Vizuálny analyzátor je súbor štruktúr, ktoré vnímajú svetelnú energiu vo forme elektromagnetického žiarenia s vlnovou dĺžkou 400-700 nm a diskrétne častice fotónov alebo kvantá a vytvárajú vizuálne vnemy. Pomocou oka vnímame 80 - 90% všetkých informácií o svete okolo nás.

Ryža. 2.1

Vďaka činnosti vizuálneho analyzátora sa rozlišuje osvetlenie predmetov, ich farba, tvar, veľkosť, smer pohybu, vzdialenosť, v ktorej sú vzdialené od oka a od seba. To všetko vám umožňuje hodnotiť priestor, orientovať sa vo svete okolo seba a vykonávať rôzne druhy účelových činností.

Spolu s pojmom vizuálny analyzátor existuje pojem zrakového orgánu (obr. 2.1).

Toto je oko, ktoré obsahuje tri funkčne odlišné prvky:

1) očná guľa, v ktorej sú umiestnené prístroje na vnímanie, lámanie a reguláciu svetla;

2) ochranné zariadenia, t.j. vonkajšie očné škrupiny (skléra a rohovka), slzný aparát, očné viečka, mihalnice, obočie; 3) motorický aparát reprezentovaný tromi pármi očných svalov (vonkajší a vnútorný priamy, horný a dolný priamy, horný a dolný šikmý), ktoré sú inervované III (okulomotorický nerv), IV (trochleárny nerv) a VI (abducens nerv ) párov hlavových nervov.

Štrukturálne a funkčné charakteristiky

Receptorové (periférne) oddelenie Vizuálny analyzátor (fotoreceptory) je rozdelený na tyčinkové a kužeľové neurosenzorické bunky, ktorých vonkajšie segmenty sú v tvare tyčinky ("tyčinky") a v tvare kužeľa ("kužele"). Človek má 6-7 miliónov čapíkov a 110-125 miliónov tyčiniek.

Výstupný bod zrakového nervu zo sietnice neobsahuje fotoreceptory a nazýva sa slepá škvrna. Bočne k slepej škvrne v oblasti fovey leží oblasť najlepšieho videnia - žltá škvrna, obsahujúca hlavne čapíky. Smerom k periférii sietnice sa počet čapíkov znižuje a počet tyčiniek sa zvyšuje a obvod sietnice obsahuje iba tyčinky.

Rozdiely vo funkciách čapíkov a tyčiniek sú základom fenoménu duálneho videnia. Tyčinky sú receptory, ktoré vnímajú svetelné lúče za zlých svetelných podmienok, t.j. bezfarebné alebo achromatické videnie. Kužele na druhej strane fungujú v podmienkach jasného svetla a vyznačujú sa rôznou citlivosťou na spektrálne vlastnosti svetla (farebné alebo chromatické videnie). Fotoreceptory majú veľmi vysokú citlivosť, čo je spôsobené zvláštnosťou štruktúry receptorov a fyzikálno-chemickými procesmi, ktoré sú základom vnímania svetelnej stimulačnej energie. Predpokladá sa, že fotoreceptory sú excitované pôsobením 1-2 svetelných kvánt na ne.

Tyčinky a kužele sa skladajú z dvoch segmentov - vonkajšieho a vnútorného, ​​ktoré sú vzájomne prepojené pomocou úzkeho cilia. Tyčinky a čapíky sú orientované radiálne v sietnici a molekuly fotosenzitívnych proteínov sú umiestnené vo vonkajších segmentoch tak, že asi 90 % ich fotosenzitívnych skupín leží v rovine diskov, ktoré tvoria vonkajšie segmenty. Svetlo má najväčší vzrušujúci účinok, ak sa smer lúča zhoduje s dlhou osou tyče alebo kužeľa, pričom smeruje kolmo na kotúče ich vonkajších segmentov.

Fotochemické procesy v sietnici. V receptorových bunkách sietnice sa nachádzajú svetlocitlivé pigmenty (komplexné bielkovinové látky) - chromoproteíny, ktoré sa na svetle sfarbujú. Tyčinky na membráne vonkajších segmentov obsahujú rodopsín, čapíky obsahujú jodopsín a iné pigmenty.

Rodopsín a jodopsín pozostávajú z retinalu (aldehyd vitamínu A1) a glykoproteínu (opsín). Vzhľadom na podobnosti vo fotochemických procesoch sa líšia tým, že absorpčné maximum sa nachádza v rôznych oblastiach spektra. Tyčinky obsahujúce rodopsín majú absorpčné maximum v oblasti 500 nm. Medzi čapíkmi sa rozlišujú tri typy, ktoré sa líšia maximami v absorpčnom spektre: niektoré majú maximum v modrej časti spektra (430-470 nm), iné v zelenej (500-530) a iné v červená (620-760 nm) časť, čo je spôsobené prítomnosťou troch typov vizuálnych pigmentov. Pigment červeného kužeľa sa nazýva jodopsín. Sietnica môže byť v rôznych priestorových konfiguráciách (izomérne formy), ale iba jedna z nich, 11-CIS izomér sietnice, pôsobí ako chromoforová skupina všetkých známych vizuálnych pigmentov. Zdrojom sietnice v tele sú karotenoidy.

Fotochemické procesy v sietnici prebiehajú veľmi ekonomicky. Aj pri pôsobení jasného svetla sa štiepi len malá časť rodopsínu prítomného v tyčinkách (asi 0,006 %).

V tme dochádza k resyntéze pigmentov, pričom prebieha absorpcia energie. Obnova jodopsínu prebieha 530-krát rýchlejšie ako u rodopsínu. Ak sa obsah vitamínu A v tele zníži, potom sa oslabia procesy resyntézy rodopsínu, čo vedie k zhoršenému videniu za šera, takzvanej šeroslepote. Pri konštantnom a rovnomernom osvetlení sa vytvorí rovnováha medzi rýchlosťou rozpadu a resyntézou pigmentov. Keď sa množstvo svetla dopadajúceho na sietnicu zníži, táto dynamická rovnováha sa naruší a posunie smerom k vyšším koncentráciám pigmentu. Tento fotochemický jav je základom adaptácie na tmu.

Osobitný význam pri fotochemických procesoch má pigmentová vrstva sietnice, ktorá je tvorená epitelom obsahujúcim fuscín. Tento pigment absorbuje svetlo, zabraňuje jeho odrazu a rozptylu, čo určuje jasnosť vizuálneho vnímania. Procesy pigmentových buniek obklopujú svetlocitlivé segmenty tyčiniek a čapíkov, podieľajú sa na metabolizme fotoreceptorov a na syntéze vizuálnych pigmentov.

V dôsledku fotochemických procesov vo fotoreceptoroch oka vzniká pôsobením svetla receptorový potenciál, čo je hyperpolarizácia receptorovej membrány. Toto je charakteristický znak vizuálnych receptorov, aktivácia iných receptorov sa prejavuje vo forme depolarizácie ich membrány. Amplitúda potenciálu zrakového receptora sa zvyšuje so zvyšujúcou sa intenzitou svetelného podnetu. Takže pri pôsobení červenej, ktorej vlnová dĺžka je 620-760 nm, je receptorový potenciál výraznejší vo fotoreceptoroch centrálnej časti sietnice a modrý (430-470 nm) - v periférnom.

Synaptické zakončenia fotoreceptorov sa zbiehajú k bipolárnym neurónom sietnice. V tomto prípade sú fotoreceptory fovey spojené iba s jednou bipolárnou.

Dirigentské oddelenie. Prvý neurón vodivej časti vizuálneho analyzátora predstavujú bipolárne bunky sietnice (obr. 2.2).

Ryža. 2.2

Predpokladá sa, že akčné potenciály vznikajú v bipolárnych bunkách podobne ako receptorové a horizontálne HC. Pri niektorých bipolároch dochádza pri rozsvietení a zhasnutí svetla k pomalej dlhodobej depolarizácii, pri iných zase pri rozsvietení k hyperpolarizácii a pri zhasnutí svetla k depolarizácii.

