Predtým sa verilo, že vyššie funkcie ľudského mozgu vykonáva mozgová kôra. Ešte v minulom storočí sa zistilo, že pri odstraňovaní kôry zo zvierat strácajú vďaka nadobudnutým životným skúsenostiam schopnosť vykonávať zložité úkony správania. Teraz sa zistilo, že kôra nie je najvyšším distribútorom všetkých funkcií. Mnohé z jeho neurónov sú súčasťou zmyslových a motorických systémov strednej úrovne. Substrátom vyšších mentálnych funkcií sú distribučné systémy centrálneho nervového systému, ktoré zahŕňajú tak subkortikálne štruktúry, ako aj kortikálne neuróny. Úloha ktorejkoľvek oblasti kôry závisí od vnútornej organizácie jej chrbticových spojení, ako aj od jej spojení s inými formáciami CNS. Zároveň. u ľudí došlo v procese evolúcie ku kortikolizácii všetkých, vrátane životne dôležitých viscerálnych funkcií. Tie. ich odovzdanie do kôry. Stal sa hlavným integrujúcim systémom celého CNS. Preto v prípade smrti významnej časti neurónov kôry u človeka sa jeho telo stáva neživotaschopným a odumiera v dôsledku porušenia homeostázy (podchladenia mozgu). Osýpky mozgu pozostávajú zo šiestich vrstiev:

I. Molekulárna vrstva, najvrchnejšia. Tvorené mnohými vzostupnými dendritmi pyramídových neurónov. Je v ňom málo neurónových tiel. Táto vrstva je prerazená axónmi nešpecifických jadier talamu patriacich k retikulárnej formácii. Vďaka tejto štruktúre vrstva zabezpečuje aktiváciu celého kortexu.

2-Vonkajšia zrnitá vrstva. Tvoria ho husto rozmiestnené malé neuróny, ktoré majú medzi sebou početné synaptické kontakty. Z tohto dôvodu sa pozoruje dlhá cirkulácia nervových impulzov. Toto je jeden z mechanizmov pamäti.

3. Vonkajšia pyramídová vrstva. Pozostáva z malých pyramídových buniek. Pomocou nich a buniek druhej vrstvy dochádza k tvorbe medzikôrových spojení, t.j. spojenia medzi rôznymi oblasťami kôry.

4. Vnútorná zrnitá vrstva. Obsahuje hviezdicové bunky, na ktorých axóny prepínania a asociatívne neuróny talamu tvoria synapsie. Všetky informácie z periférnych receptorov prichádzajú sem.

5. Vnútorná pyramídová vrstva. Tvoria ju veľké pyramídové neuróny, ktorých axóny tvoria zostupné pyramídové dráhy smerujúce do medulla oblongata a miechy.

6. Vrstva polymorfných buniek. Axóny jeho neurónov idú do talamu.

Kortikálne neuróny tvoria neurónové siete, ktoré zahŕňajú tri hlavné zložky:

1. aferentné alebo vstupné vlákna.

2. interneuróny

3. eferentné - výstupné neuróny. Tieto komponenty tvoria niekoľko vrstiev neurónových sietí.

1. mikromriežky. Najnižšia úroveň. Ide o samostatné interneuronálne synapsie s ich pre- a postsynaptickými štruktúrami.Synapsia je komplexný funkčný prvok s vnútornými samoregulačnými mechanizmami. Kortikálne neuróny majú silne rozvetvené dendrity. Majú obrovské množstvo ostňov v podobe paličiek. Tieto tŕne slúžia na vytváranie vstupných synapsií. Kortikálne synapsie sú mimoriadne "" citlivé na vonkajšie vplyvy. Napríklad zbavenie zrakových podnetov udržiavaním rastúcich zvierat v tme vedie k významnému zníženiu synapsií vo zrakovej kôre. Pri Downovej chorobe je tiež menej synapsií v kôre, ako je v norme. Každá chrbtica tvoriaca synapsiu funguje ako prevodník signálov smerujúcich do neurónu.

2. Lokálne siete. Neokortex je vrstvená štruktúra, ktorej vrstvy sú tvorené lokálnymi neurónovými sieťami. Cez talamus a čuchový mozog k nemu môžu prichádzať impulzy zo všetkých periférnych receptorov. Vstupné vlákna prechádzajú všetkými vrstvami a so svojimi neurónmi vytvárajú synapsie. Na druhej strane, kolaterály vstupných vlákien a interneuróny týchto vrstiev tvoria lokálne siete na každej úrovni kôry. Takáto štruktúra kôry poskytuje možnosť spracovania, uchovávania a interakcie s rôznymi informáciami. Okrem toho existuje niekoľko typov výstupných neurónov v kôre. Takmer každá jeho vrstva dáva výstupné vlákna, ktoré idú do iných vrstiev alebo vzdialených oblastí kôry.

3. Kortikálne stĺpy. Vstupné a výstupné prvky s interneurónmi tvoria vertikálne kortikálne stĺpce alebo lokálne moduly. Prechádzajú všetkými vrstvami kôry. Ich priemer je 300-500 mikrónov. Neuróny, ktoré tvoria tieto stĺpce, sú sústredené okolo talamo-kortikálneho vlákna, ktoré nesie určitý typ signálu. V stĺpcoch je množstvo medzineurónových spojení. Neuróny 1-5 vrstiev stĺpcov zabezpečujú vnímanie a spracovanie prichádzajúcich informácií. Neuróny 5.-6. vrstvy tvoria eferentné dráhy kôry. Prepojené sú aj susedné stĺpy. V tomto prípade je excitácia jedného sprevádzaná inhibíciou susedných. V určitých oblastiach kôry sú sústredené stĺpce, ktoré vykonávajú rovnaký typ funkcie. Tieto oblasti sa nazývajú cytoarchitektonické polia. V kôre človeka je ich 53. Polia sa delia na primárne, sekundárne, terciárne.

Primárne zabezpečujú spracovanie určitých zmyslových informácií.

Sekundárna a terciárna interakcia signálov z rôznych zmyslových systémov. Najmä primárne somatosenzorické pole, do ktorého smerujú impulzy zo všetkých kožných receptorov (hmatové, teplotné, bolestivé), sa nachádza v oblasti centrálneho zadného gyru. Väčšinu priestoru v kôre zaberá znázornenie pier, tváre a rúk. Preto sa s léziami tejto zóny mení citlivosť zodpovedajúcich oblastí kože. Zastúpenie svalových a šľachových proprioceptorov, t.j. motorická kôra zaberá predný centrálny gyrus. Impulzy z proprioceptorov dolných končatín smerujú do hornej časti gyrusu. Od svalov trupu až po strednú časť. Od svalov hlavy a krku až po jeho spodnú časť. Najväčšiu oblasť tohto poľa zaberá aj zastúpenie svalov pier, jazyka, rúk a tváre.

Impulzy z receptorov oka vstupujú do okcipitálnych oblastí kôry v blízkosti ostrohy. Porážka primárnych polí vedie k kortikálnej slepote a sekundárnej a terciárnej - strate zrakovej pamäte. Sluchová kôra sa nachádza v gyrus temporalis superior a gyrus transversus Heschl. S porážkou primárnych polí zóny sa vyvíja kortikálna hluchota. Periférne - ťažkosti s rozlišovaním zvukov. V zadnej tretine horného temporálneho gyru ľavej hemisféry je zmyslové centrum reči – Wernickeho centrum. S jej patologickými zmenami sa stráca schopnosť porozumieť reči. Motorické centrum reči – Brocovo centrum, sa nachádza v dolnom frontálnom gyre ľavej hemisféry. Porušenia v tejto časti kôry vedú k strate schopnosti vyslovovať slová.

Funkčná asymetria hemisfér.

Predný mozog tvoria dve hemisféry, ktoré pozostávajú z rovnakých lalokov. Hrajú však rôzne funkčné úlohy. Rozdiely medzi hemisférami po prvý raz opísal v roku 1863 neuropatológ Paul Breka. zistili, že pri nádoroch ľavého predného laloku sa stráca schopnosť vyslovovať reč. V 50. rokoch 20. storočia R. Sperry a M. Gazzaniga študovali pacientov, ktorým bolo prerezané corpus callosum, aby sa zastavili epileptické záchvaty. Obsahuje komisurálne vlákna, ktoré spájajú hemisféry. Mentálne schopnosti u ľudí s rozštiepeným "mozgom sa nemenia. Ale pomocou špeciálnych testov sa zistilo, že funkcie hemisfér sa líšia. Napríklad, ak je objekt v zornom poli pravého oka, potom vizuálna informácia vstupuje do ľavej hemisféry, potom ju takýto pacient vie pomenovať, popísať jej vlastnosti čítať alebo písať text.

