Одним из самых известных и наиболее изученных из является филогенетический ряд современных однопалых копытных. Множественные палеонтологические находки и выявленные переходные формы создают научную доказательную базу данного ряда. Описанный русским биологом Владимиром Онуфриевичем Ковалевским еще в 1873 году филогенетический ряд лошади и сегодня остается «иконой» эволюционной палеонтологии.

Эволюция через века

В эволюции филогенетические ряды - это последовательно сменявшие друг друга переходные формы, приведшие к формированию современных видов. По количеству звеньев ряд может быть полным или частичным, однако наличие последовательных переходных форм является обязательным условием их описания.

Филогенетический ряд лошади относят к доказательствам эволюции именно благодаря наличию таких последовательных форм, сменяющих друг друга. Множественность палеонтологических находок наделяет его высокой степенью достоверности.

Примеры филогенетических рядов

Ряд лошадей не единственный среди описанных примеров. Хорошо изучен и имеет высокую степень достоверности филогенетический ряд китов и птиц. А спорным в научных кругах и наиболее используемым при различных популистских инсинуациях является филогенетический ряд современных шимпанзе и человека. Споры по поводу недостающих здесь промежуточных звеньев не утихают в научной среде. Но сколько бы ни было точек зрения, бесспорным остается значение филогенетических рядов как доказательств эволюционной приспособляемости организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.

Связь эволюции лошадей с окружающей средой

Множественные исследования палеонтологов подтвердили теорию О. В. Ковалевского о тесной взаимосвязи изменений в скелете предков лошадей с изменениями окружающей среды. Меняющийся климат приводил к уменьшению лесных массивов, и предки современных однопалых копытных приспосабливались к условиям жизни в степях. Необходимость в быстром передвижении провоцировала модификации строения и количества пальцев на конечностях, изменение скелета и зубов.

Первое звено в цепочке

В раннем эоцене, более 65 миллионов лет назад, жил первый прапредок современной лошади. Это «низкая лошадка» или Eohippus, которая была размером с собаку (до 30 см), опиралась на всю ступню конечности, на которой было по четыре (передние) и три (задние) пальца с маленькими копытцами. Питался эогиппус побегами и листьями и имел бугорчатые зубы. Буланая окраска и редкие волосы на подвижном хвосте - таков дальний предок лошадей и зебр на Земле.

Промежуточные звенья

Порядка 25 миллионов лет назад климат на планете изменился, и на смену лесам стали приходить степные просторы. В миоцене (20 миллионов лет назад) появляются мезогиппус и парагиппус, уже более похожие на современных лошадей. А первым травоядным предком в филогенетическом ряду лошади принято считать мерикгиппуса и плиогиппуса, которые выходят на арену жизни 2 миллиона лет назад. Гиппарион - последнее трехпалое звено

Этот предок жил в миоцене и плиоцене на равнинах Северной Америки, Азии и Африки. Эта трехпалая лошадка, напоминающая газель, еще не имела копыт, но могла быстро бегать, ела траву и именно она заняла огромные территории.

Однопалая лошадь - плиогиппус

Эти однопалые представители появляются 5 миллионов лет назад на тех же территориях, что и гиппарионы. Условия окружающей среды меняются - становятся еще суше, и степи значительно разрастаются. Вот тут и оказалась однопалость более важным признаком для выживания. Эти лошадки были высотой до 1,2 метра в холке, имели 19 пар ребер и сильные мышцы ног. Зубы у них приобретают длинные коронки и складки эмали с развитым цементным слоем.

Знакомая нам лошадь

Современная лошадь как конечный этап филогенетического ряда появилась в конце неогена, а в конце последнего ледникового периода (около 10 тысяч лет назад) в Европе и Азии уже паслись миллионы диких лошадей. Хотя усилия первобытных охотников и сокращение пастбищ сделали дикую лошадь редкостью уже 4 тысячи лет назад. Но два ее подвида - тарпан в России и лошадь Пржевальского в Монголии - сумели продержаться гораздо дольше всех остальных.

