Die Gastrula ist ein zweischichtiger Embryo, der während der Embryonalentwicklung aus der Blastula entsteht. Dies ist eine der Hauptstadien der Embryobildung. W...

Von Masterweb

06.04.2018 12:00

Die Gastrula ist ein zweischichtiger Embryo, der während der Embryonalentwicklung aus der Blastula entsteht. Dies ist eine der Hauptstadien der Embryobildung. Um den Mechanismus der Embryobildung zu verstehen, ist es notwendig, die Prozesse seiner Entstehung im Detail zu betrachten und die Entwicklung aller inneren Organe des zukünftigen Organismus zu verfolgen. In diesem Artikel werden wir über jedes Stadium der Embryonalentwicklung sprechen, herausfinden, was die Gastrula des Embryos ist, und einige Muster kennenlernen, die berühmte Wissenschaftler auf der Grundlage der Prozesse der Embryogenese gefunden haben.

Was ist die Embryonalperiode?

Jeder lebende Organismus, der sich sexuell fortpflanzt, ist in der Lage, Fortpflanzungszellen – Gameten – zu bilden. Die weiblichen und männlichen Gameten verschmelzen während des Befruchtungsprozesses und bilden eine diploide Zelle – eine Zygote. Die Zygote ist das einzellige Entwicklungsstadium eines lebenden Organismus.

Die embryonale Entwicklungsperiode oder Embryogenese ist die erste Periode der individuellen Entwicklung eines Individuums, die Ontogenese. Die Embryogenese dauert von der Bildung der Zygote bis zur Geburt eines vollwertigen vielzelligen Organismus.

Die Stadien der embryonalen Entwicklungsphase sind bei allen vielzelligen Organismen ähnlich, können jedoch unterschiedlich ablaufen. Das wichtigste gemeinsame Merkmal ist die Bildung von drei Stadien der Embryonalentwicklung – Blastula, Gastrula und Neurula. Schauen wir uns jede dieser Phasen genauer an.

Blastula

Eine Blastula ist ein einschichtiger Embryo, für dessen Bildung jedoch eine Vielzahl komplexer Prozesse erforderlich sind. Wie entsteht eine Blastula?

Die befruchtete Eizelle, also die Zygote, beginnt sich durch Mitose zu teilen. Zunächst teilt sich die Zygote in zwei absolut identische Zellen, die Blastomere genannt werden. Dann werden aus zwei Blastomeren vier Zellen gebildet und so weiter.

Blastomere setzen ihre Längs- und Querteilungen fort, die sehr schnell erfolgen und zur Bildung einer zunehmenden Anzahl von Blastomeren führen. Gleichzeitig verkleinern sich die immer zahlreicher werdenden Blastomeren. Wenn eine ausreichende Anzahl von Blastomeren gebildet ist, ordnen sie sich in einer Schicht an und bilden im Inneren ein leeres Vesikel, die Blastula.

Im Inneren der Blastula befindet sich eine Darmhöhle, die als primäre Körperhöhle oder Blastocoel bezeichnet wird. Dies ist der einschichtige Embryo des zukünftigen Organismus – die Blastula.

Gastrula

Die nächste Entwicklungsstufe ist die Gastrula. Die Fragmentierung der Blastula, nämlich ihre Einstülpung, führt zur Bildung der Gastrula. Das heißt, der Bereich an einer der Wände der Blastula beginnt, sich in das Blastocoel einzustülpen. So entwickelt die Blastula äußere und innere Schichten (Zellschichten) – Ektoderm und Endoderm. Durch das Zusammenspiel dieser Zellschichten entsteht ein vollwertiger zweischichtiger Embryo – die Gastrula.

Der Hohlraum, der durch Transformationen innerhalb der Gastrula entsteht, wird Primärdarm genannt, und die kleine Vertiefung oder Öffnung, die in den Primärdarm führt, ist der Primärmund des Embryos. Die Gastrula-Zellen setzen aktive Teilungsprozesse fort, um dem Embryo den Übergang zur nächsten Entwicklungsstufe – dem Neurula-Stadium – zu ermöglichen.

Gastrula der Hohltiere

Die Gastrula ist ein Beispiel für die einfachste Struktur lebender Organismen, wie zum Beispiel Hohltiere. Gastrula ist nicht nur ein Stadium der Embryonalentwicklung, sondern auch ein Organismus, der alle lebenswichtigen Funktionen erfüllt.

Somit bestehen Hohlräume aus zwei Zellschichten – einer äußeren und einer inneren, also Ektoderm und Endoderm. Im Inneren von Tieren gibt es eine spezielle Körperhöhle, den Darm.

Mit anderen Worten: Coelenterate hörten in ihrer Entwicklung im Gastrula-Stadium auf und funktionierten weiterhin auf die gleiche Weise wie viele Embryonen in den frühesten Stadien.

Neyrula

Durch die Teilung der Gastrula entsteht ein dreischichtiger Embryo – die Neurula. Die dritte Schicht, die in der Neurula erscheint, wird Mesoderm genannt. Es befindet sich im mittleren Teil zwischen Ektoderm und Endoderm.

Die Neurula ist ein besser organisiertes und fortgeschritteneres Stadium der Embryonalentwicklung. Das Neurula-Stadium ist durch ein Phänomen wie die Organogenese gekennzeichnet, also die Bildung zukünftiger innerer Organe eines Lebewesens.

Organogenese

Im Neurula-Stadium wird aus dem Ektoderm die Neuralplatte gebildet, die sich in Zukunft in das Neuralrohr verwandeln wird. Bei hochorganisierten Tieren entwickeln sich aus dieser Röhre später das Rückenmark und das Gehirn. Das Ektoderm ermöglicht die Entwicklung aller Sinnesorgane und der Haut.

Aus dem Endoderm wird der Darm und dann das gesamte Verdauungssystem des Körpers gebildet.

Die wichtigste Rolle spielt das Mesoderm, aus dem sich aufgrund zahlreicher Transformationen das Skelett-, Ausscheidungs-, Fortpflanzungs-, Muskel- und Herz-Kreislauf-System des Körpers entwickelt.

So entsteht im Prozess des Durchlaufens von drei Stadien – der Bildung von Blastula, Gastrula und Neurula – aus der Zygote ein vollwertiger Embryo des zukünftigen Organismus. Bemerkenswert ist, dass die Zellen aller Organe und Gewebe eines Lebewesens den gleichen Gensatz, also den Genotyp, enthalten.

Basierend auf den Erkenntnissen aus dem Studium der Genetik und ihrer Gesetze formulierten und korrigierten berühmte Wissenschaftler zwei der wichtigsten biologischen Gesetze – das Gesetz der Ähnlichkeit von Embryonen und das biogenetische Gesetz. Schauen wir uns jeden von ihnen an.

Gesetz der Keimähnlichkeit

Indem er die Struktur von Embryonen in den frühesten Entwicklungsstadien beobachtete und sie miteinander verglich, formulierte der estnische Wissenschaftler Karl Baer das Gesetz der embryonalen Ähnlichkeit.

Seine Hauptidee ist, dass innerhalb eines bestimmten Typs die Embryonen im frühesten und späteren Stadium einander ähnlich sind. Mit der weiteren Entwicklung nimmt der Embryo jedes Organismus seine eigene Form an und erhält seine eigenen einzigartigen Eigenschaften.

Beispielsweise ähnelt die Blastula des menschlichen Embryos der von Kolonialtieren, und die menschliche Gastrula ist eine Variante der Entwicklung von Hohltieren.

Das heißt, die Embryonen von Organismen zu Beginn ihrer Entwicklung sind einander sehr ähnlich. Dies lässt sich besonders gut an den Embryonen von Akkordaten, auch beim Menschen, beobachten. So haben die Embryonen von Fischen, Schildkröten, Ratten und Menschen im ersten Bildungsstadium nahezu die gleiche Struktur.

Biogenetisches Gesetz

Ein ebenso wichtiges biologisches Gesetz ist das biogenetische Gesetz, formuliert von zwei Wissenschaftlern: Fritz Müller und Ernst Haeckel. Seine Bedeutung ist wie folgt: Die Ontogenese wiederholt bis zu einem gewissen Grad die Phylogenie der Art. Schauen wir uns den Wortlaut des Gesetzes genauer an.

Ontogenese ist, wie oben erwähnt, die individuelle Entwicklung eines lebenden Organismus. Das heißt, der gesamte Zeitraum seines Lebens von der Empfängnis bis zum Tod.

Unter Phylogenie versteht man die historische Entwicklung einer Art, also die evolutionären Veränderungen, die zur Entstehung einer bestimmten Art geführt haben.

Das biogenetische Gesetz von Müller und Haeckel besagt also, dass jeder Organismus im Prozess seiner Entstehung seine historische Entwicklung wiederholt.

Nachdem sich die Chromosomensätze beider Vorkerne ohne Unterbrechung vereint haben, beginnt die mitotische Teilung des Zygotenkerns. Auf diese erste Teilung folgt eine Reihe weiterer Teilungen der Kerne und des Zytoplasmas, deren allgemeine Eigenschaften wie folgt sind: 1. Die geteilten Zellen des Embryos wachsen nicht, das heißt, in der Zeit zwischen den Teilungen nimmt die Masse ihrer Zellen ab Zytoplasma nimmt nicht zu. Dadurch übersteigt das Gesamtvolumen und die Gesamtmasse aller entstehenden Zellen nicht das Volumen und die Masse der Eizelle während der Befruchtung; 2. Unterdessen verdoppelt sich die DNA-Menge im Zellkern nach jeder Teilung, wie bei der normalen Mitose, sodass alle Zellen diploid bleiben. Diese Reihe von Teilungen wird als Spaltung der Eizelle bezeichnet. Aufgrund des mangelnden Zellwachstums nach der Teilung scheint die Eizelle tatsächlich in immer kleinere Zellen zersplittert zu sein. Letztere werden Blastomere genannt, und die sie trennenden Ebenen werden Spaltfurchen genannt. Bei der Spaltung handelt es sich also um wiederholte mitotische Teilungen der Zygote, wodurch der Embryo mehrzellig wird, ohne sein Volumen wesentlich zu verändern.

Die Bildung von Mehrzelligkeit ist die erste und wichtigste biologische Funktion der Fragmentierung. Seine zweite Funktion besteht darin, das sogenannte Kern-Plasma-Verhältnis zu erhöhen. Lange bevor moderne Vorstellungen über die Rolle der DNA im Zellstoffwechsel aufkamen, war man sich darüber im Klaren, dass für eine normale Zellfunktion ein bestimmtes Verhältnis zwischen der Menge an Kern- und Zytoplasmasubstanzen eingehalten werden muss. Dieses Verhältnis wurde Kern-Plasma-Verhältnis genannt und als i/pl bezeichnet.

