Augos ir divi elpošanas substrāta oksidācijas ceļi: glikolīze un pentozes fosfāta ceļš.

Glikolīze ir anaerobs process, kas notiek citoplazmā. No bioloģiskā viedokļa glikolīze ir ļoti primitīvs process, kas radās pirms skābekļa parādīšanās Zemes atmosfērā un šūnu organellu veidošanās.

Sarežģītajā ogļhidrātu glikolītiskā sadalīšanās ķēdē var izdalīt divas saites (9 reakcijas):

Pirmajā saitē tiek patērēta ATP enerģija; otrajā tiek sadalīti sešu oglekļa savienojumi (fruktoze-1,6 difosfāts), veidojot triozes; trešajā tiek uzkrāta (atbrīvota) enerģija. Hidrolīzi veic nevis brīvā glikolītiskā molekula, bet gan tā, ko aktivizē ATP. Šo aktivāciju sauc par fosforilāciju.

Fosforilācijas rezultātā veidojas glikozes-6-fosfāts. Turpmāka heksozes aktivizēšana tiek panākta, pārvēršot glikozes-6 fosfātu par fruktozes 6 fosfātu. Nākamajā posmā fruktozes-6 fosfātam pievieno vēl vienu fosforskābes atlikumu. Fosforskābes donors un estera veidošanai nepieciešamā enerģija ir ATP molekula. Pārneses reakcijas katalizē enzīms fosfoheksokenāze. Šīs reakcijas rezultātā veidojas fruktozes-1,6-bisfosfāts.

Otrajā saitē: iegūtā fruktozes-1,6-difosfāta molekula tiek sadalīta 3-fosfogliceraldehīdā un *. Pārrāvuma reakciju katalizē enzīms aldolāze.

Glikolītiskā sadalīšanās procesos tālāk piedalās tikai fosfogliceraldehīds. Fosfodioksiacetons tiek pilnībā pārveidots par fosfogliceraldehīdu. Fosfogliceraldehīds tiek oksidēts, veidojot 1,3-difosfoglicerīnskābi.

Trešajā saitē: iegūtā 1,3-difosfoglicerīnskābe nonāk fermentatīvā reakcijā ar ADP. Rezultātā viena no tās fosfora grupām tiek pārnesta uz ADP, veidojot ATP un 3-fosfoglicerīnskābi.

ATP veidošanos citoplazmā fermentatīvo reakciju laikā sauc par substrāta fosforilēšanos. 3FGK ferments * pārvērš par 2FGK. 2PHA tiek pārveidots par 2-fosfoenolpirovīnskābi, izmantojot enzīmu enolāzi.

No PPVK atdalot fosfora atlikumus, veidojas enolPVK, kas savas nestabilitātes dēļ spontāni pārvēršas par ketoskābi PVC.

PVC veidošanās tiek tālāk sadalīta gan anaerobā, gan aerobā veidā di- un trikarbonskābes ciklā. Anaerobā gremošana, t.i. bez O 2 līdzdalības PVC var rasties pēc alkoholiskās fermentācijas veida vai pēc pienskābes fermentācijas veida. Alkoholiskās fermentācijas laikā veidojas etilspirts un CO 2. Gaļīgiem, sulīgiem augļiem alkoholiskā fermentācija ir normāls fizioloģisks process. Visam augam vai zirgu sistēmai ilgstoša iedarbība nepietiekamas aerācijas apstākļos, alkoholiskā fermentācija rada kaitīgu ietekmi, izraisot nāvi.

Kāpēc? Jo fermentāciju pavada neliela enerģijas daudzuma izdalīšanās, ar kuru nepietiek, lai ilgstoši uzturētu dzīvību, un alkohola uzkrāšanās noved pie organisma saindēšanās. Fermentācijas tipa anaerobā elpošana notiek applūšanas apstākļos.

Aerobos apstākļos PVK mitohondrijās tiek pilnībā oksidēts līdz CO 2 un H 2 O. Šī oksidēšanās, kā to konstatējis angļu bioķīmiķis Krebs, notiek secīgos posmos, veidojoties di- un trikarbonskābēm. Krebsa ciklu var iedalīt trīs daļās.

Pirmajā daļā PVK tiek oksidēts līdz etiķskābei, veidojot acetilCoA un izdalot CO 2.

Cikla otrā daļa sākas ar reakciju starp PCA un acetil-CoA, kas noved pie citronskābes sintēzes. Pēc tam citronskābi ar virkni starpproduktu savienojumu (isocitrskābi) pārvērš skābeņskābē. Skābeņskābe ir pakļauta dekarboksilēšanai, kā rezultātā izdalās CO 2 un veidojas X-ketoglutārskābe. X-ketoglutārskābe atkal tiek dekarboksilēta – izdalās CO 2 un veidojas dzintarskābe. Šajā cikla daļā etiķskābe tiek pilnībā oksidēta (izdalot CO2), un tas pabeidz PVC oksidēšanu.

Trešā cikla daļa atspoguļo divbāzisko skābju ar 4 oglekļa atomiem - dzintarskābe → fumārskābe → ābolskābe → savstarpēju pārvēršanos un beidzas ar PIKE reģenerāciju.

