម្បងដោយសារតែ rRNA - ឥតគិតថ្លៃ ឬនៅក្នុងសមាសភាពនៃ ribosomes) ហើយដូច្នេះនៅពេលដែលមានស្នាមប្រឡាក់យោងទៅតាម Brachet ពួកវាមានស្នាមប្រឡាក់ពណ៌ក្រហម។

ជាធម្មតាកោសិកា eukaryotic មានមួយ។ ស្នូលប៉ុន្តែមាន binuclear (ciliates) និង multinuclear cell (opaline)។ កោសិកាដែលមានឯកទេសខ្ពស់មួយចំនួនបាត់បង់ស្នូលរបស់ពួកគេជាលើកទីពីរ (អេរីត្រូស៊ីតរបស់ថនិកសត្វ, បំពង់ស្រោប angiosperm) ។

រូបរាងនៃស្នូលគឺស្វ៊ែរ រាងអេលីប មិនសូវជាញឹកញាប់ lobed រាងសណ្តែក។ល។ អង្កត់ផ្ចិតនៃស្នូលជាធម្មតាមានចាប់ពី 3 ទៅ 10 មីក្រូ។

រចនាសម្ព័ន្ធស្នូល៖
1 - ភ្នាសខាងក្រៅ; 2 - ភ្នាសខាងក្នុង; 3 - រន្ធញើស; 4 - nucleolus; 5 - heterochromatin; 6 - euchromatin ។

ស្នូលត្រូវបានកំណត់ពី cytoplasm ដោយភ្នាសពីរ (ពួកវានីមួយៗមានរចនាសម្ព័ន្ធធម្មតា) ។ រវាងភ្នាសគឺជាគម្លាតតូចចង្អៀតដែលពោរពេញទៅដោយសារធាតុពាក់កណ្តាលរាវ។ នៅកន្លែងខ្លះភ្នាសចូលគ្នាបង្កើតជារន្ធញើស (3) ដែលតាមរយៈនោះការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុរវាងស្នូលនិងស៊ីតូប្លាសកើតឡើង។ ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ (1) ពីចំហៀងដែលប្រឈមមុខនឹង cytoplasm ត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយ ribosomes ដែលផ្តល់ឱ្យវានូវភាពរដុប ភ្នាសខាងក្នុង (2) គឺរលោង។ ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរគឺជាផ្នែកមួយនៃប្រព័ន្ធភ្នាសកោសិកា៖ ការលូតលាស់នៃភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅត្រូវបានភ្ជាប់ទៅបណ្តាញនៃកោសិកា endoplasmic reticulum បង្កើតបានជាប្រព័ន្ធតែមួយនៃបណ្តាញទំនាក់ទំនង។

Karyoplasm (ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ, nucleoplasm)- មាតិកាខាងក្នុងនៃស្នូលដែលក្នុងនោះ chromatin និង nucleoli មួយឬច្រើន។ សមាសភាពនៃទឹកនុយក្លេអ៊ែររួមមានប្រូតេអ៊ីនផ្សេងៗ (រួមទាំងអង់ស៊ីមនុយក្លេអ៊ែរ) នុយក្លេអូទីតឥតគិតថ្លៃ។

ស្នូល(4) ជា​រាង​មូល​ក្រាស់​ដែល​ជ្រមុជ​ក្នុង​ទឹក​នុយក្លេអ៊ែរ។ ចំនួននុយក្លេអូលីអាស្រ័យលើស្ថានភាពមុខងាររបស់ស្នូល ហើយប្រែប្រួលពី 1 ដល់ 7 ឬច្រើនជាងនេះ។ Nucleoli ត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុង nuclei ដែលមិនបែងចែក ក្នុងអំឡុងពេល mitosis ពួកគេបាត់។ nucleolus ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើតំបន់ជាក់លាក់នៃក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុកព័ត៌មានអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃ rRNA ។ តំបន់បែបនេះត្រូវបានគេហៅថាអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ និងមានច្បាប់ចម្លងជាច្រើននៃហ្សែន rRNA-coding ។ អនុផ្នែក Ribosome ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី rRNA និងប្រូតេអ៊ីនចេញមកពី cytoplasm ។ ដូច្នេះ nucleolus គឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃអនុ rRNA និង ribosomal នៅដំណាក់កាលផ្សេងគ្នានៃការបង្កើតរបស់វា។

ក្រូម៉ាទីន- រចនាសម្ព័ន្ធនុយក្លេអូប្រូតេអ៊ីនខាងក្នុងនៃស្នូល ប្រឡាក់ដោយសារធាតុពណ៌មួយចំនួន ហើយមានរូបរាងខុសពីស្នូល។ Chromatin មានទម្រង់ជាដុំពក គ្រាប់ និងអំបោះ។ សមាសធាតុគីមីនៃក្រូម៉ាទីន៖ 1) DNA (30-45%) 2) ប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន (30-50%) 3) ប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជាអ៊ីស្តូន (4-33%) ដូច្នេះក្រូម៉ាទីនគឺជាស្មុគស្មាញ deoxyribonucleoprotein (DNP) ។ . អាស្រ័យលើស្ថានភាពមុខងាររបស់ក្រូម៉ាទីនមាន៖ ថ្នាំ heterochromatin(5) និង euchromatin(៦). Euchromatin - សកម្មហ្សែន heterochromatin - ផ្នែកអសកម្មហ្សែននៃក្រូម៉ាទីន។ Euchromatin មិនអាចបែងចែកបាននៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ មានស្នាមប្រឡាក់ខ្សោយ និងតំណាងឱ្យផ្នែក decondensed (despiralized, untwisted) នៃ chromatin ។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ សារធាតុ heterochromatin មើលទៅដូចជាដុំពក ឬគ្រាប់មានស្នាមប្រឡាក់ខ្លាំង ហើយជាផ្នែកដែលបង្រួម (បង្រួម និងបង្រួម) នៃក្រូម៉ាទីន។ Chromatin គឺជាទម្រង់មួយនៃអត្ថិភាពនៃសម្ភារៈហ្សែននៅក្នុងកោសិកាអន្តរដំណាក់កាល។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកោសិកា (mitosis, meiosis) ក្រូម៉ាទីនត្រូវបានបំលែងទៅជាក្រូម៉ូសូម។

មុខងារខឺណែល៖ 1) ការផ្ទុកព័ត៌មានតំណពូជនិងការផ្ទេររបស់វាទៅកោសិកាកូនស្រីក្នុងដំណើរការនៃការបែងចែក 2) បទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពសំខាន់នៃកោសិកាដោយធ្វើនិយ័តកម្មការសំយោគប្រូតេអ៊ីនផ្សេងៗ 3) កន្លែងនៃការបង្កើតអនុរង ribosome ។

ការផ្សាយពាណិជ្ជកម្ម Yandex.DirectAll

ក្រូម៉ូសូម

ក្រូម៉ូសូម- ទាំងនេះគឺជារចនាសម្ព័ន្ធរាងជាដំបង cytological ដែលត្រូវបាន condensed chromatin និងលេចឡើងនៅក្នុងកោសិកាក្នុងអំឡុងពេល mitosis ឬ meiosis ។ ក្រូម៉ូសូម និងក្រូម៉ាទីន គឺជាទម្រង់ផ្សេងៗគ្នានៃអង្គការលំហនៃស្មុគស្មាញ deoxyribonucleoprotein ដែលទាក់ទងទៅនឹងដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃវដ្តជីវិតរបស់កោសិកា។ សមាសធាតុគីមីនៃក្រូម៉ូសូមគឺដូចគ្នានឹងក្រូម៉ូសូម៖ ១) DNA (៣០-៤៥%) ២) ប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន (៣០-៥០%) ៣) ប្រូតេអ៊ីនមិនមែនអ៊ីស្តូន (៤-៣៣%) ។

មូលដ្ឋាននៃក្រូម៉ូសូមគឺជាម៉ូលេគុល DNA ជាប់ខ្សែពីរដងជាប់គ្នា។ ប្រវែងនៃ DNA នៃក្រូម៉ូសូមមួយអាចឈានដល់ជាច្រើនសង់ទីម៉ែត្រ។ វាច្បាស់ណាស់ថាម៉ូលេគុលនៃប្រវែងនេះមិនអាចស្ថិតនៅក្នុងក្រឡាក្នុងទម្រង់ពន្លូតទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានបត់ ទទួលបានរចនាសម្ព័ន្ធបីវិមាត្រជាក់លាក់ ឬទម្រង់។ កម្រិតខាងក្រោមនៃការវេចខ្ចប់ DNA និង DNP អាចត្រូវបានសម្គាល់: 1) nucleosomal (រុំ DNA ជុំវិញ globules ប្រូតេអ៊ីន), 2) nucleomeric, 3) chromomeric, 4) chromonemic, 5) chromosomal ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការបំប្លែងក្រូម៉ាទីនទៅជាក្រូម៉ូសូម DNP មិនត្រឹមតែបង្កើតជាវង់ និង supercoils ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានរង្វិលជុំ និង superloops ផងដែរ។ ដូច្នេះដំណើរការនៃការបង្កើតក្រូម៉ូសូមដែលកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលនៃ mitosis ឬ prophase 1 នៃ meiosis ត្រូវបានគេហៅថាប្រសើរជាងមិនមែន spiralization ប៉ុន្តែការ condensation នៃក្រូម៉ូសូម។

ក្រូម៉ូសូម៖ 1 - metacentric; 2 - submetacentric; 3, 4 - acrocentric ។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម៖ 5 - កណ្តាល; 6 - constriction ទីពីរ; 7 - ផ្កាយរណប; 8 - chromatids; 9 - telomeres ។

ក្រូម៉ូសូម metaphase (ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានសិក្សានៅក្នុង metaphase នៃ mitosis) មានក្រូម៉ាទីពីរ (8) ។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗមាន ការរឹតបន្តឹងបឋម (centromere)(5) ដែលបែងចែកក្រូម៉ូសូមទៅជាដៃ។ ក្រូម៉ូសូមខ្លះមាន ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំ(6) និង ផ្កាយរណប(7). ផ្កាយរណប - ផ្នែកមួយនៃដៃខ្លីមួយបំបែកដោយ constriction ទីពីរ។ ក្រូម៉ូសូមដែលមានផ្កាយរណបត្រូវបានគេហៅថាផ្កាយរណប (3) ។ ចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា តេឡូមេស(៩). អាស្រ័យលើទីតាំងរបស់ centromere មាន៖ ក) metacentric(សមភាព) (១), ខ) submetacentric(មិនស្មើគ្នា) (២), គ) acrocentricក្រូម៉ូសូម (៣, ៤) មិនស្មើគ្នា។

កោសិកា Somatic មាន diploid(double - 2n) សំណុំនៃក្រូម៉ូសូម, កោសិកាផ្លូវភេទ - haploid(ទោល - ន) ។ សំណុំ diploid នៃដង្កូវមូលគឺ 2, Drosophila - 8, chimpanzee - 48, crayfish - 196. ក្រូម៉ូសូមនៃសំណុំ diploid ត្រូវបានបែងចែកជាគូ; ក្រូម៉ូសូមនៃគូមួយមានរចនាសម្ព័ន្ធដូចគ្នា ទំហំ សំណុំហ្សែន និងត្រូវបានគេហៅថា ដូចគ្នា.

Karyotype- សំណុំនៃព័ត៌មានអំពីចំនួន ទំហំ និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម metaphase ។ idiogram គឺជាតំណាងក្រាហ្វិកនៃ karyotype ។ អ្នកតំណាងនៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នាមាន karyotypes ខុសៗគ្នា ប្រភេទដូចគ្នាគឺដូចគ្នា។ អូតូសូម- ក្រូម៉ូសូមគឺដូចគ្នាសម្រាប់ karyotypes បុរសនិងស្ត្រី។ ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទក្រូម៉ូសូមដែល karyotype បុរសខុសពីស្ត្រី។

សំណុំក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស (2n = 46, n = 23) មាន 22 គូនៃ autosomes និង 1 គូនៃក្រូម៉ូសូមភេទ។ Autosomes ត្រូវបានដាក់ជាក្រុម និងលេខរៀង៖

ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទមិនមែនជារបស់ក្រុមណាមួយទេ ហើយក៏មិនមានលេខដែរ។ ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទរបស់ស្ត្រី - XX, បុរស - XY ។ ក្រូម៉ូសូម X គឺមធ្យម submetacentric ក្រូម៉ូសូម Y គឺតូច acrocentric ។

នៅក្នុងតំបន់នៃការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំនៃក្រូម៉ូសូមនៃក្រុម D និង G មានច្បាប់ចម្លងនៃហ្សែនដែលផ្ទុកព័ត៌មានអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃ rRNA ដូច្នេះក្រូម៉ូសូមនៃក្រុម D និង G ត្រូវបានគេហៅថា ការបង្កើត nucleolus.