Дикие лошади

Сегодня настоящих диких лошадей практически не осталось. Российский тарпан считается вымершим видом, а лошадь Пржевальского в естественных условиях не встречается. Табуны лошадей, которые пасутся вольно, - это одичавшие одомашненные формы. Такие лошади хоть и быстро возвращаются к дикой жизни, но все же отличаются от истинно диких лошадей.

У них длинные гривы и хвосты, и они разномастные. Исключительно буланые лошади Пржевальского и мышастые тарпаны имеют как бы подстриженные челки, гривы и хвосты.

В Центральной и Северной Америке дикие лошади были полностью истреблены индейцами и появились там только после прибытия европейцев в XV веке. Одичавшие потомки лошадей конкистадоров дали начало многочисленным табунам мустангов, численность которых сегодня контролируется отстрелом.

Кроме мустангов в Северной Америке есть два вида диких островных пони - на островах Ассатиг и Сейбл. Полудикие табуны лошадей камаргу встречаются на юге Франции. В горах и болотах Британии тоже можно встретить некоторых диких пони.

Любимые наши скакуны

Человек приручил лошадь и вывел более 300 ее пород. От тяжеловесов до миниатюрных пони и красавцев скаковых пород. В России разводят около 50 пород лошадей. Самая известная из них - Орловская рысистая. Исключительно белая масть, отличная рысь и резвость - эти качества так ценил граф Орлов, которого считают основателем данной породы.

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэво-люции?

Под микроэволюцией мы понимаем образование новых видов.

Понятием макроэволюции обознача-ют происхождение надвидовых таксонов (рода, отряда, клана, типа).

Тем не менее нет принципиальных раз-личий между процессами образования но-вых видов и процессами формирования более высоких таксономических групп. Термин «микроэволюция» в современном смысле был введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 г.

Вопрос 2. Какие процессы являются движу-щими силами макроэволюции? Приведите приме-ры макроэволюционных изменений.

В макроэволюции действуют те же про-цессы, что и при видообразовании: об-разование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособ-ленных форм.

Результатом макроэволюционных про-цессов становятся существенные измене-ния внешнего строения и физиологии орга-низмов — такие, например, как формиро-вание замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпи-телиальных клеток у растений. К фун-даментальным эволюционным приобрете-ниям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних ко-нечностей рептилий в крылья и ряд дру-гих.

Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изуче-ния и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. Пале-онтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. По остаткам палеонтологи реконструируют внешний облик вымер-ших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого. К сожале-нию, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей расте-ний. Большой интерес вызывают окаме-нелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, ос-тавленных на когда-то мягких отложе-ниях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследова-ние филогенетических рядов? Материал с сайта

Исследование филогенетических ря-дов, построенных на основе данных па-леонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, постро-ения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкрет-ной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения фи-логенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как гене-тика, биохимия, молекулярная биоло-гия, биогеография, этология и др.

Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц».

Филогене́з (от греч. «phylon» - род, племя и «генез»), историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза- индивидуального развития организмов. Филогенез - эволюцию в прошлом - невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента.

Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся. Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка.

Он же сформулировал и «метод тройного параллелизма» - основной метод филогенетических реконструкций, который в модифицированном и дополненном виде применяется и теперь. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных.

Параллелизмы и их эволюционное значение

Эта ветвь эволюции низших позвоночных возникла в конце кембрийского периода и в ископаемом состоянии неизвестна с конца девонского периода. Дело в том, что у ископаемых бесчелюстных обызвествлялись жаберные полости, полость головного мозга, стенки многих крупных кровеносных сосудов и других внутренних органов. В этом случае работает только сравнительная анатомия и в очень необходимой степени - эмбриология. Широкое распространение компьютерной техники облегчило такой анализ, и кладограммы (от греч. «klados» - ветвь) стали появляться в большинстве филогенетических публикаций.

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Уточнение выражается в том, что реконструкции становятся все более подробными. Если в окружающем нас мире есть что-то неизвестное, то задача науки - изучить и объяснить это неизвестное, независимо от теоретического и практического значения предмета изучения. Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции.

Существует еще много и других закономерностей эволюции, которые были обнаружены благодаря филогенетическим исследованиям. Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и лабораторных условиях. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.