ATP netiek sintezēts tieši Krebsa ciklā, izslēdzot X-ketoglutārskābes substrāta fosforilāciju, bet ciklā parādās piecas reducētu nukleotīdu molekulas:

1. PVC oksidatīvās dekarboksilēšanas laikā;

2. izocitrskābes dehidrogenēšanas laikā;

3. ketoglutārskābes oksidēšanās laikā;

4. dzintarskābes oksidēšanas laikā;

5. ābolskābes oksidēšanās laikā.

Katrs ūdeņraža atomu pāris (H +, e -) pēc eliminācijas pāriet no substrāta uz skābekli caur vairākiem nesējiem, kas lokalizēti mitohondriju iekšējā membrānā. Elektronu pārnešana caur ETC ir saistīta arī ar ATP sintēzi. ATP veidošanās procesu, kas saistīts ar elektronu pārnešanu caur mitohondriju ETC, sauc par oksidatīvo fosforilāciju. Ķēdes beigās elektronus uztver skābeklis un savienojas ar protoniem (gaisa joniem), veidojot ūdens molekulu.

Kāda ir enerģijas ieguve no glikozes oksidācijas? Elpošanas procesa laikā glikolīze (substrāta fosforilēšana: 8 ATP molekulas) un Krebsa cikls (oksidatīvā fosforilēšana rada 30 ATP molekulas) rada 38 ATP molekulas. Enerģijas izmantošanas efektivitāte, izmantojot glikolīzi un Krebsa ciklu, ir efektivitāte = 1596/2721*100% = 58,6%.

Augu šūnās kopā ar glikolīzi un Krebsa ciklu ir vēl viens ogļhidrātu oksidācijas ceļš - pentozes fosfāts. Glikozes oksidēšanās šajā ciklā ir saistīta ar pirmā (aldehīda) oglekļa atoma izvadīšanu CO 2 formā. Pentozes fosfāta cikla sākuma produkts ir glikozes-6 fosfāts, kas tālāk tiek oksidēts par 6-fosfoglikonskābi.

Pentozes fosfāta ciklā ATP izmanto, lai izveidotu sākotnējo produktu: lai fosforilētu glikozes-6 fosfātu. Visas pentozes fosfāta ceļa reakcijas notiek šūnas citoplazmas šķīstošajā daļā, kā arī protoplastīdos un hloroplastos. ATP netiek ražots nevienā šī cikla reakcijā, bet šis cikls ir ūdeņraža piegādātājs ETC elpošanai. NADH kalpo kā ūdeņraža donors ETC elpošanai. PPP enerģijas izvade ir 36 ATP molekulas. PFP galvenais mērķis ir piedalīties ne tik daudz enerģētikā, bet gan plastmasas vielmaiņā. Pentozes fosfāta ceļam ir liela nozīme kā ogļhidrātu veidošanās avotam ar atšķirīgu oglekļa atomu skaitu ķēdē - no C3 līdz C7. PPP kalpo kā galvenais ekstrahloroplastu un ekstramitohondriālais NADPH avots, kas nepieciešams taukskābju sintēzei.

Nukleotīdu sintēzei nepieciešamo pentožu bioloģiskā loma, t.i. ribozes un dezoksiribozes sintēzei. Pāreja uz pentozes fosfāta ceļu notiek, ja šūnai ir nepieciešams liels daudzums piecu oglekļa cukuru un kad NADPH tiek izmantots kā enerģijas avots sintēzei, nevis NADH.

Elpošanas koeficients ir elpošanas laikā izdalītā oglekļa dioksīda attiecība pret absorbētā skābekļa daudzumu (CO2/O2). Klasiskās elpošanas gadījumā, kad ogļhidrāti CbH^O^ oksidējas un kā galaprodukti veidojas tikai CO2 un H2O, elpošanas koeficients ir vienāds ar vienu. Tomēr tas ne vienmēr notiek, dažos gadījumos tas mainās uz augšu vai uz leju, tāpēc tiek uzskatīts, ka tas ir elpošanas produktivitātes rādītājs. Elpošanas koeficienta mainīgums ir atkarīgs no elpošanas substrāta (oksidētās vielas) un no elpošanas produktiem (pilnīga vai nepilnīga oksidēšanās).

Lietojot taukus, kas ir mazāk oksidēti nekā ogļhidrāti, ogļhidrātu vietā elpojot, to oksidēšanai tiks izmantots vairāk skābekļa - tādā gadījumā elpošanas koeficients samazināsies (līdz vērtībai 0,6 - 0,7). Tas izskaidro augstāku kaloriju saturu taukos, salīdzinot ar ogļhidrātiem.

