Heterose und ihre Verwendung in der Pflanzenzüchtung. Heterosis Was ist Heterosis, wo wird es verwendet?

Heterose- Erhöhung der Lebensfähigkeit von Hybriden aufgrund der Vererbung eines bestimmten Satzes von Allelen verschiedener Gene von ihren unterschiedlichen Eltern. Dieses Phänomen ist das Gegenteil einer Inzuchtdepression, die häufig als Folge von Inzucht (Inzucht) auftritt und zu einer erhöhten Homozygotie führt. Die Erhöhung der Lebensfähigkeit von Hybriden der ersten Generation aufgrund von Heterosis ist mit dem Übergang von Genen in einen heterozygoten Zustand verbunden, während rezessive semi-letale Allele, die die Lebensfähigkeit von Hybriden verringern, nicht auftreten.

Bei Pflanzen (nach A. Gustafson) werden drei Formen der Heterosis unterschieden:
-----T. N. reproduktive Heterose, die zu einer erhöhten Hybridfruchtbarkeit und -produktivität führt,
-----somatische Heterosis, die die linearen Abmessungen der Hybridpflanze und ihre Masse erhöht,
-----adaptive Heterosis (auch adaptiv genannt), die die Anpassungsfähigkeit von Hybriden an die Einwirkung ungünstiger Umweltfaktoren erhöht.

Genetiker haben einen Weg gefunden, Heterosis praktisch zu nutzen. Seine Idee ist, dass beispielsweise in Saatgutfarmen zwei geeignete Elternpflanzenlinien gezüchtet werden, daraus Hybridsamen gewonnen werden und diese Samen an landwirtschaftliche Produzenten verkauft werden. (Die Umsetzung dieser Idee erfordert einige zusätzliche Tricks. Um beispielsweise Samen von Hybridmais zu erhalten, wird eine Sorte, deren Pollen steril sind, als einer der Eltern verwendet, wodurch eine Selbstbestäubung vermieden wird. Das Gen für Pollensterilität im Mais wurde entdeckt in unserem Land vom Genetiker und Züchter M.I. Khadzhinov im Jahr 1932. Anschließend wurde mit Hilfe von Kreuzungen das Sterilitätsgen in die gewünschten Maissorten eingeführt. Diese Methode erwies sich als sehr erfolgreich. In den USA beispielsweise werden seit 1968 auf allen Maisflächen nur noch Hybriden angebaut. In vielen Ländern der Welt werden mit der gleichen Technik kommerzielle Samen von Zwiebeln, Tomaten, Rüben, Reis, Gurken, Karotten und anderen Nutzpflanzen gewonnen.
Heterosis wird auch in der Tierhaltung eingesetzt. Darauf basiert die Mastgeflügelhaltung. Es wurden eine Hühnerrasse mit hoher Eierproduktion und eine weitere Rasse mit schnellem Hühnerwachstum gezüchtet. Durch die Kreuzung von Hühnern der ersten Rasse mit Hähnen der zweiten Rasse entsteht eine Hybridgeneration, die sich durch besonders schnelles Wachstum auszeichnet.
Hypothese Heterosis, formuliert von G. Schell, E. East und H. Hayes, erklärt das Phänomen der Heterosis durch das Vorhandensein von Heterozygotie verschiedener Loci und der daraus resultierenden Überdominanz, d stärker als der homozygote dominante Genotyp AA (d. h. die Wirkung der Wirkung Aa ist stärker als die Wirkung von AA).
Eine weitere von Kiebl und Pellew (1910) formulierte Erklärung der Heterosis basiert auf der Tatsache, dass bei der Kreuzung von Organismen, die unterschiedliche homozygote Gene im Genotyp tragen, beispielsweise AAbb und aaBB, in den gekreuzten Nachkommen rezessive Allele in die heterozygote Form übergehen der AaBb-Genotyp, bei dem die schädlichen Wirkungen rezessiver Gene eliminiert werden. Der Einfluss dominanter Gene auf die Ausprägung der Heterosis lässt sich durch die einfache kumulative Wirkung einer Vielzahl dominanter Gene erklären, d. h. es liegt ein additiver Effekt vor.

45. Genetische Struktur von Populationen. Hardy-Weinberg-Gesetz.

Eine Population ist eine Ansammlung von Individuen derselben Art, die über einen längeren Zeitraum ein bestimmtes Gebiet bewohnen und sich frei miteinander kreuzen. Bis zu einem gewissen Grad isoliert von der anderen Bevölkerung.

Jede genetische Population hat eine spezifische genetische Struktur und einen spezifischen Genpool. Gen Pool ist die Menge aller Gene, die Mitglieder einer Population besitzen. Genetische Struktur bestimmt durch die Konzentration jedes Gens (oder seiner Allele) in der Population, die Art der Genotypen und die Häufigkeit ihrer Verteilung,

Ein haploider Chromosomensatz enthält einen vollständigen Gensatz oder ein Genom. Normalerweise dienen zwei solcher Gensätze als Hauptvoraussetzung für die Entwicklung der diploiden Phase. Wenn es A-Individuen in der Population gibt, beträgt die Anzahl der Genome in der Population im normalen diploiden Zustand der Chromosomen 2N.

Die genetische Struktur einer Population wird normalerweise durch die Häufigkeit der Allele jedes Locus und die Häufigkeit homozygoter und heterozygoter Genotypen ausgedrückt. Das Verhältnis der Allel- und Genotyphäufigkeiten in einer Population weist in jedem bestimmten Zeitraum und über Generationen von Organismen hinweg ein bestimmtes Muster auf.

Panmixia ist eine freie Kreuzung.

Eine wichtige Eigenschaft von Populationen ist ihre Fähigkeit, eine hohe genetische Variabilität aufzuweisen, deren Hauptquelle im Fortpflanzungsprozess liegt.

Die Quelle der erhöhten erblichen Variabilität ist der Mutationsprozess, bei dem das Auftreten neuer Allele zur Bildung neuer Phänotypen (und Genotypen) in der Population beiträgt, die zuvor in der Population fehlten.

Auch die Interaktion von Genen an verschiedenen Orten untereinander beeinflusst die genetische Variabilität der Population Co-Adaption von Genen. Der Effekt der Gen-Koadaptation kann bei verschiedenen Generationen von Individuen in einer Population unterschiedlich sein, da sich die Bedingungen in verschiedenen Generationen ändern.

Unter dem Einfluss der Selektion entwickeln die Individuen, aus denen eine Population besteht, eine so wichtige Eigenschaft wie die Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen. Der Fitnessgrad dient als Maß für den Fortschritt einer Population und wird durch die Reproduktionsintensität von Individuen und die Zunahme der Populationsgröße ausgedrückt.

Die genetische Struktur jeder panmiktischen Population bleibt über mehrere Generationen erhalten, bis sie durch einen Faktor aus dem Gleichgewicht gerät. Als Erhaltung der ursprünglichen genetischen Struktur, also der Häufigkeit von Allelen und Genotypen über mehrere Generationen hinweg, wird bezeichnet genetisches Gleichgewicht und typisch für panmiktische Populationen. Eine Population kann an einigen Orten ein Gleichgewicht und an anderen ein Ungleichgewicht aufweisen.