Доказательства эволюции

Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте.

Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркойCydia pomonella (личинки которой - это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Cydia pomonella грануровирус(англ.)русск.

Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях. Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики.

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам). Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме - естественной классификации.

Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования. Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные.

Термин предложен немецким эволюционистом Э. Геккелем в 1866 году. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку - за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга - от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований - реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Данные палеонтологии, как уже сказано, вносят в эти реконструкции шкалу времени и дополняют ее вымершими формами, то есть делают ряды более подробными, а тем самым более надежными.

Методы филогенетических исследований органически связаны с методами изучения фактов эволюции. Основным методом филогенетических исследований до настоящего времени нужно считать морфологический метод, так как превращения формы организма остаются наиболее очевидным фактом и позволяют с большой долей успеха проследить явления трансформации видов.

Из этого не следует, конечно, что к филогенетическим исследованиям не приложимы другие методы - физиологический, экологический, генетический и т. п. Форма и функция организма неразрывно связаны. Любой организм слагается под влиянием конкретных факторов среды, он взаимодействует с ней, он находится в определенных связях с другими организмами. Однако форма организма, его строение остается всегда чувствительным показателем всех этих связей и служит руководящей нитью для исследователя вопросов филогенетики. Морфологический метод исследования занимает ведущее положение в изучении филогении и выводы его в общем нашли подтверждение при проверке их другими методами. Большим достоинством морфологического метода является доступность сочетания его со сравнительным методом исследования, без которого нельзя обнаружить самый факт трансформации живых систем. Действительность морфологического метода в высокой степени усиливается тем обстоятельством, что он по существу глубоко самокритичен, так как может быть применен в различных направлениях.

Если мы располагаем большим палеонтологическим материалом (например, эволюция лошади), мы можем применить сравнительно-морфологический метод к последовательным рядам предков и потомков и таким образом выявить направления и способы эволюции данной группы. Рисунок дает представление о существе сравнительно-морфологического метода в применении к предкам лошади. Последовательная редукция боковых пальцев и развитие среднего (III) пальца показывают направление эволюционного развития «лошадинного ряда».

Сопоставление конечностей тушканчиков с убывающим числом пальцев и нарастающей специализацией. 1 - малый тушканчик Allactaga elator, 2 - Salpingotas Koslovi, 3 - мохноногий Dipus sagitta. I-V - пальцы от первого до пятого (По Виноградову)

Далее, палеонтологические данные гармонируют со сравнительно-анатомическими исследованиями современных форм. На рисунке сопоставлены конечности трех форм с убывающим числом пальцев. Хотя это не филогенетический ряд, все же создается представление, что все три конечности являются результатом проявления сходных процессов, достигших разных ступеней развития. Поэтому сравнительно-морфологический метод и по отношению к современным формам, независимо от палеонтологии, делает вероятным предположение, что, например, однопалая нога должна была развиться из многопалой. Когда к этим выводам присоединяются факты сравнительной эмбриологии, показывающие, что, например, у эмбриона лошади боковые пальцы закладываются, а затем они постепенно редуцируются, то наше заключение о происхождении однопалой лошади от многопалого предка становится еще вероятнее.

Совпадение этих данных показывает, что факты палеонтологии, сравнительной анатомии взрослых форм и сравнительной эмбриологии взаимно контролируют и дополняют друг друга, образуя в своей совокупности синтетический тройной метод филогенетических исследований, предложенный Геккелем (1899) и не потерявший своего значения и ныне. Принимается, что совпадение данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, в известной мере, служит доказательством правильности филогенетических построений.

Таковы самые общие принципы филогенетических исследований.

Рассмотрим теперь коротко описанные элементы единого метода филогенетических исследований.

Данные палеонтологии наиболее убедительны. Однако они обладают крупным дефектом, а именно, палеонтолог имеет дело только с морфологическими признаками и притом неполными. Организм, как целое, находится за пределами палеонтологического исследования. Ввиду этого палеонтологу особенно важно учесть все доступные для него признаки животных, с останками которых он имеет дело. В противном случае его филогенетические выводы могут оказаться ошибочными.