Ak predmet spadne do zorného poľa ľavého oka, tak ho pacient nevie ani pomenovať a rozprávať. Nevie čítať tým okom. Ľavá hemisféra je teda dominantná vo vzťahu k vedomiu, reči, počítaniu, písaniu, abstraktnému mysleniu, zložitým dobrovoľným pohybom. Na druhej strane, hoci pravá hemisféra nemá výrazné rečové funkcie, je do určitej miery schopná abstraktne rozumieť reči a myslieť. Ale v oveľa väčšej miere ako ľavý má mechanizmy zmyslového rozpoznávania objektov figuratívnej pamäte. Vnímanie hudby ako celku je funkciou pravej hemisféry. Tie. pravá hemisféra je zodpovedná za neverbálne funkcie, t.j. analýza zložitých vizuálnych a sluchových obrazov, vnímanie priestoru, foriem. Každá hemisféra prijíma, spracováva a uchováva informácie izolovane. Majú svoje pocity, myšlienky, emocionálne hodnotenia udalostí. Ľavá hemisféra spracováva informácie analyticky, t.j. postupne a súčasne doprava, intuitívne. tie. hemisféry využívajú rôzne spôsoby poznávania. Celý vzdelávací systém vo svete je zameraný na rozvoj ľavej hemisféry, t.j. abstraktné myslenie, nie intuitívne. Napriek funkčnej asymetrii normálne hemisféry spolupracujú a zabezpečujú všetky procesy ľudskej psychiky.

plasticita kôry.

Niektoré tkanivá si počas života zachovávajú schopnosť vytvárať nové bunky z progenitorových buniek. Sú to pečeňové bunky, kožné enterocyty. Nervové bunky túto schopnosť nemajú. Zachovávajú si však schopnosť vytvárať nové procesy a synapsie, t.j. každý neurón je schopný vytvárať nové, keď je proces poškodený. Obnova procesov môže nastať dvoma spôsobmi: vytvorením nového rastového kužeľa a vytvorením kolaterálov. Zvyčajne sa rastu nového axónu bráni objavením sa gliálnej jazvy. Ale napriek tomu sa pozdĺž kolaterál a poškodeného axónu vytvárajú nové synaptické kontakty. Najvyššia plasticita kortikálnych neurónov. Ktorýkoľvek z jeho neurónov je naprogramovaný tak, aby sa aktívne pokúšal obnoviť stratené spojenia, ak je poškodený. Každý neurón je zapojený a súťaží s ostatnými o vytvorenie synaptických kontaktov. Toto slúži ako základ pre plasticitu neurónových kortikálnych sietí. Zistilo sa, že keď je mozoček odstránený, nervové dráhy vedúce k nemu začnú prerastať do kôry. Ak sa časť mozgu iného zvieraťa transplantuje do neporušeného mozgu, potom neuróny tohto kúsku tkaniva vytvárajú početné kontakty s neurónmi mozgu príjemcu.

Plasticita kôry sa javí ako za normálnych podmienok. Napríklad pri vytváraní nových interkortikálnych spojení v procese učenia a v patológii. Najmä funkcie stratené pri poškodení časti kôry preberajú jej susedné polia alebo druhá hemisféra. Dokonca aj vtedy, keď sú v dôsledku krvácania postihnuté rozsiahle oblasti kôry, ich funkcie začnú vykonávať zodpovedajúce oblasti opačnej hemisféry.

Elektroencefalografia. Jeho význam pre experimentálny výskum a klinickú prax.

elektroencefalografia (EEG je registrácia elektrickej aktivity mozgu z povrchu pokožky hlavy. Prvýkrát EEG človeka zaznamenal v roku 1929 nemecký psychiater G. Berger. Pri odstraňovaní EEG sa aplikujú elektródy na kožu, signály z nej sú zosilnené a privádzané do osciloskopu a zapisovacieho zariadenia.Normálne sa zaznamenávajú tieto typy spontánnych kmitov:

1. a-rytmus. Ide o vlny s frekvenciou 8-13 Hz. Pozoruje sa v stave bdelosti, úplného odpočinku a so zatvorenými očami. Ak človek otvorí oči, a-rytmus je nahradený p-rytmom. Tento jav sa nazýva blokáda a-rytmu.

2. B-rytmus, Jeho frekvencia je od 14 do 30 Hz. Pozoruje sa v aktívnom stave mozgu a číta sa pri zvyšovaní intenzity duševnej práce.

3. (gama) - rytmus. Oscilácie s frekvenciou 4-8 Hz. Registrované počas spánku.

povrchný spánok a plytká anestézia.

4. (sigma) - rytmus. Frekvencia 0,5-3,5 Hz. Pozoruje sa počas hlbokého spánku a anestézie.

Čím nižšia je frekvencia EEG rytmov, tým väčšia je ich amplitúda. Okrem týchto základných rytmov sa zaznamenávajú ďalšie EEG javy. Napríklad, keď sa spánok prehlbuje, objavujú sa spánkové vretená. Ide o periodické zvyšovanie frekvencie a amplitúdy theta rytmu. Pri čakaní na príkaz konať sa objaví negatívna E-vlna očakávania atď.

V experimente sa EEG používa na stanovenie úrovne mozgovej aktivity, v ambulancii na diagnostiku epilepsie (najmä latentných foriem), ako aj na zistenie mozgovej smrti (kôra žije 3-5 minút, kmeňové neuróny 7-10, srdce 90. obličky 150).

Téma: Fyziológia CNS

Prednáška č. 6- Všeobecné vlastnosti mozgu. Fyziológia predĺženej miechy, stredného mozgu, diencefala, mozočka, limbického systému a mozgovej kôry.

Účel - poskytnúť predstavu o úlohe rôznych častí mozgu v integračnej činnosti človeka.

Mozog pozostáva z predĺženej miechy (spolu s mostom nazývaným zadný mozog), stredného mozgu a diencefala, mozočku, bazálnych ganglií, limbického systému a mozgovej kôry. Každý z nich plní svoju dôležitú funkciu, ale vo všeobecnosti zabezpečuje fyziologické funkcie vnútorných orgánov, kostrového svalstva a realizáciu činností organizmu ako celku.

medulla oblongata a pons varolii označujú sa ako zadný mozog, ktorý je súčasťou mozgového kmeňa. Zadný mozog vykonáva komplexnú reflexnú činnosť a slúži na spojenie miechy s nadložnými časťami mozgu. V jej strednej oblasti sa nachádzajú zadné úseky retikulárnej formácie, ktoré majú nešpecifické inhibičné účinky na miechu a mozog.

Cez medulla oblongata prechádzajú vzostupné dráhy z receptorov sluchovej a vestibulárnej citlivosti. Funkcie neurónov vestibulárnych jadier medulla oblongata sú rôznorodé. Jedna ich časť reaguje na pohyb tela (napr. pri horizontálnych zrýchleniach v jednom smere frekvenciu výbojov zvyšujú a pri zrýchleniach v druhom smere ich znižujú). Druhá časť je určená na komunikáciu s motorickými systémami. Tieto vestibulárne neuróny zvýšením excitability motorických neurónov miechy a neurónov motorickej zóny mozgovej kôry umožňujú regulovať motorické akty v súlade s vestibulárnymi vplyvmi.

V dreni končia aferentné nervy nesúce informácie z kožných receptorov a svalových receptorov. Tu sa prepínajú na iné neuróny, čím vytvárajú cestu do talamu a ďalej do mozgovej kôry. Vzostupné dráhy muskuloskeletálnej citlivosti (ako väčšina zostupných kortikospinálnych vlákien) sa križujú na úrovni medulla oblongata.

V medulla oblongata a pons je veľká skupina lebečných jadier (od V do XII párov), inervujúcich kožu, sliznice, svaly hlavy a množstvo vnútorných orgánov (srdce, pľúca, pečeň). Dokonalosť týchto reflexov je spôsobená prítomnosťou veľkého počtu neurónov, ktoré tvoria jadrá, a teda aj veľkého počtu nervových vlákien. Takže iba jeden zostupný koreň trojklanného nervu, ktorý vedie bolesť, teplotu a hmatovú citlivosť z hlavy, obsahuje mnohonásobne viac vlákien ako v spinálno-talamickej dráhe, ktorá obsahuje vlákna pochádzajúce z receptorov bolesti a teploty vo zvyšku telo.

Na dne IV komory v medulla oblongata je vitálne dýchacie centrum, ktoré pozostáva z centier inhalácie a výdychu a pneumotaxického oddelenia. Pozostáva z malých nervových buniek, ktoré vysielajú impulzy do dýchacích svalov cez motorické neuróny miechy. V tesnej blízkosti sú srdcové a cievno-motorické centrá. Regulujú činnosť srdca a stav ciev. Funkcie týchto centier sú vzájomne prepojené. Rytmické výboje dýchacieho centra menia srdcovú frekvenciu, spôsobujú respiračnú arytmiu – zrýchlenie srdcovej frekvencie pri nádychu a ich spomalenie pri výdychu.

V medulla oblongata je množstvo reflexných centier spojených s procesmi trávenia. Ide o skupinu centier motorických reflexov (žuvanie, prehĺtanie, pohyby žalúdka a časti čreva), ako aj sekrečných (slinenie, sekrécia tráviacich štiav žalúdka, pankreasu atď.). Okrem toho existujú centrá niektorých ochranných reflexov: kýchanie, kašeľ, žmurkanie, slzenie, vracanie.

Predĺžená dreň hrá dôležitú úlohu pri realizácii motorických úkonov a pri regulácii tonusu kostrového svalstva. Vplyvy vychádzajúce z vestibulárnych jadier medulla oblongata zvyšujú tonus extenzorových svalov, čo je dôležité pre organizáciu držania tela.

Nešpecifické úseky predĺženej miechy majú naopak tlmivý účinok na tonus kostrových svalov a znižujú ho aj v extenzoroch. Medulla oblongata sa podieľa na realizácii reflexov na udržanie a obnovenie držania tela, takzvaných inštalačných reflexov.