Hauptmethoden der Gastrulation

Nachdem der Embryo das Blastulastadium erreicht hat, kommt es in ihm zu intensiven Bewegungen einzelner Zellen und großer Abschnitte der Blastulawand, die letztlich dazu führen, dass der zuvor mehr oder weniger homogene Embryo in zwei bis drei Schichten, die Keime genannt werden, zerlegt wird Lagen. Die innerste Keimschicht heißt Endoderm, die äußerste heißt Ektoderm. In diese Blätter sind die Embryonen aller vielzelligen Tiere eingeteilt: Lediglich bei Schwämmen ist das weitere Schicksal der Blätter so ungewöhnlich, dass einige Autoren es vermeiden, in Bezug auf sie von Ekto- und Endoderm zu sprechen. Bei allen Tieren, mit Ausnahme von Schwämmen und Hohltieren, wird eine mittlere Keimschicht gebildet – das Mesoderm, das sich zwischen den ersten beiden befindet. Der Vorgang der Teilung des Embryos in Keimschichten wird als Gastrulation bezeichnet, und der Embryo selbst im Stadium der Teilung wird als Gastrula bezeichnet.

Die Methoden der Gastrulation sind sehr vielfältig. Sie hängen teilweise mit der Struktur der Blastula zusammen, dieser Zusammenhang ist jedoch alles andere als klar. Besonders vielfältig sind die Arten der Gastrulation bei niederen Wirbellosen – Hohltieren. Sie haben einen weit verbreiteten Einwanderungstyp der Gastrulation, der 1886 von I. I. Mechnikov in einigen Hydromedusen entdeckt wurde und als evolutionär der älteste angesehen werden kann. Dieser Prozess läuft darauf hinaus, dass einzelne Zellen in die Höhle des Blastocoels eindringen und sich aus der Wand der Blastula verkeilen. Manchmal finden Einwanderungsprozesse ohne besondere Reihenfolge über die gesamte Oberfläche der Blastula statt. Dann reden sie über multipolare Einwanderung. Die Vertreibung kommt größtenteils von einem bestimmten Pol – der unipolaren Einwanderung.

Man kennt auch die bipolare Einwanderung, bei der die Vertreibung von gegensätzlichen Polen erfolgt.

In den Darmhöhlen, in denen die Zerkleinerung mit einer Morula ohne Hohlraum endet, wird eine andere Art der Gastrulation beobachtet, die als Delamination (Schichtung) bezeichnet wird. Sie beschränkt sich auf die Ausrichtung der Innenwände der Zellen der äußeren Schicht, und eine solche Ausrichtung erfolgt häufig wellenförmig von einer benachbarten Zelle zur anderen. Entlang der ausgerichteten Oberflächen bildet sich eine Basalmembran, die diese äußere Zellschicht (Ektoderm) von der inneren Zellmasse trennt, die allesamt zum Endoderm wird. Während der Delaminierung findet daher nahezu keine Zellbewegung statt.

Schließlich zeichnen sich einige höhere Darmquallen (Skyphoidquallen, Korallenpolypen) durch eine andere Art der Gastrulation aus, die bei höheren Formen weit verbreitet ist: die Invagination oder Invagination (allerdings wurde auch bei einigen Hydroidpolypen eine kleine Invagination an der Stelle der unipolaren Einwanderung festgestellt). In diesen Fällen dringen nicht einzelne Zellen in das Blastocoel ein, sondern eine Zellschicht, die ihre Epithelstruktur nicht verloren hat. Diese Gastrulationsmethode lässt sich jedoch leicht durch eine andere, primitivere ersetzen. So zeichnet sich die Scyphoma-Duse Aurelia flavldula durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Invagination aus, Aurelia marginalis – multipolare Einwanderung, Aurelia aurita – so etwas wie unipolare Einwanderung mit anschließender Epithalisierung. Eine Reihe von Arten von Hydroidpolypen sind auch durch verschiedene Kombinationen von Einwanderungs- und Delaminationsprozessen gekennzeichnet, oder beide Prozesse laufen bei ihnen nacheinander ab. In jedem Fall sind Gastrulationsprozesse in Hohltieren äußerst variabel.

Auch bei anderen Tiergruppen sind Delamination und Einwanderung Bestandteile des Gastrulationsprozesses. Beispielsweise wird bei Stachelhäutern durch Einwanderung vom vegetativen Pol das sogenannte primäre Mesenchym gebildet, aus dem dann einige temporäre Organe der Larve (Skelett, Ausscheidungsorgane) gebildet werden. Im Allgemeinen nimmt der Prozess der Gastrulation einen organisierteren Charakter an und erfolgt normalerweise durch Einstülpung der vegetativen Wand der Blastula. Die Inversionshöhle wird Gastrocoel genannt, und die Öffnung, die dorthin führt, wird Blastoporus (primärer Mund) genannt. Die Ränder der Blastoporus werden als Lippen bezeichnet.

Da bei der Invagination die mechanische Integrität der Blastulawand nicht verletzt wird, ist es offensichtlich, dass das Einschrauben des Blastulabodens mit einer mehr oder weniger erheblichen Verschiebung des Zellmaterials der Seitenwände in vegetativer Richtung einhergehen sollte ( vegetopetal). Tatsächlich kommen solche Bewegungen immer vor, und ihre Geschwindigkeit ist in der Regel nicht geringer als die Geschwindigkeit des Schraubens. Als Epibolie (Fouling) werden vegetopetale Bewegungen der Schicht bezeichnet, die sich gerade noch auf der Oberfläche der Gastrula befand. Es gibt viele Fälle einer rein epibolischen Gastrulation, bei der eine Invagination aufgrund der geringen Größe des Blastocoels nicht möglich ist. oder Trägheit großer, dotterreicher vegetativer Makromere. Dies ist beispielsweise bei einer Reihe von Oligochaetenwürmern der Fall: Die Makromere werden hier einfach von darauf kriechenden Mikromeren bedeckt.