Положим, что формы А, Б, В, Г, Д, Е сменяют друг друга в последовательных геологических горизонтах, и что палеонтолог имеет возможность наблюдать определенную сумму их признаков - а, б, в и т. д. Допустим, далее, что форма А обладает признаками а 1 , б 1 , в 1 , а у форм Б, В, Г,… эти признаки изменены (соответственно а 2 , б 2 , в 2 .. а 3 , б 3 , в 3 …, ит. д.). Тогда во времени мы получаем такой ряд данных

Этой табличке соответствует, например, «ряд» лошадиных предков, где от эопиппуса до лошади мы имеем преемственную смену в развитии ряда признаков. В таблице показано преемственное развитие по всем ведущим признакам. Каждый последующий признак (например, а 4) выводится из каждого предыдущего (например, а 3). В подобных случаях становится вероятным, что ряд А, Б, В, Г, Д, Е образует филогенетический ряд , т. е. ряд предков и их потомков. Таков ряд от эогиппуса до лошади и некоторые другие.

Предположим теперь, что мы имеем дело со следующими данными,

т. е. мы констатируем ряд форм, которые последовательно сменяют друг друга во времени, причем по одному из признаков (б) мы получаем картину последовательного развития от б 1 до б 5 . Все же наш ряд не есть филогенетический ряд, так как, например, в отношении признаков а и b мы не наблюдаем последовательной специализации. Например, вид А имеет формулу А (а 1 , б 1 , б 1), но вид Б явно не является его прямым потомком, так как имеет формулу Б (а 4 , б 2 , б 2) и т. д. Очевидно, мы здесь имеем дело с последовательными «обломками» филогенетического древа, многие ветви которого не найдены. Поэтому ряд А, Б, В, Г, Д, Е в действительности равен А, Б 1 , В 2 , Г 3 , Д 1 . Такой ряд называется ступенчатым . Для разъяснения различий между ним и филогенетическим рядом воспользуемся рисунком, показывающим эволюцию лошади. Здесь филогенетическим будет следующий ряд: эогиппус, орогиппус, мезогиппус, парагиппус, меригиппус, плиогиппус, плезиппус, лошадь. Ступенчатым был бы, например, следующий ряд форм: гиракотерий, эпигиппус, миогиппус, анхитерий, гиппарион, гиппидиум, лошадь. Все это не предки и потомки, а последовательные, но разрозненные боковые ветви филогенетического древа.

Как видно, ступенчатый ряд имеет большое рабочее значение, так как, исходя и из него, можно было бы сделать вывод, что лошадь произошла от многопалого предка.

Наконец, можно столкнуться с адаптивным рядом , показывающим развитие какого-либо приспособления. Такой ряд может быть частью филогенетического ряда, например, приспособление ноги лошади к бегу, но часто этого нет, и адаптивный ряд можно составить даже за счет современных форм, вовсе не образующих филогенетического ряда. Как видим, палеонтологу приходится сталкиваться с большими трудностями. Его материал отрывочен, не полон.

Некоторым восполнением неполноты палеонтологических данных является, однако, возможность распространения на палеонтологию экологических данных. Определенная форма органа (строение ноги, структура зубного аппарата и пр.) позволяет делать заключения об образе жизни и даже о составе пищи вымерших животных. Отсюда возникает возможность реконструкции экологических отношений их. Заложенная в работах В. О. Ковалевского соответствующая область знания получила название палеобиологии (Абель, 1912). Она восполняет фрагментарность представлений палеонтолога о вымерших животных. В отношении форм, лишенных скелета, палеонтология дает лишь ничтожный материал по филогенетике, и в этих случаях на первое место выступает сравнительная морфология с ее методом сравнительного изучения гомологичных структур взрослых и зародышевых форм геологической современности. Отсутствие палеонтологических данных делает построение филогенетических выводов значительно более трудным. Поэтому наши филогенетические построения наиболее достоверны в отношении тех форм, для которых известен палеонтологический материал.

Все же исследователь и при отсутствии палеонтологических данных не остается безоружным. Он пользуется в этом случае другим методом, а именно, изучением стадий онтогенетического развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .