Evgeniy Kunin: A lógica do acaso. Sobre a natureza e origem da evolução biológica

Neste livro ambicioso, Evgeny Kunin ilumina o entrelaçamento do aleatório e do natural que está na base da própria essência da vida. Numa tentativa de obter uma compreensão mais profunda da influência mútua do acaso e da necessidade que impulsiona a evolução biológica, Koonin reúne novos dados e conceitos, ao mesmo tempo que traça um caminho que vai além da teoria sintética da evolução. Ele interpreta a evolução como um processo estocástico baseado na contingência, limitado pela necessidade de manter a organização celular e guiado por um processo de adaptação. Ele reúne uma variedade de ideias conceituais para apoiar suas conclusões: genômica comparativa, que esclarece formas ancestrais; nova compreensão dos padrões, modos e imprevisibilidade do processo evolutivo; avanços no estudo da expressão genética, abundância de proteínas e outras características moleculares fenotípicas; a aplicação de métodos da física estatística ao estudo de genes e genomas e um novo olhar sobre a probabilidade do surgimento espontâneo da vida gerada pela cosmologia moderna.

A lógica do caso demonstra que a compreensão da evolução desenvolvida pela ciência do século XX está ultrapassada e incompleta, e delineia uma abordagem fundamentalmente nova - desafiante, por vezes controversa, mas sempre baseada em conhecimentos científicos sólidos.

“A lógica do acaso. A Natureza e Origem da Evolução Biológica"

Prefácio do autor à tradução russa

A mensagem de que um grupo de entusiastas, auto-organizado através do LiveJournal, começou a trabalhar na tradução deste livro foi uma surpresa completa para o autor e, claro, agradável. No século 21, a questão da necessidade de traduzir literatura científica do inglês para qualquer outra língua é, para dizer o mínimo, ambígua. Os textos científicos são agora publicados em inglês e a capacidade de os ler nesta língua é um requisito elementar para a qualificação profissional. A literatura científica popular é, obviamente, uma questão completamente diferente. Este livro não é popular, mas também não é uma típica monografia especializada. Idealmente, este texto é destinado a uma ampla gama de cientistas em diversas especialidades, incluindo estudantes de pós-graduação e estudantes de graduação. Seria, claro, maravilhoso se todo este público leitor pudesse ler livremente o original, mas por agora isto não é realista. O argumento mais importante a favor da tradução para o autor foi o próprio fato de uma grande equipe de tradutores ter se reunido em questão de dias. Nessa situação, o autor considerou seu honroso dever ler e editar todo o texto da tradução, é claro, monitorando principalmente a veracidade dos fatos.

O original deste livro foi publicado no outono de 2011, dois anos antes da edição russa. A investigação biológica está a progredir a um ritmo sem precedentes no nosso tempo e, ao longo dos anos, naturalmente, acumularam-se muitos novos resultados importantes e foram publicados muitos artigos importantes que lançam luz sobre os problemas fundamentais da biologia evolutiva discutidos no livro. É claro que o autor também apresentou novas ideias, publicadas apenas parcialmente. Além disso, muitos leitores, inclusive tradutores, e o próprio autor, ao editar a tradução, notaram imprecisões e ambigüidades na apresentação (felizmente, até onde o autor sabe, nenhuma delas pode ser considerada um erro grave). Foi impossível levar tudo isso em conta na tradução russa, mas o autor tentou refletir os esclarecimentos mais importantes e algumas das notícias científicas mais interessantes nas notas da edição russa. No final, houve muito mais notas novas do que o esperado no início do trabalho de edição da tradução (e poderia ter havido ainda mais - o autor só falou quando não conseguia calar-se de forma alguma). O autor está muito satisfeito com isso, pois ilustra claramente a velocidade do progresso da biologia evolutiva moderna. Várias notas estão mais relacionadas à tradução, explicando aqueles lugares no texto onde o jogo de palavras em inglês não poderia ser transmitido com precisão em russo. É claro que estas notas não podem pretender fazer do livro uma “segunda edição”, é uma tradução, mas o autor ainda espera que estes pequenos acréscimos aumentem o seu valor.

Do ponto de vista do autor, as ideias principais do livro resistiram até agora ao teste do tempo (embora curtas em termos astronômicos, mas não desprezíveis, dada a incrível taxa de acumulação de novos dados); em qualquer caso, ainda não surgiu a necessidade de algo radicalmente revisto. Além disso, parece ao autor que a passagem do tempo apenas aumentou a necessidade de uma síntese conceitual de informações sobre a diversidade dos organismos e seus genomas e sobre os processos evolutivos. Uma nova síntese evolutiva baseada em dados da genómica e da biologia de sistemas parece mais importante e relevante do que nunca. Sem tal generalização, torna-se simplesmente impossível compreender de alguma forma o mar de observações.

Naturalmente, é importante enfatizar que este livro não pode de forma alguma pretender ser uma síntese tão nova. Este é apenas um esboço, uma tentativa de adivinhar os contornos do futuro edifício. Mesmo deixando de lado a abertura fundamental da ciência e considerando que nela existem algumas etapas de conclusão e síntese, na opinião do autor, a conclusão de uma nova síntese da biologia evolutiva é trabalho de pelo menos duas gerações científicas. Ainda há muita coisa por esclarecer e muito precisa de ser feito para enquadrar as enormes quantidades de dados produzidos pela genómica e pela biologia de sistemas em teorias e conceitos coerentes e bem fundamentados. Talvez a principal tarefa deste livro tenha sido identificar as áreas da biologia evolutiva onde as ideias tradicionais não funcionam, delinear caminhos possíveis para soluções e, apenas em alguns casos, oferecer as próprias soluções, é claro, preliminares. Até que ponto tudo isso foi bem-sucedido cabe aos leitores julgar.

Agradecimentos aos professores, funcionários e numerosos colegas com quem tive a oportunidade de discutir os problemas discutidos no livro são apresentados no final do livro. Aqui, o agradável dever do autor é expressar sincera gratidão a Georgy Yuryevich Lyubarsky pela ideia de uma tradução coletiva e sua organização, a todos os tradutores e editores da editora por seu trabalho na versão russa, e pessoalmente a um dos tradutores, Valery Anisimov, pelos valiosos comentários, amplamente levados em consideração nas notas do autor à tradução.

“A lógica do acaso. A Natureza e Origem da Evolução Biológica"

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Prefácio do autor à tradução russa

O autor está muito satisfeito com isso, pois ilustra claramente a velocidade do progresso da biologia evolutiva moderna. Várias notas estão mais relacionadas à tradução, explicando aqueles lugares no texto onde o jogo de palavras em inglês não poderia ser transmitido com precisão em russo. É claro que estas notas não podem pretender fazer do livro uma “segunda edição”, é uma tradução, mas o autor ainda espera que estes pequenos acréscimos aumentem o seu valor.

Para os meus pais

Introdução. Rumo a uma nova síntese da biologia evolutiva 1
A tradução do título desta introdução apresentou sérias dificuldades. No original em inglês era rumo a uma síntese pós-moderna . Isto é, obviamente, um jogo de palavras: por um lado, pós-moderno significa simplesmente "depois" Síntese Moderna "(o que na literatura russa é geralmente chamado de teoria sintética da evolução, STE), e por outro - “pós-modernista”. Como transmitir isso em russo não é nada óbvio. Pior ainda, esse simples trocadilho é repetido repetidamente nos capítulos subsequentes. Nem os tradutores nem o autor conseguiram pensar em outra maneira de lidar com esta dificuldade além de escrever esta nota (nota do autor à edição russa daqui em diante em itálico).

O título desta obra está associado a quatro livros notáveis: o romance “The Music of Chance” de Paul Auster (Auster, 1991), o famoso tratado de Jacques Monod sobre biologia molecular, evolução e filosofia “Chance and Necessity” (Monod, 1972), François O livro de Jacob “A Lógica da Vida "(Jacob, 1993) e, claro, Sobre a Origem das Espécies de Charles Darwin (Darwin, 1859). Cada um desses livros, à sua maneira, aborda o mesmo tema abrangente: a relação entre arbitrariedade e ordem, acaso e necessidade na vida e na evolução.

Foi somente depois que este trabalho foi concluído e já estava nos estágios finais de edição que tomei conhecimento do livro de John Venn, um eminente lógico e filósofo de Cambridge, que em 1866 publicou The Logic of Chance: An Essay on the Foundations e Estrutura da Teoria da Probabilidade (Venn, 1866). Neste trabalho, Venn apresenta a interpretação frequentista da probabilidade, que continua sendo a base da teoria da probabilidade e da estatística até hoje. John Venn é mais conhecido, é claro, pelos diagramas onipresentes que inventou. Estou envergonhado por não conhecer o trabalho de Venn quando comecei este livro. Por outro lado, é difícil para mim imaginar um antecessor mais digno.

O principal impulso para escrever este livro foi a minha convicção de que agora, 150 anos depois de Darwin e 40 anos depois de Monod, recolhemos dados e ideias suficientes para desenvolver uma interpretação mais profunda e talvez mais satisfatória da relação fundamentalmente importante entre acaso e necessidade. Minha tese principal é que a aleatoriedade, limitada por vários fatores, está na base de toda a história da vida.

O autor foi motivado a trabalhar neste livro por causa de muitos eventos. O impulso mais imediato para descrever a nova visão emergente da evolução foi a revolução na investigação genómica que começou na última década do século XX e continua até hoje. A capacidade de comparar sequências de nucleótidos nos genomas de milhares de organismos numa ampla variedade de espécies mudou fundamentalmente o panorama da biologia evolutiva. As nossas conclusões sobre formas de vida ancestrais extintas já não são as vagas suposições que eram outrora (pelo menos para os organismos para os quais não foram encontrados fósseis). A comparação dos genomas revela a diversidade de genes conservados nos principais grupos de criaturas vivas (em alguns casos, até mesmo em todos ou na maioria deles), e assim nos traz uma riqueza anteriormente inimaginável de informações confiáveis sobre formas ancestrais. Por exemplo, não é exagero dizer que temos uma compreensão bastante completa da composição genética básica do último ancestral comum de todas as bactérias, que provavelmente viveu há cerca de 3,5 mil milhões de anos. Os ancestrais mais antigos são vistos com menos clareza, mas certas características foram decifradas até mesmo para eles. A revolução genómica não apenas tornou possível reconstruir com segurança os conjuntos de genes de antigas formas de vida. Mais importante ainda, derrubou literalmente a metáfora central da biologia evolutiva (e talvez de toda a biologia) – a árvore da vida (TOL), ao mostrar que as trajectórias evolutivas dos genes individuais são incompativelmente diferentes. A questão de saber se o DJ deveria ser revivido e, em caso afirmativo, de que forma, continua a ser uma questão de intenso debate, que é um dos temas importantes deste livro.

Vejo a queda do DI como uma “meta-revolução”, uma grande mudança em toda a estrutura conceptual da biologia. Correndo o risco óbvio de incorrer na ira de muitos por estar associado a uma tendência cultural prejudicial, chamo, no entanto, esta grande mudança de transição para uma visão biológica pós-moderna da vida. 2
De muitas maneiras, essas ideias são baseadas nas publicações do maior evolucionista moderno, Ford Doolittle, que são citadas nos capítulos relevantes..

Essencialmente, esta transição revela a multiplicidade de padrões e processos de evolução, o papel central dos acontecimentos imprevisíveis na evolução das formas vivas [evolução como remendos] e, em particular, o colapso do pan-adaptacionismo como paradigma da biologia evolutiva. Apesar da nossa admiração inabalável por Darwin, devemos relegar a visão de mundo vitoriana (incluindo as versões actualizadas que floresceram no século XX) às veneráveis salas dos museus, onde ela pertence, e explorar as consequências de uma mudança de paradigma.

Existe outro plano para esta revolução na biologia evolutiva. A genômica comparativa e a biologia de sistemas evolutivos (por exemplo, o estudo comparativo da expressão gênica, concentração de proteínas e outras características moleculares de um fenótipo) revelaram vários padrões gerais que aparecem em todas as formas de vida celular, de bactérias a mamíferos. A existência de tais padrões universais sugere que modelos moleculares relativamente simples, semelhantes aos utilizados na física estatística, podem explicar aspectos importantes da evolução biológica; Já existem alguns modelos semelhantes com poder preditivo significativo. A notória "inveja da física" que parece atormentar muitos biólogos (inclusive eu) pode ser amenizada por avanços teóricos recentes e futuros. A relação que se reforça mutuamente entre tendências gerais e a imprevisibilidade de resultados evolutivos específicos é central para a evolução biológica e para a actual revolução na biologia evolutiva – e é outro tema-chave deste livro.

Outra razão para o surgimento do esboço de uma nova teoria evolutiva sintética proposta neste livro é específica, até certo ponto pessoal. Recebi o ensino superior e concluí a pós-graduação na Universidade Estadual de Moscou (na época soviética), na área de virologia molecular. Meu trabalho de doutorado incluiu um estudo experimental da reprodução do poliovírus e vírus relacionados, cujo minúsculo genoma é representado por uma molécula de RNA. Nunca soube trabalhar bem com as mãos, e o local e o horário não eram os melhores para experimentos, pois mesmo os reagentes mais simples eram difíceis de obter. Imediatamente após concluir meu doutorado, meu colega Alexander Evgenievich Gorbalenya e eu iniciamos uma direção diferente na pesquisa, que na época parecia completamente anticientífica para muitos. Tratava-se de uma “observação de sequências” – uma tentativa de prever as funções das proteínas codificadas nos minúsculos genomas dos vírus (estes eram os únicos genomas completos disponíveis na altura) com base na sequência dos seus blocos de construção de aminoácidos. Hoje, qualquer pessoa pode realizar facilmente essa análise usando ferramentas de software convenientes que podem ser baixadas gratuitamente da Internet; Naturalmente, uma interpretação significativa do resultado ainda exigirá reflexão e habilidade (nada mudou muito aqui desde então). Em 1985, porém, praticamente não havia computadores ou programas. E ainda assim, com a ajuda de nossos colegas programadores, conseguimos desenvolver vários programas bastante úteis (então os digitamos em cartões perfurados). A maior parte da análise foi feita manualmente (ou, mais precisamente, a olho nu). Apesar de todas as dificuldades e de algumas oportunidades perdidas, os nossos esforços ao longo dos cinco anos seguintes foram bastante bem sucedidos. Conseguimos transformar mapas funcionais desses minúsculos genomas de um território amplamente inexplorado em mapas genômicos altamente ricos de função biológica. A maioria das previsões foram posteriormente confirmadas experimentalmente, embora algumas delas ainda estejam em andamento: os experimentos de laboratório levam muito mais tempo do que a análise por computador. Acredito que o nosso sucesso foi impulsionado pelo reconhecimento precoce de um princípio básico muito simples, mas surpreendentemente poderoso, da biologia evolutiva: se um motivo distinto numa sequência proteica é conservado ao longo da evolução, então é funcionalmente importante, e quanto mais conservado for , mais importante será a função. Este princípio, derivado essencialmente do simples bom senso, mas, claro, seguindo estritamente a teoria da evolução molecular, serviu admiravelmente aos nossos propósitos e, tenho certeza, fez de mim um biólogo evolucionista pelo resto de meus dias. Estou inclinado a parafrasear o famoso ditado do grande geneticista evolucionista Theodosius Dobzhansky: “Nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução” (Dobzhansky, 1973) – ainda mais diretamente: biologia é evolução.

Naqueles primeiros dias da genómica evolutiva, Sasha e eu falávamos frequentemente sobre a possibilidade de os nossos vírus ARN favoritos serem descendentes diretos de formas de vida antigas. Afinal, trata-se de sistemas genéticos pequenos e simples que utilizam apenas um tipo de ácido nucleico, e sua replicação está diretamente acoplada à expressão por meio da tradução do RNA genômico. É claro que essas eram conversas noturnas, nada relacionadas às nossas tentativas diurnas de mapear os domínios funcionais das proteínas virais. Hoje, 25 anos depois, com centenas de genomas diferentes de vírus e hospedeiros estudados, a ideia de que os vírus (ou elementos genéticos semelhantes a vírus) podem ter sido centrais nos estágios iniciais da evolução da vida passou de vaga especulação a um conceito compatível com um enorme conjunto de dados experimentais. Na minha opinião, esta é a linha de pensamento e análise mais promissora no estudo dos estágios iniciais da evolução da vida.

Estas são as várias linhas conceituais que convergiram inesperadamente para mim na crescente consciência de que a nossa compreensão da evolução, e com ela a própria natureza da biologia, se afastou para sempre das visões que prevaleceram no século XX, que hoje parecem um tanto ingênuas e bastante dogmático. A certa altura, o desejo de tecer essas linhas numa aparência de imagem coerente tornou-se irresistível, e foi daí que surgiu este livro.

Parte da inspiração para escrever este livro não veio da biologia, mas das incríveis conquistas da cosmologia moderna. Estas descobertas não só elevaram a cosmologia ao nível da física real, mas também revolucionaram completamente as nossas ideias sobre o mundo e, especialmente, sobre a natureza do acaso e da necessidade. Quando se trata das fronteiras da biologia, como a origem da vida, esta nova forma de ver o mundo não pode ser ignorada. Físicos e cosmólogos questionam cada vez mais por que razão existe algo em vez de nada no mundo – não apenas como um problema filosófico, mas também como um problema físico – e estão a explorar possíveis respostas sob a forma de modelos físicos específicos. É difícil não fazer a mesma pergunta sobre o mundo biológico, em mais de um nível: por que existe vida e não apenas soluções de íons e pequenas moléculas? E se existe vida, por que existem palmeiras e borboletas, gatos e morcegos, e não apenas bactérias? Estou confiante de que estas questões podem ser colocadas de uma forma científica directa, e parece-me que já estão a surgir respostas plausíveis, embora preliminares.

Avanços recentes na física de altas energias e na cosmologia inspiraram este livro em mais do que apenas um sentido científico. Muitos dos principais físicos teóricos e cosmólogos provaram ser escritores talentosos de livros populares e de não-ficção (fazendo com que nos perguntemos sobre a ligação entre o pensamento abstrato ao mais alto nível e o talento literário) que transmitem a excitação emocional de novas descobertas sobre a estrutura do Universo com deliciosa clareza, graça e ardor. A onda moderna dessa literatura, coincidindo com a revolução na cosmologia, começou com o clássico Uma Breve História do Tempo de Stephen Hawking (Hawking, 1988). Desde então, dezenas de livros maravilhosos diferentes foram publicados. Um deles que mais mudou minha visão de mundo foi o magnífico livro curto de Alexander Vilenkin “A World of Many Worlds” (Vilenkin, 2007), mas igualmente importantes foram os trabalhos de Steven Weinberg (Weinberg, 1994), Alan Guth (Guth , 1998a), Leonard Susskind (2006b), Sean Carroll (2010) e Lee Smolin (em um livro controverso sobre “seleção natural cósmica”; Smolin, 2010). Esses livros são muito mais do que apenas grandes popularizações: cada um deles tenta apresentar uma visão geral e coerente da natureza fundamental do mundo e do estado da ciência que o explora. Cada uma dessas visões de mundo é única, mas em muitos aspectos elas andam lado a lado e se complementam. Cada um deles se baseia em ciência rigorosa, mas também contém elementos de extrapolação e especulação, amplas generalizações e, claro, contradições. Quanto mais eu lia esses livros e pensava sobre as implicações da nova visão de mundo emergente, mais eu queria fazer algo semelhante em meu próprio campo, a biologia molecular. A certa altura, ao ler o livro de Vilenkin, percebi que talvez houvesse uma relação direta e de fundamental importância entre as novas visões sobre probabilidade e acaso ditadas pela cosmologia moderna e a origem da vida - ou melhor, a origem da evolução biológica. O enorme papel do acaso na origem da vida na Terra, presente nesta linha de pensamento, é certamente extraordinário e certamente desconcertante para muitos, mas senti que não poderia ser ignorado se tomássemos o problema da origem da a vida a sério.

Este livro é minha própria abordagem para descrever o estado atual da biologia evolutiva a partir da perspectiva da genômica comparativa e da biologia de sistemas; portanto, inclui inevitavelmente não apenas factos estabelecidos e modelos teóricos confirmados, mas também conjecturas e suposições. Neste livro tento traçar a linha entre fato e especulação da forma mais clara possível. Eu queria escrever um livro no estilo dos excelentes livros de física de não-ficção acima, mas a escrita recusou-se teimosamente a ser escrita dessa maneira. O resultado é um texto muito mais científico do que se pretendia originalmente, embora na sua maior parte não seja muito especializado e descreva poucos métodos, e de uma forma muito simplificada. Uma advertência importante: embora o livro trate de vários aspectos da evolução, ele continua sendo uma coleção de capítulos sobre tópicos selecionados e não pretende de forma alguma ser um trabalho abrangente. Muitos tópicos importantes e populares, como a origem dos organismos multicelulares ou a evolução do desenvolvimento animal, não são deliberadamente abordados. Na medida do possível, tentei aderir ao leitmotiv do livro: a interação entre o acaso e os processos ordenados. Outro ponto delicado diz respeito às referências à literatura: se eu tentasse incluir, senão todas, mas pelo menos as principais fontes, a bibliografia conteria muitos milhares de referências. Desisti de tentar fazer isso logo no início e, portanto, a lista de referências no final do livro é apenas uma pequena seleção de trabalhos relevantes, e sua seleção é parcialmente subjetiva. Minhas sinceras desculpas aos colegas cujo importante trabalho não foi reconhecido.

Apesar de todas estas advertências, espero que as generalizações e ideias aqui apresentadas sejam de interesse para muitos dos meus colegas cientistas e estudantes - não apenas biólogos, mas também físicos, químicos, geólogos e outros interessados na evolução e origem da vida.

M.: Centrpoligraf, 2014. - 524 p. — ISBN 978-5-227-04982-7 Neste livro ambicioso, Evgeny Kunin ilumina o entrelaçamento do aleatório e do natural que está na base da própria essência da vida. Numa tentativa de obter uma compreensão mais profunda da influência mútua do acaso e da necessidade que impulsiona a evolução biológica, Koonin reúne novos dados e conceitos, ao mesmo tempo que traça um caminho que vai além da teoria sintética da evolução. Ele interpreta a evolução como um processo estocástico baseado na contingência, limitado pela necessidade de manter a organização celular e guiado por um processo de adaptação. Ele reúne uma variedade de ideias conceituais para apoiar suas conclusões: genômica comparativa, que esclarece formas ancestrais; nova compreensão dos padrões, modos e imprevisibilidade do processo evolutivo; avanços no estudo da expressão genética, abundância de proteínas e outras características moleculares fenotípicas; a aplicação de métodos da física estatística ao estudo de genes e genomas e um novo olhar sobre a probabilidade do surgimento espontâneo da vida gerada pela cosmologia moderna.
A lógica do caso demonstra que a compreensão da evolução que foi desenvolvida pela ciência do século XX está ultrapassada e incompleta, e delineia uma abordagem fundamentalmente nova - desafiante, por vezes contraditória, mas sempre baseada em conhecimentos científicos sólidos." Monografia de E. V. Kunin é um evento marcante para as ciências naturais. Este livro deveria ser incluído na lista básica de literatura para instituições de ensino superior. A questão não é que ele forneça o nível necessário de formação fundamental em ciências naturais - ele fornece uma experiência extremamente importante. exemplo de métodos de análise, interpretação, séries associativas, generalizações, tão necessárias a qualquer trabalho intelectual.” - da revista "Chemistry and Life". Versão em inglês da publicação: /file/1036354/ Índice
Introdução: rumo a uma nova síntese da biologia evolutiva – pós-sintética e pós-moderna
Fundamentos da Evolução: Darwin e a Teoria Sintética da Evolução
Da teoria sintética à genômica evolutiva: vários mecanismos e caminhos de evolução
Genômica comparativa: paisagens genômicas em evolução
Genômica, biologia de sistemas e universais da evolução: a evolução do genoma como fenômeno da física estatística
Genômica de rede do mundo procariótico: fluxos gênicos verticais e horizontais, mobilomas e dinâmica do pangenoma
Floresta filogenética e a busca pela indescritível árvore da vida na era da genômica
A origem dos eucariotos: endossimbiose, a surpreendente história dos íntrons e a importância crítica de eventos únicos na evolução
A hipótese nula não adaptativa da evolução do genoma e as origens da complexidade biológica
Modos de evolução Lamarckiano, Darwiniano e Wrightiano, evolução da capacidade de evolução, confiabilidade dos sistemas biológicos e o papel criativo do ruído na evolução
O mundo dos vírus e sua evolução
Último ancestral comum universal, origem das células e reservatório genético primário
Origem da vida. O surgimento da tradução, replicação, metabolismo e membranas: abordagens biológicas, geoquímicas e cosmológicas
O estado pós-moderno da biologia evolutiva
Apêndice: filosofia pós-moderna, metanarrativas; natureza e objetivos da pesquisa científica
Apêndice: evolução do espaço e da vida - inflação eterna, teoria do "mundo de muitos mundos", seleção antrópica e uma estimativa aproximada da probabilidade do surgimento da vida

Campus Bethesda do Instituto Nacional de Saúde dos EUA. Tendo como pano de fundo o edifício da Biblioteca Nacional de Medicina, que, em particular, alberga o Centro Nacional de Informação Biotecnológica (NCBI) - Yuri Wolf (funcionário E.K.), Evgeniy Kunin, David Lipman (fundador e diretor do NCBI), Mikhail Gelfand e Kira Makarova (funcionário E.K.) Há vários anos, fizemos um estudo bibliométrico bastante amplo em laboratório - não tínhamos acesso aos dados de citações, mas analisamos quais dos bioinformáticos escreveram em coautoria com quem e sobre o que. Por vários motivos aleatórios, seus resultados permaneceram inéditos, mas agora vou contar um deles. Classificamos todas as palavras-chave (termos MESH no banco de dados PubMed) com base em como seu uso muda a cada ano em comparação com o ano anterior. Uma palavra é “na moda” (voga) se a frequência de seu uso aumenta constantemente, ou “vintage” (vintage) - esta terminologia foi introduzida para não ofender ninguém (em algumas frases ficará claro quem exatamente) . Conseqüentemente, os autores podem ser classificados conforme escrevem sobre temas da moda ou vintage.