Das Material, das nach Abschluss der Gastrulation auf der Oberfläche des Embryos verbleibt, ist die äußere Keimschicht oder das Ektoderm. Was das in irgendeiner Weise darin eingetauchte Material betrifft, so stellt es nur bei Hohltieren ein reines Endoderm dar – die innere Keimschicht, die anschließend mit ihren Derivaten die Wand des Verdauungstrakts bildet. In allen höheren systematischen Gruppen enthält das bei der Gastrulation eingetauchte Material neben dem Endoderm auch das Material der zukünftigen mittleren Keimschicht – das Mesoderm, das dann vom Endoderm getrennt wird.

Gastrulation bei Amphibien

Die amphibische Gastrulation ist ein komplexer Prozess, der aus vielen heterogenen Zellbewegungen besteht. Als Hauptbestandteile gelten Epibolie und Invagination. In erster Näherung kann dies akzeptiert werden, wir sollten jedoch nicht vergessen, dass die genannten Prozesse selbst zusammengesetzter Natur sind und darüber hinaus durch die Prozesse der Einwanderung und Delaminierung ergänzt werden. Wie wir wissen, besteht die vegetative Wand der Amphibienblastula aus großen, dotterreichen Makromeren. Daher kann es am vegetativen Pol nicht zu einer derart ausgedehnten Einstülpung wie bei Stachelhäutern und Lanzettentieren kommen. Allerdings sind offenbar noch einige dotterreiche äußere Makromere im Embryo eingetaucht.

Diese einwanderungsartigen Bewegungen werden als Prägastrulationsbewegungen bezeichnet. Sie führen zu einer Verringerung der hellen vegetativen Zone auf der Oberfläche des Embryos und zu einer entsprechenden Vergrößerung der dunklen (pigmentierten) tierischen Zone. Der letztgenannte Prozess kann als erste, passive Phase der Epibolie betrachtet werden.

Die Gastrulation selbst beginnt im Bereich der uns bereits bekannten grauen Falx. Dort erscheint zunächst eine ausgerichtete Linie von Zellwänden, die leicht vegetativ über die Grenzen der tierischen (pigmentierten) und vegetativen (hellen) Hemisphäre hinausgeht, und dann bildet sich entlang dieser Linie ein schmaler Spalt, der tiefer geht – das Rudiment der Blastopore . Die schlitzartige Einstülpung vertieft sich, bindet immer mehr neue Zellen an der Oberfläche des Embryos ein und nimmt die Form einer halbmondförmigen Rille an. Der tierische obere Rand dieser Rinne wird als dorsale oder dorsale Lippe des Blastoporus bezeichnet, da sich hier der hintere Rand der dorsalen Seite des Embryos befindet. Der Hohlraum der schlitzartigen Rinne erweitert sich etwas und geht in das Rudiment des Primärdarms oder Archenterons über.

Der weitere Verlauf der Gastrulation ist zunächst mit dem Einstecken von Zellmaterial durch die dorsale Blastoporenlippe verbunden: Die Zellen der Tierregionen bewegen sich in vegetativer Richtung (vegetopetal) bis zur Blastoporenlippe und stecken sich ein durch sie bilden sie die Rückenauskleidung des sich vertiefenden Archenterons. Aus dem oben Gesagten geht also klar hervor, dass die Zellzusammensetzung der dorsalen Blastoporuslippe kontinuierlich erneuert wird.

Vegetopetale Bewegungen der Zellen der äußeren Oberfläche der Gastrula in Richtung der dorsalen Blastoporuslippe stellen eine Fortsetzung der Epiboliebewegungen dar. Durch diese Bewegungen verschiebt sich die Blastopore in vegetative Richtung und die von tierischen Zellen eingenommene Oberfläche vergrößert sich ständig.

Epibolische Bewegungen werden hauptsächlich aufgrund der folgenden zwei Prozesse durchgeführt: 1. Aktive Konvergenz (Konvergenz) zur mittleren (sagittalen) Keimbahn der Zellen der sogenannten suprablastoporalen Region, die sich unmittelbar dorsal der Blastoporus befindet. Mit der Konvergenz der Zellen geht auch deren Umpacken einher – ein Wechsel der Nachbarn. Aufgrund dieser Konvergenz verengt sich dieser Abschnitt in Querrichtung und dehnt sich in Längsrichtung aus. Die aus dieser Dehnung resultierende Schergeschwindigkeit wurde an Embryonen von Krallenfröschen gemessen: Sie beträgt etwa 3,5 µm/min. 2. Die Bewegung der Zellen der inneren Schichten des Blastocoeldachs untereinander in mehr tierischen Bereichen des Embryos, die von der Blastopore entfernt sind. Durch diese Bewegung dehnt sich das Dach des Blastocoel annähernd gleichmäßig in alle Richtungen aus. Beide Bewegungen werden gemeinsam ausgeführt und tragen zu einer Vergrößerung der Fläche des tierischen Teils des Embryos, also der Epibolie, bei.

Währenddessen wächst das Blastomer seitlich weiter und bedeckt die helle vegetative Zone zunächst mit einem Halbring und dann mit einem Vollring, der sich während der Gastrulation allmählich zu einer schmalen Öffnung verkleinert. Das im ringförmigen Blastoporus eingeschlossene helle vegetative Material wird Dotterpfropfen genannt. In der ringförmigen Blastopore werden zusätzlich zu der uns bereits bekannten Rückenlippe eine ventrale Eiche (der Bereich gegenüber der Rückenlippe) und seitliche Lippen unterschieden. Das Material wird auch durch diese Lippen gesteckt, aber es ist unvergleichlich schwächer als das Einstecken durch die dorsale Lippe.

Das nach innen gerollte Zellmaterial der Archenteron-Wand bewegt sich in einer kontinuierlichen Schicht entlang der Innenfläche der Blastocoel-Wand, drückt das Blastocoel nach und nach nach ventral und verdrängt es schließlich fast vollständig. Diese Bewegung wird Invagination genannt, setzt sich jedoch wie die Epiboliebewegung aus mehreren Komponenten zusammen.

Das früheste Stadium der Invagination (Legung der Blastopore) ist mit dem Auftreten einer Gruppe sogenannter kolbenförmiger Zellen mit schmalen apikalen „Hälsen“ und länglichen, geschwollenen Körpern im Bereich der Blastopore verbunden. Die Einstülpung der Blastopore erfolgt gerade durch die aktive Verengung der „Hälse“ dieser Zellen und die Dehnung der Zellkörper. Die strukturellen Grundlagen dieses und anderer morphogenetischer Prozesse werden am Ende des Kapitels diskutiert. Bei der weiteren Invagination sind folgende Vorgänge von entscheidender Bedeutung.

1. Zellen der Spitze der Mageninvagination (einschließlich ehemaliger flaschenförmiger Zellen), die lange Fortsätze auswerfen, kriechen aktiv an der Wand des Blastocoels entlang. In diesem Entwicklungsstadium ist die Innenauskleidung dieser Wand so verändert, dass die gerichtete Wanderung von Zellen entlang dieser Wand erleichtert wird: Hier bilden sich extrazelluläre Matrixfasern aus dem Protein Fibronektin, die in anteroposteriorer Richtung des Embryos ausgerichtet sind , also genau entlang der Trajektorien der Zellbewegung. Im Endstadium der Invagination werden die ehemaligen kolbenförmigen Zellen flacher und bilden die Auskleidung des vorderen Teils des embryonalen Darms. Anschließend gelangen sie in die Leberanlage.

2. Die Zellen der inneren Schichten der dorsalen Lippe des Blastoporus ändern beim Falten durch die Lippe ihre Struktur und die Art der Kontakte stark: Vor dem Falten sind sie ziemlich fest verbundene Säulenzellen epithelialer Natur, und während des Faltens Durch den Faltungsprozess verwandeln sie sich in runde, getrennte Zellen, die fast keinen Kontakt miteinander haben. Beim Falten scheinen die Zellschichten also in einzelne Zellen zu zerfallen. Diese Streuung wird als einer der Hauptfaktoren angesehen, die zum Einklemmen beitragen. Anschließend werden die Kontakte zwischen den invertierten Zellen wieder hergestellt, aber das Schicksal der invertierten Zellen unterscheidet sich bereits irreversibel vom Schicksal der im suprablastoporalen Bereich verbleibenden Zellen.

3. Wenn die dorsale Lippe des Blastoporus eingeschraubt wird, bewegt sie sich in vegetative Richtung. Diese Verschiebung ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass die Geschwindigkeit der Epibolie (wie oben erwähnt etwa 3,5 μm/min) die Geschwindigkeit des Einsteckens von Zellmaterial durch die dorsale Lippe (etwa 2,5 μm/min) deutlich übersteigt. In der gleichen Richtung, also zum vegetativen Pol hin, verlängert sich die Delaminationsrille und trennt das invertierte und noch nicht invertierte Zellmaterial. Die Verlängerung der Delaminationsfurche ist ein wesentlicher Bestandteil der Gastrulation von Amphibien.

Karten der mutmaßlichen Uranlagen von Amphibienembryonen

Welche Position nehmen die verschiedenen Bereiche der Blastula nach Abschluss der Gastrulation ein und was ist ihr endgültiges Schicksal? Dies lässt sich feststellen, indem man die Oberfläche der Blastula mit Farben oder anderen Substanzen markiert und die Bewegung der Markierungen während der Gastrulation verfolgt. Die Ergebnisse der Studie werden ausgedrückt, indem das Schicksal jedes markierten Punktes auf einem Diagramm der Blastula oder frühen Gastrula notiert wird. Diese Schemata werden als Karten präsumtiver (zukünftiger oder, genauer aus dem Lateinischen übersetzter, angeblicher) Rudimente bezeichnet. Der erste, der solche Karten für Amphibienembryonen erstellte, war in den 20er Jahren der deutsche Embryologe W. Vogt. unseres Jahrhunderts. Er imprägnierte Agar-Agar-Stücke mit Farbstoffen, die von lebenden Geweben aufgenommen wurden und für diese harmlos waren (die sogenannten Vitalfarbstoffe – Nilblau, Neutralrot usw.) und drückte diese Stücke an verschiedene Stellen auf der Oberfläche des Blastula. Der Farbstoff diffundierte in den Embryo und ein bestimmter Bereich davon wurde gefärbt. Durch die Verfolgung der Bewegungen des farbigen Bereichs war es möglich, genau zu beurteilen, wohin er sich während der Gastrulation bewegt und in welche Art von Rudiment er sich verwandelt. Später wurden die intravitalen Markierungsmethoden verbessert und einige Klarstellungen und Korrekturen an den von Focht zusammengestellten Karten vorgenommen, hauptsächlich im Hinblick auf die Lokalisierung des mutmaßlichen Mesoderms. Wir werden zunächst die klassischen Daten von Vocht vorstellen und dann die neuesten Korrekturen erwähnen.

Laut Vocht befinden sich alle embryonalen Anlagen vor Beginn der Gastrulation an der Oberfläche, genauer gesagt, sie kommen an die Oberfläche. Vor der schlitzartigen Furche der Blastoporus befindet sich das Rudiment der sogenannten Prächordalplatte (Prechorda), aus der sich nach Abschluss der Gastrulation hauptsächlich die Mundhöhlenschleimhaut entwickelt.