មុខងាររបស់ក្រូម៉ូសូម៖ 1) ការផ្ទុកព័ត៌មានតំណពូជ 2) ការផ្ទេរហ្សែនពីកោសិកាម្តាយទៅកោសិកាកូនស្រី។

មេរៀនលេខ ៩ ។
រចនាសម្ព័ន្ធនៃកោសិកា prokaryotic ។ មេរោគ

Prokaryotes រួមមាន archaebacteria បាក់តេរី និងសារាយពណ៌ខៀវបៃតង។ prokaryotes- សារពាង្គកាយឯកតាដែលខ្វះស្នូលដែលបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធ សរីរាង្គភ្នាស និង mitosis ។

ថ្នាក់ជីវវិទ្យា 5,6,7,8,9,10,11, USE, GIA

បោះពុម្ព

ស្នូលគឺជារចនាសម្ព័ន្ធដ៏សំខាន់ សមាសធាតុកោសិកា eukaryotic, ដែលមាន ម៉ូលេគុល DNA- ព័ត៌មានហ្សែន។ វាមានរាងមូលឬរាងពងក្រពើ។ ស្នូលរក្សាទុក បញ្ជូន និងអនុវត្តព័ត៌មានតំណពូជ ហើយក៏ផ្តល់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីនផងដែរ។ បន្ថែមទៀតអំពី អង្គការកោសិកាសមាសភាព និងមុខងារនៃស្នូលនៃកោសិកាសត្វ ឬរុក្ខជាតិ សូមពិចារណាតារាងខាងក្រោម។

សមាសធាតុខឺណែល។

មុខងារដែលអាចប្រតិបត្តិបាន។

ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ. វាមានរចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសពីរ porous ។	បំបែកស្នូលពីសល់ សរីរាង្គនិង cytoplasm ។ ផ្តល់អន្តរកម្មរវាងខឺណែល និង cytoplasm.
ក្រូម៉ូសូម. ទម្រង់ពន្លូត ឬសរសៃក្រាស់ ដែលអាចមើលឃើញតែជាមួយ ការបែងចែកកោសិកា.
នុយក្លេអូលី. ពួកវាមានរាងស្វ៊ែរឬមិនទៀងទាត់។	ចូលរួមក្នុងដំណើរការសំយោគ RNAដែលជាផ្នែកមួយនៃ ribosomes.
ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ (karyoplasm) ឧបករណ៍ផ្ទុកពាក់កណ្តាលរាវដែលមានទីតាំងនៅខាងក្នុងស្នូល។	សារធាតុដែលមាន nucleoli និងក្រូម៉ូសូម។

ទោះបីជាមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារក៏ដោយក៏ទាំងអស់។ ផ្នែកកោសិកាប្រាស្រ័យទាក់ទងគ្នាឥតឈប់ឈរ ពួកគេត្រូវបានបង្រួបបង្រួមដោយមុខងារសំខាន់មួយ - ធានានូវសកម្មភាពសំខាន់ៗរបស់កោសិកាទាន់ពេលវេលា។ ការបែងចែកកោសិកានិងការរំលាយអាហារត្រឹមត្រូវនៅក្នុងវា។

មានតែកោសិកា eukaryotic ប៉ុណ្ណោះដែលមានស្នូល។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះពួកគេមួយចំនួនបាត់បង់វានៅក្នុងដំណើរការនៃការបែងចែក (ផ្នែកចាស់ទុំនៃ Sieve បានបំពង់, erythrocytes) ។ Ciliates មានស្នូលពីរ៖ ម៉ាក្រូណុច និងមីក្រូនុយក្លេអ៊ែរ។ មានកោសិកា multinucleated ដែលបានកើតឡើងដោយការរួមបញ្ចូលកោសិកាជាច្រើន។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងករណីភាគច្រើនមានស្នូលតែមួយនៅក្នុងកោសិកានីមួយៗ។

ស្នូលកោសិកាគឺជាសរីរាង្គដ៏ធំបំផុតរបស់វា (លើកលែងតែ vacuoles កណ្តាលនៃកោសិការុក្ខជាតិ)។ វាគឺជារចនាសម្ព័ន្ធកោសិកាដំបូងបង្អស់ដែលត្រូវបានពិពណ៌នាដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រ។ ស្នូលកោសិកាជាធម្មតាមានរាងស្វ៊ែរ ឬរាងពងក្រពើ។

ស្នូលគ្រប់គ្រងសកម្មភាពកោសិកាទាំងអស់។ វា​មាន ក្រូម៉ាទីត- ស្មុគ្រស្មាញនៃម៉ូលេគុល DNA ដែលមានប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន (លក្ខណៈពិសេសដែលជាខ្លឹមសារនៃអាស៊ីតអាមីណូ lysine និង arginine ជាច្រើននៅក្នុងពួកវា) ។

DNA នៃស្នូលផ្ទុកព័ត៌មានអំពីលក្ខណៈតំណពូជ និងលក្ខណៈសម្បត្តិស្ទើរតែទាំងអស់នៃកោសិកា និងសារពាង្គកាយ។ កំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា ក្រូម៉ាទីតវិលក្នុងស្ថានភាពនេះ ពួកវាអាចមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ ហើយត្រូវបានគេហៅថា ក្រូម៉ូសូម.

Chromatids នៅក្នុងកោសិកាដែលមិនបែងចែក (កំឡុងពេលអន្តរដំណាក់កាល) មិនត្រូវបានបំផ្លិចបំផ្លាញទាំងស្រុងនោះទេ។

ផ្នែកដែលរុំយ៉ាងតឹងនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា ថ្នាំ heterochromatin. វាមានទីតាំងនៅជិតសែលនៃស្នូល។ ទៅកណ្តាលនៃស្នូលគឺ euchromatin- ផ្នែកដែលខូចចិត្តកាន់តែច្រើននៃក្រូម៉ូសូម។

ការសំយោគ RNA កើតឡើងនៅលើវា ពោលគឺព័ត៌មានហ្សែនត្រូវបានអានចេញ ហ្សែនត្រូវបានបង្ហាញ។

ការចម្លង DNA កើតឡើងមុនការបែងចែកនុយក្លេអ៊ែរ ដែលនាំមុខការបែងចែកកោសិកា។ ដូច្នេះ ស្នូលកូនស្រីទទួលបាន DNA ដែលផលិតរួចរាល់ ហើយកោសិកាកូនស្រីទទួលបានស្នូលដែលផលិតរួចរាល់។

មាតិកាខាងក្នុងនៃស្នូលត្រូវបានបំបែកចេញពី cytoplasm ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរមានភ្នាសពីរ (ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង) ។

ដូច្នេះ ស្នូលកោសិកាសំដៅទៅលើសរីរាង្គពីរភ្នាស។ ចន្លោះរវាងភ្នាសត្រូវបានគេហៅថា perinuclear space ។

ភ្នាសខាងក្រៅនៅកន្លែងខ្លះឆ្លងចូលទៅក្នុងកោសិការ endoplasmic reticulum (ER) ។

ប្រសិនបើ ribosomes មានទីតាំងនៅលើ ER នោះវាត្រូវបានគេហៅថា rough ។ Ribosomes ក៏អាចមានទីតាំងនៅលើភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅផងដែរ។

នៅកន្លែងជាច្រើន ភ្នាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុងប្រសព្វគ្នាបង្កើតបានជា រន្ធញើសនុយក្លេអ៊ែរ.

ចំនួនរបស់ពួកគេមិនថេរទេ (ពួកគេរាប់ជាមធ្យមរាប់ពាន់នាក់) ហើយអាស្រ័យលើសកម្មភាពនៃជីវសំយោគនៅក្នុងកោសិកា។ តាមរយៈរន្ធញើស ស្នូល និងស៊ីតូប្លាស ផ្លាស់ប្តូរម៉ូលេគុល និងរចនាសម្ព័ន្ធផ្សេងៗ។ រន្ធញើសមិនគ្រាន់តែជារន្ធប៉ុណ្ណោះទេ វាមានភាពស្មុគស្មាញសម្រាប់ការដឹកជញ្ជូនជ្រើសរើស។ រចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេត្រូវបានកំណត់ដោយប្រូតេអ៊ីន nucleoporin ផ្សេងៗ។

ម៉ូលេគុលនៃ mRNA, tRNA, ភាគល្អិតនៃ ribosomes ចេញពីស្នូល។

ប្រូតេអ៊ីន នុយក្លេអូទីត អ៊ីយ៉ុង ជាដើម ចូលទៅក្នុងស្នូលតាមរយៈរន្ធញើស។

អនុផ្នែក Ribosome ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំពី rRNA និងប្រូតេអ៊ីន ribosomal ចូលទៅក្នុង ស្នូល(អាចមានច្រើន)។

ផ្នែកកណ្តាលនៃ nucleolus ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្នែកពិសេសនៃក្រូម៉ូសូម (អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ) ដែលមានទីតាំងនៅជាប់គ្នា។ អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារមានច្បាប់ចម្លងមួយចំនួនធំនៃហ្សែន rRNA-coding ។ មុនពេលបែងចែកកោសិកា នុយក្លេអូលរលាយបាត់ ហើយបង្កើតឡើងវិញរួចហើយក្នុងអំឡុងពេល telophase ។

មាតិការាវ (ដូចជែល) នៃស្នូលកោសិកាត្រូវបានគេហៅថា ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ (karyoplasm, nucleoplasm).

viscosity របស់វាគឺស្ទើរតែដូចគ្នានឹង hyaloplasm (មាតិការាវនៃ cytoplasm) ប៉ុន្តែអាស៊ីតគឺខ្ពស់ជាង (បន្ទាប់ពីទាំងអស់ DNA និង RNA ដែលមានច្រើននៅក្នុងស្នូលគឺជាអាស៊ីត) ។ ប្រូតេអ៊ីន, RNAs ផ្សេងៗ, ribosomes អណ្តែតនៅក្នុងទឹកនុយក្លេអ៊ែរ។

ធាតុរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូលត្រូវបានបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់តែនៅក្នុងរយៈពេលជាក់លាក់មួយនៃវដ្តកោសិកានៅក្នុង interphase ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកោសិកា (កំឡុងពេល mitosis ឬ meiosis) ធាតុរចនាសម្ព័ន្ធមួយចំនួនបាត់ ខ្លះទៀតត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង។

ការចាត់ថ្នាក់នៃធាតុរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូល interphase:

ក្រូម៉ាទីន;

នុយក្លេអូលូស;

Karyoplasm;

Karyolemma ។

Chromatin គឺជាសារធាតុទទួលពណ៌ (ក្រូម៉ូសូម) ដូច្នេះឈ្មោះរបស់វា។

Chromatin រួមមាន chromatin fibrils ក្រាស់ 20-25 nm ដែលអាចរលុង ឬបង្រួមនៅក្នុងស្នូល។ នៅលើមូលដ្ឋាននេះ chromatin ពីរប្រភេទត្រូវបានសម្គាល់:

Euchromatin - chromatin រលុងឬ decondensed, ប្រឡាក់ខ្សោយជាមួយនឹងថ្នាំពណ៌មូលដ្ឋាន;

Heterochromatin គឺជាសារធាតុក្រូម៉ាទីនបង្រួម ឬខាប់ ដែលប្រឡាក់បានយ៉ាងល្អជាមួយនឹងថ្នាំពណ៌ដូចគ្នា។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការរៀបចំកោសិកាសម្រាប់ការបែងចែកនៅក្នុងស្នូល ក្រូម៉ូសូមសរសៃ spiralize ហើយក្រូម៉ាទីនត្រូវបានបំប្លែងទៅជាក្រូម៉ូសូម។

បន្ទាប់ពីការបែងចែកនៅក្នុងស្នូលនៃកោសិកាកូនស្រី ការ despiralization នៃ chromatin fibrils កើតឡើង ហើយក្រូម៉ូសូមត្រូវបានបំប្លែងម្តងទៀតទៅជា chromatin ។ ដូច្នេះ ក្រូម៉ូសូម និងក្រូម៉ូសូមគឺជាដំណាក់កាលផ្សេងគ្នានៃសារធាតុដូចគ្នា។

យោងតាមរចនាសម្ព័ន្ធគីមី chromatin មានៈ

អាស៊ីត deoxyribonucleic (DNA) 40%;

ប្រូតេអ៊ីនប្រហែល 60%;

អាស៊ីត Ribonucleic (RNA) 1% ។

ប្រូតេអ៊ីននុយក្លេអ៊ែរត្រូវបានតំណាងដោយទម្រង់:

ប្រូតេអ៊ីនអាល់កាឡាំងឬអ៊ីស្តូន 80-85%;

អាស៊ីតប្រូតេអ៊ីន 15-20% ។

ប្រូតេអ៊ីន Histone ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង DNA និងបង្កើតជាខ្សែសង្វាក់វត្ថុធាតុ polymer នៃ deoxyribonucleoprotein (DNP) ដែលជាសារធាតុក្រូម៉ាទីន ដែលអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង។

នៅកន្លែងជាក់លាក់នៃក្រូម៉ាទីន fibrils ការចម្លងពី DNA នៃ RNA ផ្សេងៗត្រូវបានអនុវត្ត ដោយមានជំនួយពីការសំយោគម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានអនុវត្ត។ ដំណើរការចម្លងនៅក្នុងស្នូលត្រូវបានអនុវត្តតែលើដុំសាច់ក្រូម៉ូសូមដោយឥតគិតថ្លៃ ពោលគឺនៅក្នុង euchromatin ។

នៅក្នុង condensed chromatin ដំណើរការទាំងនេះមិនត្រូវបានអនុវត្តហើយដូច្នេះ heterochromatin គឺ chromatin អសកម្ម។ សមាមាត្រនៃ euchromatin និង heterochromatin នៅក្នុងស្នូលគឺជាសូចនាករនៃសកម្មភាពនៃដំណើរការសំយោគនៅក្នុងកោសិកាដែលបានផ្តល់ឱ្យ។ នៅលើ chromatin fibrils ក្នុង S-period នៃ interphase ដំណើរការនៃការចម្លង DNA ក៏ត្រូវបានអនុវត្តផងដែរ។ ដំណើរការទាំងនេះកើតឡើងទាំងនៅក្នុង euchromatin និងនៅក្នុង heterochromatin ប៉ុន្តែនៅក្នុង heterochromatin ពួកវាកើតឡើងច្រើននៅពេលក្រោយ។