Stredný mozog. Cez stredný mozog, ktorý je pokračovaním mozgového kmeňa, vedú vzostupné cesty z miechy a predĺženej miechy do talamu, mozgovej kôry a mozočku.

Stredný mozog obsahuje quadrigemina, čierna látka a červené jadro. Jeho stredná časť je retikulárna formácia, ktorých neuróny majú silný aktivačný účinok na celú mozgovú kôru, ako aj na miechu.

Predné tuberkulózy kvadrigeminy sú primárne zrakové centrá a zadné tuberkulózy sú primárne sluchové centrá. Uskutočňujú tiež reakcie, ktoré sú súčasťou orientačného reflexu, keď sa objavia neočakávané podnety. V reakcii na náhle podráždenie dochádza k otočeniu hlavy a očí v smere podnetu a u zvierat k bdelosti uší. Tento reflex (podľa I. P. Pavlova reflex „Čo to je?“) je potrebný na to, aby sa telo pripravilo na včasnú reakciu na akýkoľvek nový náraz. Je sprevádzané zvýšením tonusu ohýbacích svalov (príprava na motorickú reakciu) a zmenami autonómnych funkcií (dýchanie, srdcový tep).

Stredný mozog hrá dôležitú úlohu pri regulácii pohybov očí. Ovládanie okulomotorického aparátu sa uskutočňuje pomocou jadier umiestnených v strednom mozgu blok(IV) nerv, ktorý inervuje horný šikmý sval oka, a okulomotorický(III) nerv, ktorý inervuje horný, dolný a vnútorný priamy sval, dolný šikmý sval a sval, ktorý zdvíha viečko, ako aj jadro nervu abducens (VI) umiestneného v zadnom mozgu, ktorý inervuje vonkajší priamy sval sval oka. Za účasti týchto jadier je oko natočené ľubovoľným smerom, akomodácia oka, fixácia pohľadu na blízke predmety znížením zrakových osí, pupilárny reflex (rozšírenie zreníc v tme a ich zúženie na svetle) .

U ľudí, pri orientácii vo vonkajšom prostredí, je vizuálny analyzátor vedúci, preto predné tuberkulózy kvadrigeminy (vizuálne subkortikálne centrá) prešli špeciálnym vývojom. U zvierat s prevahou sluchovej orientácie (pes, netopier) sú naopak zadné tuberkuly (sluchové subkortikálne centrá) vyvinutejšie.

čierna látka stredný mozog súvisí s reflexmi žuvania a prehĺtania, podieľa sa na regulácii svalového tonusu (najmä pri vykonávaní malých pohybov prstami).

Vykonáva dôležité funkcie v strednom mozgu červené jadro. O rastúcej úlohe tohto jadra v procese evolúcie svedčí prudký nárast jeho veľkosti vo vzťahu k zvyšku objemu stredného mozgu. Červené jadro je úzko spojené s mozgovou kôrou, retikulárnou formáciou trupu, mozočkom a miechou.

Od červeného jadra začína rubrospinálna cesta k motorickým neurónom miechy. S jeho pomocou sa vykonáva regulácia tonusu kostrových svalov, dochádza k zvýšeniu tonusu flexorových svalov. To má veľký význam tak pri udržiavaní polohy v pokoji, ako aj pri vykonávaní pohybov. Impulzy prichádzajúce do stredného mozgu z receptorov sietnice a z proprioreceptorov okohybného aparátu sa podieľajú na realizácii okohybných reakcií potrebných na orientáciu v priestore, pričom vykonávajú presné pohyby. V experimente, keď sa mozog pretína pod červeným jadrom, dochádza k excitácii svalov extenzorov a inhibícii svalov ohýbačov, čo je charakterizované určitým držaním tela nazývaným decerebrátna rigidita.

Stredný mozog. Zloženie diencephalonu, čo je predný koniec mozgového kmeňa, zahŕňa zrakové tuberkulózy - talamus a oblasť hypotalamu - hypotalamus.

thalamus predstavuje najdôležitejšiu „stanicu“ na ceste aferentných impulzov do mozgovej kôry.

Jadrá talamu sú rozdelené na špecifické a nešpecifické.

Medzi špecifické patria spínacie (reléové) jadrá a asociatívne jadrá. Cez spínacie jadrá talamu sa prenášajú aferentné vplyvy zo všetkých receptorov v tele. Ide o takzvané špecifické vzostupné dráhy. Vyznačujú sa somatotopickou organizáciou. Zvlášť veľké zastúpenie v talame majú eferentné vplyvy pochádzajúce z receptorov tváre a prstov. Od neurónov talamu začína cesta do zodpovedajúcich vnímajúcich oblastí kôry - sluchových, zrakových atď. Asociačné jadrá nie sú priamo spojené s perifériou. Dostávajú impulzy z prepínacích jadier a zabezpečujú ich interakciu na úrovni talamu, to znamená, že vykonávajú subkortikálnu integráciu špecifických vplyvov. Impulzy z asociačných jadier talamu vstupujú do asociačných oblastí mozgovej kôry, kde sa podieľajú na procesoch vyššej aferentnej syntézy.

Okrem týchto jadier obsahuje talamus nešpecifické jadrá, ktoré môžu mať aktivačný aj inhibičný účinok na kôru.

Vďaka rozsiahlym spojeniam hrá talamus kľúčovú úlohu v živote tela. Impulzy prichádzajúce z talamu do kôry menia stav kortikálnych neurónov a regulujú rytmus kortikálnej aktivity. Medzi kôrou a talamom existujú kruhové kortiko-talamické vzťahy, ktoré sú základom tvorby podmienených reflexov. S priamou účasťou talamu dochádza k formovaniu ľudských emócií. Talamus hrá veľkú úlohu vo výskyte pocitov, najmä pocitu bolesti.

Subtuberkulárna oblasť ( hypotalamus) nachádza sa pod tuberkulami zraku a má úzke nervové a cievne spojenia s priľahlou endokrinnou žľazou, hypofýzou. Nachádzajú sa tu dôležité vegetatívne nervové centrá, ktoré regulujú látkovú výmenu v organizme, zabezpečujú udržiavanie stálej telesnej teploty (u teplokrvníkov) a ďalšie vegetatívne funkcie.

Diencephalon, ktorý sa podieľa na rozvoji podmienených reflexov a reguluje vegetatívne reakcie tela, hrá veľmi dôležitú úlohu v motorickej aktivite, najmä pri vytváraní nových motorických aktov a rozvoji motorických zručností.

Bazálne jadrá- to je názov skupiny jadier šedej hmoty umiestnených priamo pod mozgovými hemisférami. Patria sem párové útvary: chvostové telo a škrupina, ktoré spolu tvoria striatum (striatum), a svetlé jadro (pallidum). Bazálne gangliá prijímajú signály z telesných receptorov cez tuberkuly zrakového nervu. Eferentné impulzy subkortikálnych jadier sa posielajú do základných centier extrapyramídového systému. Subkortikálne uzliny fungujú v jednote s mozgovou kôrou, diencefalom a ostatnými časťami mozgu. Je to spôsobené prítomnosťou kruhových väzieb medzi nimi. Prostredníctvom týchto subkortikálnych jadier môžu spájať rôzne úseky mozgovej kôry, čo má veľký význam pri tvorbe podmienených reflexov. Spolu s diencefalom sa subkortikálne jadrá podieľajú na realizácii komplexných nepodmienených reflexov: obranných, potravinových atď.

Základné jadrá, ktoré predstavujú najvyššiu časť mozgového kmeňa, kombinujú činnosť základných útvarov, regulujú svalový tonus a poskytujú potrebnú polohu tela počas fyzickej práce. Bledé jadro plní motorickú funkciu. Zabezpečuje prejav starodávnych automatizmov - rytmických reflexov. S jeho činnosťou súvisí aj vykonávanie priateľských (napríklad pohyby trupu a paží pri chôdzi), tvárových a iných pohybov.

Striatum má inhibičný, regulačný účinok na motorickú aktivitu, inhibuje funkcie svetlého jadra, ako aj motorickú oblasť mozgovej kôry. Pri ochorení striata sa vyskytujú mimovoľné nepravidelné svalové kontrakcie (hyperkinéza). Spôsobujú nekoordinované trhavé pohyby hlavy, rúk a nôh. Porušenia sa vyskytujú aj v citlivej oblasti - citlivosť na bolesť klesá, pozornosť a vnímanie sú narušené.

V súčasnosti sa odhalil význam kaudátneho tela pri sebahodnotení ľudského správania. Pri nesprávnych pohyboch alebo mentálnych operáciách impulzy signalizujú chybu z nucleus caudatus do mozgovej kôry.

Cerebellum. Ide o nadsegmentovú formáciu, ktorá nemá priame spojenie s výkonným aparátom. Cerebellum je súčasťou extrapyramídového systému. Skladá sa z dvoch hemisfér a červa umiestneného medzi nimi. Vonkajšie povrchy hemisfér sú pokryté sivou hmotou - mozočkovou kôrou a nahromadenia šedej hmoty v bielej hmote tvoria jadrá mozočka.

