membranas biológicas- o nome geral de estruturas de superfície funcionalmente ativas que limitam células (membranas celulares ou plasmáticas) e organelas intracelulares (membranas de mitocôndrias, núcleos, lisossomos, retículo endoplasmático, etc.). Contêm lípidos, proteínas, moléculas heterogéneas (glicoproteínas, glicolípidos) e, consoante a função desempenhada, numerosos componentes menores: coenzimas, ácidos nucleicos, antioxidantes, carotenóides, iões inorgânicos, etc.

O funcionamento coordenado dos sistemas de membrana - receptores, enzimas, mecanismos de transporte - ajuda a manter a homeostase celular e, ao mesmo tempo, responder rapidamente às mudanças no ambiente externo.

Para Principais funções das membranas biológicas Pode ser atribuído:

separação da célula do meio ambiente e formação de compartimentos intracelulares (compartimentos);

controle e regulação do transporte de uma grande variedade de substâncias através de membranas;

participação no fornecimento de interações intercelulares, transmissão de sinais dentro da célula;

conversão da energia das substâncias orgânicas dos alimentos na energia das ligações químicas das moléculas de ATP.

A organização molecular da membrana plasmática (célula) em todas as células é aproximadamente a mesma: consiste em duas camadas de moléculas lipídicas com muitas proteínas específicas incluídas nela. Algumas proteínas de membrana têm atividade enzimática, enquanto outras ligam nutrientes do ambiente e garantem seu transporte para dentro da célula através das membranas. As proteínas de membrana são distinguidas pela natureza de sua associação com estruturas de membrana. Algumas proteínas, chamadas externo ou periférico , frouxamente ligados à superfície da membrana, outros, chamados interno ou integrado , estão imersos no interior da membrana. As proteínas periféricas são facilmente extraídas, enquanto as proteínas integrais só podem ser isoladas com detergentes ou solventes orgânicos. Na fig. 4 mostra a estrutura da membrana plasmática.

As membranas externas ou plasmáticas de muitas células, bem como as membranas de organelas intracelulares, como mitocôndrias, cloroplastos, foram isoladas de forma livre e sua composição molecular foi estudada. Todas as membranas contêm lipídios polares em uma quantidade que varia de 20 a 80% de sua massa, dependendo do tipo de membrana, o restante é representado principalmente por proteínas. Assim, nas membranas plasmáticas das células animais, a quantidade de proteínas e lipídios, via de regra, é aproximadamente a mesma; a membrana mitocondrial interna contém cerca de 80% de proteínas e apenas 20% de lipídios, enquanto as membranas de mielina das células cerebrais, ao contrário, contêm cerca de 80% de lipídios e apenas 20% de proteínas.

Arroz. 4. Estrutura da membrana plasmática

A parte lipídica das membranas é uma mistura de vários tipos de lipídios polares. Os lípidos polares, que incluem fosfoglicerolípidos, esfingolípidos, glicolípidos, não são armazenados nas células adiposas, mas são incorporados nas membranas celulares e em proporções estritamente definidas.

Todos os lipídios polares nas membranas são constantemente renovados durante o metabolismo; em condições normais, um estado estacionário dinâmico é estabelecido na célula, no qual a taxa de síntese de lipídios é igual à taxa de sua degradação.

As membranas das células animais contêm principalmente fosfoglicerolipídios e, em menor extensão, esfingolipídios; os triacilgliceróis são encontrados apenas em quantidades vestigiais. Algumas membranas de células animais, especialmente a membrana plasmática externa, contêm quantidades significativas de colesterol e seus ésteres (Fig. 5).

Fig.5. lipídios de membrana

Atualmente, o modelo geralmente aceito para a estrutura das membranas é o modelo de mosaico fluido proposto em 1972 por S. Singer e J. Nicholson.

Segundo ela, as proteínas podem ser comparadas a icebergs flutuando em um mar lipídico. Como mencionado acima, existem 2 tipos de proteínas de membrana: integrais e periféricas. As proteínas integrais penetram através da membrana, são moléculas anfipáticas. As proteínas periféricas não penetram na membrana e estão menos fortemente associadas a ela. A principal parte contínua da membrana, ou seja, sua matriz, é a bicamada lipídica polar. À temperatura celular normal, a matriz está em estado líquido, o que é garantido por uma certa proporção entre ácidos graxos saturados e insaturados nas caudas hidrofóbicas dos lipídios polares.