នុយក្លេអូល គឺជាការបង្កើតរាងស្វ៊ែរ (អង្កត់ផ្ចិត 1-5 មីក្រូ) ដែលយល់ឃើញពណ៌មូលដ្ឋានបានយ៉ាងល្អ ហើយស្ថិតនៅក្នុងចំណោមក្រូម៉ាទីន។

ស្នូលមួយអាចមានពី 1 ទៅ 4 ឬសូម្បីតែ nucleoli ច្រើន។ នៅក្នុងកោសិកាដែលបែងចែកវ័យក្មេង និងញឹកញាប់ ទំហំនៃ nucleoli និងចំនួនរបស់ពួកគេត្រូវបានកើនឡើង។

នុយក្លេអូលមិនមែនជារចនាសម្ព័ន្ធឯករាជ្យទេ។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងតែនៅក្នុង interphase នៅក្នុងតំបន់មួយចំនួននៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួន - អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារដែលមានហ្សែនអ៊ិនកូដម៉ូលេគុល ribosomal RNA ។ នៅក្នុងតំបន់នៃអ្នកវិភាគនុយក្លេអ៊ែរ ការចម្លងពី DNA ទៅ ribosomal RNA ត្រូវបានអនុវត្ត។

នៅក្នុង nucleolus, ribosomal RNA រួមផ្សំជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន និងការបង្កើតអនុក្រុម ribosomal ។

មីក្រូទស្សន៍នៅក្នុង nucleolus បែងចែក:

សមាសធាតុ Fibrillar - បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងផ្នែកកណ្តាលនៃ nucleolus និងជាខ្សែស្រឡាយនៃ ribonucleoprotein (RNP);

សមាសធាតុ granular ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងផ្នែកខាងចុងនៃ nucleolus និងតំណាងឱ្យការប្រមូលផ្តុំនៃអនុ ribosome ។

នៅក្នុងដំណាក់កាលនៃ mitosis នៅពេលដែលការតំរៀបស្លឹកនៃក្រូម៉ាទីន fibrils និងការបង្កើតក្រូម៉ូសូមកើតឡើង ដំណើរការនៃ RNA transcription និងការសំយោគនៃ ribosome subunits ឈប់ ហើយ nucleolus បាត់។

នៅចុងបញ្ចប់នៃ mitosis, decondensation នៃក្រូម៉ូសូមកើតឡើងនៅក្នុង nuclei នៃកោសិកាដែលទើបបង្កើតថ្មី ហើយ nucleolus លេចឡើង។

Karyoplasm (nucleoplasm) ឬទឹកនុយក្លេអ៊ែរមានទឹក ប្រូតេអ៊ីន និងស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន (nucleoproteins, glycoproteins), អាស៊ីតអាមីណូ, nucleotides, ជាតិស្ករ។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ karyoplasm គឺមិនមានរចនាសម្ព័ន្ធទេ ប៉ុន្តែជាមួយនឹងមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង គ្រាប់ (15 nm) ដែលមានផ្ទុកសារធាតុ ribonucleoproteins ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងវា។

ប្រូតេអ៊ីន Karyoplasm គឺជាប្រូតេអ៊ីនអង់ស៊ីមជាចម្បងរួមទាំងអង់ស៊ីម glycolysis ដែលបំបែកកាបូអ៊ីដ្រាតនិងបង្កើត ATP ។

ប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជាអ៊ីស្តូន (អាស៊ីត) បង្កើតជាបណ្តាញរចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុងស្នូល (ម៉ាទ្រីសប្រូតេអ៊ីននុយក្លេអ៊ែរ) ដែលរួមជាមួយនឹងស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ ចូលរួមក្នុងការបង្កើតលំដាប់ផ្ទៃក្នុង ជាចម្បងក្នុងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មជាក់លាក់នៃក្រូម៉ាទីន។

ជាមួយនឹងការចូលរួមនៃ karyoplasm ការរំលាយអាហារនៅក្នុងស្នូលអន្តរកម្មនៃស្នូលនិង cytoplasm ត្រូវបានអនុវត្ត។

Karyolemma (nucleolemma) - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរបំបែកមាតិកានៃស្នូលពី cytoplasm (មុខងាររារាំង) ក្នុងពេលតែមួយផ្តល់នូវការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុដែលបានកំណត់រវាង nucleus និង cytoplasm ។ ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរជាប់ពាក់ព័ន្ធក្នុងការជួសជុលក្រូម៉ាទីន។

karyolemma មានភ្នាស bilipid ពីរ - ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ និងខាងក្នុង បំបែកដោយ perinuclear space ទទឹង 25 ទៅ 100 nm ។

មានរន្ធញើសនៅក្នុង karyolemma ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 80-90 nm ។ នៅ​ក្នុង​តំបន់​រន្ធ​ញើស ភ្នាស​នុយក្លេអ៊ែរ​ខាងក្រៅ និង​ខាងក្នុង​ឆ្លង​ចូល​គ្នា ហើយ​ចន្លោះ​ប្រហោង​ខាងក្នុង​ត្រូវ​បិទ។

lumen នៃរន្ធញើសត្រូវបានបិទដោយការបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធពិសេស - រន្ធញើសដែលមានសមាសធាតុ fibrillar និង granular ។ សមាសធាតុគ្រាប់ត្រូវបានតំណាងដោយគ្រាប់ប្រូតេអ៊ីនដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 25 nm ដែលត្រូវបានរៀបចំតាមគែមរន្ធញើសជាបីជួរ។

Fibrils ចេញពី granule នីមួយៗ ហើយរួបរួមគ្នានៅក្នុង granule កណ្តាល ដែលមានទីតាំងនៅកណ្តាលនៃរន្ធញើស។ រន្ធញើសដើរតួនាទីរបស់ diaphragm ដែលគ្រប់គ្រងភាពជ្រាបចូលរបស់វា។ ទំហំរន្ធញើសមានស្ថេរភាពសម្រាប់ប្រភេទកោសិកាដែលបានផ្តល់ឱ្យ ប៉ុន្តែចំនួនរន្ធញើសអាចផ្លាស់ប្តូរកំឡុងពេលភាពខុសគ្នានៃកោសិកា។ មិនមានរន្ធនុយក្លេអ៊ែរនៅក្នុងស្នូលនៃមេជីវិតឈ្មោលទេ។ ribosomes ភ្ជាប់អាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ។ លើសពីនេះទៀតភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅអាចបន្តចូលទៅក្នុង tubules នៃ reticulum endoplasmic ។

Heterochromatin - ផ្នែកនៃក្រូម៉ាទីនដែលស្ថិតក្នុងសភាពបង្រួម (បង្រួម) កំឡុងពេលវដ្តកោសិកា។ លក្ខណៈពិសេសនៃ heterochromatin DNA គឺការចម្លងទាបបំផុតរបស់វា។ HETEROCHROMATIN

(ពី hetero... និង chromatin) ផ្នែកនៃ chromatin ដែលស្ថិតនៅក្នុងស្ថានភាព condensed (ខ្ចប់យ៉ាងក្រាស់) នៅទូទាំងវដ្តកោសិកាទាំងមូល។ ពួកវាមានស្នាមប្រឡាក់ខ្លាំងជាមួយនឹងថ្នាំជ្រលក់នុយក្លេអ៊ែរ ហើយអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ សូម្បីតែក្នុងអំឡុងពេល interphase ក៏ដោយ។

Heterochromatic តាមក្បួនមួយ តំបន់នៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានចម្លងក្រោយជាង euchromatic ហើយមិនត្រូវបានចម្លងទេ ពោលគឺពួកវាមានលក្ខណៈហ្សែនខ្លាំង។ ស្នូលនៃជាលិកាសកម្ម និងកោសិកាអំប្រ៊ីយ៉ុង ភាគច្រើនខ្សោយនៅក្នុង G. មាន facultative និង constitutive (structural) G. Facultative G. មានវត្តមានតែនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម homologous មួយ។ ឧទាហរណ៏នៃ G. នៃប្រភេទនេះគឺ X-chromosome ទីពីរនៅក្នុងថនិកសត្វស្រី ដែលត្រូវបានអសកម្មក្នុងអំឡុងពេលអំប្រ៊ីយ៉ុងដំបូងដោយសារតែការ condensation មិនអាចត្រឡប់វិញរបស់វា។

រចនាសម្ព័ន្ធ G. មាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាទាំងពីរ បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មលើសលុប។ នៅក្នុងតំបន់ដែលលាតត្រដាងនៃក្រូម៉ូសូម - នៅក្នុង centromere, telomere, nucleolar organizer (ក្នុងអំឡុងពេល interphase វាមានទីតាំងនៅជិតភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ) ត្រូវបានបាត់បង់នៅក្នុងហ្សែន សំបូរទៅដោយ DNA ផ្កាយរណប និងអាចធ្វើឱ្យហ្សែនជិតខាងអសកម្ម (ឧ។

ន. ឥទ្ធិពលនៃទីតាំង) ។ ប្រភេទ G. នេះគឺមានភាពប្រែប្រួលខ្លាំងទាំងនៅក្នុងប្រភេទដូចគ្នា និងនៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ។ វាអាចប៉ះពាល់ដល់ការសំយោគក្រូម៉ូសូម ភាពញឹកញាប់នៃការបំបែកដោយជម្រុញ និងការបញ្ចូលគ្នាឡើងវិញ។ ទីតាំងរបស់ Structure G. ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការ adhesion (adhesion) នៃ chromatids បងប្អូនស្រី។

EUCHROMATIN

(ពីភាសាក្រិច eu - ល្អ ទាំងស្រុង និងក្រូម៉ាទីន) ផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលរក្សាស្ថានភាព despiralized នៅក្នុង nucleus សម្រាក (នៅក្នុង interphase) និង spiralize កំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា (នៅក្នុង prophase); មានផ្ទុកហ្សែនភាគច្រើន ហើយមានសក្តានុពលក្នុងការចម្លង។

E. ខុសពី heterochromatin នៅក្នុងមាតិកាទាបនៃមូលដ្ឋាន methylated និងប្លុកនៃលំដាប់ DNA ដដែលៗ ប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជា histone មួយចំនួនធំ និងម៉ូលេគុល acetylated histone ការវេចខ្ចប់ក្រាស់តិចនៃសម្ភារៈក្រូម៉ូសូម ដែលត្រូវបានគេជឿថាមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសសម្រាប់សកម្មភាពរបស់ E. និងធ្វើឱ្យវាកាន់តែមានសក្តានុពលអាចចូលទៅដល់អង់ស៊ីម ដោយផ្តល់នូវការចម្លង។

E. អាចទទួលបានលក្ខណៈសម្បត្តិនៃ heterochromatin facultative - អសកម្ម ដែលជាមធ្យោបាយមួយក្នុងការគ្រប់គ្រងសកម្មភាពហ្សែន។

កាលបរិច្ឆេទបោះពុម្ពផ្សាយ៖ 2015-02-18; អាន៖ ២២៩ | ការរំលោភសិទ្ធិអ្នកនិពន្ធទំព័រ

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...

រចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃស្នូលកោសិកា។

ស្នូលគឺជាផ្នែកសំខាន់នៃកោសិកា eukaryotic ។ មុខងារសំខាន់នៃស្នូលគឺរក្សាទុកសម្ភារៈហ្សែនក្នុងទម្រង់ DNA ហើយផ្ទេរវាទៅកោសិកាកូនស្រីកំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា។ លើសពីនេះទៀតស្នូលគ្រប់គ្រងការសំយោគប្រូតេអ៊ីនគ្រប់គ្រងដំណើរការជីវិតទាំងអស់នៃកោសិកា។

(នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិ ស្នូលត្រូវបានពិពណ៌នាដោយ R. Brown ក្នុង 1831 នៅក្នុងកោសិកាសត្វដោយ T. Schwann ក្នុងឆ្នាំ 1838)

កោសិកាភាគច្រើនមានស្នូលតែមួយ ជាធម្មតាមានរាងមូល មិនសូវទៀងទាត់។

ទំហំនៃស្នូលមានចាប់ពី 1 μm (នៅក្នុង protozoa មួយចំនួន) ដល់ 1 mm (នៅក្នុងស៊ុតរបស់ត្រី amphibians) ។

មានកោសិកា binuclear (កោសិកាថ្លើម ciliates) និងកោសិកាពហុនុយក្លេអ៊ែរ (នៅក្នុងកោសិកានៃសរសៃសាច់ដុំ striated ក៏ដូចជានៅក្នុងកោសិកានៃប្រភេទផ្សិតនិងសារាយមួយចំនួន) ។

កោសិកាមួយចំនួន (erythrocytes) គឺមិនមែនជានុយក្លេអ៊ែរ នេះគឺជាបាតុភូតដ៏កម្រមួយ វាគឺជាបន្ទាប់បន្សំ។

ស្នូលរួមមាន:

1) ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ;

2) karyoplasm;

3) nucleolus;

4) ក្រូម៉ូសូមឬក្រូម៉ូសូម។

Chromatin ស្ថិតនៅក្នុងស្នូលមិនបែងចែក ក្រូម៉ូសូមស្ថិតនៅក្នុងស្នូល mitotic ។

សែលនៃស្នូលមានភ្នាសពីរ (ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង) ។ ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាសនៃ EPS ។ វាមានផ្ទុកសារធាតុ ribosomes ។

ភ្នាសស្នូលមានរន្ធញើស (3000-4000) ។ តាមរយៈរន្ធនុយក្លេអ៊ែរ សារធាតុផ្សេងៗត្រូវបានផ្លាស់ប្តូររវាងស្នូល និងស៊ីតូប្លាស។

