Welches Prinzip liegt der nervösen Aktivität zugrunde. Allgemeine Prinzipien der Koordinationstätigkeit des Zentralnervensystems

Welches Prinzip liegt der Arbeit des Nervensystems zugrunde? Was nennt man Reflex? Nennen Sie die Glieder des Reflexbogens, ihre Lage und Funktion.

Das Reflexprinzip ist die Grundlage der Arbeit des Nervensystems.

Reflex - die Reaktion des Körpers auf Reizungen von Rezeptoren, die unter Beteiligung des Zentralnervensystems (ZNS) durchgeführt wird. Der Weg, entlang dem der Reflex ausgeführt wird, wird als Reflexbogen bezeichnet. Der Reflexbogen besteht aus folgenden Komponenten:

Rezeptor, der Reizung wahrnimmt;

Empfindlicher (zentripetaler) Nervenweg, durch den die Erregung vom Rezeptor zum Zentralnervensystem weitergeleitet wird;

Nervenzentrum - eine Gruppe interkalarer Neuronen, die sich im Zentralnervensystem befinden und Nervenimpulse von sensorischen Nervenzellen an motorische übertragen;

Die motorische (Zentrifugal-)Nervenbahn, die die Erregung vom Zentralnervensystem zum ausführenden Organ (Muskel etc.) weiterleitet, dessen Aktivität sich durch den Reflex verändert.

Die einfachsten Reflexbögen werden von zwei Neuronen gebildet (Kniereflex) und enthalten sensorische und motorische Neuronen. Die Reflexbögen der meisten Reflexe umfassen nicht zwei, sondern eine größere Anzahl von Neuronen: sensorische, eine oder mehrere interkalare und motorische. Über interkalare Neuronen erfolgt die Kommunikation mit den darüber liegenden Teilen des Zentralnervensystems und es werden Informationen über die Angemessenheit der Reaktion des ausführenden (Arbeits-) Organs auf den empfangenen Reiz übermittelt.

1. Prinzip Dominanten wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Arbeit von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein der dominanten (dominanten) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit.

Dominanter Fokus Die Anregung zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:

Erhöhte Erregbarkeit;

Persistenz der Erregung (Trägheit), da andere Erregung schwer zu unterdrücken ist;

Die Fähigkeit zur Summierung subdominanter Erregungen;

Die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Grundsatz räumliches Relief

Es äußert sich in der Tatsache, dass die Gesamtreaktion des Organismus bei gleichzeitiger Einwirkung von zwei relativ schwachen Reizen größer ist als die Summe der Reaktionen, die bei ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Entlastung liegt in der Tatsache begründet, dass das Axon eines afferenten Neurons im ZNS mit einer Gruppe von Nervenzellen Synapsen bildet, in denen eine zentrale (Schwellen-) Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ isoliert sind. Neuronen, die sich in der zentralen Zone befinden, erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl von synaptischen Enden (z. B. jeweils 2), um ein Aktionspotential zu bilden. Das Neuron der unterschwelligen Zone erhält von denselben Neuronen eine kleinere Anzahl von Enden (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den "Grenz" -Neuronen zu bewirken, und nur eine unterschwellige Erregung auftritt. Infolgedessen treten bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 Reflexreaktionen auf, deren Gesamtschwere nur von den Neuronen der zentralen Zone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden Aktionspotentiale jedoch auch von Neuronen der unterschwelligen Zone aufgrund der Überlappung der Grenzzone zweier eng benachbarter Neuronen erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen totalen Reflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen wurde benannt zentrale Entlastung. Es wird häufiger beobachtet, wenn schwache Reize auf den Körper einwirken.

3.Prinzip Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil von Spatial Facilitation und besteht darin, dass zwei afferente Inputs gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen als die Effekte, wenn sie getrennt aktiviert werden. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz teilweise an die gleichen Motoneuronen adressiert sind (es kommt zu einer Überlappung von Neuronen in der Schwellenzone). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich in Fällen der Anwendung starker afferenter Reize.

4. Grundsatz Rückmeldung.

Die Prozesse der Selbstregulation im Körper ähneln technischen, bei denen eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback erfolgt. Das Vorhandensein von Feedback ermöglicht es Ihnen, den Schweregrad von Änderungen in den Parametern des Systems mit seiner Arbeit als Ganzes zu korrelieren. Die Verbindung des Ausgangs des Systems mit seinem Eingang mit positiver Verstärkung wird als bezeichnet positives Feedback, und mit einem negativen Koeffizienten - Negative Rückmeldung. In biologischen Systemen wird eine positive Rückkopplung hauptsächlich in pathologischen Situationen realisiert. Gegenkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses von Störfaktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien klassifiziert werden. Zum Beispiel nach der Geschwindigkeit der Aktion - schnell (nervös) und langsam (humorvoll) usw.