Ja elpošanas laikā tiek oksidētas organiskās skābes (vielas, kas ir vairāk oksidētas nekā ogļhidrāti), tad tiks izmantots mazāk skābekļa nekā izdalītais oglekļa dioksīds, un elpošanas koeficients palielināsies līdz vērtībai, kas ir lielāka par vienu. Tas būs visaugstākais (vienāds ar 4) elpošanas laikā, pateicoties skābeņskābei, kas oksidējas saskaņā ar vienādojumu

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Iepriekš tika minēts, ka substrātam (ogļhidrātam) pilnībā oksidējoties līdz oglekļa dioksīdam un ūdenim, elpošanas koeficients ir vienāds ar vienu. Bet ar nepilnīgu oksidēšanos un daļēju pussabrukšanas produktu veidošanos, daļa oglekļa paliks iekārtā, neveidojot oglekļa dioksīdu; Tiks absorbēts vairāk skābekļa, un elpošanas koeficients samazināsies līdz mazākam par vienotību.

Tādējādi, nosakot elpošanas koeficientu, var gūt priekšstatu par elpošanas kvalitatīvo virzienu, šī procesa substrātiem un produktiem.

55 Elpošanas atkarība no vides faktoriem.

Elpošana un temperatūra

Tāpat kā citi fizioloģiski procesi, arī elpošanas intensitāte ir atkarīga no vairākiem vides faktoriem un ir spēcīgāka un

Atkarība no temperatūras ir visskaidrāk izteikta. Tas ir saistīts ar faktu, ka no visiem fizioloģiskajiem procesiem elpošana ir “ķīmiskākā”, fermentatīvākā. Saikne starp fermentu aktivitāti un temperatūras līmeni ir nenoliedzama. Elpošana atbilst Van't Hoff likumam, un tai ir temperatūras koeficients (2ω 1,9–2,5.

Elpošanas temperatūras atkarību izsaka ar vienas pīķa (bioloģisko) līkni ar trim galvenajiem punktiem. Minimālais punkts (zona) dažādiem augiem ir atšķirīgs. Aukstuma izturīgos augos to nosaka augu audu sasalšanas temperatūra, lai skujkoku neaizsalstošajās daļās elpošana tiktu konstatēta temperatūrā līdz -25 ° C. Siltumu mīlošajos augos minimālais punkts ir virs nulles, un to nosaka temperatūra, kurā augi mirst. Optimālais elpošanas punkts (zona) atrodas diapazonā no 25 līdz 35 °C, t.i., nedaudz augstāka par fotosintēzes optimālo. Augos ar dažādu siltummīlības pakāpi tā novietojums arī nedaudz mainās: tas atrodas augstāk siltummīlīgos augos un zemāks aukstuma izturīgos. Maksimālā elpošanas temperatūra ir robežās no 45 līdz 53 °C.> Šo punktu nosaka šūnu nāve un citoplazmas iznīcināšana, jo šūna elpo, kamēr tā ir dzīva. Tādējādi elpošanas temperatūras līkne ir līdzīga fotosintēzes līknei, bet neatkārtojas. Atšķirība starp tām ir tāda, ka elpošanas līkne aptver plašāku temperatūras diapazonu nekā fotosintēzes līkne, un tās optimums ir nedaudz novirzīts uz augstāku temperatūru.

Temperatūras svārstības spēcīgi ietekmē elpošanas intensitāti. Asas pārejas no augsta uz zemu un atpakaļ ievērojami palielina elpošanu, ko * noteica V. I. Palladins 1899.

Svārstoties temperatūrai, notiek ne tikai kvantitatīvās, bet arī kvalitatīvās izmaiņas elpošanā, t.i., mainās organisko vielu oksidācijas ceļi, taču šobrīd tās ir maz pētītas, tāpēc šeit netiek uzrādītas.

Elpošanas un atmosfēras sastāvs

Elpošanas intensitāti ietekmē atmosfēras sastāvs, īpaši skābekļa un oglekļa dioksīda daudzums tajā. Parasto skābekļa saturu atmosfērā (21%) var uzskatīt par pārmērīgu augiem, jo ​​daudziem no tiem ievērojams samazinājums neietekmē elpošanu. Tikai pulksten 4 - 5 % skābeklis sāk mainīties elpošanas intensitātē uz tās samazināšanos. Tiesa, ne visi augi tā uzvedas, dažiem no tiem (piemēram, salātiem) elpošana pasliktinās pat pie 16% skābekļa. Saistībā ar atsevišķu augu daļu elpošanu svarīga ir orgānu un audu attiecība pret skābekli. Tas nav viens un tas pats: auga iekšējie audi un masīvie orgāni ar blīviem audiem ir izturīgāki pret skābekļa deficītu. Orgāniem ar vaļīgiem audiem un virspusējiem audiem nepieciešams augsts skābekļa saturs. Jāņem vērā, ka caur starpšūnu telpu un gaisa dobumu sistēmu daži augu orgāni, piemēram, saknes, kas atrodas zem ūdens, spēj absorbēt atmosfēras skābekli. To var novērot purvajos un daļēji iegremdētos augos.