Karyoplasm (nucleoplasm) គឺជាដំណោះស្រាយដូចចាហួយដែលបំពេញចន្លោះរវាងរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូល (chromatin និង nucleoli) ។

វាមានអ៊ីយ៉ុង នុយក្លេអូទីត អង់ស៊ីម។

នុយក្លេអូល ដែលជាធម្មតាមានរាងស្វ៊ែរ (មួយ ឬច្រើន) មិនត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសទេ មានសរសៃប្រូតេអ៊ីន fibrillar និង RNA ។

Nucleoli មិនមែនជាការបង្កើតអចិន្ត្រៃយ៍ទេ ពួកវាបាត់នៅដើមដំបូងនៃការបែងចែកកោសិកា ហើយត្រូវបានស្ដារឡើងវិញបន្ទាប់ពីការបញ្ចប់របស់វា។ Nucleoli ត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុងកោសិកាដែលមិនបែងចែក។

នៅក្នុង nucleolus ការបង្កើត ribosomes ការសំយោគប្រូតេអ៊ីននុយក្លេអ៊ែរកើតឡើង។ នុយក្លេអូលីខ្លួនឯងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងតំបន់នៃការរឹតបន្តឹងក្រូម៉ូសូមបន្ទាប់បន្សំ (អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ) ។ នៅក្នុងមនុស្ស អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូម 13,14,15,21 និង 22។

មុន12345678910111213141516បន្ទាប់

មើល​ច្រើន​ទៀត:

ស្នូលកោសិកានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វាជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមនៃសរីរាង្គពីរភ្នាស។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ស្នូលមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ជីវិតរបស់កោសិកា eukaryotic ដែលជាធម្មតាវាត្រូវបានចាត់ទុកថាដាច់ដោយឡែកពីគ្នា។ ស្នូលកោសិកាមានផ្ទុកក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូមដែលខូចចិត្ត) ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការរក្សាទុក និងការបញ្ជូនព័ត៌មានតំណពូជ។

នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូលកោសិកា រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ៗខាងក្រោមត្រូវបានសម្គាល់៖

• ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ ដែលមានភ្នាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុង
• ម៉ាទ្រីសនុយក្លេអ៊ែរ - អ្វីគ្រប់យ៉ាងដែលមាននៅខាងក្នុងកោសិកា,
• karyoplasm (ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ) - មាតិការាវស្រដៀងទៅនឹង hyaloplasm,
• នុយក្លេអូល
• ក្រូម៉ាទីន។

បន្ថែមពីលើចំណុចខាងលើ ស្នូលមានសារធាតុផ្សេងៗ អនុផ្នែកនៃ ribosomes RNA ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃភ្នាសខាងក្រៅនៃស្នូលកោសិកាគឺស្រដៀងទៅនឹង reticulum endoplasmic ។

ជារឿយៗភ្នាសខាងក្រៅគ្រាន់តែឆ្លងចូលទៅក្នុង ER (ក្រោយមកទៀតដូចដែលវាត្រូវបានបែកចេញពីវា គឺជាការលូតលាស់របស់វា)។

Ribosomes មានទីតាំងនៅផ្នែកខាងក្រៅនៃស្នូល។

ភ្នាសខាងក្នុងមានភាពជាប់លាប់ជាងមុនដោយសារតែស្រទាប់ឡាមីណា។

បន្ថែមពីលើមុខងារគាំទ្រ, chromatin ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងស្រទាប់នុយក្លេអ៊ែរនេះ។

ចន្លោះរវាងភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរទាំងពីរត្រូវបានគេហៅថា លំហ perinuclear ។

ភ្នាសនៃស្នូលកោសិកាត្រូវបាន permeated ជាមួយរន្ធញើសជាច្រើនតភ្ជាប់ cytoplasm ជាមួយ karyoplasm ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេរន្ធញើសនៃស្នូលកោសិកាមិនមែនគ្រាន់តែជារន្ធនៅក្នុងភ្នាសនោះទេ។ ពួកវាមានរចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីន (រន្ធញើសនៃប្រូតេអ៊ីន) ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការដឹកជញ្ជូនសារធាតុនិងរចនាសម្ព័ន្ធជ្រើសរើស។ មានតែម៉ូលេគុលតូចៗ (ស្ករ អ៊ីយ៉ុង) អាចឆ្លងកាត់រន្ធញើសបានយ៉ាងអសកម្ម។

chromatin នៃស្នូលកោសិកាមាន chromatin filaments ។ ខ្សែស្រឡាយ chromatin នីមួយៗត្រូវគ្នាទៅនឹងក្រូម៉ូសូមមួយដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីវាដោយការតំរៀបស្លឹក។

ក្រូម៉ូសូមកាន់តែរឹងមាំមិនត្រូវបានបង្វិល (ប្រែទៅជាខ្សែស្រឡាយក្រូម៉ាទីន) វាកាន់តែចូលរួមក្នុងដំណើរការសំយោគនៅលើវា។

ក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាអាចត្រូវបាន spiralized នៅក្នុងតំបន់មួយចំនួន និង despiralized នៅក្នុងកន្លែងផ្សេងទៀត។

អំបោះ chromatin នីមួយៗនៃស្នូលកោសិកាគឺជារចនាសម្ព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃ DNA និងប្រូតេអ៊ីនផ្សេងៗ ដែលក្នុងចំនោមរបស់ផ្សេងទៀត បំពេញមុខងារនៃការបង្វិល និង unwinding chromatin ។

ស្នូលកោសិកាអាចមានមួយ ឬច្រើន។ នុយក្លេអូលី. nucleoli ត្រូវបានផ្សំឡើងដោយ ribonucleoproteins ដែលផ្នែករង ribosome ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់។

នេះគឺជាកន្លែងដែល rRNA (ribosomal RNA) ត្រូវបានសំយោគ។

នុយក្លេអូលីដែលបង្កើតជាស្នូលត្រូវបានពិពណ៌នាជាលើកដំបូងដោយ Fontana ក្នុងឆ្នាំ 1774 ។ Nucleoli ត្រូវបានរកឃើញនៅស្ទើរតែទាំងអស់នៃកោសិកា eukaryotic ។ នេះគឺជារចនាសម្ព័ន្ធក្រាស់ប្រឆាំងនឹងផ្ទៃខាងក្រោយនៃអង្គការក្រូម៉ាទីនដែលសាយភាយ។ សមាសធាតុសំខាន់នៃ nucleolus គឺប្រូតេអ៊ីន។ វាមានរហូតដល់ 80% ។ បន្ថែមពីលើប្រូតេអ៊ីន nucleolus មានអាស៊ីត nucleic ។ RNA 5-14% និង DNA 2-12% ។ នៅក្នុងទសវត្សរ៍ទី 30 នៃសតវត្សទី 20 វាត្រូវបានបង្ហាញថាការលេចឡើងនៃ nucleoli តែងតែត្រូវបានចងភ្ជាប់ទៅនឹងតំបន់មួយចំនួន។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រ McClinton, Nates និង Navashin បានហៅតំបន់ទាំងនេះ អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ. និយាយម្យ៉ាងទៀតវាគឺជាទីតាំងនៃហ្សែន ribosome ។ អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារមិនមែនជាប្រភេទនៃទីតាំងចំណុចណាមួយទេ វាគឺជារចនាសម្ព័ន្ធ - ការបង្កើតច្រើនដែលមានតំបន់ហ្សែនដូចគ្នាជាច្រើន ដែលនីមួយៗទទួលខុសត្រូវចំពោះការបង្កើតនុយក្លេអូល។ នៅក្នុងហ្សែននៃ eukaryotes ហ្សែន ribosomal ត្រូវបានតំណាងដោយរាប់ពាន់ឯកតា។ ពួកវាជាកម្មសិទ្ធិរបស់លំដាប់ DNA ដដែលៗកម្រិតមធ្យម។ ជាញឹកញាប់អ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងការរឹតបន្តឹងក្រូម៉ូសូមបន្ទាប់បន្សំ។ នៅក្នុងមនុស្ស អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារមានទីតាំងនៅលើដៃខ្លីនៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួន។ ប៉ុន្តែ nucleolus ត្រូវបានបង្កើតឡើងមួយ។

ចំនួនអតិបរមានៃ nucleoli ក៏ត្រូវបានកំណត់ដោយចំនួនអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរផងដែរ។ កើន​ឡើង​តាម​ការ​បំផ្លិចបំផ្លាញ​នៃ​ស្នូល។

វាជាលក្ខណៈដែលមួយចំនួនតូចនៃ nucleoli គ្របដណ្ដប់នៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកាផ្សេងៗគ្នា និងការជាប់ទាក់ទងនឹងពន្ធុវិទ្យា។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ចំនួននៃ nucleoli គឺតិចជាងចំនួនអ្នករៀបចំ។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាក្នុងអំឡុងពេល neoplasm នៃ nucleolus អ្នករៀបចំ nucleolar បញ្ចូលគ្នាចូលទៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធទូទៅមួយ។ ពួកវារួបរួមនៅក្នុងលំហនៃស្នូល interphase បង្កើតបានជា nucleolus មួយពីក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នា។

នៅក្នុង oocytes ចំនួននៃ nucleoli ឈានដល់រាប់រយ។ នេះគឺជាបាតុភូតនៃការពង្រីកហ្សែន ribosomal RNA ។ ចំនួនប្រជាជនលើស។ ជាធម្មតានៅក្នុងកោសិកា somatic ចំនួននៃហ្សែននៅក្នុង ribosomal RNA គឺថេរ។ វាមិនផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើកម្រិតនៃការចម្លងនៃហ្សែនទាំងនេះ។ កំឡុងពេលចម្លង DNA ក្នុងកំឡុង S-period ចំនួននៃ ribosomal RNA genes ក៏កើនឡើងទ្វេដង ហើយនៅក្នុងកោសិកាមេរោគ ហ្សែនទាំងនេះឆ្លងកាត់ការចម្លងច្រើនលើសលុប ដើម្បីផ្តល់នូវ ribosomes មួយចំនួនធំ។ ជាលទ្ធផលនៃការសំយោគហ្សែន ribosomal RNA លើស ច្បាប់ចម្លងរបស់ពួកគេក្លាយជាម៉ូលេគុលរាងជារង្វង់ឥតគិតថ្លៃ ឬ extrachromosomal ។ ពួកវាអាចដំណើរការដោយឯករាជ្យ ហើយជាលទ្ធផល ម៉ាស់នៃនុយក្លេអូលីបន្ថែមឥតគិតថ្លៃត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលលែងមានទំនាក់ទំនងជារចនាសម្ព័ន្ធជាមួយក្រូម៉ូសូមដែលបង្កើតជានុយក្លេអូល។ ហើយចំនួនហ្សែន ribosomal RNA ក្លាយជាជិត 3,000 ដងច្រើនជាងចំនួននៃ haploid ribosomal RNA ។

អត្ថន័យជីវសាស្រ្តគឺដើម្បីផ្តល់នូវផលិតផលបំរុងមួយចំនួនធំដែលត្រូវបានប្រើនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយដែលអាចត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងកោសិកាបានតែលើម៉ាទ្រីសបន្ថែមនៃ nucleoli amplified ចាប់តាំងពីអំប្រ៊ីយ៉ុងមិនមានការសំយោគហ្សែន ribosomal ដោយខ្លួនឯង។

បន្ទាប់ពីរយៈពេលនៃភាពចាស់ទុំ oocyte nucleoli បន្ថែមត្រូវបានបំផ្លាញ។ ដូច្នេះការចម្លងនៃហ្សែន ribosomal គឺជាបាតុភូតបណ្តោះអាសន្ន។

សមាសធាតុខាងក្រោមត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleolus:

1) សមាសធាតុ granular;

2) សមាសធាតុ Fibrillar (តំណាងដោយមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar និងសមាសធាតុក្រាស់);

3) Chromatin;

4) ម៉ាទ្រីសប្រូតេអ៊ីន។

នុយក្លេអូលីត្រូវបានបង្កើតឡើងពីសមាសធាតុគ្រាប់ និងសរសៃ ហើយការរៀបចំទៅវិញទៅមករបស់ពួកគេខុសគ្នា។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ សមាសធាតុ granular មានទីតាំងនៅតាមបណ្តោយបរិវេណនៃ nucleolus ហើយសមាសធាតុ fibrillar បង្កើតជា nucleolar filaments ដែលមានកម្រាស់ប្រហែល 100-200 nm ។ ពួកវាជួនកាលត្រូវបានគេហៅថា nucleolonemes ។ ពួកវាមិនមានភាពដូចគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេទេ បន្ថែមពីលើ granules ពួកវារួមបញ្ចូលសរសៃថ្មីជាច្រើនដែលបង្កើតជា thickenings ដាច់ដោយឡែកនៅក្នុង nucleolonemes ។

វាបានប្រែក្លាយថារចនាសម្ព័ន្ធនៃសមាសធាតុ fibrillar សាយភាយក៏មានភាពខុសគ្នាផងដែរ។ មជ្ឈមណ្ឌល Fibrillar ត្រូវបានគេរកឃើញថាកើតឡើងនៅក្នុង nucleoli ។ ទាំងនេះគឺជាតំបន់នៃការប្រមូលផ្តុំនៃសរសៃដែលមានដង់ស៊ីតេអេឡិចត្រុងទាប ហ៊ុំព័ទ្ធដោយតំបន់នៃសរសៃដែលមានដង់ស៊ីតេអេឡិចត្រុងខ្ពស់។ តំបន់នេះត្រូវបានគេហៅថាសមាសធាតុក្រាស់។