Es lassen sich viele Beispiele für Rückkopplungseffekte anführen. Im Nervensystem wird beispielsweise die Aktivität von Motoneuronen auf diese Weise reguliert. Das Wesentliche des Prozesses liegt in der Tatsache, dass Erregungsimpulse, die sich entlang der Axone von Motoneuronen ausbreiten, nicht nur die Muskeln erreichen, sondern auch spezialisierte Zwischenneuronen (Renshaw-Zellen), deren Erregung die Aktivität von Motoneuronen hemmt. Dieser Effekt ist als Rebound-Hemmungsprozess bekannt.

Ein Beispiel für positives Feedback ist der Prozess der Generierung eines Aktionspotentials. Während der Bildung des aufsteigenden Teils des AP erhöht die Depolarisation der Membran also ihre Natriumpermeabilität, was wiederum durch Erhöhung des Natriumstroms die Membrandepolarisation erhöht.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen bei der Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Blutdruckniveaus erfolgt beispielsweise durch Veränderung der Impulsaktivität von Barorezeptoren der vaskulären Reflexzonen, die den Tonus der vasomotorischen sympathischen Nerven verändern und somit den Blutdruck normalisieren.

5. Grundsatz Gegenseitigkeit (Kombinationen, Konjugationen, gegenseitige Ausschlüsse).

Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung entgegengesetzter Funktionen verantwortlich sind (Einatmen und Ausatmen, Beugen und Strecken der Extremität usw.). Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriorezeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch interkalare inhibitorische Neuronen. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.

6. Prinzip gemeinsamer Endweg.

Die Effektorneuronen des Zentralnervensystems (in erster Linie die Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in der Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers durch eintreffende Erregungen beteiligt sein zu ihnen von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie der letzte Weg (vom ZNS zum Effektor) sind. Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Gliedmaßenmuskeln innervieren, die Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kerne des Kleinhirns, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). . Daher werden diese Motoneuronen, die die Reflexaktivität der Extremität liefern, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität angesehen. Dieses Prinzip basiert auf dem Phänomen Konvergenz

7. GrundsatzInduktion oder modulare Organisation - Um die erregten zentralen Neuronen des Ensembles herum erscheint eine Zone gehemmter Neuronen - die inhibitorische Kante.

8. PrinzipStärke - Wenn Signale aus verschiedenen Reflexzonen gleichzeitig an einem Nervenzentrum ankommen (nach dem Prinzip einer gemeinsamen Endbahn), dann reagiert das Zentrum auf eine stärkere Erregung.

9. GrundsatzUnterordnung oder Unterordnung - Die unteren Abteilungen des Zentralnervensystems sind den darüber liegenden untergeordnet. Darüber hinaus sind aufsteigende Einflüsse überwiegend erregend, während absteigende Einflüsse sowohl erregend als auch hemmend (häufiger hemmend) sind.

1. Dominantes Prinzip wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Arbeit von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein der dominanten (dominanten) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit. Der dominante Erregungsfokus ist durch folgende Eigenschaften gekennzeichnet:

* erhöhte Erregbarkeit;

* Fortbestehen der Erregung (Trägheit), weil es schwierig ist, andere Erregungen zu unterdrücken;

* die Fähigkeit zur Summierung subdominanter Erregungen;

* die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Das Prinzip der räumlichen Entlastung. Es äußert sich in der Tatsache, dass die Gesamtreaktion des Organismus bei gleichzeitiger Einwirkung von zwei relativ schwachen Reizen größer ist als die Summe der Reaktionen, die bei ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Entlastung liegt in der Tatsache begründet, dass das Axon eines afferenten Neurons im ZNS mit einer Gruppe von Nervenzellen Synapsen bildet, in denen eine zentrale (Schwellen-) Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ isoliert sind. Neuronen, die sich in der zentralen Zone befinden, erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl von synaptischen Endungen (z. B. jeweils 2) (Abb. 13), um ein Aktionspotential zu bilden. Das Neuron der unterschwelligen Zone erhält von denselben Neuronen eine kleinere Anzahl von Enden (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den "Grenz" -Neuronen zu bewirken, und nur eine unterschwellige Erregung auftritt. Infolgedessen treten bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 Reflexreaktionen auf, deren Gesamtschwere nur von den Neuronen der zentralen Zone bestimmt wird (3). Aber bei gleichzeitiger Stimulation von afferenten Neuronen werden Aktionspotentiale auch von Neuronen der unterschwelligen Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen totalen Reflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen wird als zentral bezeichnet Hilfe. Es wird häufiger beobachtet, wenn schwache Reize auf den Körper einwirken.