Skābekļa trūkums vai pat pilnīgs trūkums vidē nenoved augu pie ātras nāves, kā tas tiek novērots dzīvnieku organismos. Šajos nelabvēlīgajos apstākļos notiek kvalitatīvas izmaiņas elpošanā – pāreja uz anaerobo elpošanu – glikolīzi un tālāku fermentāciju. Bet šādos apstākļos augstākie augi, kas tiek klasificēti kā aerobie organismi, nevar pastāvēt ilgi. Anaerobās elpošanas un fermentācijas laikā notiek strauja auga noplicināšanās, jo, patērējot lielu daudzumu ogļhidrātu, enerģijas izlaide ir ļoti maza. Fermentācijas laikā organisko vielu oksidēšanās nenotiek līdz beigām. Līdz ar neliela daudzuma oglekļa dioksīda veidošanos parādās pussabrukšanas produkti - spirti, skābes, aldehīdi, kas indīgi iedarbojas uz augiem.

Oglekļa dioksīds, kas atrodas nelielos daudzumos atmosfērā, neietekmē elpošanu, bet, ja tas uzkrājas augstā koncentrācijā (slēgtās telpās), tas var nomākt elpošanu. Praksē tā pārpalikuma kaitīgā ietekme uz elpošanu netiek konstatēta, kas dod pamatu izmantot šo modeli īpaši vērtīgu augļu uzglabāšanai. Izmantojot šo uzglabāšanas metodi, augļus ievieto noslēgtās kamerās, kurās tiek iesūknēts oglekļa dioksīds. Pārmērīgs tā saturs atmosfērā samazina augļu elpošanu, tādējādi saglabājot tajos barības vielas. Turklāt oglekļa dioksīda atmosfērā tiek nomākta mikroorganismu dzīvībai svarīgā aktivitāte, kas, nogulsnējot uz virsmas, izraisa augļu puves. Elpa un gaisma Gaismas ietekme uz zaļo augu orgānu – lapu un stublāju – elpošanu ir vairākkārt pētīta, taču līdz šim nav gūti skaidri rezultāti. Grūtības slēpjas apstāklī, ka, izgaismojot auga zaļo daļu, vienlaikus var notikt pretēji procesi – elpošana un fotosintēze; tos sadalīt ir ļoti grūti un diez vai iespējams pilnībā. Šajā sakarā nostiprinājies uzskats, ka gaisma var dažādi ietekmēt dažādu augu objektu elpošanu, tas ir, nomākt, stimulēt vai nemaz nemaināt elpošanu. Taču noteikti ir konstatēts, ka apgaismojuma svārstības (gaiša – tumša) kalpo kā kairinošs, stimulējoša elpošana. Šajā gadījumā nozīmīgāka ietekme ir īsviļņu spektra daļai - violetajiem un ultravioletajiem stariem. Tas ļauj uzskatīt, ka gaismas ietekme uz elpošanu nav termiska, bet gan ķīmiska. Tomēr šīs darbības būtība nav pilnībā izprotama.

Elpošanas un audu ūdens saturs

Ūdens piedalās elpošanas procesā, tāpēc ir pilnīgi skaidrs, ka tā saturs elpošanas orgānā (t.i., audos) ietekmē arī elpošanas intensitāti. Tās ietekme uz augu orgānu elpošanu dažādos stāvokļos nav vienāda. Tādējādi augu atpūstās daļas (sēklas) palielina elpošanu, kad tajās palielinās ūdens saturs. Tajā pašā laikā tie maina savu reakciju uz temperatūru, kas vēl vairāk stimulē elpošanu, izraisot sēklu pārkaršanu. Tas izskaidro, kāpēc mitrās sēklas var ne tikai pārkarst, bet arī spontāni aizdegties, un nosaka noteiktas prasības sēklu uzglabāšanai. Veģetatīvie orgāni, kas atrodas aktīvas dzīves stāvoklī, atšķirīgi reaģē uz ūdens satura izmaiņām. Tajos pastiprināta elpošana notiek, kad audi ir dehidrēti, kas izraisa ievērojamu un nelietderīgu barības vielu patēriņu un strauju auga noplicināšanos. Ja ir ievērojama dehidratācija un barības vielu samazināšanās, elpošana var atkal samazināties. Kairinošu vielu ietekme uz elpošanu Kā jau minēts, temperatūras un apgaismojuma svārstības stimulē elpošanu, darbojoties kā kairinātāji. Šādā veidā ietekmējošo aģentu skaits ir liels. Tos var iedalīt fizikālos un ķīmiskos kairinātājus. Pirmajā grupā papildus temperatūrai un gaismai ietilpst mehāniskas ietekmes (griešanas orgāni, audu plīsums) un dažāda veida starojums. Pie ķīmiskajiem kairinātājiem pieder dažādas ķīmiskās vielas – šūnu indes, spirti, narkotikas.

Visu stimulu darbību raksturo fakts, ka tie izraisa divfāžu reakciju. Mazās devās tie parasti stimulē elpošanu, un efekts sasniedz maksimumu pie stimula devas, kas raksturīga katram objektam. Pārsniedzot devu virs optimālās, stimulācija pārvēršas nomākšanā, kas ir izteiktāka, jo lielāka ir stimula deva.

Ir divas galvenās sistēmas un divi galvenie ceļi elpošanas substrāta transformācijai jeb ogļhidrātu oksidēšanai:

• glikolīze + Krebsa cikls (glikolītisks);
• pentozes fosfāts (apotomisks).