Nucleolar chromatin គឺជា perinucleolar chromatin ដែលអាចនៅជាប់នឹង nucleolus និងសូម្បីតែជុំវិញវាទាំងស្រុង។ ជាញឹកញាប់ សរសៃក្រូម៉ាទីន 30nm លាតសន្ធឹងរវាងតំបន់ nucleolonemal ។

នៅលើផ្នែកនានា យើងមិនអាចញែកម៉ាទ្រីសប្រូតេអ៊ីនជាសមាសធាតុដាច់ដោយឡែកបានទេ។

បន្ថែមពីលើភាពខុសប្លែកគ្នានៃភាពធ្ងន់ធ្ងរ មានការប្រែប្រួលផ្សេងទៀតនៃការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធនៃនុយក្លេអូល។

នុយក្លេអូលជាច្រើនប្រភេទ៖ 1) reticular ឬ nucleolonemal 2) compact 3) annular 4) residual or rest 5) segregated។

Reticularលក្ខណៈនៃកោសិកាភាគច្រើន។ វាមានរចនាសម្ព័ន្ធ nucleolonemic ធម្មតា។ មជ្ឈមណ្ឌល Fibrillar ហាក់ដូចជាមិនសូវល្អទេ ដោយសារកម្រិតនៃការចម្លងគឺខ្ពស់ណាស់។ នុយក្លេអូលប្រភេទនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាសត្វ និងរុក្ខជាតិ ហើយជាតួយ៉ាងនៃក្រូម៉ូសូម dipteran polytene ។

បង្រួមប្រភេទនេះត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយភាពធ្ងន់ធ្ងរតិចជាងនៃ nucleolonema ដែលជាភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ។ វាកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាលូតលាស់យ៉ាងសកម្ម នៅក្នុងកោសិកា meristem របស់រុក្ខជាតិ នៅក្នុងកោសិកាវប្បធម៌ជាលិកា។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាប្រភេទទីមួយអាចត្រូវបានផ្ទេរនិងច្រាសមកវិញ។

annular nucleoli គឺជាលក្ខណៈរបស់សត្វ។ ពួកវា​មាន​រាង​ជា​រង្វង់​មួយ​ដែល​ជា​មជ្ឈមណ្ឌល​សរសៃ​រុំ​ព័ទ្ធ​ដោយ​សរសៃ និង​ក្រាណា។ ទំហំនៃ nucleoli បែបនេះគឺប្រហែល 1 µm ។ nucleoli រាងជារង្វង់ធម្មតាគឺជាលក្ខណៈនៃ endocytes, endoeleocytes, i.e. សម្រាប់កោសិកាដែលមានកម្រិតទាបនៃការចម្លង។

សំណល់- លក្ខណៈនៃកោសិកាដែលបាត់បង់សមត្ថភាពក្នុងការសំយោគ rRNA ។

បែងចែក nucleoli គឺជាកោសិកាដែលត្រូវបានប៉ះពាល់នឹងសារធាតុគីមីផ្សេងៗដែលបណ្តាលឱ្យការសំយោគ rRNA ឈប់។

ពាក្យនេះត្រូវបានគេប្រើនៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការពិតដែលថាមានការបំបែកនៃសមាសធាតុផ្សេងគ្នានៃ nucleoli អមដោយការថយចុះជាលំដាប់នៃបរិមាណរបស់វា។ នៅក្នុងទម្រង់អសកម្ម អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានបង្ហាញជាមជ្ឈមណ្ឌលសរសៃធំមួយ ដែលរួមបញ្ចូលផ្នែកបង្រួមនៃ DNA ក្រូម៉ូសូម ដែលក្នុងនោះហ្សែន ribosomal ខាងក្រោមមានទីតាំងនៅគ្នាទៅវិញទៅមក។ នៅដើមនៃការធ្វើឱ្យសកម្មនៃនុយក្លេអូល ការបំបែកហ្សែននៃ ribosomal កើតឡើងនៅបរិវេណនៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ។ ហ្សែនទាំងនេះចាប់ផ្តើមត្រូវបានចម្លង ហើយប្រតិចារិក RNP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើពួកវា។ ប្រតិចារិកទាំងនេះ នៅពេលពេញវ័យ បង្កើតឱ្យមានមុនគេ ribosome ដែលកកកុញនៅជុំវិញបរិវេណនៃស្នូលដែលបានធ្វើឱ្យសកម្ម។ នៅពេលដែលការចម្លងកាន់តែខ្លាំង មជ្ឈមណ្ឌលសរសៃពួរតែមួយបានបំបែកទៅជារចនាសម្ព័ន្ធតូចៗមួយចំនួនដែលតភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយតំបន់ DNA ដែលត្រូវបានបំបែកទាំងស្រុង។ សកម្មភាពចម្លងនៃ nucleolus កាន់តែខ្ពស់ នោះចំនួននៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃតូចៗដែលជាប់ទាក់ទងគ្នាកាន់តែច្រើនដែលហ៊ុំព័ទ្ធដោយសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់ដែលមានសារធាតុ precursors 45 S ribosomal genes។ នៅពេលដែល nucleolus ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មពេញលេញ មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar តូចៗទាំងអស់ decondense ហើយក្នុងករណីនេះ តំបន់នៃសមាសធាតុក្រាស់មាន ribosomal RNA ទាំងអស់ ដែលសកម្ម។ នៅក្នុងករណីនៃការអសកម្មនៃ nucleolus, condensation បន្តិចម្តងនៃ DNA ribosomal កើតឡើង, មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ត្រូវបានបង្កើតឡើងម្តងទៀត។ ពួកវាផ្សំជាមួយគ្នាហើយតម្លៃរបស់វាកើនឡើងស្របជាមួយនឹងការថយចុះនៃប្រភាគនៃសមាសធាតុក្រាស់។ ស្ថានភាពអសកម្មនៃនុយក្លេអូលនេះ មានរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងទៅនឹងអ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារនៃក្រូម៉ូសូមមីតូស។

nucleolus គឺជារចនាសម្ព័ន្ធមិនអចិន្ត្រៃយ៍នៅក្នុងកោសិកា។ វាផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈសម្បត្តិ និងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វាកំឡុងពេលវដ្តកោសិកា។ នៅដើមដំបូងនៃ mitosis រចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleolus ត្រូវបានបង្រួមបន្តិចហើយបន្ទាប់ពីការដាច់នៃភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរផ្ទុយទៅវិញពួកគេបាត់បង់ដង់ស៊ីតេរបស់ពួកគេ បន្ធូរ បំបែកចូលទៅក្នុងសមាសធាតុរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេ និងរីករាលដាលរវាងក្រូម៉ូសូម condensed ក្នុងទម្រង់ជា សម្ភារៈនុយក្លេអ៊ែរ។ ដូច្នេះហើយ នៅក្នុង metaphase និង anaphase នុយក្លេអូលី ដូចនេះគឺអវត្តមាននៅក្នុងកោសិកា។ ពួកវាមានទម្រង់ជាម៉ាទ្រីសនៃក្រូម៉ូសូមមីតូស។ សញ្ញាដំបូងនៃ nucleoli ថ្មីលេចឡើងនៅក្នុង telophase កណ្តាលក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមដែលស្ទើរតែ decondensed និងជាមួយកោសិកាដែលមានភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរថ្មីក្នុងទម្រង់ជារង្វង់ក្រាស់ដែលត្រូវបានគេហៅថា prenucleoli ។ ចំនួនរបស់ពួកគេជាធម្មតាមានទំហំធំ។ នៅក្នុងអំឡុងពេល G1 នៃវដ្តកោសិកា កោសិកា prenucleoli លូតលាស់ រួបរួមគ្នាទៅវិញទៅមក ចំនួនសរុបរបស់ពួកគេថយចុះ ហើយបរិមាណសរុបកើនឡើង។ នៅសម័យ G2 និង S បរិមាណសរុបនៃនុយក្លេអូលកើនឡើងទ្វេដង។

ដូច្នេះបន្ទាប់ពីការបែងចែកសមាសធាតុប្រូតេអ៊ីននិងអង់ស៊ីមត្រូវបានផ្ទេរទៅស្នូលកូនស្រីថ្មីដែលបង្កើតលក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការបន្តនៃការសំយោគនិងភាពចាស់ទុំនៃទាំង ribosomes និងការសំយោគ rRNA ។ ក្រូម៉ូសូម mitotic ផ្ទេរទៅស្នូលកូនស្រីមិនត្រឹមតែព័ត៌មានហ្សែនក្នុងទម្រង់ DNA chromatin ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាចំនួនចាំបាច់នៃបរិធានសំយោគដែលត្រៀមរួចជាស្រេចដើម្បីដំណើរការប្រតិចារិកក្នុងវដ្តកោសិកាថ្មី។ ហើយសមាសធាតុចាំបាច់ទាំងនេះគឺស្ថិតនៅក្នុងទម្រង់ម៉ាទ្រីសនៅលើក្រូម៉ូសូម mitotic ។

មុខងារ nucleolus៖

1) ការសំយោគ rRNA;

2) ការចូលរួមក្នុងភាពចាស់ទុំនៃអ្នកនាំសារ RNA;

3) ការចូលរួមក្នុងភាពចាស់ទុំនៃការដឹកជញ្ជូន RNAs;

4) នៅក្នុង nucleoli ប្រភេទ RNA ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលជាផ្នែកមួយនៃ srp-particles នៃ ribosomes;

5) នៅក្នុង nucleolus ការសំយោគនៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនប្រូតេអ៊ីន nicotinamide adenine dinucleotide ត្រូវបានអនុវត្ត។

មីក្រូក្រាហ្វនៃស្នូល

ស្នូល- តំបន់ក្រូម៉ូសូមដែលកំណត់ការសំយោគ rRNA និងការបង្កើត ribosomes កោសិកា។ នៅក្នុងការរីកលូតលាស់ oocytes, nucleoli រាប់រយ - ការពង្រីកនៃ nucleoli ។ នុយក្លេអូលីគឺអវត្តមាននៅក្នុងកោសិកានៃការកំទេចស៊ុត និងខុសគ្នា។ cl - កោសិកាឈាម
ចំនួននុយក្លេអូលីអាស្រ័យលើចំនួនអ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារ - តំបន់ដែលស្នូលនៃស្នូលអន្តរដំណាក់កាលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង telophase បង្កើតជា constrictions បន្ទាប់បន្សំ x-m ។ នៅក្នុងមនុស្ស យ៉ាវមានក្រូម៉ូសូម 13, 14, 15, 21 និង 22 នៅក្នុងដៃខ្លី (10 ក្នុងមួយឈុត diploid)។ ៨២). ឆ្មាមាន 2; នៅក្នុងជ្រូកមួយ - 2; កណ្តុរ - 4; គោមាន ៨ ក្បាល។ សត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វស្លាបជាធម្មតា 1pair yao x-m
ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃ RAO ត្រូវបានកំណត់នៅលើ mitotic x-maxes ដោយស្នាមប្រឡាក់ជាមួយអំបិលប្រាក់ដែលទាក់ទងនឹងប្រូតេអ៊ីន RAO កាន់តែច្បាស់ការប្តេជ្ញាចិត្តនៃ RAO ដោយវិធីសាស្ត្រ FISH ។ នុយក្លេអូលីអាចប្រសព្វគ្នាទៅវិញទៅមក។
ភាពច្រើននៃហ្សែន ribosomal
នៅការដាច់រហែក x-we នៅកន្លែងនៃការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំនៃ nucleolus អាច
កើតឡើងនៅលើបំណែកនីមួយៗ xm - ច្បាប់ចម្លងជាច្រើននៃហ្សែន ribosomal - polycistrons - ការធ្វើឡើងវិញកម្រិតមធ្យម។ E. coli មាន 6-7 rRNA operons ដូចគ្នាបេះបិទនៅទូទាំងហ្សែន - ~1% នៃ DNA សរុប។ ចំនួនហ្សែន rRNA គឺថេរនៅក្នុងកោសិកា