3. Prinzip der Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil von räumlicher Erleichterung und liegt in der Tatsache, dass zwei afferente Inputs gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen, verglichen mit den Effekten, wenn sie getrennt aktiviert werden. Der Grund für die Okklusion ist, dass die afferenten Inputs zur Kraft - Konvergenz werden teilweise an dieselben Motoneuronen adressiert, die bei gleichzeitiger Aktivierung beider Eingänge gehemmt werden (Abb. 13). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich in Fällen der Anwendung starker afferenter Reize.

4. Feedback-Prinzip. Die Prozesse der Selbstregulation im Körper ähneln den technischen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Feedback ermöglicht es Ihnen, den Schweregrad von Änderungen in den Parametern des Systems mit seiner Arbeit als Ganzes zu korrelieren. Die Verbindung des Ausgangs des Systems mit seinem Eingang mit positiver Verstärkung wird als positive Rückkopplung und mit negativer Verstärkung als negative Rückkopplung bezeichnet. In biologischen Systemen wird eine positive Rückkopplung hauptsächlich in pathologischen Situationen realisiert. Gegenkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses von Störfaktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien klassifiziert werden. Zum Beispiel je nach Handlungsgeschwindigkeit - schnell (nervös) und langsam (humorvoll) usw.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen bei der Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. So wird beispielsweise die Aufrechterhaltung eines konstanten Niveaus durch Veränderung der Impulsaktivität von Barorezeptoren vaskulärer Reflexzonen erreicht, die den Tonus vasomotorischer sympathischer Nerven verändern und somit den Blutdruck normalisieren.

5. Das Prinzip der Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung entgegengesetzter Funktionen verantwortlich sind (Einatmen und Ausatmen, Beugen und Strecken der Extremität usw.). Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriorezeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch interkalare inhibitorische Neuronen (Abb. 18). Die gegenseitige Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen,

Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Die Effektorneuronen des Zentralnervensystems (in erster Linie die Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in der Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers durch eintreffende Erregungen beteiligt sein zu ihnen von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie der letzte Weg (vom ZNS zum Effektor) sind. Zum Beispiel an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Gliedmaßen innervieren, die Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kerne des Kleinhirns, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). ) kündigen. Daher werden diese Motoneuronen, die die Reflexaktivität der Extremität liefern, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität angesehen.

33. HEMMUNGSPROZESSE IM ZENTRALEN NERVENSYSTEM.

Im Zentralnervensystem laufen ständig zwei miteinander verbundene Hauptprozesse ab - Erregung und Hemmung.

Bremsen- Dies ist ein aktiver biologischer Prozess, der darauf abzielt, das Auftreten des Erregungsprozesses zu schwächen, zu stoppen oder zu verhindern. Das Phänomen der zentralen Hemmung, d. h. der Hemmung im Zentralnervensystem, wurde 1862 von I. M. Sechenov in einem Experiment entdeckt, das als "Experiment der Sechenovschen Hemmung" bezeichnet wurde. Die Essenz des Experiments: Bei einem Frosch wurde ein Kochsalzkristall auf den Schnitt der Sehtuberkel aufgetragen, was zu einer Verlängerung der Zeit motorischer Reflexe führte, d. H. zu ihrer Hemmung. Die Reflexzeit ist die Zeit vom Einsetzen der Reizung bis zum Einsetzen einer Reaktion.

Die Hemmung im ZNS erfüllt zwei Hauptfunktionen. Erstens koordiniert es Funktionen, d. h. es leitet die Erregung entlang bestimmter Pfade zu bestimmten Nervenzentren, während es diejenigen Pfade und Neuronen abschaltet, deren Aktivität gerade nicht benötigt wird, um ein bestimmtes adaptives Ergebnis zu erzielen. Die Bedeutung dieser Funktion des Hemmungsprozesses für das Funktionieren des Organismus kann in einem Versuch mit der Verabreichung von Strychnin an ein Tier beobachtet werden. Strychnin blockiert hemmende Synapsen im ZNS (hauptsächlich glycinerge) und entzieht damit der Entstehung des Hemmungsprozesses die Grundlage. Unter diesen Bedingungen verursacht die Reizung des Tieres eine unkoordinierte Reaktion, die auf einer diffusen (generalisierten) Erregungseinstrahlung beruht. In diesem Fall wird eine adaptive Aktivität unmöglich. Zweitens übt die Hemmung eine Schutz- oder Schutzfunktion aus und schützt Nervenzellen vor Übererregung und Erschöpfung unter der Einwirkung von superstarken und anhaltenden Reizen.