Cerebellum prijíma impulzy z receptorov v koži, svaloch a šľachách cez spinálny cerebelárny trakt a cez jadrá medulla oblongata (z spinálneho bulbárneho traktu). Vestibulárne vplyvy prichádzajú aj z medulla oblongata do mozočku a zrakové a sluchové vplyvy zo stredného mozgu. Kortikálno-mostovo-cerebelárna dráha spája mozoček s mozgovou kôrou. V cerebelárnom kortexe má zastúpenie rôznych periférnych receptorov somatotopickú organizáciu. Okrem toho existuje poriadok v spojeniach týchto zón s príslušnými vnímajúcimi oblasťami kôry. Vizuálna zóna mozočku je teda spojená s vizuálnou zónou kôry, zastúpenie každej svalovej skupiny v mozočku je spojené so zastúpením svalov rovnakého mena v kôre atď. Táto korešpondencia uľahčuje kĺb činnosť cerebellum a kôry pri riadení rôznych funkcií tela.

Eferentné impulzy z cerebellum idú do červených jadier retikulárnej formácie, medulla oblongata, talamu, kôry a subkortikálnych jadier.

Cerebellum sa podieľa na regulácii motorickej aktivity. Elektrická stimulácia povrchu mozočka spôsobuje pohyby očí, hlavy a končatín, ktoré sa líšia od kortikálnych motorických účinkov svojou tonickou povahou a dlhým trvaním. Cerebellum reguluje zmenu a prerozdelenie tonusu kostrového svalstva, čo je nevyhnutné pre organizáciu normálneho držania tela a motorických úkonov.

Funkcie mozočka boli na klinike skúmané s jeho léziami u ľudí, ako aj u zvierat odstránením (exstirpáciou mozočka) (L. Luciani, L. A. Orbeli). V dôsledku straty cerebelárnych funkcií dochádza k poruchám hybnosti: atónia - prudký pokles a nesprávne rozloženie svalového tonusu, astázia - neschopnosť udržať stacionárnu polohu, nepretržité kývavé pohyby, chvenie hlavy, trupu a končatín, asténia - zvýšená svalová únava, ataxia - zhoršené koordinované pohyby, chôdza atď.

Cerebellum tiež ovplyvňuje množstvo autonómnych funkcií, ako je gastrointestinálny trakt, krvný tlak a zloženie krvi.

V mozočku teda dochádza k integrácii širokej škály zmyslových vplyvov, predovšetkým proprioceptívnych a vestibulárnych. Mozoček bol dokonca predtým považovaný za centrum rovnováhy a regulácie svalového tonusu. Jeho funkcie, ako sa ukázalo, sú však oveľa širšie – pokrývajú aj reguláciu činnosti vegetatívnych orgánov. Činnosť cerebellum prebieha v priamom spojení s mozgovou kôrou, pod jej kontrolou.

Funkcie retikulárnej formácie. Existujú dva hlavné typy vplyvu nešpecifického systému na prácu iných nervových centier - aktivačné a inhibičné vplyvy. Obidva môžu byť adresované tak nadložným centrám (vzostupné vplyvy), ako aj podložným (zostupné vplyvy).

Stúpajúce vplyvy. Pokusy na zvieratách ukázali, že silný aktivačný účinok na mozgovú kôru pochádza z retikulárnej formácie stredného mozgu. Elektrická stimulácia týchto častí nešpecifického systému prostredníctvom implantovaných elektród spôsobila prebudenie spiaceho zvieraťa. U bdelého zvieraťa takáto stimulácia zvýšila úroveň kortikálnej aktivity, zvýšila pozornosť na vonkajšie signály a zlepšila ich vnímanie.

Vplyvy smerom nadol. Všetky oddelenia nešpecifického systému majú okrem vzostupných aj výrazné vplyvy smerom nadol. Časti mozgového kmeňa regulujú (aktivujú alebo inhibujú) aktivitu neurónov miechy a svalových proprioceptorov (svalových vretien). Tieto vplyvy spolu s vplyvmi z extrapyramídového systému a mozočka zohrávajú významnú úlohu pri regulácii svalového tonusu a zabezpečovaní držania tela človeka. Okamžité príkazy na realizáciu pohybov a vplyvov, ktoré tvoria zmeny svalového tonusu, sa prenášajú po špecifických dráhach. Nešpecifické vplyvy však môžu výrazne zmeniť priebeh týchto reakcií. S nárastom aktivačných vplyvov z retikulárnej formácie stredného mozgu na neuróny miechy sa zvyšuje amplitúda produkovaných pohybov a zvyšuje sa tonus kostrových svalov. Zahrnutie týchto vplyvov do niektorých emočných stavov pomáha zvyšovať efektivitu motorickej činnosti človeka a vykonávať oveľa viac práce ako za normálnych podmienok.

Vznik emócií, ako aj behaviorálne reakcie sú spojené s aktivitou limbický systém, ktorý zahŕňa niektoré subkortikálne útvary a oblasti kôry. Kortikálne úseky limbického systému predstavujúce jeho vyšší úsek sa nachádzajú na spodnej a vnútornej ploche mozgových hemisfér (gyrus cingulate, hipokampus a pod.). K subkortikálnym štruktúram limbického systému patrí aj piriformný lalok, čuchový bulbus a trakt, amygdala, hypotalamus, niektoré jadrá talamu, stredný mozog a retikulárna formácia. Medzi všetkými týmito formáciami sú úzke priame a spätné väzby tvoriace „limbický prstenec“.

Limbický systém sa podieľa na rôznych činnostiach tela. Tvorí pozitívne a negatívne emócie so všetkými ich motorickými, vegetatívnymi a endokrinnými zložkami (zmeny dýchania, srdcovej frekvencie, krvného tlaku, činnosti žliaz s vnútorným vylučovaním, kostrového a tvárového svalstva a pod.). Závisí od toho emocionálne zafarbenie duševných procesov a zmeny motorickej aktivity. Motivuje správanie určitá predispozícia). Vznik emócií má „hodnotiaci vplyv“ na činnosť špecifických systémov, pretože posilňujú určité metódy konania, spôsoby riešenia úloh, poskytujú selektívny charakter správania v situáciách s mnohými možnosťami výberu. Oblasti kôry súvisiace s limbickým systémom (spodná a vnútorná časť kôry) poskytujú emocionálne zafarbenie pohybov a riadia autonómne reakcie tela počas práce.

Limbický systém sa podieľa na tvorbe orientačných a podmienených reflexov. Vďaka centrám limbického systému možno rozvíjať obranné a potravou podmienené reflexy aj bez účasti iných častí kôry. Pri poškodení tohto systému sa sťažuje posilňovanie podmienených reflexov, narúšajú sa pamäťové procesy, stráca sa selektivita reakcií a je zaznamenané ich nemierne zosilnenie (nadmerne zvýšená motorická aktivita atď.). Je známe, že takzvané psychotropné látky, ktoré menia normálnu duševnú aktivitu človeka, pôsobia práve na štruktúry limbického systému. Limbický systém teda nastavuje všeobecný kontext správania v závislosti od podmienok a prevádza emócie do požadovaného predisponovaného stavu. Smer emócie (pozitívny alebo negatívny) určuje typ vznikajúceho reflexu a zložitejšej reakcie. Limbický systém určuje emocionálnu náladu a snahu konať, ako aj procesy učenia a pamäte. Limbika dáva informáciám z vnútorného prostredia a vonkajšieho sveta osobitný význam, ktorý má pre každého človeka, a tým určuje jeho cieľavedomú činnosť.

Elektrická stimulácia rôznych častí limbického systému prostredníctvom implantovaných elektród (v pokusoch na zvieratách a na klinike pri liečbe pacientov) odhalila prítomnosť centier potešenia, ktoré tvoria pozitívne emócie a centier nespokojnosti, ktoré tvoria negatívne emócie. Izolované podráždenie takýchto bodov v hlbokých štruktúrach ľudského mozgu spôsobilo vznik pocitu „bezpríčinnej radosti“, „zbytočnej túžby“, „nevysvetliteľného strachu“.

Mozgová kôra:

Všeobecný organizačný plánštekať. Mozgová kôra je najvyššia časť centrálneho nervového systému, ktorá sa v procese fylogenetického vývoja objavuje ako posledná a v priebehu individuálneho (ontogenetického) vývoja sa formuje neskôr ako ostatné časti mozgu. Kôra je vrstva šedej hmoty s hrúbkou 2-3 mm, ktorá obsahuje v priemere asi 14 miliárd (od 10 do 18 miliárd) nervových buniek, nervových vlákien a intersticiálneho tkaniva (neurogliu). Na jeho priečnom reze sa podľa umiestnenia neurónov a ich spojení rozlišuje 6 horizontálnych vrstiev. V dôsledku mnohých zákrut a brázd dosahuje povrchová plocha kôry 0,2 m 2. Priamo pod kôrou je biela hmota, pozostávajúca z nervových vlákien, ktoré prenášajú vzruch do a z kôry, ako aj z jednej časti kôry do druhej.

Kortikálne neuróny a ich spojenia. Napriek obrovskému počtu neurónov v kôre je známych len veľmi málo ich odrôd. Ich hlavnými typmi sú pyramídové a hviezdicové neuróny. V aferentnej funkcii kôry a v procesoch prepínania excitácie na susedné neuróny majú hlavnú úlohu hviezdicové neuróny. Tvoria viac ako polovicu všetkých kortikálnych buniek u ľudí. Tieto bunky majú krátke vetviace sa axóny, ktoré nepresahujú šedú hmotu kôry, a krátke vetviace sa dendrity. Neuróny v tvare hviezdy sa podieľajú na procesoch vnímania podráždenia a zjednocovania aktivít rôznych pyramídových neurónov.