Šo elpošanas ceļu relatīvā loma var atšķirties atkarībā no auga veida, vecuma, attīstības stadijas un atkarībā no vides faktoriem. Augu elpošanas process notiek visos ārējos apstākļos, kādos iespējama dzīvība. Auga organismam nav pielāgojumu temperatūras regulēšanai, tāpēc elpošanas process notiek temperatūrā no -50 līdz +50°C. Arī augiem trūkst pielāgojumu, lai nodrošinātu vienmērīgu skābekļa sadalījumu visos audos. Tieši tā nepieciešamība veikt elpošanas procesu dažādos apstākļos noveda pie dažādu elpceļu vielmaiņas ceļu evolūcijas procesa attīstības un vēl lielāka enzīmu sistēmu daudzveidības, kas veic atsevišķus elpošanas posmus. Ir svarīgi atzīmēt visu vielmaiņas procesu savstarpējo saistību organismā. Elpošanas ceļu maiņa noved pie pamatīgām izmaiņām visā augu vielmaiņā

Elpošanas vielmaiņas glikolītiskais ceļš ir visizplatītākā un, savukārt, sastāv no divām fāzēm. Pirmā fāze - anaerobā (glikolīze), otrais posms - aerobikas.Šīs fāzes ir lokalizētas dažādos šūnu nodalījumos. Glikolīzes anaerobā fāze atrodas citoplazmā, aerobā fāze atrodas mitohondrijās.

Elpošanas anaerobā fāze (glikolīze) tiek veikta visās dzīvās organismu šūnās. Glikolīzes procesā heksozes molekula tiek pārveidota par divām pirovīnskābes molekulām:

С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.

Šis oksidācijas process var notikt anaerobos apstākļos (bez skābekļa) un iziet vairākus posmus. Pirmkārt, lai izjustu elpošanas traucējumus, ir jāaktivizē glikoze. Glikozes aktivācija notiek, fosforilējot sesto oglekļa atomu, mijiedarbojoties ar ATP:

glikoze + ATP -> glikoze-6-fosfāts + ADP

Nākamajā posmā, pateicoties esošajai augstas enerģijas saitei 1,3-difosfoglicerīnskābē, veidojas ATP. Procesu katalizē enzīms fosfoglicerāta kināze:

Tādējādi šajā posmā oksidācijas enerģija tiek uzkrāta enerģijas veidā no ATP fosfātu saites. Pēc tam 3-PGA pārvēršas par 2-PGA, citiem vārdiem sakot, fosfātu grupa tiek pārnesta no 3. pozīcijas uz 2. pozīciju. 1. reakciju katalizē enzīms fosfogliceromutāze, un tā notiek magnija klātbūtnē:

Pēc tam notiek FHA dehidratācija. Reakcija notiek, piedaloties enolāzes enzīmam Mg2+ vai Mn2+ jonu klātbūtnē. Dehidratāciju pavada enerģijas pārdale molekulā, kā rezultātā veidojas augstas enerģijas saite. Fosfenolpirovīnskābe (PEP) veidojas:

Pēc tam ferments piruvāta kināze pārnes ar enerģiju bagāto fosfātu grupu uz ADP, veidojot ATP un pirovīnskābi. Lai reakcija notiktu, ir nepieciešams Mg2+ vai Mn2+ jonu klātbūtne:

Tā kā vienas glikozes molekulas sadalīšanās rada divas PHA molekulas, visas reakcijas atkārtojas divas reizes. Tādējādi kopējais glikolīzes vienādojums. Glikolīzes procesa rezultātā veidojas četras ATP molekulas, bet divas no tām sedz substrāta sākotnējās aktivizēšanas izmaksas. Līdz ar to uzkrājas divas ATP molekulas. ATP veidošanās procesā ir šāda:

Glikolīzes reakciju sauc substrāta fosforilēšana, jo uz oksidētā substrāta molekulas rodas augstas enerģijas saites. Ja pieņemam, ka ATP sadalīšanās laikā no ADP un Fn izdalās 30,6 kJ, tad glikolīzes periodā augstas enerģijas fosfātu saitēs uzkrājas tikai 61,2 kJ. Tiešās noteikšanas liecina, ka glikozes molekulas sadalīšanās līdz pirovīnskābei notiek kopā ar 586,6 kJ izdalīšanos. Līdz ar to glikolīzes energoefektivitāte ir zema. Turklāt veidojas 2 NADH molekulas, kas nonāk elpošanas ķēdē, kas izraisa papildu ATP veidošanos. Iegūtās divas pirovīnskābes molekulas piedalās elpošanas aerobajā fāzē.

Pentozes fosfāta ceļš ir tieša glikozes oksidēšana un notiek šūnu citoplazmā. Vislielākā pentozes fosfāta ceļa enzīmu aktivitāte tika konstatēta aknu šūnās, taukaudos, virsnieru garozā, piena dziedzeros laktācijas laikā un nobriedušajās sarkanajās asins šūnās. Zems šī procesa līmenis tika konstatēts skeleta un sirds muskuļos, smadzenēs, vairogdziedzerī un plaušās.