THEORIEN DES BREMSENS. NEWwedenski (1886) hat vorgeführt, dass die sehr häufige Nervenstimulation eines nervösen Muskelpräparates Muskelkontraktionen in Form von glatter Wundstarrkrampf hervorruft, deren Amplitude klein ist. N. E. Vvedensky glaubte, dass in einem neuromuskulären Präparat mit häufiger Reizung ein Prozess der pessimalen Hemmung auftritt, dh die Hemmung ist sozusagen eine Folge der Übererregung. Es wurde nun festgestellt, dass sein Mechanismus eine anhaltende kongestive Depolarisation der Membran ist, die durch einen Überschuss des Mediators (Acetylcholin) verursacht wird, der während häufiger Nervenstimulation freigesetzt wird. Die Membran verliert durch die Inaktivierung von Natriumkanälen vollständig ihre Erregbarkeit und ist nicht in der Lage, auf das Eintreffen neuer Erregungen zu reagieren, indem sie neue Anteile des Mediators freisetzt. So verwandelt sich die Erregung in den entgegengesetzten Prozess - die Hemmung. Folglich sind Erregung und Hemmung gleichsam ein und derselbe Vorgang, sie entstehen in denselben Strukturen, unter Beteiligung desselben Mittlers. Diese Theorie der Hemmung wird unitär-chemisch oder monistisch genannt.

Mediatoren auf der postsynaptischen Membran können nicht nur Depolarisation (EPSP), sondern auch Hyperpolarisation (TPSP) verursachen. Diese Mediatoren erhöhen die Permeabilität der subsynaptischen Membran für Kalium- und Chloridionen, wodurch die postsynaptische Membran hyperpolarisiert wird und IPSP auftritt. Diese Theorie der Hemmung wird als binär-chemisch bezeichnet, wonach sich Hemmung und Erregung durch unterschiedliche Mechanismen unter Beteiligung von hemmenden bzw. erregenden Mediatoren entwickeln.

KLASSIFIZIERUNG DER ZENTRALBREMSE.

Die Hemmung im ZNS kann nach verschiedenen Kriterien eingeteilt werden:

* je nach elektrischem Zustand der Membran - Depolarisation und Hyperpolarisation;

* in Bezug auf die Synapse - präsynaptisch und postsynaptisch;

* nach neuronaler Organisation - translational, lateral (lateral), rezidivierend, reziprok.

Postsynaptische Hemmung entsteht unter Bedingungen, wenn der von der Nervenendigung sezernierte Mediator die Eigenschaften der postsynaptischen Membran so verändert, dass die Fähigkeit der Nervenzelle, Erregungsprozesse zu erzeugen, unterdrückt wird. Die postsynaptische Hemmung kann eine Depolarisation sein, wenn sie auf dem Prozess einer verlängerten Depolarisation beruht, und eine Hyperpolarisation, wenn es sich um eine Hyperpolarisation handelt.

präsynaptische Hemmung aufgrund des Vorhandenseins interkalarer inhibitorischer Neuronen, die axo-axonale Synapsen an afferenten Terminals bilden, die in Bezug auf beispielsweise ein Motoneuron präsynaptisch sind. In jedem Fall der Aktivierung des inhibitorischen Interneurons verursacht es eine Depolarisation der Membran der afferenten Terminals, was die Bedingungen für die Leitung von AP durch sie verschlechtert, wodurch die Menge des von ihnen freigesetzten Mediators und folglich die Effizienz der synaptischen Übertragung verringert wird der Erregung des Motoneurons, das seine Aktivität reduziert (Abb. 14) . Der Mediator in solchen axo-axonalen Synapsen ist offenbar GABA, das eine Erhöhung der Permeabilität der Membran für Chloridionen bewirkt, die das Terminal verlassen und teilweise, aber für lange Zeit depolarisieren.

Bremsen nach vorne aufgrund des Einschlusses hemmender Neuronen entlang des Erregungsweges (Abb. 15).