Axóny bipolárnych buniek sa zase zbiehajú do gangliových buniek (druhý neurón). Výsledkom je, že približne 140 tyčiniek a 6 čapíkov môže konvergovať na bunku ganglií a čím bližšie k makule, tým menej fotoreceptorov sa zbieha na bunku. V oblasti makuly nie je takmer žiadna konvergencia a počet kužeľov sa takmer rovná počtu bipolárnych a gangliových buniek. To vysvetľuje vysokú zrakovú ostrosť v centrálnych častiach sietnice.

Okraj sietnice je vysoko citlivý na slabé svetlo. Je to zrejme spôsobené tým, že až 600 tyčiniek sa tu zbieha cez bipolárne bunky do tej istej gangliovej bunky. Výsledkom je, že signály z mnohých tyčiniek sa sčítajú a spôsobujú intenzívnejšiu stimuláciu týchto buniek.

V gangliových bunkách sa aj pri úplnom zatemnení spontánne generuje séria impulzov s frekvenciou 5 za sekundu. Tento impulz sa zisťuje mikroelektródovým vyšetrením jednotlivých optických vlákien alebo jednotlivých gangliových buniek a v tme je vnímaný ako „vlastné svetlo očí“.

V niektorých gangliových bunkách dochádza k nárastu výbojov na pozadí, keď je svetlo zapnuté (on-response), v iných, keď je svetlo vypnuté (off-response). Reakcia gangliovej bunky môže byť spôsobená aj spektrálnym zložením svetla.

V sietnici sú okrem vertikálnych spojení aj laterálne spojenia. Bočná interakcia receptorov sa uskutočňuje horizontálnymi bunkami. Bipolárne a gangliové bunky navzájom interagujú vďaka početným laterálnym spojeniam tvoreným kolaterálmi dendritov a axónov samotných buniek, ako aj pomocou amakrinných buniek.

Horizontálne bunky sietnice zabezpečujú reguláciu prenosu impulzov medzi fotoreceptormi a bipolármi, reguláciu vnímania farieb a prispôsobenie oka rôznemu osvetleniu. Horizontálne bunky vytvárajú počas celej doby osvetlenia pozitívny potenciál – pomalú hyperpolarizáciu, nazývanú S-potenciál (z anglického slow – pomalý). Podľa povahy vnímania svetelných podnetov sú horizontálne bunky rozdelené do dvoch typov:

1) typ L, v ktorom sa S-potenciál vyskytuje pri pôsobení akejkoľvek vlny viditeľného svetla;

2) C-typ alebo "farebný" typ, pri ktorom znamienko potenciálnej odchýlky závisí od vlnovej dĺžky. Červené svetlo teda môže spôsobiť ich depolarizáciu a modré svetlo môže spôsobiť hyperpolarizáciu.

Predpokladá sa, že signály horizontálnych buniek sa prenášajú v elektrotonickej forme.

Horizontálne, ako aj amakrinné bunky sa nazývajú inhibičné neuróny, pretože poskytujú laterálnu inhibíciu medzi bipolárnymi alebo gangliovými bunkami.

Súbor fotoreceptorov, ktoré vysielajú svoje signály do jednej gangliovej bunky, tvorí jej receptívne pole. V blízkosti makuly majú tieto polia priemer 7-200 nm a na periférii - 400-700 nm, t.j. v strede sietnice sú receptívne polia malé, zatiaľ čo na periférii sietnice majú oveľa väčší priemer. Recepčné polia sietnice sú zaoblené, postavené koncentricky, každé z nich má excitačné centrum a inhibičnú periférnu zónu v tvare prstenca. Existujú receptívne polia so zapnutým stredom (vzrušené, keď je stred osvetlený) a mimo stred (vzrušený, keď je stred stmavený). V súčasnosti sa predpokladá, že inhibičný okraj tvoria horizontálne bunky sietnice mechanizmom laterálnej inhibície, t.j. čím je stred receptívneho poľa vzrušenejší, tým väčší inhibičný účinok má na perifériu. Vďaka týmto typom receptívnych polí (RP) gangliových buniek (s on- a off-center) sú svetlé a tmavé predmety v zornom poli detegované už na úrovni sietnice.

V prítomnosti farebného videnia u zvierat sa izoluje farebná oponentná organizácia RP gangliových buniek sietnice. Táto organizácia spočíva v tom, že určitá gangliová bunka prijíma excitačné a inhibičné signály z čapíkov, ktoré majú rozdielnu spektrálnu citlivosť. Napríklad, ak „červené“ čapíky majú na danú gangliovú bunku excitačný účinok, potom ju „modré“ čapíky inhibujú. Boli nájdené rôzne kombinácie excitačných a inhibičných vstupov z rôznych tried kužeľov. Významný podiel farebne opozičných gangliových buniek je spojený so všetkými tromi typmi čapíkov. Vďaka tejto organizácii RP sa jednotlivé gangliové bunky stávajú selektívnymi pre osvetlenie určitého spektrálneho zloženia. Ak teda excitácia vzniká z „červených“ kužeľov, potom excitácia kužeľov citlivých na modrú a zelenú spôsobí inhibíciu týchto buniek, a ak je gangliová bunka excitovaná z kužeľov citlivých na modrú, potom je inhibovaná zo zelených a červených kužeľov. -citlivé atď.

Ryža. 2.3

Stred a periféria receptívneho poľa majú maximálnu citlivosť na opačných koncoch spektra. Ak teda centrum vnímavého poľa reaguje zmenou aktivity na zaradenie červeného svetla, potom periféria reaguje podobnou reakciou na zaradenie modrého. Množstvo gangliových buniek sietnice má takzvanú smerovú citlivosť. Prejavuje sa to tak, že pri pohybe podnetu jedným smerom (optimálnym) sa aktivuje gangliová bunka, kým v druhom smere pohybu nedochádza k žiadnej reakcii. Predpokladá sa, že selektivitu reakcií týchto buniek na pohyb v rôznych smeroch vytvárajú horizontálne bunky, ktoré majú predĺžené výbežky (teledendrity), pomocou ktorých sú v smere inhibované gangliové bunky. V dôsledku konvergencie a laterálnych interakcií sa receptívne polia susedných gangliových buniek prekrývajú. To umožňuje sumarizáciu účinkov vystavenia svetlu a vznik vzájomných inhibičných vzťahov v sietnici.

Elektrické javy v sietnici. V sietnici, kde je lokalizovaná receptorová časť vizuálneho analyzátora a začína vodivá časť, prebiehajú zložité elektrochemické procesy v reakcii na pôsobenie svetla, ktoré možno zaznamenať vo forme celkovej odozvy - elektroretinogramu (ERG) ( Obr. 2.3).

ERG odráža také vlastnosti svetelného stimulu, ako je farba, intenzita a trvanie jeho pôsobenia. ERG možno zaznamenať z celého oka alebo priamo zo sietnice. Na jeho získanie sa jedna elektróda umiestni na povrch rohovky a druhá sa aplikuje na pokožku tváre v blízkosti oka alebo na ušný lalok.

Na ERG zaznamenanom pri osvetlení oka sa rozlišuje niekoľko charakteristických vĺn. Prvá negatívna vlna a je elektrická oscilácia s malou amplitúdou odrážajúca excitáciu fotoreceptorov a horizontálnych buniek. Rýchlo sa mení na prudko rastúcu pozitívnu vlnu b, ku ktorej dochádza v dôsledku excitácie bipolárnych a amakrinných buniek. Po vlne b sa pozoruje pomalá elektropozitívna vlna c - výsledok excitácie buniek pigmentového epitelu. S momentom ukončenia svetelnej stimulácie je spojený vznik elektropozitívnej vlny d.

Indikátory ERG sa široko používajú na klinike očných chorôb na diagnostiku a kontrolu liečby rôznych očných chorôb spojených s poškodením sietnice.

Úsek vedenia, začínajúci v sietnici (prvý neurón je bipolárny, druhý neurón sú gangliové bunky), je anatomicky reprezentovaný ďalej zrakovými nervami a po čiastočnom priesečníku ich vlákien optickými dráhami. Každý optický trakt obsahuje nervové vlákna pochádzajúce z vnútorného (nosového) povrchu sietnice tej istej strany a z vonkajšej polovice sietnice druhého oka. Vlákna optického traktu sú posielané do optického tuberkula (vlastný talamus), do metatalamu (vonkajšie genikulárne telá) a do jadier vankúša. Tu sa nachádza tretí neurón vizuálneho analyzátora. Z nich sa vlákna zrakového nervu posielajú do kôry mozgových hemisfér.