Pentozes fosfāta ceļu sauc arī par apotomisko ceļu, jo tā reakcijas saīsina heksozes oglekļa ķēdi par vienu atomu, kas ir iekļauts CO2 molekulā.

Pentozes fosfāta ceļš organismā veic divas svarīgas vielmaiņas funkcijas:

• tas ir galvenais NADPH avots taukskābju, holesterīna, steroīdu hormonu sintēzei, mikrosomālajai oksidācijai; eritrocītos NADPH izmanto, lai atjaunotu glutationu – vielu, kas novērš peroksīda hemolīzi;
• tas ir galvenais pentožu avots nukleotīdu, nukleīnskābju, koenzīmu (ATP, NAD, NADP, CoA-SN uc) sintēzei.

Pentozes fosfāta ceļu var iedalīt divās fāzēs: oksidatīvs un neoksidatīvs.

Sākotnējais substrāts oksidatīvā fāze ir glikozes-6-fosfāts, kas tiek tieši pakļauts dehidrogenēšanai, piedaloties no NADP atkarīgajai dehidrogenāzei (1. reakcija) Reakcijas produkts tiek hidrolizēts (2. reakcija), un iegūtais 6-fosfoglikonāts tiek dehidrogenēts un dekarboksilēts (3. reakcija). Tādējādi monosaharīda oglekļa ķēde tiek saīsināta par vienu oglekļa atomu (“apotomija”) un veidojas ribulozes-5-fosfāts.

Pentozes fosfāta ceļa oksidatīvās fāzes reakcijas.

Neoksidējošā fāze Pentozes fosfāta ceļš sākas ar izomerizācijas reakcijām. Šo reakciju laikā viena ribulozes 5-fosfāta daļa izomerizējas par ribozes 5-fosfātu, bet otra par ksilozes 5-fosfātu.

Ribulozes-5-fosfāta izomerizācijas reakcijas.

Nākamā reakcija notiek, piedaloties enzīmam transketolāzei, kura koenzīms ir tiamīna difosfāts (B1 vitamīna atvasinājums). Šajā reakcijā divu oglekļa daļa tiek pārnesta no ksilozes 5-fosfāta uz ribozes 5-fosfātu:

Iegūtie produkti mijiedarbojas viens ar otru reakcijā, ko katalizē transaldolāze un kas ietver dihidroksiacetona atlikuma pārnešanu uz gliceraldehīda-3-fosfātu.

Šīs reakcijas produkts, eritrozes 4-fosfāts, piedalās otrajā transketolāzes reakcijā kopā ar šādu ksilozes 5-fosfāta molekulu:

Tādējādi trīs pentozes fosfātu molekulas neoksidatīvās stadijas reakciju rezultātā tiek pārvērstas divās fruktozes-6-fosfāta molekulās un vienā gliceraldehīda-3-fosfāta molekulā. Fruktozes 6-fosfāts var izomerizēties par glikozes 6-fosfātu, un gliceraldehīda 3-fosfāts var tikt oksidēts glikolīzē vai izomerizēts par dihidroksiacetona fosfātu. Pēdējais kopā ar citu gliceraldehīda-3-fosfāta molekulu var veidot fruktozes-1,6-difosfātu, kas arī spēj pārvērsties par glikozes-6-fosfātu.

Caur pentozes fosfāta ceļu tas var notikt pilnīga glikozes-6-fosfāta oksidēšana līdz sešām CO2 molekulām. Visas šīs molekulas veidojas no sešu glikozes-6-fosfāta molekulu C-1 atomiem, un no iegūtajām sešām ribulozes-5-fosfāta molekulām atkal tiek reģenerētas piecas glikozes-6-fosfāta molekulas:

Ja mēs vienkāršojam parādīto diagrammu, mēs iegūstam:

Tādējādi pilnīga 1 molekulas glikozes oksidēšana pentozes fosfāta ceļā tiek pavadīta ar 12 NADP molekulu samazināšanos.

Elpošanas koeficients ir elpošanas laikā izdalītā oglekļa dioksīda attiecība pret absorbētā skābekļa daudzumu (CO2/O2). Klasiskās elpošanas gadījumā, kad ogļhidrāti CbH^O^ oksidējas un kā galaprodukti veidojas tikai CO2 un H2O, elpošanas koeficients ir vienāds ar vienu. Tomēr tas ne vienmēr notiek, dažos gadījumos tas mainās uz augšu vai uz leju, tāpēc tiek uzskatīts, ka tas ir elpošanas produktivitātes rādītājs. Elpošanas koeficienta mainīgums ir atkarīgs no elpošanas substrāta (oksidētās vielas) un no elpošanas produktiem (pilnīga vai nepilnīga oksidēšanās).

Lietojot taukus, kas ir mazāk oksidēti nekā ogļhidrāti, ogļhidrātu vietā elpojot, to oksidēšanai tiks izmantots vairāk skābekļa - tādā gadījumā elpošanas koeficients samazināsies (līdz vērtībai 0,6 - 0,7). Tas izskaidro augstāku kaloriju saturu taukos, salīdzinot ar ogļhidrātiem.