Pyramídové neuróny vykonávajú eferentnú funkciu kôry a intrakortikálne procesy interakcie medzi neurónmi vzdialenými od seba. Delia sa na veľké pyramídy, z ktorých začínajú projekčné alebo eferentné cesty k subkortikálnym formáciám, a malé pyramídy, ktoré tvoria asociatívne cesty k iným úsekom kôry. Najväčšie pyramídové bunky – Betzove obrie pyramídy – sa nachádzajú v prednom centrálnom gyre, v takzvanom motorickom kortexe. Charakteristickým znakom veľkých pyramíd je ich vertikálna orientácia v hrúbke kôry. Z tela bunky smeruje najhrubší (apikálny) dendrit kolmo nahor k povrchu kôry, cez ktorý do bunky vstupujú rôzne aferentné vplyvy z iných neurónov a eferentný proces, axón, odchádza kolmo nadol.

Početné kontakty (napríklad len na dendritoch veľkej pyramídy ich je od 2 do 5 tisíc) poskytuje možnosť širokej regulácie aktivity pyramídových buniek mnohými ďalšími neurónmi. To umožňuje koordinovať reakcie kôry (predovšetkým jej motorickej funkcie) s rôznymi vplyvmi vonkajšieho prostredia a vnútorného prostredia tela.

Mozgová kôra sa vyznačuje množstvom interneuronálnych spojení. S vývojom ľudského mozgu po narodení sa zvyšuje počet intercentrálnych prepojení, obzvlášť intenzívne do 18 rokov.

Funkčnou jednotkou kôry je vertikálny stĺpec vzájomne prepojených neurónov. Vertikálne predĺžené veľké pyramídové bunky s neurónmi umiestnenými nad a pod nimi tvoria funkčné asociácie neurónov. Všetky neuróny vertikálneho stĺpca reagujú na rovnaký aferentný stimul (z rovnakého receptora) rovnakou odpoveďou a spoločne tvoria eferentné odpovede pyramídových neurónov.

Šírenie excitácie v priečnom smere - z jedného vertikálneho stĺpca do druhého - je obmedzené procesmi inhibície. Výskyt aktivity vo vertikálnom stĺpci vedie k excitácii motorických neurónov chrbtice a kontrakcii svalov, ktoré sú s nimi spojené. Táto dráha sa využíva najmä na dobrovoľné ovládanie pohybov končatín.

Primárne, sekundárne a terciárne polia kôry. Vlastnosti štruktúry a funkčného významu jednotlivých úsekov kôry umožňujú rozlíšiť jednotlivé kortikálne polia.

V kôre sú tri hlavné skupiny polí: senzorické, asociatívne a motorické polia.

Zmyslové polia sú spojené so zmyslovými orgánmi a orgánmi pohybu na periférii, dozrievajú skôr ako ostatné v ontogenéze a majú najväčšie bunky. Ide o takzvané jadrové zóny analyzátorov podľa I.P. Pavlova (napríklad pole bolesti, teploty, hmatovej a svalovo-kĺbovej citlivosti sa nachádza v zadnom centrálnom gyrus kôry, zorné pole (poschodie 17 resp. 18) v okcipitálnej oblasti, sluchové pole (pole 41) v temporálnej oblasti a motorické pole (pole 6) v prednom centrálnom gyrus kôry. Tieto polia analyzujú jednotlivé podnety vstupujúce do kôry z príslušných receptorov. zmyslové polia sú zničené, takzvaná kortikálna slepota, kortikálna hluchota a pod., existujú asociatívne polia, ktoré sú s jednotlivými orgánmi prepojené len cez zmyslové zóny.Slúžia na zovšeobecnenie a ďalšie spracovanie prichádzajúcich informácií.Jednotlivé vnemy sa v nich syntetizujú do komplexov ktoré určujú procesy vnímania. Ak sú ovplyvnené asociatívne zóny, schopnosť vidieť predmety, počuť zvuky, ale človek ich nepozná, nepamätá si ich význam Senzorické a asociatívne polia sú k dispozícii a u človeka a u zvierat.

Terciárne polia alebo zóny prekrytia analyzátorov sú najďalej od priamych spojení s perifériou. Tieto polia sú dostupné iba pre ľudí. Zaberajú takmer polovicu územia kôry a majú rozsiahle spojenia s ostatnými časťami kôry a s nešpecifickými mozgovými systémami. V týchto poliach prevládajú najmenšie a najrozmanitejšie bunky. Hlavným bunkovým prvkom sú tu hviezdicové neuróny. Terciárne polia sa nachádzajú v zadnej polovici kôry - na hraniciach parietálnej, temporálnej a okcipitálnej oblasti a v prednej polovici - v predných častiach frontálnych oblastí. V týchto zónach končí najväčší počet nervových vlákien spájajúcich ľavú a pravú hemisféru, preto je ich úloha obzvlášť veľká pri organizovaní koordinovanej práce oboch hemisfér. Terciárne polia dozrievajú u ľudí neskôr ako iné kortikálne polia, vykonávajú najzložitejšie funkcie kôry. Tu prebiehajú procesy vyššej analýzy a syntézy. V terciárnych odboroch sa na základe syntézy všetkých aferentných podnetov a s prihliadnutím na stopy predchádzajúcich podnetov rozvíjajú ciele a ciele správania. Podľa nich prebieha programovanie pohybovej aktivity. Rozvoj terciárnych polí u človeka je spojený s funkciou reči. Myslenie (vnútorná reč) je možné iba spoločnou činnosťou analyzátorov, ktorých zjednocovanie informácií sa vyskytuje v terciárnych oblastiach. Rozdelenie kortikálnych neurónov na polia, oblasti a zóny sa nazýva funkčná mozaika. Autorom tohto rozdelenia je Brodman.

Pri vrodenej nevyvinutosti terciárnych polí nie je človek schopný ovládať reč (vydáva len nezmyselné zvuky) a ani tie najjednoduchšie motorické zručnosti (nevie sa obliekať, používať nástroje atď.).

Vnímaním a vyhodnocovaním všetkých signálov z vnútorného a vonkajšieho prostredia vykonáva mozgová kôra najvyššiu reguláciu všetkých motorických a emocionálno-vegetatívnych reakcií.

Funkcie mozgovej kôry.

Mozgová kôra vykonáva najkomplexnejšie funkcie organizácie adaptívneho správania organizmu vo vonkajšom prostredí. Je to predovšetkým funkcia vyššej analýzy a syntézy všetkých aferentných stimulov.

Aferentné signály vstupujú do kôry rôznymi kanálmi, do rôznych jadrových zón analyzátorov (primárnych polí) a potom sú syntetizované v sekundárnych a terciárnych poliach, vďaka čomu sa vytvára holistické vnímanie vonkajšieho sveta. Táto syntéza je základom zložitých mentálnych procesov vnímania, reprezentácie a myslenia. Mozgová kôra je orgán úzko spojený so vznikom vedomia u človeka a reguláciou jeho sociálneho správania. Dôležitým aspektom činnosti mozgovej kôry je uzatváracia funkcia - tvorba nových reflexov a ich systémov (podmienené reflexy, dynamické stereotypy).

Kvôli neobvykle dlhému trvaniu uchovávania stôp predchádzajúcich podnetov (pamäti) v kôre sa v nej hromadí obrovské množstvo informácií. To výrazne prispieva k zachovaniu individuálnej skúsenosti, ktorá sa používa podľa potreby.

Napriek anatomickej podobnosti oboch hemisfér predného mozgu sú funkčne odlišné. Vzostupné a zostupné dráhy z mozgu prechádzajú do opačnej polovice tela a preto je ľavá hemisféra zodpovedná za somatickú citlivosť a pohyby pravej polovice tela a naopak. Taktiež vďaka priesečníku zrakových dráh sa pravá polovica zorného poľa premieta do ľavej hemisféry a ľavá polovica do pravej. Izolovaná pravá hemisféra má pamäť, schopnosť vizuálneho alebo hmatového rozpoznávania predmetov, abstraktné myslenie a zlé porozumenie reči (vykonávanie sluchových príkazov a čítanie jednoduchých slov). V pravej hemisfére sú lepšie vyvinuté: rozpoznávanie tváre, priestorová konštrukcia a vnímanie hudby. Ľavá hemisféra je dominantná nad pravou. Poskytuje reč a vedomie, verbálno-racionálnu činnosť, časové charakteristiky a súvislosti dejov. Pri jej poškodení trpí logické sémantické myslenie.

Elektrická aktivita mozgovej kôry. Zmeny vo funkčnom stave kôry sa odrážajú v charaktere jej biopotenciálov. Registrácia elektroencefalogramu (EEG), t.j. elektrickej aktivity kôry, sa vykonáva priamo z jej exponovaného povrchu (pri pokusoch na zvieratách a pri operáciách na ľuďoch) alebo cez neporušené kryty hlavy (v prirodzených podmienkach na zvieratách a ľuďoch). Moderné elektroencefalografy zosilňujú tieto potenciály 2-3 milióny krát a umožňujú študovať EEG z mnohých bodov kôry súčasne.