Vo vonkajších (alebo laterálnych) genikulárnych telách, kam prichádzajú vlákna zo sietnice, sú receptívne polia, ktoré sú tiež zaoblené, ale menšie ako tie v sietnici. Reakcie neurónov sú tu fázového charakteru, ale výraznejšie ako v sietnici.

Na úrovni vonkajších geniculátov prebieha proces interakcie aferentných signálov prichádzajúcich zo sietnice oka s eferentnými signálmi z oblasti kortikálnej časti zrakového analyzátora. Za účasti retikulárnej formácie tu dochádza k interakcii so sluchovými a inými zmyslovými systémami, čo zabezpečuje procesy selektívnej zrakovej pozornosti zvýraznením najvýznamnejších zložiek zmyslového signálu.

centrálna, alebo kortikálne, oddelenie vizuálny analyzátor je umiestnený v okcipitálnom laloku (polia 17, 18, 19 podľa Brodmanna) alebo VI, V2, V3 (podľa prijatej nomenklatúry). Predpokladá sa, že oblasť primárnej projekcie (pole 17) vykonáva špecializované, ale zložitejšie ako v sietnici a vo vonkajších genikulárnych telách, spracovanie informácií. Recepčné polia neurónov vo vizuálnej kôre malých rozmerov sú predĺžené, takmer pravouhlé, skôr než zaoblené. Spolu s tým existujú komplexné a superkomplexné receptívne polia typu detektora. Táto funkcia umožňuje vybrať z celého obrazu len samostatné časti čiar s rôznym umiestnením a orientáciou, pričom sa prejaví schopnosť selektívne reagovať na tieto fragmenty.

V každej oblasti kôry sú sústredené neuróny, ktoré tvoria stĺpec, ktorý prechádza vertikálne do hĺbky cez všetky vrstvy, pričom existuje funkčné spojenie neurónov, ktoré vykonávajú podobnú funkciu. Rôzne vlastnosti zrakových objektov (farba, tvar, pohyb) sa paralelne spracovávajú v rôznych častiach zrakovej kôry veľkého mozgu.

Vo zrakovej kôre sú funkčne odlišné skupiny buniek – jednoduché a zložité.

Jednoduché bunky vytvárajú receptívne pole, ktoré pozostáva z excitačných a inhibičných zón. Dá sa to určiť skúmaním reakcie bunky na malý svetelný bod. Týmto spôsobom nie je možné stanoviť štruktúru receptívneho poľa komplexnej bunky. Tieto bunky sú detektory uhla, sklonu a pohybu čiar v zornom poli.

Jeden stĺpec môže obsahovať jednoduché aj zložité bunky. Vo vrstvách III a IV zrakovej kôry, kde končia vlákna talamu, sa našli jednoduché bunky. Komplexné bunky sa nachádzajú v povrchnejších vrstvách poľa 17, v poliach 18 a 19 zrakovej kôry sú výnimkou jednoduché bunky, nachádzajú sa tam bunky komplexné a superkomplexné.

Vo zrakovej kôre niektoré neuróny tvoria „jednoduché“ alebo koncentrické farebne opozičné receptívne polia (vrstva IV). Farebná opozícia RP sa prejavuje v tom, že neurón umiestnený v strede reaguje excitáciou na jednu farbu a pri stimulácii inou farbou je inhibovaný. Niektoré neuróny reagujú on-reakciou na červené osvetlenie a ofT-reakciou na zelené, zatiaľ čo iné reagujú inverzne.

V neurónoch s koncentrickým RP existujú okrem oponentných vzťahov medzi farebnými prijímačmi (kužeľmi) aj antagonistické vzťahy medzi centrom a perifériou, t.j. existujú RP s dvojfarebným protikladom. Napríklad, ak sa v neuróne objaví odpoveď na červenú a mimo nej na zelenú po vystavení RP centru, potom sa jeho selektivita voči farbe kombinuje so selektivitou voči jasu zodpovedajúcej farby a nereaguje. k difúznej stimulácii svetlom akejkoľvek vlnovej dĺžky (od - pre oponenta vzťahy medzi centrom a perifériou Poľskej republiky).

V jednoduchom RP sa rozlišujú dve alebo tri paralelné zóny, medzi ktorými existuje dvojitá opozícia: ak má centrálna zóna zapnutú odozvu na červené osvetlenie a vypnutú odozvu na zelené, potom okrajové zóny dávajú mimo odozvu. na červenú a odozvu na zelenú.

Z poľa VI prechádza ďalší (dorzálny) kanál cez strednú temporálnu (mediotemporálnu - MT) oblasť kôry. Registrácia odpovedí neurónov v tejto oblasti ukázala, že sú vysoko selektívne voči disparite (neidentite), rýchlosti a smeru pohybu objektov vo vizuálnom svete a dobre reagujú na pohyb objektov na textúrovanom pozadí. Lokálna deštrukcia výrazne zhoršuje schopnosť reagovať na pohybujúce sa objekty, ale po chvíli sa táto schopnosť obnoví, čo naznačuje, že táto oblasť nie je jedinou oblasťou, kde sa vykonáva analýza pohybujúcich sa objektov v zornom poli. Ale spolu s tým sa predpokladá, že informácie extrahované neurónmi primárneho zorného poľa 17(V1) sa potom prenesú na spracovanie do sekundárnej (pole V2) a terciárnej (pole V3) oblasti zrakovej kôry.

Analýza vizuálnych informácií však nekončí v poliach striátovej (vizuálnej) kôry (V1, V2, V3). Zistilo sa, že cesty (kanály) do iných oblastí začínajú od poľa V1, v ktorom sa vykonáva ďalšie spracovanie vizuálnych signálov.

Takže, ak je pole V4, ktoré sa nachádza na križovatke časových a parietálnych oblastí, zničené u opice, potom je narušené vnímanie farby a tvaru. Predpokladá sa tiež, že spracovanie vizuálnych informácií o forme prebieha hlavne v dolnej časovej oblasti. Keď je táto oblasť zničená, základné vlastnosti vnímania (zraková ostrosť a vnímanie svetla) neutrpia, ale analytické mechanizmy najvyššej úrovne zlyhajú.

Vo vizuálnom zmyslovom systéme sa teda receptívne polia neurónov stávajú komplexnejšie od úrovne k úrovni a čím vyššia je synaptická úroveň, tým sú funkcie jednotlivých neurónov vážnejšie obmedzené.

V súčasnosti je zrakový systém, počnúc gangliovými bunkami, rozdelený na dve funkčne odlišné časti (magna- a parvocelulárne). Toto rozdelenie je spôsobené tým, že v sietnici cicavcov sa nachádzajú gangliové bunky rôznych typov – X, Y, W. Tieto bunky majú koncentrické receptívne polia a ich axóny tvoria zrakové nervy.

V X-bunkách - RP je malý, s dobre definovanou inhibičnou hranicou, rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž ich axónov je 15-25 m/s. Y-bunky majú oveľa väčšie centrum RP a lepšie reagujú na podnety rozptýleného svetla. Rýchlosť vedenia je 35-50 m/s. V sietnici X-bunky zaberajú centrálnu časť a ich hustota smerom k periférii klesá. Y-bunky sú rovnomerne rozložené po celej sietnici, takže hustota Y-buniek je vyššia ako hustota X-buniek na periférii sietnice. Štrukturálne vlastnosti X-bunkových RP určujú ich lepšiu odpoveď na pomalé pohyby vizuálneho stimulu, zatiaľ čo Y-bunky reagujú lepšie na rýchlo sa pohybujúce stimuly.