Rückwärts bremsen von interkalaren inhibitorischen Neuronen (Renshaw-Zellen) durchgeführt. Impulse von Motoneuronen aktivieren durch Kollateralen, die sich von ihrem Axon aus erstrecken, die Renshaw-Zelle, was wiederum eine Hemmung der Entladungen dieses Motoneurons bewirkt (Abb. 16). Diese Hemmung wird durch hemmende Synapsen implementiert, die von der Renshaw-Zelle auf dem Körper des Motoneurons gebildet werden, das sie aktiviert. Somit wird aus zwei Neuronen ein Schaltkreis mit negativer Rückkopplung gebildet, der es ermöglicht, die Frequenz der Motoneuronenentladung zu stabilisieren und ihre übermäßige Aktivität zu unterdrücken.

Laterale (laterale) Hemmung. Interkalierte Zellen bilden hemmende Synapsen an benachbarten Neuronen und blockieren die seitlichen Bahnen für die Ausbreitung der Erregung (Abb. 17). In solchen Fällen wird die Erregung nur entlang eines fest definierten Pfades geleitet. Es ist die laterale Hemmung, die hauptsächlich eine systemische (gerichtete) Bestrahlung der Erregung im ZNS liefert.

Gegenseitige Hemmung. Ein Beispiel für eine reziproke Hemmung ist die Hemmung der Zentren antagonistischer Muskeln. Das Wesen dieser Art von Hemmung besteht darin, dass die Erregung der Propriorezeptoren der Beugemuskeln gleichzeitig die Motoneuronen dieser Muskeln und interkalare inhibitorische Neuronen aktiviert (Abb. 18). Die Erregung der interkalaren Neuronen führt zu einer postsynaptischen Hemmung der Motoneuronen der Streckmuskeln.

Um komplexe Reaktionen umzusetzen, ist es notwendig, die Arbeit einzelner Nervenzentren zu integrieren. Die meisten Reflexe sind komplexe, sequentiell und gleichzeitig ablaufende Reaktionen. Reflexe im Normalzustand des Körpers sind streng geordnet, da es gemeinsame Mechanismen für ihre Koordination gibt. Erregungen, die im Zentralnervensystem entstehen, strahlen durch seine Zentren aus.

Die Koordination wird durch selektive Erregung einiger Zentren und Hemmung anderer sichergestellt. Koordination ist die Vereinigung der Reflexaktivität des Zentralnervensystems zu einem Ganzen, das die Umsetzung aller Körperfunktionen sicherstellt. Folgende Grundprinzipien der Koordination werden unterschieden:

1. Das Prinzip der Bestrahlung von Erregungen. Die Neuronen verschiedener Zentren sind durch interkalare Neuronen miteinander verbunden, daher können Impulse, die bei starker und längerer Stimulation der Rezeptoren ankommen, nicht nur die Neuronen des Zentrums dieses Reflexes, sondern auch andere Neuronen erregen. Wird beispielsweise eines der Hinterbeine eines Spinalfroschs durch leichtes Zusammendrücken mit einer Pinzette gereizt, zieht es sich zusammen (Abwehrreflex), wird die Reizung verstärkt, ziehen sich beide Hinterbeine und sogar die Vorderbeine zusammen. Die Bestrahlung der Erregung sorgt bei starken und biologisch bedeutsamen Reizen für die Einbeziehung einer größeren Anzahl von Motoneuronen in die Antwort.

2. Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Impulse, die durch verschiedene afferente Fasern zum ZNS gelangen, können zu denselben interkalaren oder efferenten Neuronen konvergieren (konvergieren). Sherrington nannte dieses Phänomen „das Prinzip eines gemeinsamen Endpfades“. Dasselbe Motoneuron kann durch Impulse erregt werden, die von verschiedenen Rezeptoren (visuell, auditiv, taktil) kommen, d.h. an vielen Reflexreaktionen teilnehmen (in verschiedenen Reflexbögen enthalten).

So sind beispielsweise Motoneuronen, die die Atemmuskulatur innervieren, zusätzlich zur Inspiration an Reflexreaktionen wie Niesen, Husten usw. beteiligt. Auf Motoneuronen konvergieren in der Regel Impulse aus der Großhirnrinde und aus vielen subkortikalen Zentren ( durch interkalare Neuronen oder durch direkte Nervenverbindungen).

An den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, enden die Fasern des Pyramidentrakts, extrapyramidale Bahnen, aus dem Kleinhirn, die Formatio reticularis und andere Strukturen. Als ihre gemeinsame Endbahn gilt das Motoneuron, das für verschiedene Reflexreaktionen sorgt. An welchen spezifischen Reflexhandlungen die Motoneuronen beteiligt sind, hängt von der Art der Reize und vom Funktionszustand des Organismus ab.

3. Das Dominanzprinzip. Es wurde von A. A. Ukhtomsky entdeckt, der entdeckte, dass eine Reizung des afferenten Nervs (oder des kortikalen Zentrums), die normalerweise zu einer Kontraktion der Muskeln der Gliedmaßen während des Überlaufens im tierischen Darm führt, einen Stuhlgang verursacht. In dieser Situation „unterdrückt, hemmt die reflektorische Erregung des Defäkationszentrums die motorischen Zentren, und das Defäkationszentrum beginnt, auf ihm fremde Signale zu reagieren.

A. A. Ukhtomsky glaubte, dass in jedem Moment des Lebens ein bestimmender (dominanter) Erregungsfokus entsteht, der die Aktivität des gesamten Nervensystems unterordnet und die Art der Anpassungsreaktion bestimmt. Erregungen aus verschiedenen Bereichen des Zentralnervensystems konvergieren zum dominanten Fokus, und die Fähigkeit anderer Zentren, auf Signale zu reagieren, die zu ihnen kommen, wird gehemmt. Dadurch werden Bedingungen für die Bildung einer bestimmten Reaktion des Körpers auf einen Reizstoff geschaffen, der die größte biologische Bedeutung hat, d.h. Befriedigung eines lebensnotwendigen Bedürfnisses.

Unter natürlichen Existenzbedingungen kann die dominante Erregung ganze Reflexsysteme umfassen, was zu Nahrungs-, Abwehr-, Sexual- und anderen Aktivitätsformen führt. Das dominante Anregungszentrum hat eine Reihe von Eigenschaften:

1) seine Neuronen zeichnen sich durch eine hohe Erregbarkeit aus, die zur Konvergenz von Erregungen von anderen Zentren zu ihnen beiträgt;

2) seine Neuronen sind in der Lage, eingehende Erregungen zusammenzufassen;

3) Erregung ist durch Persistenz und Trägheit gekennzeichnet, d.h. die Fähigkeit fortzubestehen, auch wenn der Reiz, der die Bildung der Dominante verursacht hat, aufgehört hat zu wirken.

Trotz der relativen Stabilität und Trägheit der Erregung im dominanten Fokus ist die Aktivität des Zentralnervensystems unter normalen Existenzbedingungen sehr dynamisch und veränderlich. Das zentrale Nervensystem hat die Fähigkeit, dominante Beziehungen entsprechend den sich ändernden Bedürfnissen des Körpers umzustrukturieren. Die Doktrin der Dominante hat breite Anwendung in der Psychologie, Pädagogik, Physiologie der geistigen und körperlichen Arbeit und im Sport gefunden.

4. Das Feedback-Prinzip. Die im Zentralnervensystem ablaufenden Prozesse können ohne Rückkopplung, d.h. Daten zu den Ergebnissen des Funktionsmanagements. Feedback ermöglicht es Ihnen, den Schweregrad von Änderungen an Systemparametern mit seinem Betrieb zu korrelieren. Die Verbindung des Ausgangs des Systems mit seinem Eingang mit positiver Verstärkung wird als positive Rückkopplung und mit negativer Verstärkung als negative Rückkopplung bezeichnet. Positives Feedback ist hauptsächlich charakteristisch für pathologische Situationen.

Negatives Feedback gewährleistet die Stabilität des Systems (seine Fähigkeit, in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren, nachdem der Einfluss von Störfaktoren aufgehört hat). Es gibt schnelle (nervöse) und langsame (humorvolle) Rückmeldungen. Feedback-Mechanismen sorgen für die Aufrechterhaltung aller Homöostase-Konstanten. Beispielsweise wird die Aufrechterhaltung eines normalen Blutdrucks durch Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen erreicht, die den Tonus der Vagus- und vasomotorischen sympathischen Nerven verändern.

5. Das Prinzip der Gegenseitigkeit. Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung entgegengesetzter Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugen und Strecken der Gliedmaßen) verantwortlich sind, und liegt in der Tatsache, dass die Neuronen eines Zentrums, wenn sie erregt sind, die Neuronen des Zentrums hemmen andere und umgekehrt.

6. Das Prinzip der Unterordnung (Subordination). Der Haupttrend in der Entwicklung des Nervensystems manifestiert sich in der Konzentration der Regulations- und Koordinationsfunktionen in den höheren Teilen des Zentralnervensystems - der Kephalisierung der Funktionen des Nervensystems. Im zentralen Nervensystem gibt es hierarchische Beziehungen – die Großhirnrinde ist das höchste Regulationszentrum, die Basalganglien, die Mitte, das Rückenmark und das Rückenmark gehorchen seinen Befehlen.

7. Das Prinzip der Funktionskompensation. Das zentrale Nervensystem hat eine enorme Kompensationsfähigkeit, d.h. kann einige Funktionen auch nach der Zerstörung eines erheblichen Teils der Neuronen, die das Nervenzentrum bilden, wiederherstellen (siehe Plastizität der Nervenzentren). Sind einzelne Zentren geschädigt, können deren Funktionen auf andere Hirnstrukturen übertragen werden, was unter obligatorischer Beteiligung der Großhirnrinde erfolgt. Tiere, deren Kortex nach Wiederherstellung verlorener Funktionen entfernt wurde, erlebten ihren Verlust erneut.

Bei lokaler Insuffizienz von Hemmmechanismen oder bei übermäßiger Intensivierung von Erregungsprozessen in dem einen oder anderen Nervenzentrum beginnt eine bestimmte Gruppe von Neuronen, autonom eine pathologisch verstärkte Erregung zu erzeugen - es entsteht ein Generator einer pathologisch verstärkten Erregung.

Bei hoher Generatorleistung entsteht ein ganzes System eisenfreier Formationen, die in einem einzigen Modus funktionieren, was ein qualitativ neues Stadium in der Entwicklung der Krankheit widerspiegelt; Starre Verbindungen zwischen den einzelnen Bestandteilen eines solchen pathologischen Systems liegen seiner Widerstandsfähigkeit gegenüber verschiedenen therapeutischen Wirkungen zugrunde. Das Studium der Natur dieser Verbindungen ermöglichte es G. N. Kryzhanovsky, eine neue Form der intrazentralen Beziehungen und der integrativen Aktivität des Zentralnervensystems zu entdecken - das Determinantenprinzip.

Sein Wesen liegt darin, dass die Struktur des Zentralnervensystems, die eine funktionelle Prämisse bildet, sich die Abteilungen des Zentralnervensystems, an die es gerichtet ist, unterordnet und zusammen mit ihnen ein pathologisches System bildet, das seine Natur bestimmt Aktivität. Ein solches System zeichnet sich durch mangelnde Konstanz und Unzulänglichkeit funktionaler Prämissen aus, d.h. ein solches System ist biologisch negativ. Wenn aus dem einen oder anderen Grund das pathologische System verschwindet, verliert die Bildung des Zentralnervensystems, das die Hauptrolle spielte, seine bestimmende Bedeutung.

Neurophysiologie der Bewegungen

Die Beziehung einzelner Nervenzellen und ihrer Gesamtheit bilden die komplexesten Ensembles von Prozessen, die für das volle Leben eines Menschen, für die Bildung einer Person als Gesellschaft, die ihn als ein hochorganisiertes Wesen, das einen Menschen anzieht, notwendig sind ein höheres Entwicklungsniveau im Vergleich zu anderen Tieren. Dank der hochspezifischen Beziehungen von Nervenzellen kann ein Mensch komplexe Handlungen hervorrufen und diese verbessern. Betrachten Sie im Folgenden die Prozesse, die für die Implementierung willkürlicher Bewegungen erforderlich sind.

Der eigentliche Bewegungsakt beginnt sich im motorischen Bereich des Umhangkortex zu bilden. Unterscheiden Sie zwischen primärem und sekundärem motorischem Kortex. Im primären Motorkortex (Gyrus präcentralis, Feld 4) befinden sich Neuronen, die die Motoneuronen der Gesichts-, Rumpf- und Gliedmaßenmuskulatur innervieren. Es hat eine genaue topografische Projektion der Muskeln des Körpers. In den oberen Teilen des präzentralen Gyrus konzentrieren sich die Projektionen der unteren Extremitäten und des Oberkörpers, in den unteren Teilen - den oberen Gliedmaßen von Kopf, Hals und Gesicht, die den größten Teil des Gyrus einnehmen (Penfields "Motormann"). Dieser Bereich ist durch erhöhte Erregbarkeit gekennzeichnet. Die sekundäre motorische Zone wird durch die Seitenfläche der Hemisphäre repräsentiert (Feld 6), sie ist für die Planung und Koordination willkürlicher Bewegungen zuständig. Es erhält den Großteil der efferenten Impulse von den Basalganglien und dem Kleinhirn und ist auch an der Umkodierung von Informationen über komplexe Bewegungen beteiligt. Die Reizung des Kortex von Feld 6 verursacht komplexere koordinierte Bewegungen (Drehen von Kopf, Augen und Oberkörper auf die gegenüberliegende Seite, freundliche Kontraktionen der Beuge-Streck-Muskeln auf der gegenüberliegenden Seite). In der prämotorischen Zone gibt es motorische Zentren, die für soziale Funktionen einer Person verantwortlich sind: das Zentrum der geschriebenen Sprache im hinteren Teil des mittleren Frontalgyrus, das Zentrum der motorischen Sprache von Broca (Feld 44) im hinteren Teil von der untere Frontalgyrus, der für die Sprechpraxis sorgt, sowie das musikalisch-motorische Zentrum (Feld 45 ), das den Tonfall und die Singfähigkeit bestimmt.