E assim descobriu-se que entre os “especialistas mundiais” (como Evgeniy Kunin é recomendado na capa de seu livro “A Lógica do Acaso”) - bioinformáticos com o maior número de citações, com as mais longas listas de artigos e índices de Hirsch - ele é o único autor vintage (para os colegas, mencionarei que os que mais seguem a moda e, talvez, a moldam em parte são Mark Gerstein e Per Bork). Acho que esta é uma observação muito importante. Isso mostra que mesmo na agitação atual da biologia, você não precisa ser um fashionista, saltando da epigenética para a metagenômica e das redes neurais para as redes de interação de proteínas para se tornar um dos membros mais influentes e respeitados da comunidade. Também explica por que apenas Kunin poderia escrever tal livro. Não sei se ele admite para si mesmo, mas tenho certeza de que no fundo de sua alma pronunciou a clássica frase: “Não deveríamos dar um soco em nosso William Shakespeare?” Bem, isto é, nosso Charles Darwin e meia dúzia de outros clássicos, de Fisher e Wright a Mayr e Gould.

O conteúdo do livro e a história incomum de sua tradução para o russo já foram descritos nas resenhas de Denis Tulinov e Georgy Lyubarsky, então tentarei falar sobre o que estava faltando - as notas dos tradutores e do editor científico. Além de algumas pequenas coisas que valeriam a pena corrigir (veja o Apêndice do artigo abaixo), e a menção dos resultados mais recentes (alguns deles são feitos pelo próprio autor nas notas da tradução), isso proporcionaria uma oportunidade para o diálogo - como é feito na revista Biologia Direta, um dos fundadores é Kunin. Nesta revista, a decisão de publicação é do próprio autor, e um artigo pode ser publicado mesmo com críticas negativas dos revisores - mas também serão publicadas resenhas e respostas a elas. O autor decide qual membro do conselho editorial é convidado a escrever uma resenha, e Kunin, que publica frequentemente em Biologia Direta seus artigos, escolhe revisores que a leitura da controvérsia não pode ser menos instrutiva do que o próprio artigo. Então, desiderata.

Em muitos lugares, e até mesmo num apêndice especial, Kunin tenta discutir a evolução biológica de um ponto de vista físico. Ao mesmo tempo, ele negligencia completamente as analogias linguísticas. O grau de profundidade pode ser diferente, mas é estranho ignorar o facto de que a linguagem é outro sistema de informação em evolução, e muitos dos problemas na sua descrição e estudo coincidem quase literalmente com os problemas no estudo da evolução do genoma. De imediato: os limites da língua - o que são línguas diferentes e o que são dialetos (cf. definição de tipo); a divergência de uma única língua em um grupo de línguas relacionadas (a origem das línguas românicas do latim é um argumento convincente nas conversas à mesa com criacionistas que exigem “mostrar uma espécie intermediária entre um gato e um cachorro”); a evolução gradual da linguagem através da mudança das frequências das palavras e de outros fenómenos (cf. a teoria sintética da evolução) e, inversamente, a reestruturação relativamente rápida dos sistemas linguísticos, do fonológico para o sintático (cf. a teoria do equilíbrio pontuado); hibridização e línguas crioulas, empréstimos (não apenas palavras, mas também estruturas sintáticas) e transferência horizontal de genes e operons junto com reguladores; reconstrução de protolinguagens; coexistência de diferentes códigos na língua; a oposição “linguagem e fala” (cf. genoma e epigenoma ou, talvez, genótipo e fenótipo); por fim, o problema dos problemas - a origem da linguagem e a origem da vida (onde algumas etapas podem ser imaginadas, mas permanecem buracos colossais, para explicar o que Kunin recorre ao princípio antrópico e à teoria dos universos múltiplos). É claro que existem diferenças importantes tanto nos próprios sistemas como na sua compreensão (por exemplo, parecemos compreender melhor a natureza sistemática da linguagem do que a natureza sistemática do funcionamento do genoma); na linguística existe um conceito de “significado” que é difícil de imaginar na biologia, etc. - mas acho que seria muito instrutivo discutir isso. Parece que na bioinformática, como na matemática, existem duas formas de pensar: física e linguística (refiro-me às minhas entrevistas com Yu.I. Manin e V.A. Uspensky, publicadas em TrV-Nauka, e ao artigo de Yu.I. .Manin "Línguas da matemática ou matemática das línguas").