Amplified nucleoli - ហ្សែន mb rRNA ត្រូវបានចម្លងលើសលប់។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ការចម្លងបន្ថែមនៃហ្សែន rRNA កើតឡើងដើម្បីធានាដល់ការផលិត ribosomes មួយចំនួនធំ។ ជាលទ្ធផលនៃការសំយោគហ្សែន rRNA ច្រើនលើសលុប ច្បាប់ចម្លងរបស់ពួកវាអាចក្លាយជាដោយឥតគិតថ្លៃ ក្រូម៉ូសូម។ ច្បាប់ចម្លង extrachromosomal ទាំងនេះនៃហ្សែន rRNA អាចដំណើរការដោយឯករាជ្យ ដែលបណ្តាលឱ្យមាន nucleoli បន្ថែមដោយឥតគិតថ្លៃ ប៉ុន្តែលែងមានទំនាក់ទំនងជារចនាសម្ព័ន្ធជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមដែលបង្កើត nucleolus ទៀតហើយ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា ការពង្រីកហ្សែន rRNA ។ បានសិក្សាលម្អិតលើការរីកលូតលាស់ oocytes amphibian ។
នៅក្នុង X. laevis, rDNA amplification កើតឡើងនៅក្នុង prophase I ។ ក្នុងករណីនេះបរិមាណ rDNA ពង្រីក (ឬហ្សែន rRNA) ធំជាង 3000 ដង។
ក្នុងមួយបរិមាណ haploid នៃ rDNA និងត្រូវគ្នាទៅនឹងហ្សែន 1.5x106 rRNA ។ ច្បាប់ចម្លង extrachromosomal លេខលើសទាំងនេះបង្កើតបានជា nucleoli បន្ថែមរាប់រយនៅក្នុង oocytes ដែលកំពុងលូតលាស់។ ជាមធ្យម នុយក្លេអូលបន្ថែមមួយមានហ្សែន rRNA ជាច្រើនរយ ឬរាប់ពាន់។
Amplified nucleoli ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុង oocytes សត្វល្អិត។ ច្បាប់ចម្លងនៃហ្សែន rRNA ចំនួន 3x106 ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង oocytes របស់អ្នកហែលទឹកដែលមានក្រុម។
បន្ទាប់ពីរយៈពេលនៃភាពចាស់ទុំនៃ oocyte ក្នុងអំឡុងពេលបែងចែកពីរបន្តបន្ទាប់គ្នា នុយក្លេអូលីមិនត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម mitotic ទេ ពួកគេត្រូវបានបំបែកចេញពីស្នូលថ្មី និង degrade ។
Tetrachymena pyriformis មានហ្សែន rRNA តែមួយនៅក្នុងហ្សែន haploid micronucleus ។ មាន ~ 200 ច្បាប់ចម្លងនៅក្នុង macronucleus ។
នៅក្នុង yeast ច្បាប់ចម្លង extrachromosomal នៃហ្សែន rRNA គឺជា cyclic DNA l ~ 3 μm ដូច្នេះមានហ្សែន rRNA មួយ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃ NUCLEOL
នៅក្នុង nucleolus សមាសធាតុ granular (GC) និងសមាសធាតុ fibrillar (FC) ត្រូវបានសម្គាល់។
សមាសធាតុគ្រាប់ធញ្ញជាតិតំណាង
granules 15-20 nm ជាធម្មតាស្ថិតនៅលើបរិវេណនៃ nucleolus ទោះបីជា HA និង FA អាចត្រូវបានចែកចាយស្មើៗគ្នាក៏ដោយ។
FK និង GK អាចបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធ filamentous - nucleolonemes- nucleolar filaments ~100-200 nm ដែលអាចបង្កើតជាចង្កោមដាច់ដោយឡែក។
សមាសធាតុ fibrillar- តំណាងឱ្យសរសៃស្តើង (3-5 nm) - ផ្នែករីករាលដាលនៃ nucleoli នៅកណ្តាលនៃ nucleolus - តំបន់ 1 ឬ 3-5 ដាច់ដោយឡែកពីគ្នា: មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar - ផ្នែកនៃការប្រមូលផ្តុំនៃសរសៃដែលមានដង់ស៊ីតេទាបដែលព័ទ្ធជុំវិញដោយតំបន់មួយ។ នៃ fibrils ដង់ស៊ីតេខ្ពស់ - សមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់
chromatin - នៅជិតឬជុំវិញស្នូល។ 30nm fibrils នៃ chromatin នៅតាមបណ្តោយបរិវេណនៃ nucleolus អាចចូលទៅក្នុងចន្លោះ, m-y nucleolonemal តំបន់។
ម៉ាទ្រីសសំណាញ់ប្រូតេអ៊ីន -

វិធីសាស្ត្រស្នាមប្រឡាក់ nc - អ៊ីយ៉ុង uranyl ដែលជាប់ទាក់ទងនឹង DNA ត្រូវបានលាងសម្អាតយ៉ាងងាយស្រួលជាមួយនឹង EDTA chelaton ជាង RNA?

ស្លាកសញ្ញាជីពចរ (3H-uridine) ដានដំបូងនៃការដាក់ស្លាកត្រូវបានគេរកឃើញដំបូង (បន្ទាប់ពី 1-15 នាទី) នៅក្នុង PFA ហើយបន្ទាប់មក (រហូតដល់ 30 នាទី) HA ប្រែជាស្លាក។ ស្លាកសញ្ញា FC មិនត្រូវបានរកឃើញទេ? 45S pre-rRNA ត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងតំបន់ PFC ហើយសមាសធាតុគ្រាប់នៃ nucleolus ត្រូវគ្នាទៅនឹងភាគល្អិត preribosomal (55S-, 40S RNP)។
ស្នាមប្រឡាក់ជាមួយ osmium-amine, DNase ដែលមានស្លាកមាស, ការចងនៃ actinomycin ដែលមានស្លាក, ការបង្កាត់ម៉ូលេគុលដោយផ្ទាល់ជាមួយ rDNA ដែលមានស្លាក - ដែលមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar មាន DNA ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគ rRNA ។ តំបន់នៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ខុសពី chromatin ដែលនៅសេសសល់ដែលពួកវាមានសរសៃ chromatin ស្តើង ថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុង histone H1 (ដូចដែលបានបង្ហាញដោយប្រើអង្គបដិប្រាណដែលមានស្លាកពណ៌មាស colloidal) ។

fts: ហ្សែន ribosomal អសកម្ម តំបន់ spacer ។
ការចម្លងមុន rRNA កើតឡើងនៅបរិវេណ fc ដែល pfc គឺជា 45S មុន rRNA ដែលមានទីតាំងនៅក្នុងទម្រង់ជា “herringbones” នៅលើតំបន់ rDNA ដែលត្រូវបានបំបែក។ បន្ទាប់ពីបញ្ចប់
ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិចារិក 45S RNA បាត់បង់ការតភ្ជាប់របស់វាជាមួយនឹងឯកតាប្រតិចារិកនៅលើ DNA នៅក្នុងតំបន់នៃសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់ ដែលនៅក្នុងវិធីមួយចំនួនដែលនៅតែមិនអាចយល់បានឆ្លងកាត់ចូលទៅក្នុងតំបន់ granular ដែលជាកន្លែងដំណើរការ rRNA ការបង្កើត និងកាលកំណត់នៃអនុរង ribosomal កើតឡើង។