Im motorischen Kortex wird eine Schicht großer pyramidenförmiger Betz-Zellen besser exprimiert als in anderen Bereichen des Kortex. Motorkortexneuronen erhalten afferente Eingaben durch den Thalamus von Muskel-, Gelenk- und Hautrezeptoren sowie von den Basalganglien und dem Kleinhirn. Pyramidale und assoziierte interkalare Neuronen sind vertikal in Bezug auf den Kortex angeordnet. Solche benachbarten neuronalen Komplexe, die ähnliche Funktionen erfüllen, werden als funktionelle motorische Säulen bezeichnet. Pyramidale Neuronen der motorischen Säule können motorische Neuronen der Stamm- oder Wirbelsäulenzentren hemmen oder erregen, indem sie beispielsweise einen Muskel innervieren. Benachbarte Säulen überlappen sich funktionell, und Pyramidenneuronen, die die Aktivität eines Muskels regulieren, befinden sich in der Regel in mehreren Säulen.

Die Pyramidenbahnen bestehen aus 1 Million Fasern des Tractus corticospinalis, ausgehend von der Kortikalis des oberen und mittleren Drittels des Gyrus präcentralis, und 20 Millionen Fasern der Tractus corticobulbäris, ausgehend von der Kortikalis des unteren Drittels des Gyrus präcentralis ( Projektion von Gesicht und Kopf). Die Fasern der Tractus pyramidalis enden an den Alpha-Motoneuronen der motorischen Kerne der Hirnnerven 3-7 und 9-12 (Corticobulbärtrakt) oder an den motorischen Zentren der Wirbelsäule (Corticospinaltrakt). Willkürliche einfache Bewegungen und komplexe zielgerichtete motorische Programme (professionelle Fähigkeiten) werden durch den motorischen Kortex und die Pyramidenbahnen ausgeführt, deren Bildung in den Basalganglien und im Kleinhirn beginnt und in der sekundären motorischen Zone endet. Die meisten Fasern der motorischen Bahn sind gekreuzt, aber ein kleiner Teil davon geht auf die gleiche Seite, was zur Kompensation einseitiger Läsionen beiträgt.

Die kortikalen extrapyramidalen Bahnen umfassen die kortikorubralen und kortikoretikulären Bahnen, beginnend ungefähr in den Zonen, in denen die Pyramidenbahnen beginnen. Die Fasern der kortikorubralen Bahn enden an den Neuronen der roten Kerne des Mittelhirns, von denen dann die rubrospinale Bahn ausgeht. Die Fasern der kortikoretikulären Bahn enden an den medialen Kernen der pontinen Formatio reticularis (Beginn der medialen retikulären Bahn) und an den Neuronen der Riesenzellen der retikulären Bahn der Medulla oblongata, von denen die lateralen retikulospinalen Bahnen ausgehen. Durch diese Bahnen wird die Regulierung von Tonus und Körperhaltung durchgeführt, wodurch präzise Bewegungen ermöglicht werden. Diese extrapyramidalen Bahnen sind Bestandteile des extrapyramidalen Systems, das auch das Kleinhirn, die Basalganglien und die motorischen Zentren des Hirnstamms umfasst; es reguliert den Tonus, die Gleichgewichtshaltung, die Ausführung erlernter motorischer Handlungen, wie Gehen, Laufen, Sprechen, Schreiben etc.

Bei der allgemeinen Beurteilung der Rolle verschiedener Gehirnstrukturen bei der Regulierung komplexer zielgerichteter Bewegungen kann festgestellt werden, dass der Bewegungsimpuls im limbischen System erzeugt wird, die Vorstellung von Bewegung in der assoziativen Zone der Gehirnhälften entsteht, Die Bewegungsprogramme befinden sich in den Basalganglien, dem Kleinhirn und dem prämotorischen Kortex, und die Ausführung komplexer Bewegungen erfolgt durch den motorischen Kortex, die motorischen Zentren des Rumpfes und des Rückenmarks.

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