O livro não contém praticamente nenhuma discussão sobre a relação evolução-desenvolvimento – evo-devo – e geralmente diz bastante sobre a evolução da regulação. Claro que isto se deve aos próprios interesses científicos do autor e também ao facto de o progresso da bioinformática nesta área ser pequeno: o pouco que sabemos sobre a evolução da regulação em eucariotas provém principalmente de trabalhos experimentais. Mas o foco não estava na auto-revisão, mas na “terceira síntese evolutiva”! Poderíamos pensar que é a rápida evolução das redes reguladoras, especialmente aquelas que operam nos estágios iniciais da ontogênese, que leva a mudanças bruscas na morfologia, que são, em particular, a base da taxonomia tradicional. A este respeito – e no contexto de uma discussão sobre a árvore da vida – seria instrutivo discutir a que tipo de realidade correspondem os níveis taxonómicos. É claro que não são os graus de diferença entre as sequências, mas eles existem? Formalmente, se projetarmos a árvore da vida no eixo do tempo, observaremos condensações de nós internos? Se assim for, então os ramos correspondentes determinam os níveis de família, ordem, classe, etc. Parece que em vários casos é esse o caso: por exemplo, as dificuldades em determinar o parentesco de ordens de mamíferos associadas aos comprimentos curtos de ramos na base da classe comprovam a realidade tanto da classe quanto das unidades. Por outro lado, se a ramificação ocorre uniformemente ao longo do tempo, então toda a taxonomia é em grande parte uma convenção, decorrente da seleção arbitrária de alguns nós internos como táxons definidores. Um tópico relacionado, discutido detalhadamente no livro, mas num contexto diferente, é a comparação de conjuntos de genes. A existência de um grande número de genes específicos, digamos, de cordados prova a sabedoria de separá-los num táxon. Seria especialmente instrutivo considerar a evolução das bactérias sob esses pontos de vista, que deveriam ser próximos do autor. Corpo de frutificação da mixobactéria Myxococcus stipitatus Corpo frutífero do fungo viscoso Dictyostelium discoideum Falando em modelos de evolução, seria interessante abordar a polêmica sobre a existência da seleção de grupo, ou seja, a seleção operando não no nível de indivíduos individuais, mas de grupos de indivíduos relacionados. Esta teoria pretende explicar, em particular, o surgimento do comportamento altruísta, mas será possível prescindir dele? Um bom modelo é o comportamento altruísta dos organismos unicelulares, para o qual existem vários exemplos clássicos. Células individuais em colônias famintas de mixobactérias e fungos viscosos deslizam juntas e formam corpos frutíferos (ver fotos), após os quais aqueles que estão na “tampa” formam esporos e voam em busca de uma vida melhor, e aqueles que permanecem no caule morrer (Aliás, as mixobactérias são bactérias e os fungos viscosos são eucariontes, ou seja, este também é um bom exemplo de evolução convergente, principalmente porque em ambos os casos a molécula sinalizadora é o AMPc). Da mesma forma, em alguns bacilos esporulados, parte da colônia faminta comete suicídio para servir de terreno fértil para a outra parte e dar-lhes tempo para iniciar a esporulação. Neste caso, o destino da célula depende da concentração de uma proteína, que varia muito entre indivíduos geneticamente idênticos por razões aleatórias (cf. a discussão no livro sobre o papel do ruído na evolução e a história sobre a toxina-antitoxina sistema - novamente, num contexto ligeiramente diferente). Em outras bactérias, mecanismos semelhantes regulam a formação de biofilmes, luminescência, virulência, degradação da celulose, etc. Mas em bactérias unicelulares, esse comportamento é fácil de explicar no nível dos genes individuais devido à origem clonal das colônias de uma célula ancestral ( indivíduos geneticamente idênticos, do ponto de vista do gene egoísta, é igual a um indivíduo sobre o qual atua a seleção). Até que ponto isto se estende ao nível dos organismos multicelulares é uma questão muito interessante.

Para concluir, devo dizer o principal. O livro de Kunin é leitura obrigatória não apenas para bioinformáticos e evolucionistas, mas, penso eu, para todos os biólogos. Na verdade, estabelece um programa de pesquisa cuja profundidade é comparável às obras clássicas. Mesmo aqueles que estão bem familiarizados com a obra de Kunin e já conhecem a maioria dos fatos e considerações apresentados no livro encontrarão nele muita instrutividade - até mesmo na forma como essas considerações são reunidas em uma única imagem, no estilo de escrita e na estrutura do texto. Aqueles que o encontrarem pela primeira vez descobrirão uma nova forma de pensar sobre a biologia que, sem dúvida, terá impacto na sua própria investigação. O livro também será de interesse para não-biólogos porque mostra o que há de mais moderno, a fronteira da ciência da evolução.

Eugene Kunin. Lógica do caso. M.: Centrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Evolução da teoria da evolução. TrV-Nauka nº 149, 11/03/2014.
Georgy Lyubarsky. Terceira síntese evolutiva. Química e Vida nº 5, 2014, ver também http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: “Não escolhemos a matemática como profissão, mas ela nos escolhe.” TrV-Ciência № 13, 30.09.2008 .
V.A. Uspensky: “A matemática é uma ciência das humanidades.” TrV-Ciência № 146, 28.01.2014 .
Yuri Manin. Linguagens da matemática ou matemática das línguas. TrV-Ciência № 30, 09.06.2009.

Aplicativo

Como acontece com qualquer revisão, não se pode prescindir de pequenas correções e comentários. Os mais significativos são coletados aqui.

Página 43: " Zuckerkandl e Pauling... propuseram o conceito de relógio molecular: eles previram que a taxa de evolução de uma sequência proteica específica permaneceria constante (sujeito a possíveis flutuações) durante longos intervalos de tempo na ausência de alterações funcionais" Parece que a história real é um pouco mais complicada e contraditória. Aqui está uma citação do artigo de Emil Zuckerkandl “The Evolution of Hemoglobin” (coleção “Molecules and Cells”, M: Mir, 1966, original - na revista Americano científico): «… Além destes três postulados, gostaria de propor um quarto, muito mais controverso. Presumo que naqueles organismos modernos que diferem pouco de seus ancestrais, obviamente predominam cadeias polipeptídicas que são muito semelhantes aos polipeptídeos de seus ancestrais. Esses organismos, uma espécie de “fóssil vivo”, incluem a barata, o caranguejo-ferradura, o tubarão e, entre os mamíferos, o lêmure. Aparentemente, muitas das moléculas polipeptídicas sintetizadas por estes organismos diferem apenas ligeiramente das cadeias polipeptídicas sintetizadas pelos seus antepassados há milhões de anos. Qual é a inconsistência deste postulado? Costuma-se dizer que a evolução levou o mesmo tempo para organismos que pareciam pouco diferentes de seus ancestrais e para aqueles organismos que mudaram muito. A partir disso, os cientistas concluem que, em termos de suas propriedades bioquímicas, todos esses “fósseis vivos” também deveriam diferir acentuadamente de seus ancestrais distantes. Do meu ponto de vista, é improvável que o processo de seleção tenha preservado caracteres morfológicos, mas tenha alterado as propriedades bioquímicas subjacentes." No entanto, parte do raciocínio adicional de Zuckerkandl, como a estimativa do tempo de divergência de cadeias de hemoglobina homólogas (agora diríamos “parálogas”), baseia-se de facto na constância das velocidades. Mas não todos: para construir árvores filogenéticas, ele utiliza um princípio que mais tarde ficou conhecido como “princípio da maior parcimônia”: “ Um dos princípios da paleogenética química é o seguinte: ao postular o resíduo de aminoácido ancestral, deve-se partir do pressuposto do menor número de mutações no genoma que levaram à sua substituição na cadeia polipeptídica dos descendentes.».