V EEG sa rozlišujú určité frekvenčné rozsahy, nazývané EEG rytmy. V stave relatívneho pokoja sa najčastejšie zaznamenáva alfa rytmus (8-12 kmitov za 1 sek.), V stave aktívnej pozornosti - beta rytmus (nad 13 kmitov za 1 sek.), Pri zaspávaní niektoré emocionálne stavy - rytmus theta (4-7 výkyvov za 1 sek.), s hlbokým spánkom, stratou vedomia, anestézia - delta rytmus (1-3 výkyvy za 1 sek.).

EEG odráža vlastnosti interakcie kortikálnych neurónov počas duševnej a fyzickej práce. Nedostatok dobre zavedenej koordinácie pri vykonávaní nezvyčajnej alebo ťažkej práce vedie k takzvanej desynchronizácii EEG - rýchlej asynchrónnej činnosti. Pri formovaní motoriky sa vylaďuje aktivita jednotlivých neurónov spojených s daným pohybom a vypínajú sa outsideri.

Napriek dokonalosti koordinačných procesov v mieche je neustále pod kontrolou mozgu, predovšetkým mozgovej kôry.

Telo disponuje špeciálnymi mechanizmami, ktoré určujú prevládajúci vplyv mozgovej kôry na spoločné konečné dráhy do svalov – miechové motorické neuróny. Väčšia účinnosť kortikospinálnych vplyvov v porovnaní so segmentálnymi aferentnými vplyvmi je zabezpečená po prvé prítomnosťou priamych dráh z kôry do motorických neurónov miechy a po druhé možnosťou ich obzvlášť rýchlej aktivácie kortikálnymi impulzmi. . Elektrofyziologické štúdie ukázali, že rytmické vplyvy z motorickej oblasti kôry spôsobujú extrémne prudké zvýšenie celkovej amplitúdy excitačných postsynaptických potenciálov miechových motorických neurónov. Amplitúda každého nasledujúceho excitačného postsynaptického potenciálu sa zvyšuje asi 6-krát viac, ako keď impulzy z proprioreceptorov prichádzajú do rovnakých motoneurónov pozdĺž aferentných dráh. Už 2-3 impulzy prichádzajúce z kôry teda stačia na to, aby sa depolarizácia v motorickom neuróne dostala na prahovú úroveň potrebnú na vznik odpoveďového výboja do kostrového svalu. V dôsledku toho môže mozgová kôra vyvolať motorické akcie rýchlejšie ako periférne podnety a často aj napriek nim.

V mozgovej kôre sa rozvíja cieľ a úloha pohybov a podľa toho sa zostavuje program konkrétnych akcií, ktoré človek potrebuje na dosiahnutie cieľa. Komplexné behaviorálne akty zahŕňajú nielen motorické zložky, ale aj nevyhnutné vegetatívne zložky. Ešte pred začiatkom pohybu zvyšuje mozgová kôra aktivitu tých interkalárnych a motorických neurónov miechy, ktoré sa majú na pohybe podieľať. V období pred štartom, pred začiatkom cyklických pohybov, sa elektrická aktivita kortexu prispôsobí tempu nadchádzajúcich pohybov. V momente, keď dôjde k pohybu, kôra inhibuje aktivitu všetkých vonkajších aferentných dráh a je obzvlášť citlivá na signály z receptorov svalov, šliach a kĺbových vakov.

Na organizácii motorického aktu sa podieľajú rôzne časti mozgovej kôry. Motorická oblasť kôry (pole 4) vysiela impulzy do jednotlivých svalov, najmä do distálnych svalov končatín. Spojenie jednotlivých prvkov pohybu do celostného aktu uskutočňujú sekundárne polia (6. a 8.) predmotorickej oblasti. Určujú postupnosť motorických úkonov, tvoria rytmické série pohybov a regulujú svalový tonus. Zadný centrálny gyrus kôry - všeobecná citlivá oblasť - poskytuje subjektívny pocit pohybu. Tu sú neuróny, ktoré signalizujú len výskyt pohybov v kĺbe, a neuróny, ktoré neustále informujú mozog o polohe končatiny (pohybové neuróny a polohové neuróny).

Zadné terciárne polia, dolné parietálne a parietálno-okcipitálne-temporálne oblasti kôry, priamo súvisia s priestorovou organizáciou pohybov. Za ich účasti, posúdenie vzdialenosti a polohy predmetov, posúdenie polohy jednotlivých častí vlastného tela v priestore a pod. ako spustiť napr. „ruky vo švíkoch“). Porušená je aj myšlienka „schémy priestoru“ a priestorová orientácia pohybu. Ťažkosti vznikajú pri vykonávaní najjednoduchších úkonov: človek vidí stoličku a spozná ju, ale sadne si popri nej; nerozumie, odkiaľ zvuk prichádza, čo znamená „vľavo“, „vpravo“, „dopredu“, „dozadu“, nemôže sa poriadne najesť (napr. lyžica s polievkou sa mu dostane cez ústa) atď. nemožno použiť žiadne nástroje na prácu alebo športové aktivity.

Vo vyššej regulácii vôľových pohybov majú najdôležitejšiu úlohu predné laloky. V terciárnych poliach frontálneho kortexu sa pro. vedomé programovanie dobrovoľných pohybov vychádza z určenia cieľa správania, motorických úloh a pohybových úkonov potrebných na ich realizáciu, ako aj z porovnania zamýšľaného programu s výsledkami jeho realizácie. Pri regulácii predných lalokov pohybov sa používa druhý signalizačný systém. Pohyby sú naprogramované v reakcii na verbálne signály prichádzajúce zvonku (verbálne pokyny od trénera, športové tímy atď.), Ako aj v dôsledku účasti vonkajšej a vnútornej reči (myslenia) samotnej osoby.

©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 30.06.2017

Podmienená reflexná činnosť mozgovej kôry.

Finálny alebo veľký mozog sa vyvíja z predného mozgového močového mechúra a pozostáva z vysoko vyvinutých párových častí - pravej a ľavej hemisféry veľkého mozgu a strednej časti, ktorá ich spája. Hemisféry sú oddelené pozdĺžnou puklinou, v hĺbke ktorej leží doska bielej hmoty – corpus callosum. Skladá sa z vlákien, ktoré spájajú obe hemisféry. Pod corpus callosum je oblúk, čo sú dva zakrivené vláknité pramene, ktoré sú v strednej časti prepojené a rozchádzajú sa vpredu a vzadu a tvoria stĺpiky a nohy oblúka. Pred piliermi klenby je predná komizúra. Medzi prednou časťou corpus callosum a oblúkom je tenká vertikálna platnička mozgového tkaniva - priehľadná priehradka.

Mozgová hemisféra je tvorená sivou a bielou hmotou. Rozlišuje najväčšiu časť pokrytú brázdami a zákrutami - plášť tvorený šedou hmotou ležiacou na povrchu - mozgová kôra, čuchový mozog a nahromadenia šedej hmoty vo vnútri hemisfér - bazálnych jadier. Posledné dve oddelenia tvoria v evolučnom vývoji najstaršiu časť pologule. Dutiny telencephalon sú bočné komory.

Počet nepodmienených reflexov je obmedzený a mohli by zabezpečiť existenciu organizmu len vtedy, ak je prostredie (a aj vnútorné v organizme) konštantné. A keďže podmienky existencie sú veľmi zložité, premenlivé a rôznorodé, adaptácia organizmu na prostredie musí byť zabezpečená pomocou iného druhu reakcií - reakcií, ktoré by telu umožnili adekvátne reagovať na všetky zmeny prostredia. . To sa deje vďaka mechanizmu dočasných spojení - podmienených reflexov.

Charakteristickou črtou týchto reflexov je, že sa vytvárajú počas individuálneho života zvieraťa a nie sú trvalé, môžu miznúť a znovu sa objavovať v závislosti od meniacich sa podmienok prostredia.

Dočasný charakter podmieneného reflexu je zabezpečený prítomnosťou procesu inhibície, ktorý spolu s procesom excitácie určuje všeobecnú dynamiku kortikálnej aktivity. Dôvodom vzniku podmienenej inhibície je neposilnenie podmieneného signálu nepodmieneným podnetom. Proces inhibície je tiež základom druhého dôležitého mechanizmu v práci mozgovej kôry - mechanizmu analyzátorov. Zložitosť prostredia a rôznorodosť podnetov pôsobiacich na organizmus si vyžaduje, aby zviera rozlišovalo (rozlišovalo) rôzne druhy signálov, čo je tiež základom adaptácie. Schopnosť mozgovej kôry vykonávať analýzu rôznej jemnosti a zložitosti závisí od úrovne jej vývoja u rôznych zvierat, ako aj od faktorov prostredia. Tieto do značnej miery určujú stupeň dokonalosti v činnostiach jedného alebo druhého analyzátora. Analytická aktivita mozgovej kôry je neoddeliteľne spojená so syntetickou a v súlade s požiadavkami prostredia môže byť rozhodujúca jedna alebo druhá.

Podmienený reflex sa vyvíja na základe akéhokoľvek nepodmieneného reflexu. Pri rozvoji podmieneného reflexu musí dôjsť ku kombinácii pôsobenia dvoch podnetov: podmieneného a nepodmieneného. Podmieneným podnetom môže byť akékoľvek činidlo, ktoré pôsobí na receptory zvieraťa (svetlo, zvuk, dotyk atď.). Okrem toho by sila tohto činidla mala byť dostatočná na to, aby vyvolala výraznú (ale nie nadmernú) reakciu tela.