Veľká skupina W buniek bola opísaná aj v sietnici. Sú to najmenšie gangliové bunky, rýchlosť vedenia pozdĺž ich axónov je 5-9 m/s. Bunky tejto skupiny nie sú homogénne. Sú medzi nimi bunky s koncentrickými a homogénnymi RP a bunky, ktoré sú citlivé na pohyb stimulu cez receptívne pole. V tomto prípade reakcia bunky nezávisí od smeru pohybu.

Rozdelenie na systémy X, Y a W pokračuje na úrovni genikulárneho tela a zrakovej kôry. Neuróny X majú fázický typ reakcie (aktivácia vo forme krátkeho vzplanutia impulzov), ich receptívne polia sú viac zastúpené v periférnych zorných poliach, latentná doba ich reakcie je kratšia. Takýto súbor vlastností ukazuje, že sú vzrušené rýchlo vodivými aferentmi.

Neuróny X majú lokálny typ reakcie (neurón sa aktivuje v priebehu niekoľkých sekúnd), ich RP sú viac zastúpené v strede zorného poľa a latentná perióda je dlhšia.

Primárne a sekundárne zóny zrakovej kôry (polia Y1 a Y2) sa líšia obsahom X- a Y-neurónov. Napríklad v poli Y1 z laterálneho genikulárneho tela prichádza aferentný z oboch typov X a Y, zatiaľ čo pole Y2 prijíma aferentné len z buniek typu Y.

Štúdium prenosu signálu na rôznych úrovniach zrakového senzorického systému sa uskutočňuje zaznamenávaním celkových evokovaných potenciálov (EP) odstránením osoby s elektródami z povrchu pokožky hlavy vo zrakovej kôre (okcipitálna oblasť). U zvierat je možné súčasne študovať vyvolanú aktivitu vo všetkých častiach zrakového zmyslového systému.

Mechanizmy, ktoré poskytujú jasné videnie v rôznych podmienkach

Pri posudzovaní objektov umiestnených v rôznych vzdialenostiach od pozorovateľa, Nasledujúce procesy prispievajú k jasnej vízii.

1. Konvergencia a divergencia pohybov očí kvôli ktorému sa vykonáva zníženie alebo zriedenie zrakových osí. Ak sa obe oči pohybujú rovnakým smerom, takéto pohyby sa nazývajú priateľské.

2. reakcia žiakov, ktorý sa vyskytuje v synchronizácii s pohybom očí. Takže s konvergenciou vizuálnych osí, keď sa zvažujú blízko seba umiestnené objekty, zrenica sa zužuje, t.j. konvergentná reakcia žiakov. Táto odozva pomáha znižovať skreslenie obrazu spôsobené sférickou aberáciou. Sférická aberácia je spôsobená skutočnosťou, že refrakčné médiá oka majú v rôznych oblastiach nerovnakú ohniskovú vzdialenosť. Centrálna časť, cez ktorú prechádza optická os, má väčšiu ohniskovú vzdialenosť ako obvodová časť. Preto je obraz na sietnici rozmazaný. Čím menší je priemer zrenice, tým menšie je skreslenie spôsobené sférickou aberáciou. Konvergentné zúženie zrenice aktivuje akomodačný aparát, čo spôsobí zvýšenie refrakčnej sily šošovky.

Ryža. 2.4 Mechanizmus akomodácie oka: a - odpočinok, b - napätie

Ryža. 2.5

Zrenica je tiež prístrojom na odstraňovanie chromatickej aberácie, čo je spôsobené tým, že optický aparát oka, podobne ako jednoduché šošovky, láme svetlo krátkovlnnou viac ako dlhou vlnou. Na základe toho je pre presnejšie zaostrenie červeného objektu potrebný väčší stupeň akomodácie ako pre modrý. To je dôvod, prečo sa modré objekty zdajú byť vzdialenejšie ako červené, keďže sa nachádzajú v rovnakej vzdialenosti.

3. Akomodácia je hlavným mechanizmom, ktorý poskytuje jasné videnie predmetov na rôzne vzdialenosti a je redukovaný na zaostrenie obrazu zo vzdialených alebo blízkych predmetov na sietnici. Hlavným mechanizmom akomodácie je mimovoľná zmena zakrivenia očnej šošovky (obr. 2.4).

V dôsledku zmeny zakrivenia šošovky, najmä prednej plochy, sa jej refrakčná sila môže meniť v rozmedzí 10-14 dioptrií. Šošovka je uzavretá v kapsule, ktorá na okrajoch (pozdĺž rovníka šošovky) prechádza do väziva fixujúceho šošovku (zinnové väzivo), ktoré je zase spojené s vláknami ciliárneho (ciliárneho) svalu. S kontrakciou ciliárneho svalu sa napätie zinových väzov znižuje a šošovka sa vďaka svojej elasticite stáva konvexnejšou. Refrakčná sila oka sa zvyšuje a oko je naladené na videnie blízkych predmetov. Keď sa človek pozerá do diaľky, väzivo zon je v napnutom stave, čo vedie k natiahnutiu vaku šošovky a jej zhrubnutiu. Inerváciu ciliárneho svalu vykonávajú sympatické a parasympatické nervy. Impulz prichádzajúci cez parasympatické vlákna okulomotorického nervu spôsobuje svalovú kontrakciu. Sympatické vlákna vybiehajúce z horného krčného ganglia spôsobujú jeho uvoľnenie. Zmena stupňa kontrakcie a relaxácie ciliárneho svalu je spojená s excitáciou sietnice a je ovplyvnená mozgovou kôrou. Refrakčná sila oka sa vyjadruje v dioptriách (D). Jedna dioptria zodpovedá refrakčnej sile šošovky, ktorej hlavná ohnisková vzdialenosť na vzduchu je 1 m. Ak je hlavná ohnisková vzdialenosť šošovky napríklad 0,5 alebo 2 m, potom jej lomivosť je 2D, respektíve 0,5D. Refrakčná sila oka bez fenoménu akomodácie je 58-60 D a nazýva sa refrakcia oka.

Pri normálnej refrakcii oka sa lúče zo vzdialených predmetov po prechode cez refrakčný systém oka zhromažďujú v ohnisku na sietnici vo fovee. Normálna refrakcia oka sa nazýva emetropia a také oko sa nazýva emetropické. Spolu s normálnym lomom sa pozorujú jeho anomálie.

Krátkozrakosť (krátkozrakosť) je typ refrakčnej chyby, pri ktorej sa lúče z objektu po prechode svetlolomným aparátom sústreďujú nie na sietnicu, ale pred ňu. To môže závisieť od veľkej refrakčnej sily oka alebo od veľkej dĺžky očnej gule. Krátkozraký človek vidí blízke predmety bez akomodácie, vzdialené predmety nejasné, nejasné. Na korekciu sa používajú okuliare s rozbiehajúcimi sa bikonkávnymi šošovkami.

Hypermetropia (ďalekozrakosť) je typ refrakčnej chyby, pri ktorej sa lúče vzdialených predmetov v dôsledku slabej refrakčnej sily oka alebo s malou dĺžkou očnej gule sústreďujú za sietnicou. Ďalekozraké oko vidí aj vzdialené predmety s akomodačným napätím, v dôsledku čoho vzniká hypertrofia akomodačných svalov. Na korekciu sa používajú bikonvexné šošovky.

Astigmatizmus je typ refrakčnej chyby, pri ktorej sa lúče nemôžu zbiehať v jednom bode, v ohnisku (z gréckeho stigma – bod), v dôsledku rozdielneho zakrivenia rohovky a šošovky v rôznych meridiánoch (rovinách). Pri astigmatizme sa predmety zdajú byť sploštené alebo predĺžené, ich korekcia sa vykonáva pomocou sférických šošoviek.

Treba si uvedomiť, že refrakčný systém oka zahŕňa aj: rohovku, vlhkosť prednej komory oka, šošovku a sklovec. Ich refrakčná sila však na rozdiel od šošovky nie je regulovaná a nepodieľa sa na akomodácii. Po prechode lúčov refrakčným systémom oka vzniká na sietnici skutočný, zmenšený a prevrátený obraz. V procese individuálneho vývoja však porovnanie pocitov vizuálneho analyzátora s pocitmi motorických, kožných, vestibulárnych a iných analyzátorov, ako je uvedené vyššie, vedie k tomu, že človek vníma vonkajší svet taký, aký v skutočnosti je. .