Página 73: " O tempo típico para o desaparecimento da similaridade de sequência em genes homólogos é comparável ao tempo de vida da vida na Terra" Parece-me que há aqui um viés de apuração: se algumas proteínas mudam mais rapidamente, simplesmente não somos capazes de estabelecer a sua relação; Isto é indicado, em particular, por um grande número de proteínas que possuem a mesma estrutura espacial, mas sequências que são semelhantes no nível aleatório. Por outro lado, para homólogos cuja divergência ocorreu muito cedo, ainda podemos observar diferenças nas taxas de evolução e, portanto, as suas semelhanças desaparecerão em momentos diferentes.

Página 120, sobre a distribuição dos graus dos vértices: “ Os gráficos aleatórios têm uma distribuição de Poisson em forma de sino e, para redes biológicas, a distribuição é descrita por uma função de potência" Na verdade, vários artigos mostraram que as distribuições de leis de potência não descrevem bem as redes biológicas. O facto é que até recentemente não existiam testes estatísticos para testar a hipótese de uma distribuição de lei de potência e as afirmações eram feitas a olho nu - com base na presença de um segmento de recta na função de distribuição traçada em coordenadas logarítmicas duplas (cf. Tabela 4−1, gráfico inferior direito). Mas coordenadas logarítmicas duplas são algo muito complicado; Quase qualquer função monotonicamente decrescente desenhada arbitrariamente com uma derivada monotônica terá esse segmento de linha reta visualmente (a menos que esta função seja construída especificamente para refutar esta afirmação).

Ao discutir a origem endossimbiótica das organelas celulares (Capítulo 7), pode valer a pena mencionar que, diferentemente das mitocôndrias, os cloroplastos surgiram pelo menos duas vezes: a ameba tem um cloroplasto primário Paulinela, e está ausente de seus parentes mais próximos e, aparentemente, surgiu independentemente do cloroplasto do ancestral das algas vermelhas e verdes. Parece que um estado inicial de aquisição iminente de cloroplasto é observado em Euglena, que pode ou não ter uma cianobactéria intracelular simbiótica: após a divisão, a cianobactéria permanece em uma das células-filhas, e a segunda se torna um predador até adquirir um novo (anteriormente de vida livre) cianobactéria. Ainda mais interessante é a questão da fronteira entre organelas e endossimbiontes bacterianos intracelulares de insetos sugadores, que podem ter um genoma muito pequeno, comparável em tamanho ao genoma das organelas (digamos, o genoma Carsonella ruddii, endossimbionte do psilídeo Pachypsylla venusta, codifica um total de 182 proteínas, e o genoma Príncipe Tremblaya, um dos endossimbiontes da cochonilha Planococo cítrico, - 121 proteínas, porém, dentro Príncipe Tremblaya outro endossimbionte vive - Moranella endóbia com 406 proteínas). Acho que o critério poderia ser a exportação de proteínas codificadas no genoma nuclear para a organela.

Página 234: " As únicas archaea com mais de 5.000 genes são encontradas entre mesófilos(ou seja, alguns Metanossarcina) , e até 20% desses genomas contêm genes de origem bacteriana relativamente recente" Na verdade, a proporção de genes bacterianos na metanosarcina é maior do que em outras arquéias, mas esta estimativa parece estar superestimada. Foi retirado de artigos antigos (início do milênio), e a razão para esse erro é que naquela época o número de genomas de arqueas sequenciados era pequeno. Conseqüentemente, ao pesquisar nos bancos de dados, foram encontrados homólogos bacterianos, mas não de arqueas, para muitos genes. A reprodução do procedimento utilizado nestes trabalhos, caso aplicado a bancos de dados que variam ao longo dos anos, mostra que a proporção de genes bacterianos nas metanossarcinas diminui monotonicamente (ver figura). Um procedimento mais preciso para construir árvores filogenéticas para genes “suspeitos” leva a uma estimativa de 6% (Garushyants & Gelfand, submetido).

O eixo horizontal é o ano do GenBank. O eixo vertical é uma estimativa da proporção de genes de origem bacteriana transferidos horizontalmente para genomas Metanosarcina(verde) e Methanosarcinales (vermelho)

Dias BG, Ressler KJ. A experiência olfativa dos pais influencia o comportamento e a estrutura neural nas gerações subsequentes. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89−96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapeando a base epigenética do complexo características. Ciência. 2014; 343(6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implicação dos RNAs dos espermatozoides na herança transgeracional dos efeitos do trauma precoce em camundongos. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667−669.

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Prefácio do autor à tradução russa

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