Vor der Prächordalplatte befindet sich das Rudiment des zukünftigen Notochords. Der dorsoanimale Teil des Embryos wird vom präsumtiven Ektoderm des Nervensystems (Neuroektoderm) und der ventroanimale Teil vom Ektoderm der Körperhülle eingenommen. Die letzten beiden Anlagen verbleiben auch nach Abschluss der Gastrulation auf der Körperoberfläche des Embryos. Vegetativ nacheinander angeordnet sind das Material des axialen Mesoderms (das zur Bildung von Rumpf- und Schwanzsegmenten verwendet wird), der Seitenplatte (dem unsegmentierten Teil des Mesoderms) und schließlich des Endoderms. Die Prächordalplatte, die Chorda, das Mesoderm (axial und unsegmentiert) und das Endoderm werden während der Gastrulation in den Embryo eingetaucht. In diesem Fall werden die ersten beiden Anlagen durch die dorsale Lippe gefaltet, das Mesoderm wird durch die laterale und ventrale Lippe gefaltet und das Endoderm wird von den konvergierenden Lippen der Blastopore bedeckt. Den vorgelegten Daten zufolge sollte das Material der Chorda und des Mesoderms nach dem Einschrauben direkt die Höhle des Archenterons auskleiden und dessen Rückenwand bilden. In diesem Fall wäre die Struktur der Archenteronwand bei Amphibienembryonen ähnlich (homolog) zur Struktur derselben Wand bei Lanzettenembryonen oder (abzüglich der Chorda) bei Stachelhäuterembryonen.

In den Folgejahren stellte sich heraus, dass solche Schlussfolgerungen in Bezug auf Amphibien nur für die Schwanzordnung (Urodela) gültig sind. Was die schwanzlosen Amphibien (Anura) betrifft, so wurde von T. A. Detlaff, S. Levtrup und R. Keller festgestellt, dass bei ihnen das Material der Chorda dorsalis, des axialen Mesoderms und der Seitenplatte in keinem Entwicklungsstadium die Oberfläche des Embryos erreicht. sondern ist von Anfang an in den inneren Schichten seiner Wand lokalisiert. Bei der Gastrulation wird dieses Material ähnlich wie das Außenmaterial eingesteckt, kommt aber nie mit der Magenhöhle in Kontakt. Letzteres ist auf der ventralen Seite mit großen Zellen des Vitellin-Endoderms und auf der dorsalen Seite mit einer dünnen Zellschicht ausgekleidet, die diesen Hohlraum von Chorda dorsalis und Somiten trennt. Diese Zellschicht wird allgemein als Hypochord bezeichnet.

Unter Berücksichtigung dieser Änderung können die klassischen Karten der präsumtiven Primordien als gültig für Embryonen aller Amphibienklassen angesehen werden.

Moderne Methoden zur Markierung embryonaler Gewebe ermöglichen die Erstellung von Karten präsumtiver Primordien nicht nur für das Blastula-Stadium, sondern auch für frühere Entwicklungsstadien, insbesondere für die Spaltungsperiode. Diese Markierung erfolgt durch Injektion von Fluoreszenzfarbstoffen in einzelne Blastomere, die dann bei der Untersuchung histologischer Schnitte unter einem Fluoreszenzmikroskop in den Nachkommen der injizierten Blastomere nachgewiesen werden.

Die Verwendung dieser Methode ermöglichte es, zu einer Schlussfolgerung von grundlegender Bedeutung zu gelangen: Im Stadium von 32 Blastomeren ist der mutmaßliche Wert der meisten Blastomeren noch nicht mit völliger Genauigkeit bestimmt – dasselbe Blastomer kann in unterschiedlichen Prozentsätzen der Fälle führen zu unterschiedlichen Primordien und im Gegenteil zu unterschiedlichen Blastomeren – den gleichen Primordien. Beispielsweise können Somiten aus denselben Blastomeren wie die Chorda und das Neuralrohr (Blastomer B1) oder aus denselben Blastomeren wie die Seitenplatte (Blastomere V3, S3, B4, C4) gebildet werden. Andererseits kann das Neuralrohr aus jedem der folgenden Blastomeren entstehen: A1, A2, B1, B2, V3, C1 oder C2, obwohl in anderen Fällen das Endoderm aus den letzten beiden Blastomeren entstehen kann. Dies ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass die morphogenetischen Bewegungen von Zellen in der späteren Entwicklung nicht vollkommen präzise sind: Die Nachkommen eines Blastomers können sich bis zu einem gewissen Grad zufällig mit den Nachkommen eines anderen Blastomers vermischen. Da dies jedoch nicht zu Störungen in der Körperstruktur führt, ist es offensichtlich, dass zumindest während der Zeit der Fragmentierung und vor ihrem Beginn (während der Zeit der ooplasmatischen Segregation) das Schicksal des Blastomers nicht endgültig geklärt ist. Auch nach abgeschlossener Gastrulation ist eine gegenseitige Vermischung und damit eine Neubestimmung des Schicksals einzelner Zellen möglich.

Besonders hervorzuheben ist, dass Karten präsumtiver Primordien, egal wie sie erstellt wurden, nur Informationen über das Schicksal einzelner Abschnitte des Embryos in seiner normalen Entwicklung liefern und nichts darüber aussagen, ob das Schicksal von Zellen bei ihrer Entwicklung neu bestimmt werden kann oder nicht an eine andere Position verschieben. Mit anderen Worten: Karten liefern keine Informationen über den Grad der Bestimmung des Zellschicksals. Diese Art von Daten wird im nächsten Kapitel besprochen.

Neurulation und Bildung axialer Organe in Amphibienembryonen

Gastrulationsbewegungen in Wirbeltierembryonen wandeln sich ohne nennenswerte Unterbrechung in Bewegungen um, die mit der Neurulation – der Bildung des Zentralnervensystems – verbunden sind. Neurulation ist ein für alle Wirbeltiere charakteristischer Bildungsprozess, der die wesentlichen Strukturmerkmale von Vertretern dieser Art bestimmt. Der Wirbeltierembryo während der Neurulationsphase wird Neurula genannt. Wir werden den Vorgang der Neurulation am Beispiel von Amphibien betrachten.