Funkcie cerebellum

Hlavnou funkciou malého mozgu je korigovať činnosť ostatných motorických centier, koordinovať účelné pohyby a regulovať svalový tonus.

Cerebellum sa podieľa na koordinácii pohybov, udržiavaní držania tela a rovnováhy. A to redistribúciou svalového tonusu, poskytnutím svalového tonusu, zabezpečením správneho napätia rôznych svalových skupín pri každom motorickom úkone, odstránením nepotrebných, nepotrebných pohybov.

Cerebellum sa podieľa na regulácii autonómnych funkcií (vaskulárny tonus, činnosť gastrointestinálneho traktu, zloženie krvi) vďaka početným spojeniam s jadrami retikulárnej formácie mozgového kmeňa.

Mozgová kôra , vrstva šedej hmoty hrubá 1-5 mm, pokrývajúca mozgové hemisféry cicavcov a ľudí. Táto časť mozgu, ktorá sa vyvinula v neskorších fázach evolúcie živočíšneho sveta, zohráva mimoriadne dôležitú úlohu pri realizácii duševnej, čiže vyššej nervovej činnosti, hoci táto činnosť je výsledkom práce mozgu ako celý. Vďaka bilaterálnym spojeniam so základnými časťami nervového systému sa kôra môže podieľať na regulácii a koordinácii všetkých funkcií tela. U ľudí tvorí kôra v priemere 44 % objemu celej hemisféry ako celku. Jeho plocha dosahuje 1468-1670 cm2.

Štruktúra kôry . Charakteristickým znakom štruktúry kôry je orientované, horizontálne-vertikálne rozloženie jej základných nervových buniek vo vrstvách a stĺpcoch; kortikálna štruktúra sa teda vyznačuje priestorovo usporiadaným usporiadaním fungujúcich jednotiek a väzieb medzi nimi. Priestor medzi telami a výbežkami nervových buniek kôry je vyplnený neurogliami a cievnou sieťou (kapilármi). Kortikálne neuróny sú rozdelené do 3 hlavných typov: pyramídové (80-90% všetkých kortikálnych buniek), hviezdicové a fusiformné. Hlavným funkčným prvkom kôry je aferentno-eferentný (t. j. vnímajúci dostredivý a vysielajúci odstredivé podnety) dlhý axónový pyramidálny neurón. Hviezdne bunky sa vyznačujú slabým vývojom dendritov a silným vývojom axónov, ktoré nepresahujú priemer kôry a pokrývajú skupiny pyramídových buniek svojimi vetvami. Hviezdne bunky pôsobia ako receptívne a synchronizačné prvky schopné koordinovať (súčasne inhibovať alebo vzrušovať) priestorovo blízke skupiny pyramídových neurónov. Kortikálny neurón sa vyznačuje zložitou submikroskopickou štruktúrou.Topograficky odlišné oblasti kôry sa líšia hustotou buniek, ich veľkosťou a ďalšími charakteristikami vrstvenej a stĺpcovej štruktúry. Všetky tieto ukazovatele určujú architektúru kôry, prípadne jej cytoarchitektoniku.Najväčšie členenia územia kôry sú antická (paleokortex), stará (archikortex), nová (neokortex) a intersticiálna kôra. Povrch novej kôry u ľudí zaberá 95,6 %, starej 2,2 %, starej 0,6 %, strednej 1,6 %.

Ak si mozgovú kôru predstavíme ako jeden obal (plášť) pokrývajúci povrch hemisfér, tak jej hlavnou centrálnou časťou bude nová kôra, pričom starodávna, stará a intermediárna sa bude odohrávať na periférii, t.j. okraje tohto plášťa. Staroveká kôra u ľudí a vyšších cicavcov pozostáva z jedinej bunkovej vrstvy, nezreteľne oddelenej od podkôrových jadier; stará kôra je úplne oddelená od druhej a je reprezentovaná 2-3 vrstvami; nová kôra pozostáva spravidla zo 6-7 vrstiev buniek; intermediárne útvary - prechodné štruktúry medzi poliami starej a novej kôry, ako aj starej a novej kôry - zo 4-5 vrstiev buniek. Neokortex je rozdelený do nasledujúcich oblastí: precentrálna, postcentrálna, temporálna, inferiorná parietálna, horná parietálna, temporo-parietálno-okcipitálna, okcipitálna, ostrovčeková a limbická. Plochy sú zase rozdelené na podoblasti a polia. Hlavným typom priamych a spätnoväzbových spojení novej kôry sú vertikálne zväzky vlákien, ktoré privádzajú informácie z podkôrových štruktúr do kôry a posielajú ich z kôry do rovnakých podkôrových útvarov. Spolu s vertikálnymi spojeniami existujú intrakortikálne - horizontálne - zväzky asociatívnych vlákien prechádzajúce na rôznych úrovniach kôry a v bielej hmote pod kôrou. Horizontálne zväzky sú najcharakteristickejšie pre vrstvy I a III kôry a v niektorých poliach pre vrstvu V.

Horizontálne zväzky poskytujú výmenu informácií medzi poľami umiestnenými na susedných gyri a medzi vzdialenými oblasťami kôry (napríklad frontálne a okcipitálne).

Funkčné vlastnosti kôry sú určené rozložením nervových buniek a ich spojením vo vrstvách a stĺpcoch uvedených vyššie. Na kortikálnych neurónoch je možná konvergencia (konvergencia) impulzov z rôznych zmyslových orgánov. Podľa moderných koncepcií je takáto konvergencia heterogénnych vzruchov neurofyziologickým mechanizmom integračnej aktivity mozgu, t.j. analýzy a syntézy odozvy tela. Je tiež nevyhnutné, aby sa neuróny spájali do komplexov, pričom sa zjavne realizujú výsledky konvergencie vzruchov k jednotlivým neurónom. Jednou z hlavných morfofunkčných jednotiek kôry je komplex nazývaný stĺpec buniek, ktorý prechádza všetkými vrstvami kôry a pozostáva z buniek umiestnených na jednej kolmo k povrchu kôry. Bunky v stĺpci sú úzko prepojené a dostávajú spoločnú aferentnú vetvu zo subkortexu. Každý stĺpec buniek je zodpovedný za vnímanie prevažne jedného typu citlivosti. Napríklad, ak na kortikálnom konci kožného analyzátora jeden zo stĺpcov reaguje na dotyk kože, potom druhý na pohyb končatiny v kĺbe. Vo vizuálnom analyzátore sú v stĺpcoch rozdelené aj funkcie vnímania vizuálnych obrazov. Napríklad jeden zo stĺpcov vníma pohyb objektu v horizontálnej rovine, susedný - vo vertikálnej atď.

Druhý komplex buniek novej kôry - vrstva - je orientovaný v horizontálnej rovine. Predpokladá sa, že malé bunkové vrstvy II a IV pozostávajú hlavne z receptívnych prvkov a sú "vstupmi" do kôry. Veľká bunková vrstva V je výstupom z kortexu do subkortexu a stredná bunková vrstva III je asociatívna a spája rôzne kortikálne zóny.

Lokalizácia funkcií v kôre je charakteristická dynamickosťou v dôsledku skutočnosti, že na jednej strane sú tu prísne lokalizované a priestorovo ohraničené kortikálne zóny spojené s vnímaním informácií z určitého zmyslového orgánu a na druhej strane je kôra je jeden aparát, v ktorom sú jednotlivé štruktúry úzko prepojené a v prípade potreby sa môžu zamieňať (tzv. plasticita kortikálnych funkcií). Okrem toho v každom okamihu môžu kortikálne štruktúry (neuróny, polia, oblasti) vytvárať koordinované komplexy, ktorých zloženie sa mení v závislosti od špecifických a nešpecifických stimulov, ktoré určujú distribúciu inhibície a excitácie v kôre. Nakoniec existuje úzka vzájomná závislosť medzi funkčným stavom kortikálnych zón a aktivitou subkortikálnych štruktúr. Územia kôry sa výrazne líšia vo svojich funkciách. Väčšina starovekej kôry je zahrnutá v systéme čuchového analyzátora. Stará a stredná kôra, ktorá je úzko spojená so starodávnou kôrou tak systémami spojení, ako aj evolučne, nesúvisí priamo s čuchom. Sú súčasťou systému, ktorý riadi reguláciu vegetatívnych reakcií a emočných stavov. Nová kôra - súbor koncových článkov rôznych vnímacích (senzorických) systémov (kortikálne konce analyzátorov).

V zóne jedného alebo druhého analyzátora je obvyklé vyčleniť projekčné alebo primárne a sekundárne polia, ako aj terciárne polia alebo asociatívne zóny. Primárne polia dostávajú informácie sprostredkované cez najmenší počet prepínačov v subkortexe (v tuberkule zrakového nervu alebo talame, diencefalóne). Na tieto polia sa akoby premietal povrch periférnych receptorov.V zmysle moderných údajov nemožno projekčné zóny považovať za zariadenia, ktoré vnímajú podráždenie „z bodu do bodu“. V týchto zónach sa vnímajú určité parametre objektov, t.j. vznikajú (integrujú) obrazy, keďže tieto časti mozgu reagujú na určité zmeny objektov, na ich tvar, orientáciu, rýchlosť pohybu atď.