Binokulárne videnie (videnie dvoma očami) zohráva dôležitú úlohu pri vnímaní predmetov na rôzne vzdialenosti a určovaní vzdialenosti k nim, dáva výraznejší pocit hĺbky priestoru v porovnaní s monokulárnym videním, t.j. videnie na jedno oko. Pri pozorovaní objektu dvoma očami môže jeho obraz dopadnúť na symetrické (identické) body sietnice oboch očí, pričom vzruchy, z ktorých sa na kortikálnom konci analyzátora spájajú do jedného celku, poskytujú jeden obraz. Ak obraz objektu dopadá na neidentické (nesúrodé) oblasti sietnice, dochádza k rozštiepeniu obrazu. Proces vizuálnej analýzy priestoru nezávisí len od prítomnosti binokulárneho videnia, významnú úlohu v ňom zohrávajú podmienené reflexné interakcie, ktoré vznikajú medzi vizuálnymi a motorickými analyzátormi. Určitý význam majú konvergentné pohyby očí a proces akomodácie, ktoré sú riadené princípom spätnej väzby. Vnímanie priestoru ako celku je spojené s definovaním priestorových vzťahov viditeľných objektov - ich veľkosti, tvaru, vzájomného vzťahu, čo je zabezpečené interakciou rôznych oddelení analyzátora; významnú úlohu v tom zohrávajú získané skúsenosti.

Pri premiestňovaní predmetov K jasnej vízii prispievajú tieto faktory:

1) dobrovoľné pohyby očí nahor, nadol, doľava alebo doprava s rýchlosťou objektu, ktoré sa vykonávajú vďaka priateľskej aktivite okulomotorických svalov;

2) keď sa objekt objaví v novej časti zorného poľa, spustí sa fixačný reflex - rýchly mimovoľný pohyb očí, ktorý zabezpečí, že obraz predmetu na sietnici je zarovnaný s foveou. Pri sledovaní pohybujúceho sa objektu dochádza k pomalému pohybu očí – sledovaciemu pohybu.

Pri pohľade na nehybný predmet aby sa zabezpečilo jasné videnie, oko robí tri druhy malých mimovoľných pohybov: chvenie - chvenie oka s malou amplitúdou a frekvenciou, drift - pomalý posun oka na pomerne významnú vzdialenosť a skoky (flicks) - rýchle pohyby očí. Existujú aj sakadické pohyby (saccades) – priateľské pohyby oboch očí, vykonávané vysokou rýchlosťou. Sakády sa pozorujú pri čítaní, prezeraní obrázkov, keď sú skúmané body vizuálneho priestoru v rovnakej vzdialenosti od pozorovateľa a ostatných predmetov. Ak sú tieto pohyby očí zablokované, potom bude svet okolo nás v dôsledku prispôsobenia sietnicových receptorov ťažko rozlíšiteľný, ako je to u žaby. Oči žaby sú nehybné, takže dobre rozlišuje len pohybujúce sa predmety, napríklad motýle. Preto sa žaba približuje k hadovi, ktorý neustále vyplazuje jazyk. Žaba, ktorá je v stave nehybnosti, nerozlišuje a jej pohyblivý jazyk ju považuje za lietajúceho motýľa.

Pri meniacich sa svetelných podmienkach jasné videnie zabezpečuje zrenicový reflex, adaptácia na tmu a svetlo.

Zrenica reguluje intenzitu svetelného toku pôsobiaceho na sietnicu zmenou jej priemeru. Šírka zrenice sa môže meniť od 1,5 do 8,0 mm. Zúženie zrenice (mióza) nastáva pri zvyšovaní osvetlenia, ako aj pri skúmaní blízko umiestneného objektu a vo sne. Dilatácia zrenice (mydriáza) nastáva pri znížení osvetlenia, ako aj pri excitácii receptorov, akýchkoľvek aferentných nervov, s emočnými stresovými reakciami spojenými so zvýšením tonusu sympatického oddelenia nervového systému (bolesť, hnev, strach, radosti a pod.), pri duševných vzruchoch (psychóza, hystéria a pod.), pri dusení, narkóze. Zrenicový reflex síce zlepšuje zrakové vnímanie pri zmene osvetlenia (v tme sa rozširuje, čím sa zväčšuje svetelný tok dopadajúci na sietnicu, na svetle sa zužuje), hlavným mechanizmom je však stále adaptácia na tmu a svetlo.

Tempo prispôsobenie vyjadrené zvýšením citlivosti vizuálneho analyzátora (senzibilizácia), adaptácia svetla- Znížená citlivosť oka na svetlo. Základom mechanizmov adaptácie na svetlo a tmu sú fotochemické procesy prebiehajúce v čapiciach a tyčinkách, ktoré zabezpečujú štiepenie (na svetle) a resyntézu (v tme) fotosenzitívnych pigmentov, ako aj procesy funkčnej mobility: otáčanie zapnutie a vypnutie receptorových prvkov sietnice z aktivity. Okrem toho je adaptácia určená niektorými nervovými mechanizmami a predovšetkým procesmi vyskytujúcimi sa v nervových prvkoch sietnice, najmä metódami spájania fotoreceptorov s gangliovými bunkami za účasti horizontálnych a bipolárnych buniek. Takže v tme sa zvyšuje počet receptorov pripojených k jednej bipolárnej bunke a viac z nich sa zbieha do gangliovej bunky. Rozširuje sa tak receptívne pole každej bipolárnej a samozrejme gangliovej bunky, čo zlepšuje zrakové vnímanie. Zahrnutie horizontálnych buniek je regulované centrálnym nervovým systémom.

Zníženie tonusu sympatického nervového systému (desympatizácia oka) znižuje rýchlosť adaptácie na tmu a zavedenie adrenalínu má opačný účinok. Podráždenie retikulárnej formácie mozgového kmeňa zvyšuje frekvenciu impulzov vo vláknach optických nervov. Vplyv centrálnej nervovej sústavy na adaptačné procesy v sietnici potvrdzuje aj skutočnosť, že citlivosť neosvetleného oka na svetlo sa mení pri osvetlení druhého oka a pri pôsobení zvukových, čuchových alebo chuťových podnetov.

Farebné prispôsobenie. Najrýchlejšia a najostrejšia adaptácia (zníženie citlivosti) nastáva pri pôsobení modrofialového stimulu. Červený stimul zaujíma strednú polohu.

Vizuálne vnímanie veľkých predmetov a ich detailov zabezpečuje centrálne a periférne videnie – zmeny uhla pohľadu. Najjemnejšie hodnotenie jemných detailov objektu sa poskytuje, ak obraz padne na žltú škvrnu, ktorá je lokalizovaná v centrálnej fovee sietnice, pretože v tomto prípade dochádza k najväčšej zrakovej ostrosti. Vysvetľuje to skutočnosť, že v oblasti makuly sa nachádzajú iba kužele, ich veľkosti sú najmenšie a každý kužeľ je v kontakte s malým počtom neurónov, čo zvyšuje zrakovú ostrosť. Zraková ostrosť je určená najmenším uhlom pohľadu, pod ktorým je oko ešte schopné vidieť dva body oddelene. Normálne oko je schopné rozlíšiť dva svietiace body pod uhlom záberu 1". Zraková ostrosť takéhoto oka sa berie ako jednotka. Zraková ostrosť závisí od optických vlastností oka, štrukturálnych znakov sietnice a práca neurónových mechanizmov vodivej a centrálnej časti vizuálneho analyzátora. Stanovenie zrakovej ostrosti sa vykonáva pomocou abecedných alebo rôznych typov kučeravých štandardných tabuliek.Veľké predmety vo všeobecnosti a okolitý priestor sú vnímané hlavne vďaka periférnemu videniu , ktorý poskytuje veľké zorné pole.