Unter Neurulation versteht man üblicherweise den Prozess der Aufwicklung des neuralen Ektoderms, das sich auf der Rückseite des Embryos befindet, zu einem Neuralrohr. Tatsächlich ist dies nur ein Teil der prägenden Bewegungen, die im Embryo nach der Gastrulation stattfinden. Im Allgemeinen bestehen diese Bewegungen aus einer konvergenten (konvergierenden) Verschiebung des Materials des Ektoderms und Mesoderms zur Mittellinie der dorsalen Seite des Embryos (ventrodorsale Bewegungen); Das dorsale Ektoderm des Embryos wird ebenfalls in anteroposteriorer Richtung gedehnt.

Tatsächlich sind Neurulationsbewegungen im mutmaßlichen Neuralektoderm Teil dieser Bewegungen und entwickeln sich auf ihrer Grundlage. Zunächst flacht das Neuralektoderm ab und verwandelt sich in eine Neuralplatte, die im Kopfteil des Embryos breiter ist als im Körper. Die Ränder der Platte erheben sich und bilden Nervenfalten, die die Platte mit einem durchgehenden Hufeisen begrenzen. Dann beginnt sich die Oberfläche der Neuralplatte recht schnell in Querrichtung zusammenzuziehen, hauptsächlich aufgrund des Eintauchens ihrer äußeren Zellen in ihre inneren Schichten. Gleichzeitig beginnt es, sich entlang der Mittellinie zu falten. Die Vertiefung in der Neuralplatte, die in der Mittellinie erscheint, wird Neuralfurche genannt. Wenig später schließen sich die Ränder der Neuralplatte und es entsteht ein Neuralrohr, dessen Hohlraum als Neurocoel bezeichnet wird. Der vordere erweiterte Teil des Neuralrohrs geht in das Gehirn über und sein Neurocoel in die Höhle der Markblase. Der schmalere Körperteil der Röhre geht in das Rückenmark über und sein Hohlraum geht in den Wirbelkanal über.

Nach dem Verschluss der Neuralfurche im Neuralrohr konzentriert sich das Material der Neuralfalten, das sich zunächst an der Peripherie der Neuralplatte befindet, entlang der Mittellinie des Embryos dorsal des Rohrs in Form einer hahnenkammähnlichen Struktur . Daher wird diese Struktur Neuralleiste genannt. Neuralleistenzellen sind nicht Teil des Zentralnervensystems; sie ergeben viele verschiedene Ableitungen.

Noch bevor sich die Neuralplatte zu einer Röhre zu verdrehen beginnt oder ganz am Anfang dieser Verdrehung, wird die Chorda dorsalis genau entlang der Mittellinie (Sagittallinie) des Embryos in Form einer Schnur vom axialen Mesoderm getrennt . Die Chorda dorsalis existiert lange Zeit, bis hin zur Ausbildung der Skelettwirbel, durch die sie fast vollständig ersetzt wird. Die Sehne befindet sich unter dem Rumpfteil des Neuralrohrs; sein vorderes Ende fällt genau mit der Grenze des Rumpf- und Kopfteils zusammen. Vor der Chorda dorsalis befindet sich eine dünne Schicht prächordaler Plattenzellen, die die Auskleidung des Rachens und der Mundhöhle bilden.

Unmittelbar seitlich des Notochordmaterials befindet sich das Mesoderm zukünftiger Somiten; ventral der Grenze der Neuralplatte und des integumentären Ektoderms gelangt dieses Material sanft in das Mesoderm der Seitenplatte. Im Inneren der Somiten-Primordien erscheint ein Hohlraum, der in einen schmalen Spalt übergeht, der die Seitenplatte in zwei Schichten teilt: die parietale, angrenzend an das integumentäre Ektoderm, und die viszerale, angrenzend an das Endoderm. Der innere Hohlraum und die Spalte bilden den bereits bekannten sekundären Hohlraum des Körpers – das Ganze. In den Embryonen von Amphibien, wie auch in der überwiegenden Mehrheit der anderen Wirbeltiere, entsteht das Zölom durch die Divergenz von Zellen, also auf die Weise der Schizozöle. Lediglich beim Lanzettfisch und einigen Haifischen kann von seiner enterozölösen Anlage (d. h. Ablösung aus einer einzelnen Höhle des Archenterons) gesprochen werden.

Die Bildung der Chorda und der Somiten ist mit einer intensiven Migration embryonalen Mesodermmaterials in ventrodorsaler Richtung zur Mittellinie des Embryos, also zur Bildungslinie der Chorda, verbunden. Somit entsteht die Chorda am Treffpunkt zweier Zellströme, wobei sich gegenläufig bewegende Zellen zwischeneinander gequetscht werden. Dieses Phänomen wird Zellinterkalation genannt.

Durch die Interkalation verlängert sich der Akkord. Die ventrodorsale Bewegung des Mesoderms (die in ihrer Richtung mit den Neurulationsbewegungen zusammenfällt) ist charakteristisch für die Rumpfregion des Embryos. Im Hals- und Kopfbereich findet eine umgekehrte, dorsoventrale Bewegung mesodermaler Zellen statt, die sich auf die ventrale Seite des Körpers im Bereich der zukünftigen Herzbildung konzentriert.