Ja elpošanas laikā tiek oksidētas organiskās skābes (vielas, kas ir vairāk oksidētas nekā ogļhidrāti), tad tiks izmantots mazāk skābekļa nekā izdalītais oglekļa dioksīds, un elpošanas koeficients palielināsies līdz vērtībai, kas ir lielāka par vienu. Tas būs visaugstākais (vienāds ar 4) elpošanas laikā, pateicoties skābeņskābei, kas oksidējas saskaņā ar vienādojumu

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Iepriekš tika minēts, ka substrātam (ogļhidrātam) pilnībā oksidējoties līdz oglekļa dioksīdam un ūdenim, elpošanas koeficients ir vienāds ar vienu. Bet ar nepilnīgu oksidēšanos un daļēju pussabrukšanas produktu veidošanos, daļa oglekļa paliks iekārtā, neveidojot oglekļa dioksīdu; Tiks absorbēts vairāk skābekļa, un elpošanas koeficients samazināsies līdz mazākam par vienotību.

Tādējādi, nosakot elpošanas koeficientu, var gūt priekšstatu par elpošanas kvalitatīvo virzienu, šī procesa substrātiem un produktiem.

Elpošanas atkarība no vides faktoriem.

Elpošana un temperatūra

Tāpat kā citi fizioloģiski procesi, arī elpošanas intensitāte ir atkarīga no vairākiem vides faktoriem un ir spēcīgāka un

Atkarība no temperatūras ir visskaidrāk izteikta. Tas ir saistīts ar faktu, ka no visiem fizioloģiskajiem procesiem elpošana ir “ķīmiskākā”, fermentatīvākā. Saikne starp fermentu aktivitāti un temperatūras līmeni ir nenoliedzama. Elpošana atbilst Van't Hoff likumam, un tai ir temperatūras koeficients (2ω 1,9–2,5.

Elpošanas temperatūras atkarību izsaka ar vienas pīķa (bioloģisko) līkni ar trim galvenajiem punktiem. Minimālais punkts (zona) dažādiem augiem ir atšķirīgs. Aukstuma izturīgos augos to nosaka augu audu sasalšanas temperatūra, lai skujkoku neaizsalstošajās daļās elpošana tiktu konstatēta temperatūrā līdz -25 ° C. Siltumu mīlošajos augos minimālais punkts ir virs nulles, un to nosaka temperatūra, kurā augi mirst. Optimālais elpošanas punkts (zona) atrodas diapazonā no 25 līdz 35 °C, t.i., nedaudz augstāka par fotosintēzes optimālo. Augos ar dažādu siltummīlības pakāpi tā novietojums arī nedaudz mainās: tas atrodas augstāk siltummīlīgos augos un zemāks aukstuma izturīgos. Maksimālā elpošanas temperatūra ir robežās no 45 līdz 53 °C.> Šo punktu nosaka šūnu nāve un citoplazmas iznīcināšana, jo šūna elpo, kamēr tā ir dzīva. Tādējādi elpošanas temperatūras līkne ir līdzīga fotosintēzes līknei, bet neatkārtojas. Atšķirība starp tām ir tāda, ka elpošanas līkne aptver plašāku temperatūras diapazonu nekā fotosintēzes līkne, un tās optimums ir nedaudz novirzīts uz augstāku temperatūru.

Temperatūras svārstības spēcīgi ietekmē elpošanas intensitāti. Asas pārejas no augsta uz zemu un atpakaļ ievērojami palielina elpošanu, ko * noteica V. I. Palladins 1899.

Svārstoties temperatūrai, notiek ne tikai kvantitatīvās, bet arī kvalitatīvās izmaiņas elpošanā, t.i., mainās organisko vielu oksidācijas ceļi, taču šobrīd tās ir maz pētītas, tāpēc šeit netiek uzrādītas.

Augu elpošana
Lekcijas konspekts

1. Elpošanas procesa vispārīgās īpašības.

2. Mitohondriju struktūra un funkcijas.

3. Adenilāta sistēmas uzbūve un funkcijas.

4. Elpošanas substrāti un elpošanas koeficients.

5. Elpošanas ceļi

1. Elpošanas procesa vispārīgie raksturojumi.

Dabā ir divi galvenie procesi, kuru laikā izdalās organiskajās vielās uzkrātā saules gaismas enerģija – tas ir elpa Un fermentācija.

Elpair redoksprocess, kura rezultātā ogļhidrāti tiek oksidēti līdz oglekļa dioksīdam, skābeklis tiek reducēts par ūdeni, un atbrīvotā enerģija tiek pārvērsta ATP saites enerģijā.

Fermentācijair anaerobs sarežģītu organisko savienojumu sadalīšanās process vienkāršākās organiskās vielās, ko pavada arī enerģijas izdalīšanās. Fermentācijas laikā tajā iesaistīto savienojumu oksidācijas pakāpe nemainās. Elpošanas gadījumā elektronu akceptors ir skābeklis, fermentācijas gadījumā – organiskie savienojumi.

Visbiežāk tiek aplūkotas elpceļu vielmaiņas reakcijas, izmantojot ogļhidrātu oksidatīvās sadalīšanās piemēru.