Wenn eine Population in einen Nichtgleichgewichtszustand übergeht, ändern sich die Häufigkeiten von Allel- und Genotypen und es entwickelt sich eine neue Beziehung zwischen homozygoten und heterozygoten Genotypen.

Die Struktur des Genpools in einer panmiktischen stationären Population wird durch das Grundgesetz der Populationsgenetik beschrieben – Hardy-Weinberg-Gesetz, die besagt, dass in einer idealen Population ein konstantes Verhältnis der relativen Häufigkeiten von Allelen und Genotypen besteht, das durch die Gleichung beschrieben wird:

(p A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙ð∙q Aa + q 2 aa = 1

Wenn relative Allelhäufigkeiten bekannt sind P Und Q und Gesamtbevölkerungsgröße N Im Allgemeinen können wir dann die erwartete oder berechnete absolute Häufigkeit (d. h. die Anzahl der Individuen) jedes Genotyps berechnen. Dazu muss jeder Term der Gleichung mit multipliziert werden N allgemein:

P 2 AA·N allgemein + 2·p·q Aa ·N allgemein +q 2 aa N allgemein = N allgemein

In dieser Gleichung:

P 2 AA·N allgemein – erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) dominanter Homozygoten AA

2·p·q Aa ·N Gesamt – erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) von Heterozygoten Ahh

Q 2 aa N allgemein – erwartete absolute Häufigkeit (Anzahl) rezessiver Homozygoten ahh

Heterose (von griech. heteroiosis – Veränderung, Transformation)

„Hybridkraft“, Beschleunigung des Wachstums und Größenzunahme, Steigerung der Vitalität und Fruchtbarkeit von Hybriden der ersten Generation in verschiedenen Kreuzungen von Tieren und Pflanzen. In der zweiten und den folgenden Generationen verschwindet G. normalerweise. Man unterscheidet zwischen echtem Gigantismus, der Fähigkeit von Hybriden, eine große Zahl fruchtbarer Nachkommen zu hinterlassen, und Gigantismus, der Vergrößerung des gesamten Hybridorganismus oder seiner einzelnen Teile. G. kommt in einer Vielzahl mehrzelliger Tiere und Pflanzen (einschließlich Selbstbestäubern) vor. Bei einigen einzelligen Organismen werden während des Sexualvorgangs ähnliche Phänomene wie bei G. beobachtet. In der Landwirtschaft Heterose von Tieren und Kulturpflanzen führt häufig zu einer deutlichen Steigerung der Produktivität und des Ertrags (siehe unten – Heterose in der Landwirtschaft).

G. und seine umgekehrte Inzuchtdepression (siehe Inzucht) waren bereits den alten Griechen, insbesondere Aristoteles, bekannt. Die ersten wissenschaftlichen Untersuchungen zu Wasserstoff in Pflanzen wurden vom deutschen Botaniker J. Kölreuther (1760) durchgeführt. Charles Darwin verallgemeinerte seine Beobachtungen über die Vorteile von Kreuzungen (1876) und hatte damit großen Einfluss auf die Arbeit von I.V. Michurin und vielen anderen Züchtern. Der Begriff „G.“ vorgeschlagen vom amerikanischen Genetiker G. Schell (1914); Er war der erste, der „doppelte“ Interline-Maishybriden produzierte. Die Grundlagen der Methode des industriellen Anbaus dieser Hybriden wurden von D. Jones (1917) entwickelt. Der Einsatz der Hybridisierung (siehe Hybridisierung) in der Landwirtschaft nimmt von Jahr zu Jahr zu, was auch die theoretische Erforschung der Genetik anregt. Individuen mit stark ausgeprägter Hybridisierung haben Vorteile bei der natürlichen Selektion (siehe Natürliche Selektion), und daher verstärken sich die Manifestationen der Genetik, was trägt zur Erhöhung der genetischen Variabilität bei (siehe Variation). Es entstehen häufig stabile genetische Systeme, die für viele Gene das bevorzugte Überleben von Heterozygoten gewährleisten.

Die Untersuchung von G. erfordert neben der üblichen Untersuchung morphologischer Merkmale den Einsatz physiologischer und biochemischer Methoden, die es ermöglichen, subtile Unterschiede zwischen Hybriden und Originalformen zu erkennen. Die Erforschung der Genetik hat auch auf molekularer Ebene begonnen: Insbesondere wird die Struktur spezifischer Proteinmoleküle – Enzyme, Antigene usw. – in vielen Hybriden untersucht.

Laut Darwin entsteht die Genetik durch die Vereinigung heterogener Erbanlagen in einer befruchteten Eizelle. Auf dieser Grundlage entstanden zwei Haupthypothesen über den Mechanismus von G.: Die Hypothese der Heterozygotie („Überdominanz“, „Einzelgen“-G.) wurde von den amerikanischen Forschern E. East und G. Schell (1908) aufgestellt. Zwei Zustände (zwei Allele) desselben Gens ergänzen sich in ihrer Wirkung auf den Körper, wenn sie in einer Heterozygote kombiniert werden (siehe Heterozygote). Jedes Gen steuert die Synthese eines bestimmten Polypeptids. In einer Heterozygote werden mehrere verschiedene Proteinketten anstelle einer synthetisiert, und häufig werden Heteropolymere gebildet – „hybride“ Moleküle (siehe Komplementarität); das könnte ihr einen Vorteil verschaffen. Die Hypothese der Dominanz (Summe dominanter Gene) wurde von den amerikanischen Biologen A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) und anderen formuliert. Mutationen (Veränderungen) von Genen in der Gesamtmasse sind schädlich. Der Schutz davor besteht in einer Zunahme der Dominanz (siehe Dominanz) von Genen, die für die Population „normal“ sind (die Evolution der Dominanz). Die Kombination günstiger dominanter Gene zweier Elternteile in einem Hybrid führt zur Genetik. Beide Hypothesen der Genetik können durch das Konzept des genetischen Gleichgewichts vereint werden (amerikanischer Wissenschaftler J. Lerner, englischer K. Mather, russischer Genetiker N.V. Turbin). G. basiert offenbar auf der Interaktion sowohl allelischer als auch nicht-allelischer Gene; In allen Fällen ist G. jedoch mit einer erhöhten Heterozygotie des Hybrids und seiner biochemischen Anreicherung verbunden, was zu einem erhöhten Stoffwechsel führt. Von besonderem praktischem und theoretischem Interesse ist das Problem der Fixierung von G. Es kann durch die Verdoppelung der Chromosomensätze (siehe Polyploidie), die Schaffung stabiler heterozygoter Strukturen und die Verwendung aller Formen von Apomixis a sowie die vegetative Vermehrung von Hybriden gelöst werden. Die Wirkung von G. kann auch durch die Verdoppelung einzelner Gene oder kleiner Chromosomenabschnitte verstärkt werden. Die Rolle solcher Duplikationen in der Evolution ist sehr groß; Daher sollte G. als eine wichtige Etappe auf dem Weg des evolutionären Fortschritts betrachtet werden.

V. S. Kirpichikov.

Heterose in der Landwirtschaft. Der Einsatz von Kohlenwasserstoffen im Pflanzenbau ist eine wichtige Technik zur Steigerung der Pflanzenproduktivität. Der Ertrag heterotischer Hybriden ist 10–30 % höher als der herkömmlicher Sorten. Für den Einsatz von Kohlenwasserstoffen in der Produktion wurden kostengünstige Methoden zur Herstellung von Hybridsamen (siehe Hybridsamen) von Mais, Tomaten, Auberginen, Paprika, Zwiebeln, Gurken, Wassermelonen, Kürbissen, Zuckerrüben, Sorghum, Roggen, Luzerne, und andere landwirtschaftliche Produkte. . Pflanzen. Eine Sonderstellung nimmt eine Gruppe vegetativ vermehrter Pflanzen ein, bei denen die Etablierung von G. in den Nachkommen möglich ist, beispielsweise Kartoffelsorten sowie aus Hybridsamen gezüchtete Obst- und Beerenkulturen. Um die Genetik für praktische Zwecke zu nutzen, werden intervarietale Kreuzungen homozygoter Sorten selbstbestäubender Pflanzen, intervarietale (Interpopulations-)Kreuzungen selbstbestäubender Linien kreuzbestäubender Pflanzen (gepaart, trilinear, doppelt-quadrilineal, mehrfach) und sortenlineare Kreuzungen verwendet gebraucht. Der Vorteil bestimmter Kreuzungsarten für jedes landwirtschaftliche Produkt. Kultur wird auf der Grundlage einer wirtschaftlichen Bewertung etabliert. Die Beseitigung von Schwierigkeiten bei der Gewinnung von Hybridsamen kann durch die Nutzung der zytoplasmatischen männlichen Sterilität (CMS), der Eigenschaft der Inkompatibilität bei einigen fremdbestäubenden Pflanzen und anderer erblicher Merkmale in der Struktur der Blüte und des Blütenstands erleichtert werden, wodurch die hohen Kastrationskosten entfallen . Bei der Auswahl der Elternformen zur Erzeugung heterotischer Hybriden wird deren Kombinationsfähigkeit beurteilt. Die Selektion in dieser Richtung beschränkte sich zunächst auf die Selektion der hinsichtlich des Kombinationswerts besten Genotypen aus Populationen frei bestäubter Sorten auf der Grundlage von Inzucht in Form einer erzwungenen Selbstbestäubung. Es wurden Methoden zur Beurteilung und Steigerung der Kombinationsfähigkeit von Linien und anderen Pflanzengruppen, die für Kreuzungen verwendet werden, entwickelt.

Die größte Wirkung bei der Verwendung von G. wurde bei Mais erzielt. Die Schaffung und Einführung von Maishybriden in die Produktion hat es ermöglicht, den Bruttogetreideertrag auf den riesigen Flächen, die diese Kulturpflanze in verschiedenen Ländern der Welt einnimmt, um 20–30 % zu steigern. Es wurden Maishybriden geschaffen, die hohe Erträge mit guter Saatgutqualität, Trockenheitsresistenz und Immunität gegen verschiedene Krankheiten kombinieren. Heterotische Sorghum-Hybriden (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod) und heterotische intervarietale Zuckerrüben-Hybriden wurden in Zonen eingeteilt, von denen die Yaltushkovsky-Hybride am weitesten verbreitet ist. Um heterotische Formen zu erhalten, werden zunehmend Zuckerrübenlinien mit sterilem Pollen eingesetzt. G.-Phänomene wurden auch in vielen Gemüse- und Ölsaatenkulturen festgestellt. Die ersten Ergebnisse der Untersuchung von G. in Weizenhybriden der ersten Generation wurden erzielt, es wurden sterile Analoga und Fruchtbarkeitswiederhersteller hergestellt und CMS-Quellen in Weizen identifiziert.

In der Tierhaltung werden genetische Phänomene bei Hybridisierung, Kreuzung und intrazüchtender (interlinearer) Kreuzung (siehe Kreuzung) beobachtet und sorgen für eine spürbare Steigerung der landwirtschaftlichen Produktivität. Tiere. Am weitesten verbreitet sind Hybriden bei der industriellen Kreuzung (siehe Industrielle Kreuzung). In der Geflügelhaltung steigt bei der Kreuzung von eierlegenden Hühnerrassen, zum Beispiel Leghorns mit Australorps, Rhode Islands usw., die Eierproduktion von Kreuzungen der ersten Generation um 20-25 Eier pro Jahr; die Kreuzung von Fleischrassen von Hühnern mit Fleisch- und Eierrassen führt zu einer Steigerung der Fleischqualität (siehe Broiler); G. basierend auf einem Merkmalskomplex wird durch Kreuzung eng verwandter Hühnerlinien derselben Rasse oder durch Kreuzung erhalten. In der Schweine-, Schaf- und Rinderzucht wird die industrielle Kreuzung zur Erzielung der Fleischproduktivität eingesetzt, die sich in einer Erhöhung der Frühreife und des Lebendgewichts der Tiere, einer Erhöhung des Schlachtertrags und einer Verbesserung der Schlachtkörperqualität äußert. Schweine von Fleisch-Fett-(Misch-)Rassen werden mit Ebern von Fleischrassen gekreuzt. Kleine, unproduktive Schafe lokaler Rassen werden mit Widdern von Fleisch-Woll-Rassen gekreuzt, und Mutterschafe mit feiner Wolle werden mit Widdern von frühreifenden Fleisch- oder halbfeinen Vlies-Rassen gekreuzt. Um die Fleischproduktivität zu steigern, werden Kühe von Milch-, Milchfleisch- und lokalen Fleischrassen mit Bullen spezialisierter Fleischrassen gekreuzt.

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Große sowjetische Enzyklopädie. - M.: Sowjetische Enzyklopädie. 1969-1978 .

Synonyme:

Sehen Sie in anderen Wörterbüchern, was „Heterosis“ ist:

Beschleunigung des Wachstums, Größenzunahme, Steigerung der Vitalität und Fruchtbarkeit von Hybriden der ersten Generation im Vergleich zu den Elternformen von Pflanzen oder Tieren. Typischerweise lässt die Heterosis in der zweiten und den folgenden Generationen nach. Heterose ist weit verbreitet... ... Finanzwörterbuch

Heterose (aus dem Griechischen übersetzt als Veränderung, Transformation) ist eine Steigerung der Lebensfähigkeit von Hybriden aufgrund der Vererbung eines bestimmten Satzes von Allelen verschiedener Gene von ihren unterschiedlichen Eltern. Dieses Phänomen ist das Gegenteil von Inzucht... Wikipedia

- (von griech. heteroiosis, Veränderung, Transformation), die Eigenschaft von Hybriden der ersten Generation, die besten Elternformen in Bezug auf Vitalität, Fruchtbarkeit und andere Eigenschaften zu übertreffen. In der zweiten und den folgenden Generationen verschwindet die Heterosis normalerweise.... ... Moderne Enzyklopädie

- (von griechisch heteroiosis change transformation), die Eigenschaft von Hybriden der ersten Generation, die besten Elternformen in Bezug auf Vitalität, Fruchtbarkeit und andere Eigenschaften zu übertreffen. In der zweiten und den folgenden Generationen lässt die Heterosis normalerweise nach. Heterose... Großes enzyklopädisches Wörterbuch

- (von griech. heteroiosis, Veränderung, Transformation), „Hybridkraft“, die Überlegenheit von Hybriden in einer Reihe von Merkmalen und Eigenschaften gegenüber den Elternformen. Der Begriff „G.“ vorgeschlagen von J. Schell im Jahr 1914. G. ist in der Regel charakteristisch für Hybriden der ersten Generation ... Biologisches enzyklopädisches Wörterbuch

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- (von griech. heteroiosis, Veränderung, Transformation), Hybridkraft, erhöhte Vitalität und Fruchtbarkeit von Hybriden der ersten Generation im Vergleich zu Elternformen. Es wurde erstmals von Charles Darwin (1859) beschrieben. Theoretische Grundlagen der Heterosis... ... Ökologisches Wörterbuch

HETEROSE, erhöhte Vitalität, in einigen Fällen durch Hybridnachkommen nachgewiesen (siehe HYBRID), nicht charakteristisch für die Eltern... Wissenschaftliches und technisches Enzyklopädisches Wörterbuch

Heterose. Siehe Hybridkraft. (

Heterose

Das Konzept der Heterosis.

Inzucht geht mit einer Inzuchtdepression, einer erhöhten Homozygotie der Inzuchtnachkommen und einer erhöhten genetischen Ähnlichkeit des Nachkommen mit dem Vorfahren einher. Heterose hat gegensätzliche biologische und genetische Eigenschaften.

Unter Heterosis Verstehen Sie die Überlegenheit der Nachkommen der ersten Generation gegenüber den Elternformen in Bezug auf Lebensfähigkeit, Ausdauer und Produktivität, die sich aus der Kreuzung verschiedener Rassen, Tierrassen und Zonentypen ergibt.

Das Phänomen der Heterosis oder „hybriden Vitalität“ wurde in der Praxis der Tierhaltung in der Antike beobachtet, insbesondere bei der Produktion von Maultieren durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute. Charles Darwin lieferte erstmals eine wissenschaftliche Erklärung für die „hybride Vitalität“. entsteht bei den Nachkommen, wenn nicht verwandte Organismen gekreuzt werden. Er erklärte diesen Effekt mit der biologischen Unähnlichkeit männlicher und weiblicher Gameten, die durch den Einfluss von Unterschieden in der Umgebung, in der die Eltern leben, verursacht wird.

Genetische Theorien der Heterose

Der Begriff " Heterosis„wurde von G. Schell (1914) eingeführt und erklärte das Vorhandensein von „hybrider Vitalität“ durch den Zustand der Heterozygotie im Genotyp eines Organismus, der durch Kreuzung entsteht. Die Heterosis-Hypothese, formuliert von G. Schell, E . East und H. Hayes erklären das Phänomen der Heterozygotie durch das Vorliegen der Heterozygotie verschiedener Loci und der daraus resultierenden Überdominanz, also bei der Wirkung einer Heterozygotie Ahh die Ausprägung des Phänotyps ist stärker als die des homozygoten dominanten Genotyps AA(das heißt, die Wirkung der Aktion Ahh mehr Aktion AA) Die Bedeutung der Heterozygotie wurde durch die Arbeiten von N. P. Dubinin, M. Lerner und anderen Wissenschaftlern bestätigt.

Eine andere von Keibl und Pellew (1910) formulierte Erklärung der Heterosis beruht auf der Tatsache, dass bei der Kreuzung von Organismen beispielsweise unterschiedliche homozygote Gene im Genotyp vorliegen AAbb) Und aaBB, y Bei gekreuzten Nachkommen wandeln sich rezessive Allele in eine heterozygote Form des Genotyps um AaB, bei dem die schädlichen Auswirkungen rezessiver Gene beseitigt werden. Der Einfluss dominanter Gene auf die Ausprägung der Heterosis lässt sich durch den einfachen Gesamteffekt einer Vielzahl dominanter Gene erklären, d. h. es liegt ein additiver Effekt vor.

K. Davenport (1908) und D. Jones (1917) schlugen vor, Heterosis auf der Grundlage der Hypothese der Interaktion nicht-allelischer dominanter Gene beider Elternteile zu erklären, was zu einem Gesamteffekt führt, der Heterosis verursacht.

Es wurde ein ökologischer Typ der Heterosis identifiziert (Merkuryeva und 1980), der durch den Akklimatisierungsprozess verursacht wird und sich bei Tieren der ersten ökologischen Generation manifestiert. Diese Art der Heterosis äußerte sich in einer erhöhten Milchproduktion von Nachkommen, die in der Region Rjasan von aus Finnland importierten Ayrshire-Kühen geboren wurden. In den folgenden Generationen sank die Milchleistung auf ein Niveau, das dem genetischen Potenzial der eingeführten Kuhgruppe entsprach.

Moderne Vorstellungen über die Ursachen der Heterosis basieren auf der Tatsache, dass Heterosis das Ergebnis des Zusammenspiels vieler Gene ist. Ihre vielfältige Wirkung führt zu einem heterotischen Effekt. Diese Erklärung wird als Gleichgewichtsheterosis bezeichnet (Dobzhansky, 1952). Anschließend entwickelten Lerner (1954), N. V. Turbin (1961-1968) diese Position weiter. Nach ihren Aussagen wird Hegerose durch die Wirkung vieler Gene verursacht, die im Genom im Laufe der Evolution gegenseitig ausgeglichen werden und das Optimum bestimmen Entwicklung und Anpassungsfähigkeit des Organismus an Umweltbedingungen.

Wenn bei der Kreuzung die optimalen Genome beider Elternteile kombiniert werden, haben die Nachkommen der ersten Generation die günstigste Situation in der Kombination der Genome, was zur Manifestation von Heterosis führt. Folglich wird die mit der Kreuzung einhergehende Heterozygotie durch verschiedene Faktoren unter Druck gesetzt und schafft dadurch ein ausgewogenes Zusammenspiel der Gene im Genom,

In der Praxis der Tierhaltung wird manchmal die sogenannte negative Heterosis beobachtet, wenn die Nachkommen ein Merkmal aufweisen, das unter dem Durchschnitt der Eltern liegt, aber etwas höher ist als das Merkmal des Elternteils, bei dem es geringer ist entwickelt. Je größer die Unterschiede im Merkmalsniveau der Elternformen sind, desto mehr nähert sich das durchschnittliche Merkmalsniveau der Nachkommen dem Merkmalsniveau des schlechtesten Elternteils an. Dieses Merkmal der Vererbung wurde von Ya L, Glembotsky im Zusammenhang mit dem Schneiden von Wolle in Kreuzungen beschrieben, die aus der Kreuzung von Angoraziegen mit grobhaarigen Ziegen gewonnen wurden. Der Wollschnitt der Kreuzungen der ersten Generation war etwas größer als der der grobhaarigen Ziegen, aber deutlich geringer als der der Angoraziegen, bei denen er im Vergleich zu grobhaarigen und gekreuzten Ziegen vier- bis fünfmal höher war.

Seit 1962 werden am Institut für Experimentelle Biologie der Akademie der Wissenschaften der Kasachischen SSR unter der Leitung des Akademiemitglieds F. M. Mukhametgaliev Forschungen zur Aufklärung der biologischen Grundlagen der Heterosis durchgeführt. Die Forschungsergebnisse sind in der Monographie von A. S. Sareenova (1982) zusammengefasst, die als zusätzliches Material zum Verständnis von Heterosis und der Wirkung von Kreuzungen dienen kann. Im Zuge der Arbeit wurde die Menge an DNA, RNA, Proteinen und die Aktivität einer Reihe von Enzymen in den Geweben und subzellulären Strukturen von Zellen (Kerne, Chromosomen) reinrassiger und gekreuzter Schafe bestimmt. Es wurden Merkmale von Stoffwechselprozessen und Heterosis bei Tieren unterschiedlicher Herkunft identifiziert. Es stellte sich heraus, dass der heterotische Effekt nicht mit einer Veränderung der Menge an Erbsubstanz in einer einzelnen Zelle, einem Zellkern oder einem Chromosomenzustand verbunden ist. Die Kreuzung führt nicht zur Aktivierung zuvor inaktiver Gene, die bei Kreuzungen über die Chromosomen der Eltern erhalten wurden, und führt nicht zu einer radikalen Umstrukturierung der Stoffwechselprozesse. Vielmehr kommt es lediglich zu einer Stimulation der Intensität von Stoffwechselvorgängen. Im Verlauf der Ontogenese nimmt diese Spannung ab und der Effekt der Heterosis bei Kreuzungen nimmt ab.

Der biochemische Effekt der Heterosis bei Kreuzungen äußerte sich in der Stimulierung der Aktivität von Gewebeenzymen (DNAase, RNase usw.), die die Synthese von Nukleinsäuren beeinflussen. Die Aktivität von Enzymen in Kreuzungen findet in einem größeren pH-Bereich der Umwelt statt, was die ökologische Plastizität von Kreuzungsorganismen und die Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen erhöht. Folglich beeinflusst die Kreuzung den Mechanismus der Regulierung der Enzymaktivität.

Die RNA-Synthese im Zellkern und die Übersetzung der RNA-gesteuerten Synthese von Proteinmolekülen im Zytoplasma erfolgen bei Kreuzungen auf einem höheren Niveau. Dies wird durch die Anreicherung von Zellkernen mit Nicht-Histon-Chromatin-Proteinen erleichtert, die ein spezifischer Stimulator der Genomaktivität sind. Folglich stimulierte die Kreuzung die Synthese ribosomaler RNA, d. h. sie beschleunigte den Transkriptionsprozess. Es wird die Hypothese aufgestellt, dass es mit Hilfe biologisch aktiver Substanzen (Hormone, Metaboliten), die die Aktivität des genetischen Apparats beeinflussen können, möglich ist, die Wirkung der Heterosis über einen längeren Zeitraum der Ontogenese zu verlängern.

Es gibt andere biochemische Erklärungen für Heterosis. Es wird angenommen, dass der Hauptgrund für die Hybridität die Bildung empfindlicher Kopien von Strukturgenen auf den Chromosomen ist, die einen Informationsüberschuss in Zellen bilden und die hohe Kompatibilität von Stoffwechselprozessen bestimmen (Severin, 1967).

Erklärungen für den Heterosis-Effekt finden sich in der Annahme, dass Kreuzungen über polymorphe Proteintypen (Isoenzyme) verfügen, die sich in einigen Eigenschaften unterscheiden.

Die Elternformen weisen keinen Polymorphismus von Enzymen auf, und wenn sie gekreuzt werden, werden bei Kreuzungen Polymorphismus und die Anzahl der polymorphen Loci gebildet. deshalb gibt es mehr von ihnen als ihre Eltern. Dies erklärt nach Ansicht einiger Wissenschaftler (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974) den Effekt der Überdominanz. F. M. Mukhametgaliev (1975) glaubt, dass die gegenseitige Stimulation von Genomen während der Befruchtung der additiven Wirkung vereinter genetischer Systeme gleichkommt und die Grundlage für das Auftreten von Heterosis ist, aber nicht die Ursache für die Entstehung neuer Qualitäten im genetischen Material. Daher manifestiert sich Heterosis in quantitativen Veränderungen der Merkmale und weist eine polygene Vererbung auf.

Ein neuer Ansatz zur Erklärung des Heterosiseffekts wird von V. G. Shakhbazov (1968) vorgeschlagen. Er glaubt, dass Heterosis eine biophysikalische Grundlage hat, da bei der Befruchtung ein Austausch elektrischer Ladungen homologer Chromosomen stattfindet, was die Aktivität der Chromosomen in Hybridzygoten erhöht. Dies führt zur Akkumulation von sauren Proteinen und RNA, erhöht das Nukleolus-Kern-Verhältnis und erhöht die Geschwindigkeit der mitotischen Teilung.

Die obigen Erklärungen zu den Ursachen des Heterosis-Effekts weisen auf einen Mangel an Einheitlichkeit in der wissenschaftlichen Erklärung des Phänomens der Heterose hin, und daher bleibt das Problem für weitere Untersuchungen und Überlegungen bestehen. Dennoch werden in der Praxis der Tierhaltung Tierselektionstechniken eingesetzt, um den Effekt der Heterosis zu festigen und zu verstärken. Es gibt verschiedene Techniken zur Berechnung des Ausmaßes des Heterosiseffekts. Man unterscheidet den sogenannten echten Typ der Heterosis, der durch das Ausmaß der Überlegenheit des Merkmals bei gekreuzten Tieren gegenüber beiden Elternformen bestimmt wird. Eine andere Art von Heterosis ist hypothetisch, wenn die Merkmale der gekreuzten Nachkommen das arithmetische Mittel der Merkmale beider Eltern übersteigen.

Liegen zu einer der Rassen, aus denen die Kreuzungen stammen, keine Daten vor, wird deren Leistung mit der der Elternrasse verglichen und die verbesserte Leistung der Kreuzung wird nicht als Heterosis, sondern als Kreuzungseffekt bezeichnet.

Wenn wir das moderne Verständnis der Phänomene Inzuchtdepression und Heterose zusammenfassen, können wir Schlussfolgerungen über die Notwendigkeit ziehen, beide Phänomene in der praktischen Zuchtarbeit zu nutzen.

Praktische Anwendung von Heterosis

Die moderne Tierhaltung ist durch den Einsatz von Kreuzungen gekennzeichnet, die mit einem heterotischen Effekt einhergehen, insbesondere in der Eier- und Broilergeflügelhaltung . Dieses System umfasst zwei Hauptstufen; Züchten von Inzuchtlinien von Vögeln unter Verwendung verschiedener Arten der Inzucht und Kreuzung (Kreuzung) von Linien, um einen sogenannten Hybridvogel zu erhalten, der Heterosis aufweist. In den Niederlanden beispielsweise arbeitet die Firma Eurybrid mit zwei Kreuzungen eierlegender Hühner: „Hisex White“ (weiße Schale, basierend auf Leghorns) und „Hisex Brown“ (unter Beteiligung von Rhode Island und New Hampshire mit einem Braunen). Hülse). Diese beiden Kreuzungen nehmen eine führende Position in der weltweiten Eierproduktion ein.

In unserem Land wird auch an der Schaffung von Hybrid-Eier- und Fleischgeflügel gearbeitet. Um eine Selektion auf Heterosis durchzuführen, werden Inzuchtlinien durch Paarung nach dem Typ „Bruder x Schwester“ über 3-4 Generationen oder länger gezüchtet, kombiniert mit einer strikten Ausmerzung unerwünschter Individuen. Von der großen Anzahl etablierter Linien bleiben am Ende etwa 10-15 % der Linien übrig, mit einem Inzuchtkoeffizienten von durchschnittlich 37,5 % (Verpaarung von Vollgeschwistern über drei Generationen). Als nächstes werden die verbleibenden Linien miteinander gekreuzt, um ihre Kompatibilität zu überprüfen, dann werden die erfolgreichsten Kombinationen für die Produktionskreuzung übrig gelassen und es werden 2-, 3-, 4-Linien-Hybriden erhalten.

Die Nutzung des Heterosiseffekts wird auch bei der Arbeit mit anderen Tierarten genutzt, insbesondere in der Rinderzucht, Schafzucht, Kamelzucht und Fischzucht. Die Methoden zur Erzielung des Heterosis-Effekts sind vielfältig. Heterose manifestiert sich bei interspezifischer Kreuzung von Tieren: Gewinnung von Maultieren durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute, Züchtung neuer heterotischer Rassen durch Gewinnung von Hybriden durch Kreuzung von Rindern mit Zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford – in den USA; Sao Paulo – in Brasilien). ; Haup Holstein - in Jamaika). In unserem Land wurde eine Fernhybridisierung zwischen Feinwollschafen und Argali durchgeführt und eine neue Rasse entwickelt - Arharomerinos. In Kirgisistan und im Altai wurden Hybriden aus Yak- und Simmentaler Rindern gewonnen.

Die Fernhybridisierung geht mit der Manifestation einer Heterosis für eine Reihe wirtschaftlich wertvoller Merkmale einher.

Das Problem der Erzielung und Verstärkung der Heterosis-Wirkung ist noch nicht vollständig gelöst. Das Haupthindernis, das nicht überwunden werden kann, ist der Verlust des heterotischen Effekts in der zweiten Generation, d. h. die in der ersten Generation erhaltene Heterosis wird nicht gefestigt, sondern geht in nachfolgenden Generationen verloren, wenn sich die Züchtung „in sich selbst“ kreuzt. Einige Methoden ermöglichen die Aufrechterhaltung der Heterosis über mehrere Generationen. Eine der zugänglichsten und effektivsten Methoden ist die variable Kreuzung, die in der kommerziellen Tierhaltung eingesetzt wird. Gleichzeitig wird aus den Kreuzungen der ersten Generation, die aus der Kreuzung von Königinnen der Rasse A mit Vätern der Rasse B gewonnen wurden, der größte Teil der Königinnen isoliert und mit dem Vater der Rasse C gekreuzt, und es werden Kreuzungen der zweiten Generation mit erhalten die Manifestation von Heterosis, wenn drei Rassen kombiniert werden (A, B, C). Als nächstes können die Kreuzungen der zweiten Generation mit dem Vater der Rasse D gekreuzt werden und komplexere Kreuzungen entstehen, die die Vererbung der ursprünglichen mütterlichen Rasse A und die Vererbung der väterlichen Rassen B, C und B repräsentieren. Es wurden keine anderen Methoden entwickelt in der Tierhaltung, um den Effekt der Heterose zu bewahren.

In der Praxis der modernen Tierhaltung hat sich gezeigt, dass die Wirkung von Heterosis vielfältig ist und sich in der Verbesserung wertvoller Wirtschaftsmerkmale äußert. Die Hauptindikatoren für Heterosis sind eine Steigerung der embryonalen und postembryonalen Lebensfähigkeit; Reduzierung der Futterkosten pro Produktionseinheit; Erhöhung der frühen Reife, Fruchtbarkeit und Produktivität; Manifestation größerer Möglichkeiten zur Anpassung an veränderte Bedingungen und neue Elemente der Technologie. Das breite Spektrum der heterotischen Wirkung, das sich in einer Vielzahl von Reaktionseigenschaften manifestiert, ist ein Spiegelbild physiologischer und biochemischer Prozesse, die durch die Besonderheiten des genetischen Apparats heterotischer Tiere verursacht werden.

Der Einsatz von Heterose im Pflanzenbau ist eine wichtige Technik zur Steigerung der Pflanzenproduktivität. Der Ertrag heterotischer Hybriden ist 10–30 % höher als der herkömmlicher Sorten. Für den Einsatz von Kohlenwasserstoffen in der Produktion wurden kostengünstige Gewinnungsmethoden entwickelt Hybridsamen N Mais, Tomaten, Auberginen, Paprika, Zwiebeln, Gurken, Wassermelonen, Kürbisse, Zuckerrüben, Sorghum, Roggen, Luzerne und andere landwirtschaftliche Produkte. Pflanzen. Eine Sonderstellung nimmt eine Gruppe vegetativ vermehrter Pflanzen ein, bei denen die Etablierung von G. in den Nachkommen möglich ist, beispielsweise Kartoffelsorten sowie aus Hybridsamen gezüchtete Obst- und Beerenkulturen. Um die Genetik für praktische Zwecke zu nutzen, werden intervarietale Kreuzungen homozygoter Sorten selbstbestäubender Pflanzen, intervarietale (Interpopulations-)Kreuzungen selbstbestäubender Linien kreuzbestäubender Pflanzen (gepaart, trilinear, doppelt-quadrilineal, mehrfach) und sortenlineare Kreuzungen verwendet gebraucht. Der Vorteil bestimmter Kreuzungsarten für jedes landwirtschaftliche Produkt. Kultur wird auf der Grundlage einer wirtschaftlichen Bewertung etabliert. Die Beseitigung von Schwierigkeiten bei der Gewinnung von Hybridsamen kann durch die Nutzung der zytoplasmatischen männlichen Sterilität (CMS), der Eigenschaft der Inkompatibilität bei einigen fremdbestäubenden Pflanzen und anderer erblicher Merkmale in der Struktur der Blüte und des Blütenstands erleichtert werden, wodurch die hohen Kastrationskosten entfallen . Bei der Auswahl der Elternformen zur Erzeugung heterotischer Hybriden wird deren Kombinationsfähigkeit beurteilt. Ursprünglich beschränkte sich die Selektion in dieser Richtung auf die Auswahl der besten Genotypen hinsichtlich des Kombinationswerts aus Populationen offen bestäubter Sorten Inzucht in Form einer erzwungenen Selbstbestäubung. Es wurden Methoden zur Beurteilung und Steigerung der Kombinationsfähigkeit von Linien und anderen Pflanzengruppen, die für Kreuzungen verwendet werden, entwickelt.

Jeder Sommerbewohner oder Gärtner weiß, was Heterose ist. Eine andere Sache ist, dass wir dieses biologische Konzept und die Wirkung, die es verursacht, oft einfach nicht mit diesem komplexen Wort in Verbindung bringen. Und obwohl es in der Grundlagenforschung immer noch Debatten über die Mechanismen und Auswirkungen von Heterosis gibt, nutzt der Durchschnittsmensch sie schon lange im Alltag. In dem Artikel werden wir versuchen, klar und deutlich zu erklären, was Heterosis ist, welche Auswirkungen sie hat und wie sie in der menschlichen Wirtschaftstätigkeit eingesetzt wird.

Akademisches Wissen

Heterose ist ein biologisches Phänomen der „Hybridstärke“, nämlich eine Steigerung der Vitalität, schnelles Wachstum und größere Größen von Hybriden in der ersten Generation im Vergleich zu Elternorganismen. Filial 1 oder F1, wie die Nachkommen der ersten Generation bezeichnet werden, können, wenn die Eltern nicht derselben Art angehörten, die Wirkung von Heterosis haben oder auch nicht. Änderungen treten in nachfolgenden Generationen nicht auf. Die Wirkung von Heterosis ist für einen bestimmten Organismus nicht immer vorteilhaft. Wie bekannt ist, weisen Hybriden oft eine geringe Fruchtbarkeit (die Fähigkeit, fruchtbare Nachkommen zu reproduzieren) auf, bis hin zur Unfruchtbarkeit.

Geschichte der Entdeckung

Was Heterosis ist, nämlich die Stärkung von Hybriden, war bereits vor Mendels Vererbungsgesetzen bekannt. Der Begriff wurde 1914 vom amerikanischen Biologen W. Schell eingeführt. Doch bereits 1765 beschrieb der russische Naturforscher und Biologe I. Kelreuter als Erster die hybride Wuchskraft der Nachkommen von Zottel- und Rispentabak, die er durch künstliche Fremdbestäubung von Pflanzen erlangte. Und C. Darwin schrieb sogar ein separates Werk über die Kraft hybrider Formen – „Die Wirkung von Fremdbestäubung und Selbstbestäubung in der Pflanzenwelt“ (1876). Hybridmaissamen wurden bereits 1878 von D. Bill am Michigan Agricultural College in großen Mengen hergestellt.

Mechanismus: Komplementierung oder Überdominanz

Was Heterosis aus Sicht ihrer Mechanismen ist, ist bis heute eine Frage. Unter kompetenten Wissenschaftlern gibt es zwei Theorien über den Mechanismus dieses Phänomens:

Die Komplementaritätstheorie erklärt das Phänomen der Stärkung von Hybriden durch das „Anschalten“ von Genen, die die Elternformen im homozygoten (aa oder AA) Zustand hatten. In der ersten Hybridgeneration verursacht das heterozygote Gen-Allel (Aa) Heterosis.
Die Theorie der Überdominanz. Nach dieser Version wird Heterosis durch eine erhöhte Dominanz dominanter Allele in Hybriden und die Abschaltung von Repressoren (Unterdrückern) von Genen verursacht. Eine Schlüsselrolle spielt dabei die Theorie der Genhierarchie, nach der das Genom Schlüsselregulatoren enthält – Gene, die eine wichtige Rolle bei der Einbeziehung bestimmter Gene spielen.

Jüngste Studien der Molekularbiologie belegen jedoch das Vorhandensein von Mechanismen der Komplementierung und Überdominanz in heterotischen Hybriden sowie das Vorhandensein wichtiger „Schalter“ von Genen, die die Musik im Orchester der Genomimplementierung ordnen.

Arten von Heterosis

Es gibt folgende Arten dieses Phänomens:

Eine Fortpflanzungsform, bei der es zu einer Steigerung der Fruchtbarkeit und einer besseren Entwicklung der Fortpflanzungsorgane, Samen oder Früchte kommt.
Somatische Heterosis wird durch das Zusammentreffen von Allelen und eine stärkere Entwicklung vegetativer und somatischer Organe verursacht.
Die adaptive Form trägt dazu bei, die Lebensfähigkeit und Stabilität hybrider Organismen zu erhöhen.

Heterose in der Natur und der menschlichen Wirtschaftstätigkeit

In der Natur entstand neben der sexuellen Fortpflanzung auch interspezifische Inzucht. Und in der Evolutionslehre gibt es sogar eine der Methoden der Artbildung – die Hybridisierung. Der Mensch nutzt seit jeher den Effekt der Heterose. Beispielsweise sind Pferd-Esel-Hybriden (oder Dromedar-Kamel-Hybriden) für ihre Kraft und erhöhte Ausdauer bekannt. Die aus der Kreuzung von Beluga und Sterlet gewonnene Hybridform „Bister“ wird aktiv in der Fischzucht eingesetzt, da sie schneller wächst als die Elternformen. Im Pflanzenbau sind wir längst auf den Hybridpflanzenbau umgestiegen. Die Produktivität von Hybriden aus Mais, Zwiebeln, Tomaten, Gurken und Paprika ist 25 % höher als bei reinen Linien (angezeigt durch das „F1“-Symbol auf den Samen).

Heterose beim Menschen: Jers und Mongs

Der Heterosis-Effekt tritt bei interrassischen Ehen auf. Dieses Thema ist durchaus heikel, insbesondere im Zusammenhang mit pseudowissenschaftlichen Spekulationen über die Degeneration der Nation und anderen populistischen Aussagen. Aber Genetiker und Molekularbiologen stellen eindeutig fest, dass Heterosis durch die gleichen Mechanismen bei interethnischen Ehen verursacht wird und die allgemeinen biologischen Parameter der Nachkommen möglicherweise höher sind als die der Eltern. Wenn sich der Effekt der Heterosis manifestiert (was wahrscheinlicher ist, wenn die Eltern rein nationale Merkmale aufweisen), werden die Menschen das Wort „jer“ von GeteRozis, GR, genannt. Wenn sich der Effekt der Heterose nicht manifestiert, sind die allgemeinen Parameter der Kinder schlechter als die der Eltern. Solche Leute werden von MONGrel „mong“ genannt.

Und schlussendlich

Für die Menschheit sind die letzten 100-150 Jahre zu den Jahren der Entwicklung der Verkehrskommunikation und der Bevölkerungsmigration sowie der Zerstörung von Klassen-, Religions- und ethnischen Barrieren geworden. Dies führte zur Vermischung von Nationen und Nationalitäten sowie zu interrassischen und interethnischen Ehen. Und vielleicht ist es der Effekt der Heterosis in der Biologie, der in den meisten Ländern zu einem Anstieg des Bevölkerungswachstums um 5–15 cm und dem Beginn der Pubertät um 13–14 Jahre statt 16–18 vor nur 100 Jahren führt?

HETEROSE (aus dem Griechischen?τερο?οσις – Veränderung, Transformation) (Hybridkraft), die Überlegenheit von Hybriden in einer Reihe von Merkmalen und Eigenschaften gegenüber den Elternformen; äußert sich in einer erhöhten Lebensfähigkeit, Fruchtbarkeit und Produktivität von Hybriden. Der Begriff „Heterosis“ wurde 1914 vom amerikanischen Genetiker G. Schell vorgeschlagen, obwohl das Phänomen der Heterosis selbst seit der Antike bekannt ist und seine erste wissenschaftliche Beschreibung vom deutschen Botaniker I. Kölreuther (1760) stammt. Die Besonderheit der Heterose besteht darin, dass sie sich in allen Hybriden der ersten Generation manifestiert, die aus der Kreuzung nicht verwandter Formen entstehen: Rassen, Sorten, Linien und sogar Arten. In einer Reihe nachfolgender Generationen (Kreuzung von Hybriden untereinander) nimmt der Anteil der Nachkommen mit Heterosis zunehmend ab und verschwindet dann. Die Überlegenheit von Hybriden gegenüber den besten Elternformen wird als echte Heterosis bezeichnet. Überschreiten Hybriden nur den Durchschnittswert beider Eltern, spricht man von potenzieller Heterosis. Der stärkste Effekt der Heterosis kann sich bei Doppel-Interline-Hybriden manifestieren – Nachkommen aus der Kreuzung zweier verschiedener einfacher Interline-Hybriden. Als wichtigste Technik zur Ertrags- und Produktivitätssteigerung wird die Heterose von Pflanzen und Tieren eingesetzt. Es ist wichtig, die Mechanismen der Heterosis zu entschlüsseln und Methoden zu ihrer Konsolidierung zu entwickeln. Keine der vorgeschlagenen Hypothesen (Heterozygotie, günstige dominante Gene, genetisches Gleichgewicht, Bildung kompensatorischer Genkomplexe usw.) erklärt die Mechanismen der Heterosis vollständig. Es wird angenommen, dass es viele Gründe für sein Auftreten gibt. Als Ansätze zur Lösung des Problems gelten die Fixierung von Heterosis, Polyploidie, die Schaffung stabiler heterozygoter Strukturen und der Einsatz aller Formen der Apomixis sowie die vegetative Vermehrung von Hybriden, die Duplikation einzelner Gene oder kleiner Chromosomenabschnitte, die Transplantation somatischer Kerne Zellen in Tieren in entkernte Eier (Zellulartechnik).

V. S. Mikheev.

Heterose in der Tierhaltung wird beobachtet: während der interspezifischen Hybridisierung (zum Beispiel übertrifft ein Maultier, das durch Kreuzung eines Esels mit einer Stute gewonnen wird, seine Eltern an Kraft, Ausdauer und Leistung); mit Kreuzungen (z. B. haben Kreuzungen, die aus der industriellen Kreuzung von großen weißen und estnischen Schweinen stammen, eine durchschnittliche tägliche Zunahme des Lebendgewichts, die 6–10 % höher ist als bei ihren reinrassigen Eltern); bei Interline-Kreuzungen (zum Beispiel produzieren Hybrid-Legehennen 30-50 Eier mehr pro Jahr als Hennen der ursprünglichen Linien); mit heterogener Auswahl von Elternpaaren derselben Rasse. Der Grad der Ausprägung der Heterosis hängt von der Kompatibilität (Kombinationsfähigkeit) der Eltern (Linien, Rassen) ab. Hybriden oder Kreuzungen können den besten Elternformen in einem oder mehreren Merkmalen überlegen sein (zum Beispiel beträgt das Lebendgewicht eines Cornish-Hahns nach 6 Wochen 2,0 kg, einer Plymouth-Rock-Henne 1,7 kg und das durchschnittliche Lebendgewicht von … der von ihnen gewonnene Nachwuchs beträgt 2,1 kg); kann einen Indikator für jedes Merkmal aufweisen, das über dem arithmetischen Mittel dieses Merkmals bei den Eltern liegt (z. B. beträgt die Eierproduktion von Hennen der Linie A 320 Eier in 72 Lebenswochen, Linie B 280 Eier und Hybrid-Legehennen AB). beträgt 309 Eier). Manchmal sind Hybriden der ersten Generation den Elternformen in einem Merkmal überlegen, das von den beiden anderen abgeleitet ist, von denen jede einen Zwischentyp der Vererbung aufweist. Beispielsweise beträgt die Milchleistung einer schwarz-weißen Kuh während der Laktation 6000 kg Milch mit 3,0 % Fettgehalt, eine Jersey-Kuh 3000 kg Milch mit 6,0 % Fettgehalt und Kreuzungen dieser Rassen 4500 kg Milch mit 4,5 % Fettgehalt. In Bezug auf Milchleistung und Fettgehalt wird keine Heterosis beobachtet. Darüber hinaus ist die Gesamtmenge an Milchfett, die während der Laktation bei Kreuzungskühen gewonnen wird (202,5 kg), größer als bei reinrassigen Kühen (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Biologie des landwirtschaftlichen Geflügels. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetik. M., 2006.

I. I. Kocsis.

Heterose im Pflanzenanbau manifestiert sich in der Überlegenheit von Hybriden der ersten Generation (F1) gegenüber den besten Elternformen in einem oder mehreren Merkmalen, einschließlich einer Verbesserung des Pflanzenhabitus, einer Zunahme der Masse vegetativer und generativer Organe, einer Verbesserung biochemische und physiologische Eigenschaften; erhöhte Anpassungsfähigkeit, gesteigerte Produktivität um 15–50 %. Je stärker sich die gekreuzten Elternformen in morphologischen, biologischen, physiologischen, adaptiven und anderen Merkmalen unterscheiden, desto ausgeprägter ist die Heterosis. Die Auswahl von F1-Hybriden besteht aus mehreren Schritten. Zunächst suchen und erschaffen sie Pflanzenformen mit Eigenschaften oder Mechanismen, die eine Selbstbestäubung verhindern (Diözie, Sterilität usw.). Im nächsten Schritt werden durch wiederholte Selbstbestäubung fremdbestäubender Pflanzen Inzuchtlinien geschaffen, die für die wichtigsten wirtschaftlich wertvollen Merkmale homozygot sind. Anschließend werden sie durch gegenseitige Kreuzungen mit anderen Inzuchtlinien auf ihre Kombinationsfähigkeit untersucht und die besten Hybriden und ihre Elternlinien isoliert. Die letzte Phase besteht in der Produktion von Samen heterotischer Hybriden unter Verwendung verschiedener Kreuzungen (intervarietal, sortenrein, linear usw.). Sie kultivieren hochproduktive F1-Hybriden aus Getreide, Hülsenfrüchten, Gemüse, Zierpflanzen und anderen Nutzpflanzen. Einige Zweige des Pflanzenbaus (zum Beispiel der Gemüseanbau in geschützten Böden) waren zu Beginn des 20. Jahrhunderts vollständig auf den Einsatz heterotischer Hybriden umgestiegen. Der Effekt der Heterosis bleibt bei Pflanzen der nächsten Generation nur während der vegetativen Vermehrung erhalten.

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