O modelo de mosaico fluido também sugere que na superfície das proteínas integrais localizadas na membrana existem grupos R de resíduos de aminoácidos (principalmente grupos hidrofóbicos, devido aos quais as proteínas parecem “se dissolver” na parte hidrofóbica central da bicamada). Ao mesmo tempo, na superfície das proteínas periféricas ou externas, existem principalmente grupos R hidrofílicos, que são atraídos pelas cabeças polares carregadas hidrofílicas dos lipídios devido a forças eletrostáticas. As proteínas integrais, e estas incluem enzimas e proteínas transportadoras, são ativas apenas se estiverem localizadas dentro da parte hidrofóbica da bicamada, onde adquirem a configuração espacial necessária para a manifestação da atividade (Fig. 6). Deve-se enfatizar mais uma vez que nenhuma ligação covalente é formada entre as moléculas da bicamada, nem entre as proteínas e lipídios da bicamada.

Fig.6. Proteínas de membrana

As proteínas da membrana podem se mover livremente no plano lateral. As proteínas periféricas literalmente flutuam na superfície do "mar" de bicamada, enquanto as proteínas integrais, como icebergs, estão quase completamente submersas na camada de hidrocarbonetos.

A maioria das membranas são assimétricas, ou seja, possuem lados desiguais. Essa assimetria se manifesta no seguinte:

Em primeiro lugar, o fato de que os lados interno e externo das membranas plasmáticas das células bacterianas e animais diferem na composição dos lipídios polares. Por exemplo, a camada lipídica interna das membranas dos eritrócitos humanos contém principalmente fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina, enquanto a camada lipídica externa contém fosfatidilcolina e esfingomielina.

· em segundo lugar, alguns sistemas de transporte em membranas atuam apenas em uma direção. Por exemplo, as membranas dos eritrócitos possuem um sistema de transporte (“bomba”) que bombeia íons Na + da célula para o ambiente e íons K + para dentro da célula devido à energia liberada durante a hidrólise do ATP.

Em terceiro lugar, a superfície externa da membrana plasmática contém um número muito grande de grupos oligossacarídeos, que são as cabeças dos glicolipídeos e das cadeias laterais oligossacarídicas das glicoproteínas, enquanto praticamente não há grupos oligossacarídeos na superfície interna da membrana plasmática.

A assimetria das membranas biológicas é preservada devido ao fato de que a transferência de moléculas fosfolipídicas individuais de um lado da bicamada lipídica para o outro é muito difícil por razões de energia. A molécula lipídica polar é capaz de se mover livremente em seu lado da bicamada, mas é limitada em sua capacidade de pular para o outro lado.

A mobilidade lipídica depende do conteúdo relativo e do tipo de ácidos graxos insaturados presentes. A natureza hidrocarbonada das cadeias de ácidos graxos confere às membranas propriedades de fluidez e mobilidade. Na presença de ácidos graxos insaturados cis, as forças coesivas entre as cadeias são mais fracas do que no caso de ácidos graxos saturados sozinhos, e os lipídios retêm alta mobilidade mesmo em baixas temperaturas.

No lado externo das membranas existem locais de reconhecimento específicos, cuja função é reconhecer certos sinais moleculares. Por exemplo, é através da membrana que algumas bactérias percebem pequenas mudanças na concentração de nutrientes, o que estimula seu movimento em direção à fonte de alimento; esse fenômeno é chamado quimiotaxia.

As membranas de várias células e organelas intracelulares têm uma certa especificidade devido à sua estrutura, composição química e funções. Os seguintes grupos principais de membranas em organismos eucarióticos são distinguidos:

membrana plasmática (membrana celular externa, plasmalema),

a membrana nuclear

O retículo endoplasmático

membranas do aparelho de Golgi, mitocôndrias, cloroplastos, bainhas de mielina,

membranas excitáveis.

Em organismos procarióticos, além da membrana plasmática, existem formações de membrana intracitoplasmática; em procariotos heterotróficos, eles são chamados mesossomos. Estes últimos são formados por invaginação na membrana celular externa e, em alguns casos, permanecem em contato com ela.

membrana eritrocitáriaé composto por proteínas (50%), lipídios (40%) e carboidratos (10%). A parte principal dos carboidratos (93%) está associada às proteínas, o restante - aos lipídios. Na membrana, os lipídios são arranjados assimetricamente em contraste com o arranjo simétrico nas micelas. Por exemplo, a cefalina é encontrada predominantemente na camada interna dos lipídios. Essa assimetria é mantida, aparentemente, devido ao movimento transversal dos fosfolipídios na membrana, realizado com a ajuda de proteínas de membrana e devido à energia do metabolismo. Na camada interna da membrana eritrocitária estão principalmente esfingomielina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, na camada externa - fosfatidilcolina. A membrana eritrocitária contém uma glicoproteína integral glicoforina, consistindo em 131 resíduos de aminoácidos e penetrando na membrana, e a chamada proteína da banda 3, composta por 900 resíduos de aminoácidos. Os componentes de carboidratos da glicoforina desempenham uma função de receptor para vírus influenza, fitohemaglutininas e vários hormônios. Outra proteína integral contendo poucos carboidratos e penetrando na membrana também foi encontrada na membrana eritrocitária. Ele é chamado proteína túnel(componente a), pois supõe-se que forma um canal para ânions. A proteína periférica associada ao lado interno da membrana eritrocitária é espectrina.

Membranas de mielina , envolvendo os axônios dos neurônios, são multicamadas, contêm uma grande quantidade de lipídios (cerca de 80%, metade deles são fosfolipídios). As proteínas dessas membranas são importantes para a fixação de sais de membrana que se encontram um sobre o outro.

membranas do cloroplasto. Os cloroplastos são cobertos por uma membrana de duas camadas. A membrana externa tem alguma semelhança com a das mitocôndrias. Além dessa membrana superficial, os cloroplastos possuem um sistema de membrana interna - lamelas. As lamelas formam ou vesículas achatadas - tilacóides, que, localizados um sobre o outro, são coletados em pacotes (grana) ou formam um sistema de membrana do estroma (lamelas estromais). Lamela gran e estroma no lado externo da membrana tilacoide são grupos hidrofílicos concentrados, galacto e sulfolipídios. A parte fitólica da molécula de clorofila está imersa no glóbulo e está em contato com os grupos hidrofóbicos de proteínas e lipídios. Os núcleos de porfirina da clorofila estão localizados principalmente entre as membranas adjacentes dos tilacoides do gran.

Membrana interna (citoplasmática) de bactérias semelhante em estrutura às membranas internas dos cloroplastos e mitocôndrias. Contém enzimas da cadeia respiratória, transporte ativo; enzimas envolvidas na formação dos componentes da membrana. O componente predominante das membranas bacterianas são as proteínas: a relação proteína/lípido (em peso) é de 3:1. A membrana externa das bactérias gram-negativas, em comparação com a citoplasmática, contém uma quantidade menor de vários fosfolipídios e proteínas. Ambas as membranas diferem na composição lipídica. A membrana externa contém proteínas que formam poros para a penetração de muitas substâncias de baixo peso molecular. Um componente característico da membrana externa também é um lipopolissacarídeo específico. Várias proteínas da membrana externa servem como receptores para fagos.

Membrana do vírus. Entre os vírus, as estruturas de membrana são características daqueles que contêm um nucleocapsídeo, que consiste em uma proteína e um ácido nucléico. Este "núcleo" de vírus é envolvido por uma membrana (envelope). Também consiste em uma bicamada de lipídios com glicoproteínas incluídas, localizadas principalmente na superfície da membrana. Em vários vírus (microvírus), 70-80% de todas as proteínas entram nas membranas, as proteínas restantes estão contidas no nucleocapsídeo.

Assim, as membranas celulares são estruturas muito complexas; seus complexos moleculares constituintes formam um mosaico bidimensional ordenado, que confere especificidade biológica à superfície da membrana.

As membranas são estruturas extremamente viscosas e ao mesmo tempo plásticas que envolvem todas as células vivas. Funções membranas celulares:

1. A membrana plasmática é uma barreira que mantém uma composição diferente do ambiente extra e intracelular.

2. As membranas formam compartimentos especializados dentro da célula, ou seja, numerosas organelas - mitocôndrias, lisossomos, complexo de Golgi, retículo endoplasmático, membranas nucleares.

3. Enzimas envolvidas na conversão de energia em processos como fosforilação oxidativa e fotossíntese estão localizadas nas membranas.

Estrutura e composição das membranas

A base da membrana é uma bicamada lipídica, na formação da qual participam fosfolipídios e glicolipídios. A bicamada lipídica é formada por duas fileiras de lipídios, cujos radicais hidrofóbicos estão escondidos no interior, e os grupos hidrofílicos estão voltados para fora e estão em contato com o meio aquoso. As moléculas de proteína parecem estar “dissolvidas” na bicamada lipídica.

Estrutura dos lipídios da membrana

Os lipídios da membrana são moléculas anfifílicas, porque a molécula possui tanto uma região hidrofílica (cabeças polares) quanto uma região hidrofóbica, representada por radicais hidrocarbonados de ácidos graxos, formando espontaneamente uma bicamada. Existem três tipos principais de lipídios nas membranas: fosfolipídios, glicolipídios e colesterol.

A composição lipídica é diferente. O conteúdo de um ou outro lipídio, aparentemente, é determinado pela variedade de funções desempenhadas por esses lipídios nas membranas.

Fosfolipídios. Todos os fosfolipídios podem ser divididos em dois grupos - glicerofosfolipídios e esfingofosfolipídios. Os glicerofosfolípidos são classificados como derivados do ácido fosfatídico. Os glicerofosfolípidos mais comuns são as fosfatidilcolinas e as fosfatidiletanolaminas. Os esfingofosfolípidos são baseados no aminoálcool esfingosina.

Glicolipídios. Nos glicolipídios, a parte hidrofóbica é representada pelo álcool ceramida e a parte hidrofílica é representada por um resíduo de carboidrato. Dependendo do comprimento e da estrutura da parte do carboidrato, distinguem-se os cerebrosídeos e os gangliosídeos. As "cabeças" polares dos glicolipídios estão localizadas na superfície externa das membranas plasmáticas.

Colesterol (CS). CS está presente em todas as membranas das células animais. Sua molécula consiste em um núcleo hidrofóbico rígido e uma cadeia hidrocarbonada flexível. O único grupo hidroxila na posição 3 é a "cabeça polar". Para uma célula animal, a razão molar média de colesterol / fosfolipídios é de 0,3-0,4, mas na membrana plasmática essa relação é muito maior (0,8-0,9). A presença de colesterol nas membranas reduz a mobilidade dos ácidos graxos, reduz a difusão lateral dos lipídios e, portanto, pode afetar as funções das proteínas da membrana.

Propriedades da Membrana:

1. Permeabilidade seletiva. A bicamada fechada fornece uma das principais propriedades da membrana: é impermeável à maioria das moléculas solúveis em água, uma vez que não se dissolvem em seu núcleo hidrofóbico. Gases como oxigênio, CO 2 e nitrogênio têm a capacidade de penetrar facilmente na célula devido ao pequeno tamanho das moléculas e à fraca interação com solventes. Além disso, moléculas de natureza lipídica, por exemplo, hormônios esteróides, penetram facilmente na bicamada.

2. Liquidez. As membranas são caracterizadas pela fluidez (fluidez), a capacidade dos lipídios e proteínas de se moverem. Dois tipos de movimentos fosfolipídicos são possíveis: cambalhota (chamada de “flip-flop” na literatura científica) e difusão lateral. No primeiro caso, as moléculas de fosfolipídios que se opõem na camada bimolecular giram (ou dão cambalhotas) umas contra as outras e trocam de lugar na membrana, ou seja, o exterior torna-se o interior e vice-versa. Esses saltos estão associados ao gasto de energia. Mais frequentemente, são observadas rotações em torno do eixo (rotação) e difusão lateral - movimento dentro da camada paralela à superfície da membrana. A velocidade do movimento das moléculas depende da microviscosidade das membranas, que, por sua vez, é determinada pelo teor relativo de ácidos graxos saturados e insaturados na composição dos lipídios. A microviscosidade é menor se os ácidos graxos insaturados predominarem na composição dos lipídios e maior se o teor de ácidos graxos saturados for alto.

3. Assimetria das membranas. As superfícies da mesma membrana diferem na composição de lipídios, proteínas e carboidratos (assimetria transversal). Por exemplo, as fosfatidilcolinas predominam na camada externa, enquanto as fosfatidiletanolaminas e fosfatidilserinas predominam na camada interna. Os componentes de carboidratos das glicoproteínas e glicolipídios vêm para a superfície externa, formando uma bolsa contínua chamada glicocálix. Não há carboidratos na superfície interna. Proteínas - os receptores hormonais estão localizados na superfície externa da membrana plasmática e as enzimas reguladas por eles - adenilato ciclase, fosfolipase C - no interior, etc.

Proteínas de membrana

Os fosfolipídios da membrana atuam como um solvente para as proteínas da membrana, criando um microambiente no qual estas últimas podem funcionar. As proteínas representam 30 a 70% da massa das membranas. O número de diferentes proteínas na membrana varia de 6-8 no retículo sarcoplasmático a mais de 100 na membrana plasmática. São enzimas, proteínas de transporte, proteínas estruturais, antígenos, incluindo antígenos do sistema principal de histocompatibilidade, receptores para várias moléculas.

Por localização na membrana, as proteínas são divididas em integrais (parcial ou completamente imersas na membrana) e periféricas (localizadas em sua superfície). Algumas proteínas integrais atravessam a membrana uma vez (glicoforina), enquanto outras atravessam a membrana várias vezes. Por exemplo, o fotorreceptor da retina e o receptor β 2 -adrenérgico atravessam a bicamada 7 vezes.

Proteínas periféricas e domínios de proteínas integrais localizadas na superfície externa de todas as membranas são quase sempre glicosiladas. Os resíduos de oligossacarídeos protegem a proteína da proteólise e também estão envolvidos no reconhecimento ou adesão do ligante.

A unidade estrutural básica de um organismo vivo é uma célula, que é uma seção diferenciada do citoplasma cercada por uma membrana celular. Tendo em vista que a célula desempenha muitas funções importantes, como reprodução, nutrição, movimento, a casca deve ser plástica e densa.

História da descoberta e pesquisa da membrana celular

Em 1925, Grendel e Gorder fizeram um experimento bem-sucedido para identificar as "sombras" dos eritrócitos, ou conchas vazias. Apesar de vários erros grosseiros cometidos, os cientistas descobriram a bicamada lipídica. Seu trabalho foi continuado por Danielli, Dawson em 1935, Robertson em 1960. Como resultado de muitos anos de trabalho e acúmulo de argumentos em 1972, Singer e Nicholson criaram um modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana. Outras experiências e estudos confirmaram os trabalhos dos cientistas.

Significado

O que é uma membrana celular? Esta palavra começou a ser usada há mais de cem anos, traduzida do latim significa "filme", ​​"pele". Portanto, designe a borda da célula, que é uma barreira natural entre o conteúdo interno e o ambiente externo. A estrutura da membrana celular sugere semipermeabilidade, devido à qual a umidade, os nutrientes e os produtos de decomposição podem passar livremente por ela. Essa casca pode ser chamada de principal componente estrutural da organização da célula.

Considere as principais funções da membrana celular

1. Separa o conteúdo interno da célula e os componentes do ambiente externo.

2. Ajuda a manter uma composição química constante da célula.

3. Regula o metabolismo correto.

4. Fornece interconexão entre as células.

5. Reconhece sinais.

6. Função de proteção.

"Concha de Plasma"

A membrana celular externa, também chamada de membrana plasmática, é um filme ultramicroscópico com cinco a sete nanômetros de espessura. Consiste principalmente em compostos de proteínas, fosfolídeos, água. O filme é elástico, absorve facilmente a água e também restaura rapidamente sua integridade após danos.

Difere em uma estrutura universal. Esta membrana ocupa uma posição limite, participa do processo de permeabilidade seletiva, excreção de produtos de decomposição, sintetiza-os. A relação com os "vizinhos" e a proteção confiável do conteúdo interno contra danos o tornam um componente importante em questões como a estrutura da célula. A membrana celular dos organismos animais às vezes é coberta com a camada mais fina - o glicocálice, que inclui proteínas e polissacarídeos. As células vegetais fora da membrana são protegidas por uma parede celular que atua como suporte e mantém a forma. O principal componente de sua composição é a fibra (celulose) - um polissacarídeo insolúvel em água.

Assim, a membrana celular externa desempenha a função de reparo, proteção e interação com outras células.

A estrutura da membrana celular

A espessura dessa casca móvel varia de seis a dez nanômetros. A membrana celular de uma célula tem uma composição especial, cuja base é a bicamada lipídica. As caudas hidrofóbicas, inertes à água, estão localizadas no interior, enquanto as cabeças hidrofílicas, que interagem com a água, estão voltadas para fora. Cada lipídio é um fosfolipídio, resultado da interação de substâncias como glicerol e esfingosina. O andaime lipídico está intimamente rodeado por proteínas, que estão localizadas em uma camada não contínua. Alguns deles estão imersos na camada lipídica, o restante passa por ela. Como resultado, áreas permeáveis ​​à água são formadas. As funções desempenhadas por essas proteínas são diferentes. Algumas delas são enzimas, as demais são proteínas transportadoras que transportam várias substâncias do ambiente externo para o citoplasma e vice-versa.

A membrana celular é permeada e intimamente conectada com proteínas integrais, enquanto a conexão com as periféricas é menos forte. Essas proteínas desempenham uma função importante, que é manter a estrutura da membrana, receber e converter sinais do ambiente, transportar substâncias e catalisar reações que ocorrem nas membranas.

Composto

A base da membrana celular é uma camada bimolecular. Devido à sua continuidade, a célula possui propriedades de barreira e mecânicas. Em diferentes fases da vida, esta bicamada pode ser rompida. Como resultado, são formados defeitos estruturais de poros hidrofílicos. Nesse caso, absolutamente todas as funções de um componente como a membrana celular podem mudar. Neste caso, o núcleo pode sofrer influências externas.

Propriedades

A membrana celular de uma célula tem características interessantes. Devido à sua fluidez, essa casca não é uma estrutura rígida, e a maior parte das proteínas e lipídios que compõem sua composição se movem livremente no plano da membrana.

Em geral, a membrana celular é assimétrica, de modo que a composição das camadas de proteínas e lipídios é diferente. As membranas plasmáticas nas células animais possuem uma camada de glicoproteína em seu lado externo, que desempenha funções de receptor e sinal, e também desempenha um papel importante no processo de combinação de células em tecidos. A membrana celular é polar, ou seja, a carga do lado de fora é positiva e do lado de dentro é negativa. Além de todos os itens acima, a membrana celular tem percepção seletiva.

Isso significa que, além da água, apenas um certo grupo de moléculas e íons de substâncias dissolvidas são permitidos na célula. A concentração de uma substância como o sódio na maioria das células é muito menor do que no ambiente externo. Para íons de potássio, uma proporção diferente é característica: seu número na célula é muito maior do que no ambiente. Nesse sentido, os íons de sódio tendem a penetrar na membrana celular e os íons de potássio tendem a ser liberados para fora. Nessas circunstâncias, a membrana ativa um sistema especial que desempenha um papel de “bombeamento”, nivelando a concentração de substâncias: os íons de sódio são bombeados para a superfície da célula e os íons de potássio são bombeados para dentro. Esse recurso está incluído nas funções mais importantes da membrana celular.

Essa tendência dos íons de sódio e potássio de se moverem para dentro da superfície desempenha um papel importante no transporte de açúcar e aminoácidos para dentro da célula. No processo de remoção ativa de íons de sódio da célula, a membrana cria condições para novos influxos de glicose e aminoácidos no interior. Pelo contrário, no processo de transferência de íons de potássio para a célula, o número de "transportadores" de produtos de decomposição de dentro da célula para o ambiente externo é reabastecido.

Como a célula é nutrida através da membrana celular?

Muitas células absorvem substâncias por meio de processos como fagocitose e pinocitose. Na primeira variante, um pequeno recesso é criado por uma membrana externa flexível, na qual a partícula capturada está localizada. Em seguida, o diâmetro do recesso torna-se maior até que a partícula cercada entre no citoplasma da célula. Por meio da fagocitose, alguns protozoários, como a ameba, bem como células sanguíneas - leucócitos e fagócitos, são alimentados. Da mesma forma, as células absorvem o fluido que contém os nutrientes necessários. Esse fenômeno é chamado de pinocitose.

A membrana externa está intimamente ligada ao retículo endoplasmático da célula.

Em muitos tipos de componentes básicos do tecido, saliências, dobras e microvilosidades estão localizadas na superfície da membrana. As células vegetais do lado de fora dessa casca são cobertas por outra, espessa e claramente visível ao microscópio. A fibra de que são feitos ajuda a formar o suporte para os tecidos vegetais, como a madeira. As células animais também têm várias estruturas externas que ficam no topo da membrana celular. São de natureza exclusivamente protetora, exemplo disso é a quitina contida nas células tegumentares dos insetos.

Além da membrana celular, existe uma membrana intracelular. Sua função é dividir a célula em vários compartimentos fechados especializados - compartimentos ou organelas, onde um determinado ambiente deve ser mantido.

Assim, é impossível superestimar o papel de tal componente da unidade básica de um organismo vivo como uma membrana celular. A estrutura e as funções implicam uma expansão significativa da área total da superfície celular, melhoria dos processos metabólicos. Esta estrutura molecular consiste em proteínas e lipídios. Separando a célula do ambiente externo, a membrana garante sua integridade. Com sua ajuda, as ligações intercelulares são mantidas em um nível suficientemente forte, formando tecidos. A este respeito, podemos concluir que um dos papéis mais importantes na célula é desempenhado pela membrana celular. A estrutura e as funções desempenhadas por ela são radicalmente diferentes em diferentes células, dependendo de sua finalidade. Por meio dessas características, é alcançada uma variedade de atividades fisiológicas das membranas celulares e seus papéis na existência de células e tecidos.

9.5.1. Uma das principais funções das membranas é a participação no transporte de substâncias. Esse processo é fornecido por três mecanismos principais: difusão simples, difusão facilitada e transporte ativo (Figura 9.10). Lembre-se das características mais importantes desses mecanismos e exemplos das substâncias transportadas em cada caso.

Figura 9.10. Mecanismos de transporte de moléculas através da membrana

difusão simples- transferência de substâncias através da membrana sem a participação de mecanismos especiais. O transporte ocorre ao longo de um gradiente de concentração sem consumo de energia. Pequenas biomoléculas - H2O, CO2, O2, ureia, substâncias hidrofóbicas de baixo peso molecular são transportadas por difusão simples. A taxa de difusão simples é proporcional ao gradiente de concentração.

Difusão facilitada- a transferência de substâncias através da membrana usando canais de proteínas ou proteínas transportadoras especiais. É realizado ao longo do gradiente de concentração sem consumo de energia. Monossacarídeos, aminoácidos, nucleotídeos, glicerol, alguns íons são transportados. A cinética de saturação é característica - em uma certa concentração (saturante) da substância transferida, todas as moléculas transportadoras participam da transferência e a velocidade de transporte atinge um valor limite.

transporte Ativo- também requer a participação de proteínas transportadoras especiais, mas a transferência ocorre contra um gradiente de concentração e, portanto, requer energia. Com a ajuda desse mecanismo, os íons Na+, K+, Ca2+, Mg2+ são transportados através da membrana celular e os prótons através da membrana mitocondrial. O transporte ativo de substâncias é caracterizado pela cinética de saturação.

9.5.2. Um exemplo de sistema de transporte que realiza o transporte ativo de íons é a Na+,K+ -adenosina trifosfatase (Na+,K+ -ATPase ou Na+,K+ -bomba). Essa proteína está localizada na espessura da membrana plasmática e é capaz de catalisar a reação de hidrólise do ATP. A energia liberada durante a hidrólise de 1 molécula de ATP é utilizada para transferir 3 íons Na + da célula para o espaço extracelular e 2 íons K + na direção oposta (Figura 9.11). Como resultado da ação da Na + , K + -ATPase, cria-se uma diferença de concentração entre o citosol da célula e o líquido extracelular. Como o transporte de íons não é equivalente, surge uma diferença nos potenciais elétricos. Assim, surge um potencial eletroquímico, que é a soma da energia da diferença de potenciais elétricos Δφ e a energia da diferença nas concentrações de substâncias ΔС em ambos os lados da membrana.

Figura 9.11. Esquema de bomba de Na+, K+.

9.5.3. Transferência através de membranas de partículas e compostos macromoleculares

Juntamente com o transporte de substâncias orgânicas e íons realizado por carreadores, existe na célula um mecanismo muito especial que visa absorver e remover compostos macromoleculares da célula, alterando a forma da biomembrana. Tal mecanismo é chamado transporte vesicular.

Figura 9.12. Tipos de transporte vesicular: 1 - endocitose; 2 - exocitose.

Durante a transferência de macromoléculas, ocorre a formação sequencial e a fusão de vesículas (vesículas) circundadas por uma membrana. De acordo com a direção do transporte e a natureza das substâncias transferidas, distinguem-se os seguintes tipos de transporte vesicular:

Endocitose(Figura 9.12, 1) - a transferência de substâncias para dentro da célula. Dependendo do tamanho das vesículas resultantes, existem:

a) pinocitose - absorção de macromoléculas líquidas e dissolvidas (proteínas, polissacarídeos, ácidos nucleicos) usando pequenas bolhas (150 nm de diâmetro);

b) fagocitose — absorção de partículas grandes, como microorganismos ou detritos celulares. Nesse caso, formam-se grandes vesículas, denominadas fagossomas, com diâmetro superior a 250 nm.

A pinocitose é característica da maioria das células eucarióticas, enquanto grandes partículas são absorvidas por células especializadas - leucócitos e macrófagos. No primeiro estágio da endocitose, substâncias ou partículas são adsorvidas na superfície da membrana; esse processo ocorre sem consumo de energia. No estágio seguinte, a membrana com a substância adsorvida se aprofunda no citoplasma; as invaginações locais resultantes da membrana plasmática saem da superfície celular, formando vesículas, que então migram para dentro da célula. Este processo é conectado por um sistema de microfilamentos e é dependente de energia. As vesículas e fagossomos que entram na célula podem se fundir com os lisossomos. As enzimas contidas nos lisossomos quebram as substâncias contidas nas vesículas e fagossomas em produtos de baixo peso molecular (aminoácidos, monossacarídeos, nucleotídeos), que são transportados para o citosol, onde podem ser utilizados pela célula.