Vispārējo vienādojumu ogļhidrātu oksidācijas reakcijai elpošanas laikā var attēlot šādi:

AR 6 H12 O6 + 6O2 → 6СО2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ

2. Mitohondriju uzbūve un funkcijas.

Mitohondriji ir citoplazmas organelli, kas ir intracelulārās oksidācijas (elpošanas) centri. Tie satur Krebsa cikla fermentus, elektronu transporta elpošanas ķēdi, oksidatīvo fosforilāciju un daudzus citus.

Mitohondrijās ir 2/3 olbaltumvielu un 1/3 lipīdu, no kuriem puse ir fosfolipīdi.

Mitohondriju funkcijas:

1. Tiek veiktas ķīmiskas reakcijas, kas ir elektronu avots.

2. Pārnes elektronus pa komponentu ķēdi, kas sintezē ATP.

3. Sintētiskās reakcijas katalizēt, izmantojot ATP enerģiju.

4. Regulēt bioķīmiskos procesus citoplazmā.

3. Adenilātu sistēmas uzbūve un funkcijas.

Dzīvu organismu metabolisms sastāv no daudzām reakcijām, kas ietver gan enerģijas patēriņu, gan tās izdalīšanos. Dažos gadījumos šīs reakcijas ir savstarpēji saistītas. Tomēr visbiežāk procesi, kuros enerģija izdalās, tiek telpā un laikā nodalīti no tiem, kuros tā tiek patērēta. Šajā sakarā visi dzīvie organismi ir izstrādājuši mehānismus enerģijas uzglabāšanai savienojumu veidā, kuriem ir makroerģisks(enerģiju bagāti) savienojumi. Centrālā vieta visu veidu šūnu enerģijas apmaiņā pieder adenilāta sistēma. Šī sistēma ietver adenozīntrifosforskābi (ATP), adenozīna difosforskābi (ADP), adenozīna 5-monofosfātu (AMP), neorganisko fosfātu (P). i) un magnija jonus.

4. Elpošanas substrāti un elpošanas koeficients

Jautājums par vielām, kas tiek izmantotas elpošanas procesā, jau sen ir nodarbinājis fiziologus. Pat darbos I.P. Borodins (1876) parādīja, ka elpošanas procesa intensitāte ir tieši proporcionāla ogļhidrātu saturam augu audos. Tas deva pamatu pieņemt, ka ogļhidrāti ir galvenā viela, ko patērē elpošanas laikā (substrāts). Noskaidrojot šo jautājumu, liela nozīme ir elpošanas koeficienta noteikšanai.

Elpošanas koeficients (RC) ir oglekļa dioksīda (CO2) tilpuma vai molārā attiecība, kas izdalās elpošanas laikā pret skābekli (O2), kas absorbēts tajā pašā laika periodā. Elpošanas koeficients parāda produktus, caur kuriem tiek veikta elpošana.

Papildus ogļhidrātiem augos kā elpceļu var izmantot taukus, olbaltumvielas, aminoskābes un organiskās skābes.

5. Elpošanas ceļi

Nepieciešamība veikt elpošanas procesu dažādos apstākļos izraisīja dažādu elpošanas apmaiņas ceļu attīstību evolūcijas procesā.

Ir divi galvenie veidi, kā pārveidot elpceļu substrātu jeb oksidēt ogļhidrātus:

1) Glikolīze + Krebsa cikls (glikolītisks)

2) pentozes fosfāts (apotomisks)

Elpošanas vielmaiņas glikolītiskais ceļš

Šis elpošanas apmaiņas ceļš ir visizplatītākais un, savukārt, sastāv no divām fāzēm.

Pirmā fāze - anaerobā (glikolīze), lokalizēts citoplazmā.

Otrā fāze - aerobikas, lokalizēts mitohondrijās.

Glikolīzes procesā heksozes molekula tiek pārveidota par divām pirovīnskābes (PVA) molekulām:

AR 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2

Otrajā elpošanas fāzē – aerobajā – nepieciešama skābekļa klātbūtne. Pirovīnskābe nonāk šajā fāzē. Šī procesa vispārējo vienādojumu var attēlot šādi:

2PVK + 5 O 2 + H2O → 6CO2 + 5H2O

Elpošanas procesa enerģijas līdzsvars.

Glikozes rezultātā glikoze sadalās divās PVK molekulās un uzkrājas divas ATP molekulas, veidojas arī divas NADH2 molekulas, kuras, nonākot elpošanas ETC, izdala sešas ATP molekulas. Elpošanas aerobajā fāzē veidojas 30 ATP molekulas.

Tādējādi: 2ATP + 6 ATP + 30 ATP = 38 ATP

Pentozes fosfāta elpošanas ceļš

Ir tikpat izplatīts glikozes oksidācijas ceļš - pentozes fosfāts. Šis anaerobs glikozes oksidēšanās, ko pavada oglekļa dioksīda CO2 izdalīšanās un NADPH2 molekulu veidošanās.

Cikls sastāv no 12 reakcijām, kurās piedalās tikai cukuru fosfora esteri.