មជ្ឈមណ្ឌល Fibrillar និងអ្នករៀបចំ nucleolar
រចនាសម្ព័ននិងលក្ខណៈគីមីរបស់កុំព្យូទ័របានប្រែក្លាយស្ទើរតែដូចគ្នាទៅនឹងអ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារនៃក្រូម៉ូសូមមីតូស។ ពួកវាទាំងពីរត្រូវបានបង្កើតឡើងពីសរសៃដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ 6-10 nm ក្រាស់; ពួកវាទាំងពីរមានលក្ខណៈពិសេសមួយ - ពួកវាប្រឡាក់ដោយអំបិលប្រាក់ដែលអាស្រ័យលើវត្តមាននៃប្រូតេអ៊ីន nucleolar ពិសេសមានផ្ទុក RNA polymerase I ។
ចំនួន FCs នៅក្នុង interphase nucleoli មិនត្រូវគ្នានឹងចំនួនអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរនៅក្នុង mitosis ទេ។ ដូច្នេះនៅក្នុងកោសិកានៃវប្បធម៌ SPEV ចំនួន FCs អាចខ្ពស់ជាង 2-4 ដងនៃចំនួនអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរ។
ជាងនេះទៅទៀត បរិមាណនៃកុំព្យូទ័រកើនឡើងនៅពេលដែលកោសិកា (G2, 4n) និងសកម្មភាពចម្លងរបស់វាកើនឡើង។
នេះកាត់បន្ថយទំហំនៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar នីមួយៗ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ បរិមាណសរុបនៃ FC នៅពេលគណនាឡើងវិញសម្រាប់សំណុំក្រូម៉ូសូម haploid នៅតែថេរក្នុងដំណាក់កាលអន្តរកាល ប៉ុន្តែលើសពីចំនួននេះពីរដងបើប្រៀបធៀបជាមួយ metaphase ។ ម៉្យាងទៀត នៅពេលធ្វើឱ្យការសំយោគ rRNA សកម្ម ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនកុំព្យូទ័រ និងទំហំរបស់វាត្រូវបានអង្កេតឃើញ ដែលអាចបង្ហាញពីការបែកខ្ញែកនៃកុំព្យូទ័រដើមមួយចំនួននៅក្នុង nucleoli អសកម្ម។
រូបភាពផ្ទុយគ្នាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាមួយនឹងការថយចុះនៃដំណើរការសំយោគនៅក្នុងកោសិកាដែលខុសគ្នានៃស៊េរី erythroid នៃសត្វកណ្តុរ (តារាង 12) ។ វាអាចត្រូវបានគេមើលឃើញថានៅក្នុង proerythroblasts រីកសាយនិងសំយោគអេម៉ូក្លូប៊ីយ៉ាងសកម្មចំនួននៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar អាស្រ័យលើ ploidy នៃកោសិកា (88 ក្នុងដំណាក់កាល G1, 118 ក្នុងដំណាក់កាល G2 នៃវដ្តកោសិកា) ទំហំនៃ FCs នីមួយៗផ្លាស់ប្តូរតិចតួច។ . បន្ទាប់ពីការបញ្ឈប់ការបន្តពូជនៃកោសិកាទាំងនេះ និងការដួលរលំនៃសកម្មភាពសំយោគរបស់ពួកគេ ប៉ារ៉ាម៉ែត្រនៃនុយក្លេអូលបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង។ បរិមាណរបស់ពួកគេចាប់ផ្តើមពីដំណាក់កាលនៃ erythroblast basophilic
ថយចុះ 4-5 ដងហើយនៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃភាពខុសគ្នា (normoblast) - មួយរយដង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះចំនួនកុំព្យូទ័រធ្លាក់ចុះយ៉ាងខ្លាំង (10-40 ដង) ហើយបរិមាណកើនឡើងជិត 10 ដងនៃទំហំនៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar បុគ្គល។
ដោយផ្អែកលើការសង្កេតទាំងនេះ យើងអាចបង្ហាញគ្រោងការណ៍ទូទៅនៃការធ្វើឱ្យសកម្ម និងអសកម្មនៃនុយក្លេអូល (រូបភាពទី 90) តាមរបៀបនេះដោយប្រើឧទាហរណ៍នៃអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរតែមួយ។
ក្នុងទម្រង់អសកម្ម អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារត្រូវបានបង្ហាញជាមជ្ឈមណ្ឌលសរសៃធំមួយ ដែលរួមបញ្ចូលផ្នែកដែលបត់យ៉ាងបង្រួមនៃខ្សែសង្វាក់ DNA ក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុកហ្សែន ribosomal ដែលរៀបចំស្របគ្នា (ឯកតាចម្លង)។ នៅពេលចាប់ផ្តើមនៃការធ្វើឱ្យសកម្មនុយក្លេអ៊ែរ p-genes ត្រូវបាន decondensed នៅតាមបរិវេណនៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ហ្សែន p-genes ទាំងនេះចាប់ផ្តើមត្រូវបានចម្លង ប្រតិចារិក RNP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើពួកវាដែលនៅពេលពេញវ័យបង្កើតឱ្យមានរូបរាងនៃមុន ribosomal ។ granules នៅតាមបណ្តោយបរិវេណនៃ nucleolus ដែលបានធ្វើឱ្យសកម្ម។ នៅពេលដែលការចម្លងកាន់តែខ្លាំងឡើង មជ្ឈមណ្ឌលសរសៃពួរតែមួយហាក់បីដូចជាបែកបាក់
ចូលទៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar តូចៗមួយចំនួនដែលភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយតំបន់ rDNA ដែលខូចទាំងស្រុង។ សកម្មភាពចម្លងនៃនុយក្លេអូលូសកាន់តែខ្ពស់នោះ ចំនួននៃមជ្ឈមណ្ឌលសរសៃពួរតូចៗដែលជាប់ទាក់ទងគ្នាកាន់តែច្រើនដែលហ៊ុំព័ទ្ធដោយសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់ (DFC) ដែលមានផ្ទុក 45S rRNA ។ ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យសកម្មពេញលេញនៃ nucleolus មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar តូចទាំងអស់ decondense; ក្នុងករណីនេះតំបន់នៃសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់មាន rDNA ទាំងមូលនៅក្នុងស្ថានភាពសកម្ម។ រចនាសម្ព័ន្ធនេះត្រូវបានសង្កេតឃើញនៅក្នុង nucleoli ពង្រីកនៃ oocytes ដែលកំពុងលូតលាស់។ នៅក្នុងករណីនៃការអសកម្មនៃ nucleolus, condensation បន្តិចម្តងនៃ rDNA កើតឡើង, មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ត្រូវបានបង្កើតឡើងម្តងទៀត, ពួកគេរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយគ្នា, ទំហំរបស់ពួកគេកើនឡើងស្របជាមួយនឹងការថយចុះនៃសមាមាត្រនៃ PFC ។ ជាមួយនឹងភាពអសកម្មពេញលេញ ដូចជានៅក្នុងករណីនៃ normoblasts នុយក្លេអូលត្រូវបានតំណាងដោយ FC ស្វ៊ែរធំមួយ (4-5 μm) ដោយគ្មានការចម្លងនៃ PFC រួម៖ វាត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយតំបន់នៃក្រូម៉ាទីនខាប់។ nucleolus អសកម្មបែបនេះគឺស្រដៀងគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។
ជាមួយអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរដែលជាផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូម mitotic ។
ប្រភេទរចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleoli
ការពិពណ៌នាខាងលើផ្តល់នូវមូលដ្ឋានសម្រាប់ការយល់ដឹងពីភាពចម្រុះនៃរចនាសម្ព័ន្ធ nucleolus នៅក្នុងកោសិកាជាមួយនឹងកម្រិតសមស្របនៃការសំយោគ rRNA ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ បន្ថែមពីលើភាពខុសគ្នានៃភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃសមាសធាតុ granular និង fibrillar មានការប្រែប្រួលផ្សេងទៀតនៃការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleoli ។ ជាធម្មតា ប្រភេទរចនាសម្ព័ន្ធជាច្រើននៃ nucleoli ត្រូវបានសម្គាល់: reticular ឬ nucleolonemic, បង្រួម, annular, residual (សម្រាក), segregated (រូបភាព 91) ។
ប្រភេទ reticular នៃ nucleolus គឺជាលក្ខណៈភាគច្រើននៃកោសិកាភាគច្រើន វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយរចនាសម្ព័ន្ធ nucleolonemic ភាពសម្បូរបែបនៃ granules និងសម្ភារៈ fibrillar ក្រាស់។ ក្នុងករណីជាច្រើន មជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណមិនល្អ ប្រហែលជាដោយសារតែកម្រិតខ្ពស់នៃការចម្លង។ នុយក្លេអូលប្រភេទនេះមាននៅក្នុងកោសិកាសត្វ និងរុក្ខជាតិ។ ឧទាហរណ៍ ប្រភេទនៃនុយក្លេអូល ដែលជាលក្ខណៈនៃក្រូម៉ូសូម polytene ដ៏ធំនៃសត្វល្អិត dipterous គឺស្រដៀងទៅនឹងក្រូម៉ូសូមយក្ស។
កោសិកា antipodial barley ។
ប្រភេទតូចនៃ nucleolus ខុសពីប្រភេទមុននៅក្នុង nucleolonema ដែលមិនសូវបញ្ចេញសម្លេង ដែលជាប្រេកង់ខ្ពស់នៃការកើតឡើងនៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar ។ nucleoli បែបនេះគឺជាលក្ខណៈនៃកោសិកាដែលរីកសាយភាយយ៉ាងសកម្ម (កោសិកា meristem របស់រុក្ខជាតិ កោសិកាវប្បធម៌ជាលិកា។ល។)។ វាទំនងជាថាប្រភេទទាំងពីរនេះអាចឆ្លងចូលគ្នាទៅវិញទៅមក ក្នុងករណីណាក៏ដោយ ពួកវាត្រូវបានរកឃើញញឹកញាប់បំផុតនៅក្នុងកោសិកាដែលមានកម្រិតខ្ពស់នៃ RNA និងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។
នុយក្លេអូលីរាងជារង្វង់មាននៅក្នុងកោសិកាសត្វ។ នៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ ពួកវាមានរាងជារង្វង់ដែលមានតំបន់កណ្តាលភ្លឺច្បាស់ - នេះគឺជាមជ្ឈមណ្ឌលសរសៃពួរដែលព័ទ្ធជុំវិញដោយសរសៃ RNP និងគ្រាប់។ nucleoli ទាំងនេះមានទំហំប្រហែល 1µm។ nucleoli រាងជារង្វង់ធម្មតាគឺជាលក្ខណៈនៃ lymphocytes, endotheliocytes, i.e. សម្រាប់ក្រឡាដែលមានកម្រិតទាបនៃការចម្លង។
nucleoli សំណល់គឺជាលក្ខណៈនៃកោសិកាដែលបានបាត់បង់ទាំងស្រុងនូវសមត្ថភាពក្នុងការសំយោគ rRNA (normoblasts, enterocytes ផ្សេងគ្នា, កោសិកានៃស្រទាប់ prickly នៃ epithelium ស្បែក។ ល។ ) ។
ជារឿយៗពួកវាតូចណាស់ ហើយហ៊ុំព័ទ្ធដោយក្រូម៉ាទីនខាប់ ដែលពួកវាពិបាករកឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ ក្នុងករណីខ្លះ ពួកវាអាចត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មម្តងទៀត ហើយចូលទៅក្នុងទម្រង់បង្រួម ឬ reticular ។
នុយក្លេអូលីដែលបំបែកជាលក្ខណៈនៃកោសិកាដែលត្រូវបានព្យាបាលដោយថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិច ឬសារធាតុគីមីផ្សេងៗដែលបណ្តាលឱ្យបញ្ឈប់ការសំយោគ rRNA (actinomycin D, amphotericin ។ ពាក្យ "ការបែងចែក" ត្រូវបានប្រើក្នុងករណីនេះដោយសារតែការពិតដែលថាមានប្រភេទនៃការបំបែកការបំបែកនៃសមាសធាតុផ្សេងគ្នានៃ nucleoli អមដោយការថយចុះជាលំដាប់នៃបរិមាណរបស់វា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ មជ្ឈមណ្ឌលសរសៃពួរធំ និងសមាសធាតុ granular-fibrillar ត្រូវបានបំបែកចេញពីគ្នាទៅវិញទៅមក។
ប្រូតេអ៊ីននុយក្លេអ៊ែរ
រហូតដល់ 60% នៃទំងន់ស្ងួតនៃ nucleoli ដាច់ស្រយាលត្រូវបានរាប់បញ្ចូលដោយប្រូតេអ៊ីនដែលចំនួននេះអាចមានចំនួនរាប់រយប្រភេទ។ បន្ថែមពីលើប្រូតេអ៊ីននៃ chromatin ដែលទាក់ទង nucleolar ។
nucleolus រួមមានប្រូតេអ៊ីន ribosome និងប្រូតេអ៊ីន nucleolar ជាក់លាក់ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការចម្លងនៃហ្សែន ribosomal ជាមួយនឹងដំណើរការនៃ 45S rRNA ដូចជា RNA polymerase I, transcription factor, topoisomerases, methylases, nucleases, protein kinases និង phosphatases។ ផ្នែកមួយនៃប្រូតេអ៊ីន nucleolar មានទំនាក់ទំនងនឹងប្រាក់ - ប្រូតេអ៊ីន argentophilic: RNA polymerase I, កត្តាចម្លង UBF, nucleolin (C-23), nucleophosmin (newmatrin ឬ B-23) ។
Argentophilia គឺជាលក្ខណៈនៃប្រូតេអ៊ីនដែលសំបូរទៅដោយចំណងស៊ុលអ៊ីដ្រូលីល និងស៊ុលហ្វីត។ ដូចដែលបានបញ្ជាក់រួចមកហើយ នុយក្លេអូលីអន្តរដំណាក់កាល និងតំបន់នៃអ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារនៅលើក្រូម៉ូសូមមីតូស មានអាហ្សង់តូហ្វីលីយ៉ាច្បាស់លាស់។
ប្រូតេអ៊ីន nucleolar ត្រឹមត្រូវមានទីតាំងនៅកន្លែងជាក់លាក់នៃសកម្មភាពរបស់វា។ ដូច្នេះ RNA polymerase I និងកត្តាចម្លង rRNA UBF មានទីតាំងនៅកណ្តាល fibrillar (FC) និង/ឬនៅក្នុងសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់ (PFC) ។
Ag-philic ក៏ជាប្រូតេអ៊ីនដែលមានផែ។ ទំងន់ 195 kDa ដែលជាផ្នែករងដ៏ធំមួយនៃ RNA polymerase I ដែលពាក់ព័ន្ធ
នៅក្នុងការសំយោគ rRNA ។ ប្រូតេអ៊ីននេះត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងតំបន់នៃមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar តាមបណ្តោយបរិវេណរបស់វា។ នៅលើការត្រៀមលក្ខណៈ planar នៃ nucleoli តំបន់ខាងលើផ្នែកអ័ក្សនៃ "herringbones" ដោយផ្ទាល់នៅពីលើទីតាំងនៃ granules នៃ RNA polymerase I មាន argentophilia លើសពីនេះ ដោយប្រើវិធីសាស្រ្ត immunomorphological RNA polymerase I ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងតំបន់នៃ nucleolar organizer នៃក្រូម៉ូសូម mitotic ។ កាលៈទេសៈនេះមិនផ្ទុយនឹងទិន្នន័យដែលការចម្លងឈប់ទាំងស្រុងក្នុងអំឡុងពេល mitosis ។ វាទំនងជាថាក្នុងអំឡុងពេល mitosis ហ្សែនដែលផ្ទុកដោយអសកម្ម RNA polymerase I ត្រូវបានផ្ទេរទៅជាមួយវានៅក្នុងតំបន់នៃអ្នករៀបចំនុយក្លេអ៊ែរពីជំនាន់កោសិកាមួយទៅកោសិកាមួយទៀត។
ប្រូតេអ៊ីន fibrillarin ជាក់លាក់ nucleolar (B-36, m.w. 34 kDa) មានទីតាំងនៅ PFC ដែលវាដំណើរការមុន rRNA នៅក្នុងស្មុគស្មាញជាមួយ RNPs ផ្សេងទៀតដែលរួមមាន U3 snRNA ដែលចាំបាច់សម្រាប់ដំណាក់កាលដំបូងនៃដំណើរការ 45S rRNA . Fibrillarin ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុង nucleoli សំណល់ - នៅក្នុង "nucleolar matrix" ។

ប្រូតេអ៊ីន C23 (110 kDa) ឬ "nucleolin" ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងតំបន់នៃសមាសធាតុ fibrillar ក្រាស់និងនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌល fibrillar នៃ nucleoli ប៉ុន្តែក៏នៅក្នុងតំបន់នៃអ្នករៀបចំ nucleolar នៃក្រូម៉ូសូម mitotic ផងដែរ។ ដូច្នេះវាត្រូវបានរកឃើញទាំងនៅលើតំបន់ចម្លង និងអសកម្មនៃហ្សែន ribosomal ។ នៅក្នុងការត្រៀមលក្ខណៈនៃ nucleoli រីករាលដាល វាត្រូវបានរកឃើញនៅខាងលើឯកតាប្រតិចារិក ("herringbones") វាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រភាគដែលមាន ribosome precursors ។ មុខងាររបស់វាមិនច្បាស់ទាំងស្រុងនោះទេ ទោះបីជាវាត្រូវបានគេដឹងថាប្រូតេអ៊ីន C23 អាចដើរតួជារចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ក្នុងដំណើរការចម្លង៖ វាភ្ជាប់ទៅនឹង nucleolar chromatin ជាមួយនឹង N-terminus របស់វា ដែលក្រុម lysine ស្ថិតនៅ និង C-terminus របស់វា។ ជាមួយ spacer ចម្លង (tsi) នៅលើ 45S rRNA ។
វាត្រូវបានគេរកឃើញថាប្រូតេអ៊ីននេះភ្ជាប់ទៅនឹង DNA នៃឯកតាប្រតិចារិកមួយប៉ុន្តែទៅនឹង DNA ដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធ nucleosomal (ប្រហែលជាមួយតំបន់ spacer) ។
ប្រូតេអ៊ីន B-23 (nucleophosin, m.v. 37 kDa) ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងតំបន់ PFC ដោយប្រើវិធីសាស្រ្ត immunocytochemical និងជាចម្បងនៅក្នុង
តំបន់នៃសមាសធាតុ granular ។ វាត្រូវបានគេជឿថា B-23 ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណាក់កាលមធ្យម និងដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃ ribosome biogenesis និងនៅក្នុងការដឹកជញ្ជូនមុន ribosomes ។
គ្រោងការណ៍ទូទៅនៃ nucleolus ជាទីតាំងពិសេសនៃការសំយោគ ribosome
ជាមួយនឹងការបង្កើតការសំយោគ rRNA នៅក្នុង nucleoli លើផ្ទៃ FC ឯកតាប្រតិចារិកត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម ដោយភ្ជាប់ទៅនឹងកត្តាចម្លង និង RNA_polymerase I ដែលចាប់ផ្តើមអានប្រតិចារឹក rRNA បឋម។ នៅពេលដែល RNA polymerase ដំបូងដែលខ្ញុំឆ្លងកាត់ នោះ RNA polymerase បន្ទាប់ស្ថិតនៅលើគេហទំព័រដែលបានចេញផ្សាយនៃអង្គភាពប្រតិចារិក ហើយការសំយោគ rRNA ថ្មីចាប់ផ្តើម។ ក្នុងពេលដំណាលគ្នានិងបន្តបន្ទាប់គ្នា p-gene មួយអាចមានរហូតដល់ទៅរាប់រយ RNA polymerases I ដែលប្រតិចារិកនៃកម្រិតនៃភាពពេញលេញខុសគ្នាចាកចេញ។ ផលិតផលចុងក្រោយគឺ pre-rRNA ឬ 45S rRNA ។ នៅពេលដែលការសំយោគរីកចម្រើន ខ្សែសង្វាក់ rRNA ដែលកំពុងលូតលាស់ត្រូវបានស្លៀកពាក់ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន ribosomal ដែលចូលទៅក្នុងស្នូលពី cytoplasm ដូច្នេះច្រវាក់នៃ RNP precursors ត្រូវបានបង្កើតឡើងភ្លាមៗ។ សំណុំនៃផលិតផលចម្លងនៃប្រតិចារិកជាច្រើន។
អង្គភាពបង្កើតជាតំបន់ PFC ជុំវិញ FC ។ ផលិតផលចុងក្រោយនៃការសំយោគនេះគឺ ribonucleoprotein strand ឬ globule ដែលមាន sedimentation ប្រហែល 80S ដែលមានម៉ូលេគុល 45S rRNA មួយ។ បន្ទាប់ពីការបំបែកនៃ 45S rRNA នៅចំណុចស្ថានីយនៃឯកតាប្រតិចារិកការបំបែកកើតឡើង - ដំណើរការនៃ 45S rRNA នៅចុងបញ្ចប់ដែល 40S និង 60S ribosomal subunits ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ការសំយោគនៃអនុផ្នែកតូចៗនៅក្នុង nucleolus ចំណាយពេលប្រហែល 30 នាទី និងអនុក្រុមធំ - ប្រហែល 1 ម៉ោង។ នៅក្នុង nucleolus នេះមិនទាន់ចាស់ទុំ 60S ribosomal subunit ក្នុងសន្លប់នៃបំណែក rRNA ពីរ (28S និង 5.8S) ភ្ជាប់ទៅនឹងទីបី ( 5S) ដែលត្រូវបានសំយោគដោយឯករាជ្យនៃក្រូម៉ូសូមជាមួយអ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀត។ អនុផ្នែក ribosomal ដែលទើបបង្កើតថ្មីបែបនេះ ចេញពីស្នូលចូលទៅក្នុង cytoplasm ក្នុងវិធីពិសេសតាមរយៈរន្ធនុយក្លេអ៊ែរ។ នៅក្នុង cytoplasm នេះ ribosomes មិនទាន់ពេញវ័យអាចភ្ជាប់ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីនបន្ថែម។ អនុធាតុ 40S ដំបូងភ្ជាប់ទៅ mRNA ហើយមានតែបន្ទាប់មកទៅអនុ 60S ធំដែលបង្កើតបានជា 80S ពេញលេញដែលមានមុខងារ ribosome (រូបភាព 92) ។