Zorné pole - priestor, ktorý je možné vidieť pevným okom. K dispozícii je oddelené zorné pole ľavého a pravého oka, ako aj spoločné zorné pole pre obe oči. Veľkosť zorného poľa u ľudí závisí od hĺbky očnej gule a tvaru nadočnicových oblúkov a nosa. Hranice zorného poľa sú označené uhlom, ktorý zviera zraková os oka a lúč pritiahnutý do krajného viditeľného bodu cez uzlový bod oka k sietnici. Zorné pole nie je rovnaké v rôznych meridiánoch (smeroch). Dolu - 70 °, hore - 60 °, smerom von - 90 °, vnútri - 55 °. Achromatické zorné pole je väčšie ako chromatické vďaka tomu, že na periférii sietnice nie sú žiadne farebné receptory (čípky). Na druhej strane farebné zorné pole nie je rovnaké pre rôzne farby. Najužšie zorné pole pre zelenú, žltú, viac pre červenú, ešte viac pre modrú. Veľkosť zorného poľa sa líši v závislosti od osvetlenia. Achromatické zorné pole sa zväčšuje za súmraku a zmenšuje sa pri svetle. Naopak, chromatické zorné pole sa vo svetle zväčšuje a za súmraku klesá. Závisí od procesov mobilizácie a demobilizácie fotoreceptorov (funkčná mobilita). Pri videní za šera sa zvyšuje počet fungujúcich tyčiniek, t.j. ich mobilizácia vedie k zvýšeniu achromatického zorného poľa, zároveň zníženie počtu funkčných kužeľov (ich demobilizácia) vedie k zníženiu chromatického zorného poľa (PG Snyakin).

Vizuálny analyzátor má tiež mechanizmus pre rozdiely vo vlnovej dĺžke svetla - farebné videnie.

Farebné videnie, vizuálne kontrasty a sekvenčné obrazy

farebné videnie - schopnosť vizuálneho analyzátora reagovať na zmeny vlnovej dĺžky svetla s vytvorením farebného zmyslu. Určitá vlnová dĺžka elektromagnetického žiarenia zodpovedá pocitu určitej farby. Pocit červenej farby teda zodpovedá pôsobeniu svetla s vlnovou dĺžkou 620-760 nm a fialovej - 390-450 nm, ostatné farby spektra majú stredné parametre. Zmiešaním všetkých farieb vzniká dojem bielej. V dôsledku zmiešania troch základných farieb spektra - červenej, zelenej, modrofialovej - v rôznych pomeroch môžete získať vnímanie aj akýchkoľvek iných farieb. Vnímanie farieb súvisí so svetlom. Keď sa znižuje, najskôr sa prestanú rozlišovať červené farby a neskôr ako všetky modré. Vnímanie farieb je spôsobené hlavne procesmi vyskytujúcimi sa vo fotoreceptoroch. Najuznávanejšia je trojzložková teória vnímania farieb od Lomonosova - Junga - Helmholtza-Lazareva, podľa ktorej existujú tri typy fotoreceptorov v sietnici - čapíky, ktoré oddelene vnímajú červenú, zelenú a modrofialovú farbu. Kombinácie budenia rôznych kužeľov vedú k pocitu rôznych farieb a odtieňov. Rovnomerné budenie troch typov kužeľov dáva pocit bielej farby. Trojzložková teória farebného videnia bola potvrdená v elektrofyziologických štúdiách R. Granita (1947). Tri typy farebne citlivých kužeľov sa nazývali modulátory, kužele, ktoré boli excitované pri zmene jasu svetla (štvrtý typ), sa nazývali dominátory. Následne sa pomocou mikrospektrofotometrie podarilo zistiť, že aj jeden kužeľ môže absorbovať lúče rôznych vlnových dĺžok. Je to spôsobené prítomnosťou rôznych pigmentov v každom kuželi, ktoré sú citlivé na svetelné vlny rôznych dĺžok.

Napriek presvedčivým argumentom trojzložkovej teórie vo fyziológii farebného videnia sú popísané skutočnosti, ktoré sa z týchto pozícií nedajú vysvetliť. To umožnilo presadiť teóriu protikladných, čiže kontrastných farieb, t.j. vytvoriť takzvanú oponentskú teóriu farebného videnia od Ewalda Heringa.

Podľa tejto teórie existujú tri protichodné procesy v oku a/alebo mozgu: jeden pre vnímanie červenej a zelenej, druhý pre vnímanie žltej a modrej a tretí, kvalitatívne odlišný od prvých dvoch procesov, pre čiernobiele. Táto teória je použiteľná na vysvetlenie prenosu informácie o farbe v nasledujúcich častiach zrakového systému: gangliové bunky sietnice, laterálne genikulárne telá, kortikálne centrá videnia, kde fungujú farebne odlišné RP s ich centrom a perifériou.

Na základe získaných údajov teda možno predpokladať, že procesy v čapiciach sú viac v súlade s trojzložkovou teóriou vnímania farieb, kým Heringova teória kontrastných farieb je vhodná pre neurónové siete sietnice a prekrývajúcich sa zrakových centier.

Vo vnímaní farieb zohrávajú určitú úlohu aj procesy prebiehajúce v neurónoch rôznych úrovní vizuálneho analyzátora (vrátane sietnice), ktoré sa nazývajú neuróny s farebným oponentom. Keď je oko vystavené žiareniu jednej časti spektra, sú vzrušené a druhá časť je inhibovaná. Takéto neuróny sa podieľajú na kódovaní farebných informácií.

Pozorujú sa anomálie farebného videnia, ktoré sa môžu prejaviť ako čiastočná alebo úplná farbosleposť. Ľudia, ktorí vôbec nerozlišujú farby, sa nazývajú achromáty. Čiastočná farbosleposť sa vyskytuje u 8-10% mužov a 0,5% žien. Predpokladá sa, že farbosleposť je spojená s absenciou určitých génov u mužov v sexuálnom nepárovom X chromozóme. Existujú tri typy čiastočnej farbosleposti: protanopia(farebná slepota) - slepota hlavne na červenú. Tento typ farbosleposti prvýkrát opísal v roku 1794 fyzik J. Dalton, ktorý mal tento typ anomálie. Ľudia s týmto typom anomálie sa nazývajú "červeno-slepí"; deuteranopia- Znížené vnímanie zelenej farby. Takíto ľudia sa nazývajú „zeleno-slepí“; tritanopia je zriedkavá anomália. Ľudia zároveň nevnímajú modré a fialové farby, nazývajú sa „fialovo-slepými“.

Z hľadiska trojzložkovej teórie farebného videnia je každý typ anomálie výsledkom absencie jedného z troch kužeľových substrátov prijímajúcich farbu. Na diagnostiku porúch vnímania farieb sa používajú farebné tabuľky E. B. Rabkina, ale aj špeciálne prístroje tzv anomaloskopy. Identifikácia rôznych anomálií farebného videnia má veľký význam pri určovaní odbornej spôsobilosti človeka na rôzne druhy práce (vodič, pilot, umelec a pod.).

Schopnosť posúdiť dĺžku svetelnej vlny, ktorá sa prejavuje schopnosťou vnímať farby, zohráva významnú úlohu v živote človeka, ovplyvňuje emocionálnu sféru a činnosť rôznych systémov tela. Červená farba vyvoláva pocit tepla, pôsobí vzrušujúco na psychiku, zvyšuje emócie, no rýchlo sa unaví, vedie k svalovému napätiu, zvýšenému krvnému tlaku a zrýchlenému dýchaniu. Oranžová farba navodzuje pocit zábavy a pohody a podporuje trávenie. Žltá farba vytvára dobrú náladu, stimuluje zrak a nervový systém. Toto je najzábavnejšia farba. Zelená farba pôsobí osviežujúco a upokojujúco, je užitočná pri nespavosti, prepracovanosti, znižuje krvný tlak, celkový tonus tela a je pre človeka najpriaznivejšia. Modrá farba vyvoláva pocit chladu a pôsobí upokojujúco na nervový systém a silnejšia ako zelená (modrá je obzvlášť priaznivá pre ľudí so zvýšenou nervovou dráždivosťou), viac ako zelená znižuje krvný tlak a svalový tonus. Fialka nie je ani tak upokojujúca, ako skôr uvoľňuje psychiku. Zdá sa, že ľudská psychika v spektre od červenej po fialovú prechádza celým spektrom emócií. To je základ pre použitie Luscherovho testu na zistenie emočného stavu tela.