Exocitose(Figura 9.12, 2) - a transferência de partículas e grandes compostos da célula. Esse processo, como a endocitose, ocorre com a absorção de energia. Os principais tipos de exocitose são:

a) secreção - remoção da célula de compostos solúveis em água que são usados ​​ou afetam outras células do corpo. Pode ser realizada tanto por células não especializadas quanto por células das glândulas endócrinas, a mucosa do trato gastrointestinal, adaptadas para a secreção das substâncias que produzem (hormônios, neurotransmissores, pró-enzimas), dependendo das necessidades específicas do corpo .

As proteínas secretadas são sintetizadas nos ribossomos associados às membranas do retículo endoplasmático rugoso. Essas proteínas são então transportadas para o aparelho de Golgi, onde são modificadas, concentradas, classificadas e então empacotadas em vesículas, que são clivadas no citosol e subsequentemente se fundem com a membrana plasmática para que o conteúdo das vesículas fique fora da célula.

Ao contrário das macromoléculas, pequenas partículas secretadas, como prótons, são transportadas para fora da célula usando difusão facilitada e mecanismos de transporte ativo.

b) excreção - remoção da célula de substâncias que não podem ser usadas (por exemplo, a remoção de uma substância reticular dos reticulócitos durante a eritropoiese, que é um remanescente agregado de organelas). O mecanismo de excreção, aparentemente, consiste no fato de que a princípio as partículas excretadas estão na vesícula citoplasmática, que depois se funde com a membrana plasmática.

membranas biológicas.
O termo "membrana" (lat. membrana - pele, filme) começou a ser usado há mais de 100 anos para se referir ao limite celular, servindo, por um lado, como uma barreira entre o conteúdo da célula e o meio externo , e por outro, como uma divisória semipermeável através da qual podem passar a água e algumas substâncias. No entanto, as funções da membrana não se esgotam, uma vez que as membranas biológicas formam a base da organização estrutural da célula.
A estrutura da membrana. De acordo com esse modelo, a membrana principal é uma bicamada lipídica, na qual as caudas hidrofóbicas das moléculas são voltadas para dentro e as cabeças hidrofílicas são voltadas para fora. Os lipídios são representados por fosfolipídios - derivados do glicerol ou esfingosina. As proteínas estão ligadas à camada lipídica. Proteínas integrais (transmembrana) penetram na membrana e estão firmemente associadas a ela; periféricos não penetram e estão associados à membrana com menos firmeza. Funções das proteínas de membrana: manutenção da estrutura das membranas, recepção e conversão de sinais do ambiente. ambiente, transporte de certas substâncias, catálise de reações que ocorrem em membranas. a espessura da membrana é de 6 a 10 nm.

Propriedades da membrana:
1. Fluidez. A membrana não é uma estrutura rígida; a maioria de suas proteínas e lipídios podem se mover no plano das membranas.
2. Assimetria. A composição das camadas externa e interna de proteínas e lipídios é diferente. Além disso, as membranas plasmáticas das células animais possuem uma camada de glicoproteínas na parte externa (um glicocálix que desempenha funções de sinal e receptor, e também é importante para unir células em tecidos)
3. Polaridade. O exterior da membrana carrega uma carga positiva, enquanto o interior carrega uma carga negativa.
4. Permeabilidade seletiva. As membranas das células vivas passam, além da água, apenas certas moléculas e íons de substâncias dissolvidas (o uso do termo "semipermeabilidade" em relação às membranas celulares não é totalmente correto, pois esse conceito implica que a membrana passa moléculas, enquanto retém todas as moléculas e íons de soluto.)

A membrana celular externa (plasmalemma) é um filme ultramicroscópico de 7,5 nm de espessura, constituído por proteínas, fosfolipídios e água. Filme elástico, bem molhado pela água e recuperando rapidamente a integridade após danos. Tem uma estrutura universal, típica de todas as membranas biológicas. A posição limítrofe dessa membrana, sua participação nos processos de permeabilidade seletiva, pinocitose, fagocitose, excreção de produtos excretores e síntese, em conjunto com células vizinhas e protegendo a célula de danos, torna seu papel extremamente importante. As células animais fora da membrana às vezes são cobertas por uma fina camada composta de polissacarídeos e proteínas - o glicocálix. As células vegetais fora da membrana celular têm uma forte parede celular que cria um suporte externo e mantém a forma da célula. Consiste em fibra (celulose), um polissacarídeo insolúvel em água.