មុខងារថ្មីដែលមិនមែនជា Canonical នៃ nucleoli
ភ័ស្តុតាងថ្មីៗបង្ហាញថា បន្ថែមពីលើការសំយោគ rRNA នុយក្លេអូលមានជាប់ពាក់ព័ន្ធក្នុងទិដ្ឋភាពផ្សេងទៀតជាច្រើននៃការបញ្ចេញហ្សែន។
ការណែនាំដំបូង (1965) ស្តីពីសញ្ញានៃមុខងារពហុមុខងារនៃ nucleoli ត្រូវបានទទួលនៅក្នុងការសិក្សាអំពី heterokaryons ។ ដូច្នេះនៅពេលដែលកោសិកា HeLa របស់មនុស្សត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាជាមួយ erythrocytes មាន់ នោះ heterokaryons ត្រូវបានទទួលជាមួយនឹងស្នូលខុសគ្នាទាំងស្រុងពីដំបូង។ ស្នូលនៃកោសិកា HeLa មានមុខងារមានមុខងារ RNA ជាច្រើនត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងពួកវា។ ស្នូលដំបូងនៃ erythrocytes មាន់មានផ្ទុកក្រូម៉ាទីន supercondensed មិនមាន nucleoli និងមិនត្រូវបានចម្លង។ នៅក្នុង heterokaryon បន្ទាប់ពីការលាយបញ្ចូលគ្នាជាមួយកោសិកា HeLa នៅក្នុងស្នូលនៃ erythrocytes មាន់ chromatin បានចាប់ផ្តើម decondense ប្រតិចារិកត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មហើយ nucleoli លេចឡើង។ វិធីសាស្រ្ត Immunocytochemical ត្រូវបានប្រើដើម្បីសិក្សារូបរាងនៅក្នុង heterokaryons នៃប្រូតេអ៊ីនលក្ខណៈនៃកោសិកាមាន់។ ទោះបីជាការពិតដែលថាកោសិកា HeLa មានប្រព័ន្ធត្រៀមរួចជាស្រេចសម្រាប់ដំណើរការនៃ ribosomes និង nucleoli ត្រូវបានបង្កើតឡើងក៏ដោយក៏រូបរាងនៃប្រូតេអ៊ីនមាន់ត្រូវបានពន្យារពេលរហូតដល់ពេលនោះ។
រហូតដល់ nucleoli លេចឡើងនៅក្នុងស្នូលនៃ erythrocytes ។ នេះមានន័យថា nucleolus នៃ erythrocyte មាន់ត្រូវតែចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើត mRNAs មាន់។ nucleolus ត្រូវតែដើរតួនាទីខ្លះក្នុងការផលិត mRNA មាន់។
ថ្មីៗ​នេះ ភស្តុតាង​ត្រូវ​បាន​ប្រមូល​ដើម្បី​គាំទ្រ​លទ្ធភាព​នេះ។ ភាពចាស់ទុំ (ការបំបែក សូមមើលខាងក្រោម) នៃ c-myc mRNA នៅក្នុងកោសិកាថនិកសត្វត្រូវបានគេរកឃើញថាកើតឡើងនៅក្នុង nucleolus ។ Spliceosomal RNAs តូច (sn RNA) និងកត្តាបំបែកមុន mRNA ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង nucleoli ។
លើសពីនេះទៀតនៅក្នុង nucleoli, RNAs ត្រូវបានរកឃើញដែលជាផ្នែកមួយនៃភាគល្អិត SRP ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការសំយោគប្រូតេអ៊ីននៅក្នុង reticulum endoplasmic ។ Telomerase RNA, ribonucleoprotein (បញ្ច្រាស transcriptase) ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង nucleolus ។ មានទិន្នន័យជាច្រើនស្តីពីការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង nucleoli នៃដំណើរការនៃ RNAs នុយក្លេអ៊ែរតូចៗដែលបង្កើតជា spliceosomes និងសូម្បីតែនៅលើដំណើរការនៃ tRNAs ផងដែរ។
Nucleolus កំឡុងពេល mitosis: សម្ភារៈក្រូម៉ូសូមគ្រឿងកុំព្យូទ័រ
នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ នុយក្លេអូលត្រូវបានបង្ហាញកំឡុងពេលអន្តរដំណាក់កាល។
នៅក្នុងកោសិកា mitotic វាបាត់។ នៅពេលប្រើមីក្រូហ្វីមតាមពេលវេលា មនុស្សម្នាក់អាចសង្កេតមើលនៅក្នុងកោសិការស់នៅពីរបៀបដែលក្រូម៉ូសូមរួបរួមក្នុងអន្តរដំណាក់កាល នុយក្លេអូលនឹងរលាយបាត់។ ដំបូងវាត្រូវបានបង្រួមបន្តិច ប៉ុន្តែនៅពេលនោះ នៅពេលដែលការដាច់នៃភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ វាចាប់ផ្តើមបាត់បង់ដង់ស៊ីតេយ៉ាងឆាប់រហ័ស ក្លាយជារលុង ហើយរលាយបាត់ភ្លាមៗនៅចំពោះមុខភ្នែករបស់យើង ហាក់ដូចជារលាយ។ វាអាចត្រូវបានគេមើលឃើញថាផ្នែកមួយនៃសារធាតុ nucleolar រីករាលដាលរវាងក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុង metaphase និង anaphase មិនមាន nucleoli ដូចនោះទេ។ សញ្ញាដំបូងនៃ nucleoli ថ្មីលេចឡើងបន្ទាប់ពី telophase កណ្តាលនៅពេលដែលក្រូម៉ូសូមនៃ nuclei កូនស្រីដែលមានភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរថ្មីបានធូររលុងគ្រប់គ្រាន់ហើយ។ នៅពេលនេះរាងកាយក្រាស់ prenucleoli លេចឡើងនៅជិតក្រូម៉ូសូម decondensing ។ ជាធម្មតាចំនួនរបស់ពួកគេគឺខ្ពស់ជាងចំនួន nucleoli នៅក្នុង interphase ។ ក្រោយមកទៀតនៅក្នុងដំណាក់កាល G1 នៃវដ្តកោសិកា prenucleoli លូតលាស់ចាប់ផ្តើមរួបរួមគ្នាទៅវិញទៅមកចំនួនសរុបរបស់ពួកគេថយចុះប៉ុន្តែបរិមាណសរុបកើនឡើង។ បរិមាណសរុបនៃនុយក្លេអូលកើនឡើងទ្វេដងក្នុងដំណាក់កាល S-G2 ។ ក្នុងករណីខ្លះ prophase
(វប្បធម៌កោសិកាមនុស្ស) ក្នុងអំឡុងពេល condensation នៃក្រូម៉ូសូម nucleoli ធំបំបែកទៅជាតូចជាង ដែលបាត់នៅក្នុង mitosis ។
តាមការពិតមិនមានការបាត់ខ្លួនពេញលេញឬ "ការរលាយ" នៃនុយក្លេអូលទេ: មានការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធរបស់វាការថយចុះនៃផ្នែកមួយនៃសមាសធាតុរបស់វាខណៈពេលដែលរក្សាផ្នែកផ្សេងទៀត។ ដូច្នេះវាត្រូវបានបង្ហាញថា granules argentophilic នៅក្នុង interphase nucleoli ដែលបានរកឃើញនៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ ចាប់ផ្តើមបញ្ចូលគ្នាជាមួយគ្នាក្នុង prophase ក្នុងពេលដំណាលគ្នាក្នុងបរិមាណថយចុះ ពួកវាកាន់កាប់ទំហំអប្បបរមានៅក្នុង metaphase ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងតំបន់នៃ nucleolar organizers នៃក្រូម៉ូសូម។ . នៅក្នុងទម្រង់នេះ ពួកវាមានរហូតដល់ telophase កណ្តាល នៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានរកឃើញថាជា "prenucleoli" ច្រើនដាច់ដោយឡែកពីគ្នា ដែលខ្ចាត់ខ្ចាយក្នុងចំណោមក្រូម៉ូសូម decondensed ។ រួចហើយនៅចុងបញ្ចប់នៃ telophase, prenucleoli argentophilic បែបនេះចាប់ផ្តើមលូតលាស់។ ដូច្នេះវាអាចមើលឃើញថាក្នុងអំឡុងពេល mitosis មានតែផ្នែកមួយនៃសមាសធាតុ nucleolar ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបាត់ខ្លួនខណៈពេលដែលសមាសធាតុ argentophilic ត្រូវបានបម្រុងទុកដែលមានជានិច្ចក្នុងអំឡុងពេល mitosis ។
ហើយត្រូវបានផ្ទេរនៅលើក្រូម៉ូសូមទៅស្នូលកូនស្រី។
ការសិក្សាតាមវិទ្យុ បានបង្ហាញថា ការបាត់ខ្លួននៃនុយក្លេអូទី ស្របពេលជាមួយនឹងការបញ្ឈប់ការសំយោគកោសិកា (ជាចម្បង ribosomal) RNA ដែលបន្តនៅក្នុងចុង telophase ស្របពេលជាមួយនឹងរូបរាងនៃ nucleoli ថ្មី។
លើសពីនេះទៀតវាត្រូវបានគេរកឃើញថាសកម្មភាពនៃ RNA polymerase I ក៏បាត់នៅក្នុងដំណាក់កាលកណ្តាលនៃ mitosis ។ នេះបានផ្តល់ហេតុផលដើម្បីជឿថាការបង្កើតថ្មីនៃ nucleoli ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការស្ដារឡើងវិញនៃការសំយោគ rRNA នៅក្នុងកោសិកាកូនស្រី។
ប៉ុន្តែម្យ៉ាងវិញទៀត មានការពិតដែលចង្អុលទៅវត្តមានអចិន្ត្រៃយ៍នៃសមាសធាតុនុយក្លេអូឡារពេញមួយវដ្តកោសិកាទាំងមូល។ នេះអនុវត្តជាចម្បងចំពោះវត្ថុធាតុ Ag-filic នៃ nucleoli ។

កំឡុងពេល mitosis នៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិ ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយម៉ាទ្រីស ដែលជាការប្រមូលផ្តុំនៃ fibrils និង granules នៃ ribonucleoproteins ដែលស្រដៀងទៅនឹងសមាសធាតុដែលបង្កើតជា interphase nucleoli ។
កំឡុងពេល condensation នៃក្រូម៉ូសូម នុយក្លេអូលីខ្លះបំបែក និងចូលទៅក្នុងស៊ីតូប្លាស (ភាគល្អិត RNP ភាគច្រើន) ខណៈពេលដែលធាតុផ្សេងទៀតត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយនឹងផ្ទៃក្រូម៉ូសូម បង្កើតជាមូលដ្ឋាននៃ "ម៉ាទ្រីស" ឬសម្ភារៈក្រូម៉ូសូមគ្រឿងកុំព្យូទ័រ (PCM) ។
សារធាតុ fibrillar-granular នេះត្រូវបានសំយោគមុនពេល mitosis ត្រូវបានផ្ទេរដោយក្រូម៉ូសូមទៅកាន់កោសិកាកូនស្រី។ នៅដំណាក់កាលដំបូង telophase សូម្បីតែអវត្ដមាននៃការសំយោគ RNA ដោយសារក្រូម៉ូសូម decondense ការចែកចាយឡើងវិញតាមរចនាសម្ព័ន្ធនៃសមាសធាតុ PCM កើតឡើង។ សមាសធាតុ fibrillar របស់វាចាប់ផ្តើមប្រមូលផ្តុំទៅជាសហការីតូចៗ - prenucleoli ដែលអាចបញ្ចូលគ្នាជាមួយគ្នា ហើយប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងតំបន់នៃ nucleolar chromosome organizer នៅក្នុង telophase ចុង ដែលការចម្លង rRNA បន្ត។
ប្រូតេអ៊ីន nucleolar ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការចម្លង rRNA (RNA polymerase I, topoisomerase I, កត្តាចាប់ផ្តើមប្រតិចារិក UBF ។
nucleolin, B-23) ក៏ដូចជាមុន rRNA និង nucleolar RNPs មួយចំនួនត្រូវបានផ្ទុកដោយផ្ទៃនៃក្រូម៉ូសូមដែលជាផ្នែកមួយនៃសម្ភារៈក្រូម៉ូសូមគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។
លើសពីនេះទៀត PCM អាចរួមបញ្ចូលប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជា histone មួយចំនួនពីស្នូលអន្តរដំណាក់កាលនុយក្លេអ៊ែរ។