Kortikálne štruktúry zohrávajú primárnu úlohu pri učení zvierat a ľudí. Tvorba niektorých jednoduchých podmienených reflexov, hlavne z vnútorných orgánov, však môže byť zabezpečená subkortikálnymi mechanizmami. Tieto reflexy sa môžu vytvárať aj na nižších úrovniach vývoja, keď ešte neexistuje kôra. Komplexné podmienené reflexy, ktoré sú základom integrálnych behaviorálnych aktov, vyžadujú zachovanie kortikálnych štruktúr a účasť nielen primárnych zón kortikálnych koncov analyzátorov, ale aj asociatívno - terciárnych zón. Kortikálne štruktúry priamo súvisia s mechanizmami pamäti. Elektrická stimulácia určitých oblastí kôry (napríklad časovej) vyvoláva v ľuďoch zložité obrazy spomienok.

Charakteristickým znakom činnosti kôry je jej spontánna elektrická aktivita, zaznamenaná vo forme elektroencefalogramu (EEG). Vo všeobecnosti má kôra a jej neuróny rytmickú aktivitu, ktorá odráža biochemické a biofyzikálne procesy, ktoré v nich prebiehajú. Táto aktivita má rôznu amplitúdu a frekvenciu (od 1 do 60 Hz) a mení sa pod vplyvom rôznych faktorov.

Rytmická aktivita kôry je nepravidelná, ale podľa frekvencie potenciálov je možné rozlíšiť niekoľko jej rôznych typov (alfa, beta, delta a theta rytmy). EEG prechádza charakteristickými zmenami v mnohých fyziologických a patologických stavoch (rôzne fázy spánku, nádory, záchvaty atď.). Rytmus, teda frekvencia a amplitúda bioelektrických potenciálov kôry je daná subkortikálnymi štruktúrami, ktoré synchronizujú prácu skupín kortikálnych neurónov, čo vytvára podmienky pre ich koordinované výboje. Tento rytmus je spojený s apikálnymi (apikálnymi) dendritmi pyramídových buniek. Rytmickú činnosť kôry prekrývajú vplyvy prichádzajúce zo zmyslových orgánov. Takže záblesk svetla, kliknutie alebo dotyk na koži spôsobí tzv. primárna odozva, pozostávajúca zo série pozitívnych vĺn (vychýlenie elektrónového lúča nadol na obrazovke osciloskopu) a negatívnej vlny (vychýlenie lúča nahor). Tieto vlny odrážajú aktivitu štruktúr danej oblasti kôry a zmeny v jej rôznych vrstvách.

Fylogenéza a ontogenéza kôry . Kôra je produktom dlhého evolučného vývoja, počas ktorého sa prvýkrát objavuje prastará kôra, ktorá vznikla v súvislosti s vývojom čuchového analyzátora u rýb. S vypustením živočíchov z vody na súš, tzv. plášťovitá časť kôry, úplne oddelená od podkôry, ktorá pozostáva zo starej a novej kôry. Vznik týchto štruktúr v procese prispôsobovania sa zložitým a rôznorodým podmienkam pozemskej existencie je spojený (zlepšovaním a interakciou rôznych vnímacích a motorických systémov. U obojživelníkov je kôra reprezentovaná starodávnou a rudiment starej kôra, u plazov je stará a stará kôra dobre vyvinutá a objavuje sa rudiment novej kôry. Najväčší rozvoj dosahuje nová kôra u cicavcov, a medzi nimi u primátov (opice a ľudia), proboscis (slony) a veľryby (delfíny , veľryby).Vplyvom nerovnomerného rastu jednotlivých štruktúr novej kôry sa jej povrch zvrásňuje, pokrýva brázdami a zákrutami.telencephalon u cicavcov je neoddeliteľne spojený s vývojom všetkých častí centrálnej nervovej sústavy.Tento proces je sprevádzaný intenzívnym rastom priamych a spätných väzieb spájajúcich kortikálne a subkortikálne štruktúry. Vo vyšších štádiách evolúcie tak funkcie podkôrových útvarov začínajú ovládať kortikálne štruktúry. Tento jav sa nazýva kortikolizácia funkcií. V dôsledku kortikolizácie tvorí mozgový kmeň jeden komplex s kortikálnymi štruktúrami a poškodenie kôry vo vyšších štádiách evolúcie vedie k narušeniu životných funkcií tela. Asociatívne zóny prechádzajú najväčšími zmenami a pribúdajú počas evolúcie neokortexu, zatiaľ čo primárne, zmyslové polia klesajú v relatívnej veľkosti. Rast novej kôry vedie k premiestneniu starej a starodávnej kôry na spodnom a strednom povrchu mozgu.

Mozgová kôra vykonáva najkomplexnejšie funkcie organizácie adaptívneho správania organizmu vo vonkajšom prostredí. Je to predovšetkým funkcia vyššej analýzy a syntézy všetkých aferentných stimulov.

Aferentné signály vstupujú do kôry rôznymi kanálmi, do rôznych jadrových zón analyzátorov (primárnych polí) a potom sú syntetizované v sekundárnych a terciárnych poliach, vďaka čomu sa vytvára holistické vnímanie vonkajšieho sveta. Táto syntéza je základom zložitých mentálnych procesov vnímania, reprezentácie a myslenia. Mozgová kôra je orgán úzko spojený so vznikom vedomia u človeka a reguláciou jeho sociálneho správania. Dôležitým aspektom činnosti mozgovej kôry je uzatváracia funkcia - tvorba nových reflexov a ich systémov (podmienené reflexy, dynamické stereotypy — pozri kapitolu XV).

Kvôli neobvykle dlhému trvaniu uchovávania stôp predchádzajúcich podráždení (pamäti) v kôre sa v nej hromadí obrovské množstvo informácií. To výrazne prispieva k zachovaniu individuálnej skúsenosti, ktorá sa používa podľa potreby.

Elektrická aktivita mozgovej kôry. Zmeny vo funkčnom stave kôry sa odrážajú v charaktere jej biopotenciálov. Registrácia elektroencefalogramu (EEG), t.j. elektrickej aktivity kôry, sa vykonáva priamo z jej exponovaného povrchu (pri pokusoch na zvieratách a pri operáciách na ľuďoch) alebo cez neporušené kryty hlavy (v prirodzených podmienkach na zvieratách a ľuďoch). ) . A teda registrovať celkovú aktivitu všetkých blízkych neurónov. Moderné elektroencefalografy zosilňujú tieto potenciály 2-3 milióny krát a umožňujú študovať EEG z mnohých bodov kôry súčasne.

V EEG sa rozlišujú určité frekvenčné rozsahy, nazývané EEG rytmy (obr. 55). V stave relatívneho pokoja sa najčastejšie zaznamenáva alfa rytmus (8-12 kmitov za 1s), v stave aktívnej pozornosti - beta rytmus (nad 13 kmitov za 1s), pri zaspávaní, v niektorých emocionálnych stavy - theta rytmus ( 4-7 výkyvov za 1 sek.), s hlbokým spánkom, stratou vedomia, anestézia - delta rytmus (1-3 výkyvy za 1 sek.).

EEG odráža vlastnosti interakcie kortikálnych neurónov počas duševnej a fyzickej práce. Nedostatok dobre zavedenej koordinácie pri vykonávaní nezvyčajnej alebo ťažkej práce vedie k takzvanej desynchronizácii EEG - rýchlej asynchrónnej činnosti (pozri obr. 55). Pri formovaní motoriky sa vylaďuje aktivita jednotlivých neurónov spojených s daným pohybom a vypínajú sa outsideri.

V EEG v tomto prípade vznikajú rôzne formy synchronizácie (pozri obr. 55, g, h). Vykonávanie naučeného a automatizovaného pohybu môže prebiehať s nevýznamnou aktivitou veľmi malého počtu kortikálnych neurónov umiestnených v obmedzených oblastiach kôry. Súčasne sa obnoví počiatočný rytmus oscilácií, alfa rytmus, takmer na celom zostávajúcom povrchu kôry (pozri obr. 55, h).

V procese športového tréningu dochádza k reštrukturalizácii a zlepšeniu funkcií mozgovej kôry. S rastom športového ducha sa zvyšuje amplitúda a pravidelnosť prejavu aktivity pozadia - alfa rytmus v pokoji. S rozvojom kvality rýchlosti (napríklad u basketbalistov) sa frekvencia vĺn alfa rytmu zvyšuje, čo prispieva k zrýchleniu vôľových pohybov.

V procese svalovej práce je v porovnaní so stavom relatívneho pokoja výrazne posilnená vzájomná prepojenosť (synchronizmus a in-fáza) elektrickej aktivity rôznych oblastí kôry. To uľahčuje funkčné interakcie medzi rôznymi kortikálnymi centrami. Proces formovania motoriky je sprevádzaný koncentráciou vzájomne prepojenej činnosti v obmedzených oblastiach kôry, najdôležitejších pre súčasnú činnosť. Medzi týmito zónami je stanovený spoločný rytmus činnosti. Medzi takéto charakteristické systémy interagujúcich kortikálnych zón patria nielen primárne polia (motorické, zrakové atď.), ale aj sekundárne (napríklad premotorické atď.) a najmä terciárne polia: predné - programujúce frontálne oblasti a zadné - zóny aferentnej syntézy. (dolná parietálna a pod.).