Vizuálne kontrasty a konzistentné obrázky. Vizuálne vnemy môžu pokračovať aj po ukončení podráždenia. Tento jav sa nazýva postupné obrazy. Vizuálne kontrasty sú zmenené vnímanie podnetu v závislosti od okolitého svetla alebo farebného pozadia. Existujú koncepty svetelných a farebných vizuálnych kontrastov. Fenomén kontrastu sa môže prejaviť v zveličovaní skutočného rozdielu medzi dvoma simultánnymi alebo po sebe nasledujúcimi vnemami, preto sa rozlišujú súčasné a následné kontrasty. Sivý pruh na bielom pozadí sa javí tmavší ako sivý pruh na tmavom pozadí. Toto je príklad simultánneho kontrastu svetla. Pri pohľade na červenom pozadí sa šedá javí ako zelenkavá a pri pohľade na modrom pozadí sa šedá javí ako žltá. Ide o fenomén simultánneho farebného kontrastu. Konzistentný farebný kontrast je zmena farebného vnemu pri pohľade na biele pozadie. Ak sa teda dlho pozeráte na červený povrch a potom na biely, získa zelenkastý odtieň. Príčinou vizuálneho kontrastu sú procesy, ktoré prebiehajú vo fotoreceptoroch a neurónovom aparáte sietnice. Základom je vzájomná inhibícia buniek patriacich do rôznych receptívnych polí sietnice a ich projekcie v kortikálnej časti analyzátorov.

Prierez absorpcie molekuly

Primárne fotochemické transformácie sú molekulárne kvantové procesy. Aby sme pochopili ich zákonitosti, uvažujme o procese absorpcie svetla na molekulárnej úrovni. Aby sme to dosiahli, vyjadríme molárnu koncentráciu chromofóru C prostredníctvom „kusovej“ koncentrácie jeho molekúl (n = N/V je počet molekúl na jednotku objemu):

Ryža. 30.3. Geometrická interpretácia absorpcia prierezu

V tomto prípade má rovnica (28.4) nasledujúci tvar:

Pomer prirodzeného molárneho absorpčného indexu k Avogadrovej konštante má rozmer [m 2 ] a je tzv. absorpčný prierez molekuly:

Prierez je molekulárne charakteristické pre absorpčný proces. Jeho hodnota závisí od štruktúry molekuly, vlnovej dĺžky svetla a má nasledujúcu geometrickú interpretáciu. Predstavte si kruh s plochou s, v strede ktorého je molekula tohto typu. Ak touto kružnicou prejde dráha fotónu schopného spôsobiť fotoexcitáciu molekuly, potom sa fotón pohltí (obr. 30.3).

Teraz môžeme napísať rovnicu pre zmenu intenzity svetla vo forme, ktorá zohľadňuje molekulárnu povahu absorpcie:

Molekula absorbuje iba jedno svetelné kvantum. Aby bolo možné vziať do úvahy fotonický charakter absorpcie, zavádzame špeciálnu hodnotu - intenzita toku fotónov(I f).

Intenzita toku fotónov- počet fotónov dopadajúcich pozdĺž normály na povrch jednotkovej plochy za jednotku času:

Počet fotónov sa tiež mení v dôsledku ich absorpcie:

Kvantový výťažok fotochemickej reakcie

Aby sme dali do vzťahu počet absorbovaných fotónov k počtu molekúl, ktoré vstúpili do fotochemickej reakcie, zistíme čo sa stane s molekulou po absorpcii fotónu. Takáto molekula môže vstúpiť do fotochemickej reakcie alebo sa po prenose prijatej energie na susedné častice vrátiť do neexcitovaného stavu. Prechod od excitácie k fotochemickým premenám je náhodný proces, ktorý sa vyskytuje s určitou pravdepodobnosťou.

- Anatómia videnia

Anatómia videnia

fenomén videnia

Keď vedci vysvetľujú fenomén videnia , často prirovnávajú oko k fotoaparátu. Svetlo, rovnako ako u šošoviek prístroja, vstupuje do oka cez malý otvor - zrenicu, ktorá sa nachádza v strede dúhovky. Zrenica môže byť širšia alebo užšia: týmto spôsobom sa reguluje množstvo vstupujúceho svetla. Ďalej je svetlo nasmerované na zadnú stenu oka - sietnicu, v dôsledku čoho sa v mozgu objaví určitý obraz (obraz, obraz). Podobne, keď svetlo dopadne na zadnú časť fotoaparátu, obraz sa zachytí na film.

Pozrime sa bližšie na to, ako funguje naša vízia.

Po prvé, viditeľné časti oka, ku ktorým patria, dostávajú svetlo. Iris("vstup") a skléra(bielko oka). Po prechode cez zrenicu svetlo vstupuje do zaostrovacej šošovky ( šošovka) ľudského oka. Vplyvom svetla sa zrenička oka stiahne bez akejkoľvek námahy a kontroly človeka. Je to preto, že jeden zo svalov dúhovky - zvierača- citlivý na svetlo a reaguje naň rozpínaním. K zúženiu zrenice dochádza v dôsledku automatického riadenia nášho mozgu. Moderné fotoaparáty s vlastným zaostrovaním robia takmer to isté: fotoelektrické „oko“ upravuje priemer vstupného otvoru za šošovkou, čím meria množstvo prichádzajúceho svetla.

Teraz sa obrátime do priestoru za očnou šošovkou, kde sa šošovka nachádza, sklovitá želatínová hmota ( sklovité telo) a nakoniec - sietnica, orgán, ktorý je skutočne obdivovaný pre svoju štruktúru. Sietnica pokrýva rozsiahly povrch fundusu. Je to jedinečný orgán so zložitou štruktúrou, ktorá sa nepodobá žiadnej inej štruktúre tela. Sietnica oka pozostáva zo stoviek miliónov svetlocitlivých buniek nazývaných „tyčinky“ a „čípky“. nezaostrené svetlo. palice sú navrhnuté tak, aby videli v tme, a keď sú aktivované, môžeme vnímať neviditeľné. Film to nedokáže. Ak použijete film určený na snímanie pri slabom svetle, nebude schopný zachytiť obrázok, ktorý je viditeľný pri jasnom svetle. Ale ľudské oko má len jednu sietnicu a je schopné fungovať v rôznych podmienkach. Možno sa to dá nazvať multifunkčným filmom. šišky, na rozdiel od tyčiniek, fungujú najlepšie na svetle. Potrebujú svetlo, aby poskytli ostré zaostrenie a jasné videnie. Najvyššia koncentrácia čapíkov je v oblasti sietnice nazývanej makula ("škvrna"). V centrálnej časti tohto miesta je fovea centralis (očná jamka alebo fovea): práve táto oblasť umožňuje najakútnejšie videnie.

Rohovka, zrenica, šošovka, sklovec, ako aj veľkosť očnej gule – to všetko závisí od zaostrenia svetla pri prechode cez určité štruktúry. Proces zmeny ohniska svetla sa nazýva lom (refrakcia). Svetlo, ktoré je presnejšie zaostrené, dopadá na foveu, zatiaľ čo menej zaostrené svetlo sa rozptyľuje na sietnici.

Naše oči sú schopné rozlíšiť asi desať miliónov stupňov intenzity svetla a asi sedem miliónov odtieňov farieb.

Anatómia videnia sa však neobmedzuje len na toto. Človek na to, aby videl, používa súčasne oči aj mozog a na to nestačí obyčajné prirovnanie k fotoaparátu. Každú sekundu oko odošle do mozgu asi miliardu informácií (viac ako 75 percent všetkých informácií, ktoré vnímame). Tieto časti svetla sa vo vedomí premenia na úžasne zložité obrazy, ktoré rozpoznáte. Svetlo vo forme týchto rozpoznateľných obrazov sa javí ako druh stimulantu pre vaše spomienky na udalosti z minulosti. V tomto zmysle pôsobí vízia len ako pasívne vnímanie.

Takmer všetko, čo vidíme, je to, čo sme sa naučili vidieť. Ožívame totiž bez toho, aby sme tušili, ako získať informácie zo svetla dopadajúceho na sietnicu. V detstve to, čo vidíme, pre nás nič alebo takmer nič neznamená. Impulzy stimulované svetlom zo sietnice vstupujú do mozgu, ale pre dieťa sú to iba vnemy, ktoré nemajú zmysel. Ako človek vyrastá a učí sa, začína tieto vnemy interpretovať, snaží sa im porozumieť, pochopiť, čo znamenajú.

Zrakové vnemy ľudí a zvierat sú tiež spojené s fotochemickými procesmi. Svetlo, ktoré sa dostane na sietnicu, je absorbované fotosenzitívnymi látkami (rodopsín alebo vizuálna fialová v tyčinkách a jodopsín v čapiciach). Mechanizmus rozkladu týchto látok a ich následné získavanie nie je zatiaľ objasnené, ale zistilo sa, že produkty rozkladu spôsobujú podráždenie zrakového nervu, v dôsledku čoho prechádzajú elektrické impulzy nervom do mozgu a vzniká pocit svetla vzniká. Keďže zrakový nerv má vetvy po celom povrchu sietnice, povaha podráždenia závisí od toho, kde v sietnici došlo k fotochemickému rozkladu. Stimulácia zrakového nervu teda umožňuje posúdiť povahu obrazu na sietnici a následne obraz vo vonkajšom priestore, ktorý je zdrojom tohto obrazu.

V závislosti od osvetlenia určitých oblastí sietnice, teda v závislosti od jasu objektu, sa mení množstvo fotosenzitívnej látky rozkladajúcej sa za jednotku času, a tým aj intenzita svetelného vnemu. Treba si však dať pozor na to, aby oko dokázalo dobre vnímať obrazy predmetov aj napriek obrovskému rozdielu v ich jasnosti. Celkom zreteľne vidíme predmety osvetlené ostrým slnkom, ako aj tie isté predmety v miernom večernom osvetlení, kedy sa ich osvetlenie a následne ich jas (pozri § 73) desaťtisíckrát mení. Táto schopnosť oka prispôsobiť sa veľmi širokému rozsahu jasu sa nazýva adaptácia. Prispôsobenie jasu sa dosiahne niekoľkými spôsobmi. Oko teda rýchlo reaguje na zmenu jasu zmenou priemeru zrenice, čo môže zmeniť oblasť zrenice a následne aj osvetlenie sietnice asi 50-krát. Mechanizmus, ktorý zabezpečuje prispôsobenie sa svetlu v oveľa širšom rozsahu (asi 1000-krát) funguje oveľa pomalšie. Okrem toho, ako je známe, oko má dva typy citlivých prvkov: citlivejšie - tyčinky a menej citlivé - čapíky, ktoré sú schopné nielen reagovať na svetlo, ale aj vnímať farebný rozdiel. V tme (pri slabom osvetlení) hrajú hlavnú úlohu tyčinky (videnie za šera). Pri prechode na jasné svetlo vizuálna fialová v tyčinkách rýchlo vybledne a strácajú schopnosť vnímať svetlo; fungujú len kužele, ktoré sú oveľa menej citlivé a pre ktoré môžu byť nové svetelné podmienky celkom prijateľné. V tomto prípade trvá adaptácia čas zodpovedajúci dobe „oslepenia“ tyčí a zvyčajne nastáva v priebehu 2-3 minút. Ak je prechod na jasné svetlo príliš prudký, tento ochranný proces nemusí mať čas nastať a oko oslepne na chvíľu alebo navždy, v závislosti od závažnosti slepoty. Motoristom dobre známa dočasná strata zraku nastáva pri oslepení svetlometov protiidúcich vozidiel.

Skutočnosť, že pri slabom osvetlení (za súmraku) fungujú tyčinky a nie kužele, znemožňuje rozlíšenie farieb za súmraku („všetky mačky sú v noci sivé“).

Pokiaľ ide o schopnosť oka rozlišovať farby v dostatočne jasnom svetle, keď sa čapíky dostanú do činnosti, túto otázku ešte nemožno považovať za úplne vyriešenú. Zrejme to súvisí s prítomnosťou troch typov čapíkov (alebo troch typov mechanizmov v každom čapici) v našom oku, citlivých na tri rôzne farby: červenú, zelenú a modrú, z ktorých rôznych kombinácií sú vnemy akejkoľvek farby vymyslené. Treba poznamenať, že napriek úspechom posledných rokov priame experimenty so štúdiom štruktúry sietnice zatiaľ neumožňujú s úplnou spoľahlivosťou tvrdiť existenciu uvedeného trojitého aparátu, ktorý predpokladá trojfarebný teória farebného videnia.

Prítomnosť dvoch typov fotosenzitívnych prvkov v oku – tyčiniek a čapíkov – vedie k ďalšiemu dôležitému javu. Citlivosť čapíkov aj tyčiniek na rôzne farby je rôzna. Ale pre čapíky je maximálna citlivosť v zelenej časti spektra, ako je uvedené v § 68, krivka relatívnej spektrálnej citlivosti oka, konštruovaná pre denné, kužeľové videnie. Pre tyčinky je maximum citlivosti posunuté na kratšie vlnové dĺžky a leží približne okolo . V súlade s tým, pri silnom osvetlení, keď je v prevádzke „prístroj denného svetla“, sa nám červené tóny zdajú jasnejšie ako modré; pri slabom osvetlení svetlom rovnakého spektrálneho zloženia sa modré tóny môžu javiť jasnejšie, pretože za týchto podmienok funguje „súmrakový aparát“, t.j. tyčinky. Takže napríklad červený mak sa za denného svetla javí svetlejší ako modrá nevädza, a naopak, pri slabom osvetlení za súmraku môže pôsobiť tmavšie.

"Metodický rozvoj sekcie programu" - Súlad vzdelávacích technológií a metód s cieľmi a obsahom programu. Sociálno-pedagogický význam prezentovaných výsledkov aplikácie metodologického rozvoja. Diagnostika plánovaných výsledkov vzdelávania. - Kognitívne - transformujúce - všeobecnovzdelávacie - sebaorganizujúce.

"Modulárny vzdelávací program" - Požiadavky na vypracovanie modulu. Na nemeckých univerzitách pozostáva vzdelávací modul z disciplín troch úrovní. Modulová štruktúra. Vzdelávacie kurzy druhej úrovne sú zahrnuté v module z iných dôvodov. Obsah jednotlivých komponentov je v súlade s obsahom ostatných komponentov modulu.

"Organizácia výchovno-vzdelávacieho procesu v škole" - Nepochopíte. Z-z-z! (zvukový a zrakový sprievodca textom). Dodatok. Súbor preventívnych cvičení na horné dýchacie cesty. BEHAŤ PO PONOŽKÁCH Účel: rozvoj sluchovej pozornosti, koordinácie a zmyslu pre rytmus. Ah-ah! Úlohy telesnej výchovy. Kritériá hodnotenia zdraviu prospešného komponentu v práci učiteľa.

"Letný odpočinok" - Hudobný relax, zdravotný čaj. Vykonávanie monitoringu regulačného rámca subjektov letnej zdravotnej kampane. Časť 2. Práca s personálom. Pokračovanie v štúdiu tanca a praktických cvičení. Vypracovanie odporúčaní na základe výsledkov minulých etáp. Očakávané výsledky. Etapy vykonávania programu.

"Škola spoločenského úspechu" - Nový vzorec štandardov - požiadavky: Základné vzdelanie. Tr - k výsledkom zvládnutia hlavných vzdelávacích programov. Organizačná sekcia. Popova E.I. Úvod do GEF NOO. Výsledky predmetu. Cieľová sekcia. 2. Program základného vzdelávania. 5. Materiály metodického stretnutia.

"KSE" - Základné pojmy systematického prístupu. Koncepcie moderných prírodných vied (CSE). Veda ako kritické poznanie. - Celok - časť - systém - štruktúra - prvok - súbor - spojenie - vzťah - úroveň. Pojem „koncept“. Humanitné vedy Psychológia Sociológia Lingvistika Etika Estetika. Fyzika Chémia Biológia Geológia Geografia.

Spolu v téme 32 prezentácií