Bald nach der Trennung der Chorda dorsalis, noch vor Abschluss der Neurulation, beginnt die Metamerisierung des axialen Mesoderms, d. h. seine Aufteilung in paarige Segmente – Somiten. Dies ist einer der wichtigsten morphogenetischen Prozesse bei Wirbeltieren und legt den Grundstein für deren Bewegungsapparat. Die Metamerisierung des Mesoderms erfolgt in der Richtung von vorne nach hinten. Bei Amphibien setzt es sich fort, nachdem der Embryo aus den Eierschalen schlüpft, während sein Schwanz wächst, wo nacheinander kaudale Somiten (aus dem Material des hinteren Teils des Neuralrohrs) gebildet werden. Die zellulären Mechanismen der Metamerisierung variieren zwischen Wirbeltieren. Bei schwanzlosen Amphibien dreht sich das axiale Mesoderm während des Prozesses der Zellmetamerisierung um 90°, wodurch sich die ursprüngliche Querausrichtung in Längsausrichtung ändert.

Bei Schwanzamphibien ist die Bildung von Somiten mit der Gruppierung mesodermaler Zellen zu eigentümlichen „Rosetten“ verbunden, bei Vogelembryonen zu fächerförmigen, rosettenähnlichen Strukturen, die sich nach und nach zu einem vollständigen Somiten aufbauen.

Mechanismen morphogenetischer Bewegungen der Gastrulation und Neurulation

Trotz der Vielfalt der oben beschriebenen morphogenetischen Bewegungen der Gastrulation und Neurulation basieren alle von ihnen sowie die morphogenetischen Bewegungen in der späteren Entwicklung auf einigen zellulären und molekularen Prozessen sowie regulatorischen Mechanismen. Schauen wir sie uns genauer an.

Aktivität morphogenetischer Bewegungen. Zunächst ist Folgendes zu beachten: Die überwiegende Mehrheit der morphogenetischen Bewegungen während der gesamten Entwicklung ist aktiv; Das bedeutet, dass ihre Energiequellen und Aktoren in den Zellen genau des Teils des Embryos liegen, der diese Verformung erfährt. Diese Verallgemeinerung wurde in der Embryologie nicht sofort entwickelt: Zu Beginn der Untersuchung morphogenetischer Bewegungen glaubten viele maßgebliche Forscher, dass beispielsweise Gastrulations- und Neurulationsinvaginationen passiv entstehen, als Folge von seitlichem Druck auf das invaginierende Zellmaterial. Ein solcher seitlicher Druck könnte ihrer Meinung nach durch die Vermehrung von Zellen auf der Seite der Einstülpungen entstehen: Die sich vermehrenden Zellen scheinen den dazwischen liegenden Teil der Schicht zu zerdrücken und ihn zur Einstülpung zu zwingen.

Dieser Standpunkt hat jedoch in den allermeisten Fällen keine experimentelle Bestätigung erhalten. Der beste Beweis dagegen sind die zahlreichen Versuche zur Isolierung des zu invaginierenden Bereichs von den seitlichen Bereichen, von denen der Druck hätte ausgehen sollen: Bei einer solchen Isolierung erfolgt die Invagination nicht nur, sondern geht sogar schneller vonstatten. Daraus folgt, dass die seitlichen Bereiche des Embryos nicht nur nicht zur Invagination beitragen, sondern ihr im Gegenteil aufgrund ihrer Dehnung Widerstand leisten. Wir werden später über den Gewebedehnungsfaktor und seine Rolle bei der Regulierung morphogenetischer Bewegungen sprechen.

Zellpolarisation. Jede aktive Veränderung der Form der Epithelschicht während der Gastrulation und Neurulation sowie in der anschließenden Organogenese beginnt damit, dass die Zellen eines bestimmten Abschnitts der Schicht polarisiert, also in a verlängert werden Richtung senkrecht oder schräg zur Oberfläche der Schicht.

Die Polarisation embryonaler Epithelzellen ist ein Beispiel für koordiniertes kollektives Zellverhalten. Embryonale Epithelzellen polarisieren fast nie einzeln, sondern immer in ganzen Gruppen. Es ist oft möglich, eine Polarisationswelle zu verfolgen, die sich von einer Zelle zur anderen ausbreitet. Eine solche Welle wird beispielsweise beobachtet, wenn Zellen durch die dorsale Lippe der Blastoporus gesteckt werden: Bei Embryonen von Krallenfroschen wird beim Einsteckvorgang jede nachfolgende Zelle polarisiert, wobei sie sich um mehr als das Doppelte verlängert, und jede nachfolgende Zelle wird polarisiert innerhalb von 3-5 Minuten. So werden in einer Stunde etwa 20 Zellen polarisiert und verstaut, was der Einstülpung eines Schichtabschnitts mit einem Durchmesser von etwa 200-300 µm entspricht. Während der Bildung der Neuralplatte kommt es auch im Neuroektoderm zu einer intensiven Zellpolarisierung. Auf diese Weise entsteht ein säulenförmiges Neuroepithel.

Die Zellpolarisation basiert auf komplexen und noch unzureichend untersuchten Umlagerungen des Zytoskeletts und der Zellmembran: der Anordnung von Mikrotubuli und Mikrofilamenten und deren Ausrichtung entlang der Längsachse der polarisierenden Zelle sowie den Bewegungen des sogenannten Integrals (eingebettet in der Membran) Proteine ​​in der Ebene der Plasmamembran. Infolge dieser Bewegungen werden Ionenkanäle und Pumpen neu verteilt: Erstere konzentrieren sich hauptsächlich auf der apikalen (äußeren) Seite der polarisierenden Zellen, letztere auf der lateralen und basalen Seite. In polarisierenden Zellen wird auch ein System interzellulärer Kontakte gebildet, das sie verbindet. Die Polarisation von Zellen bestimmt das Auftreten einer gerichteten Endo- und Exozytose in ihnen, auf die später noch eingegangen wird.

Reduzierung polarisierter Zellen. Die Bildung geschlossener Zonen (oder, wie man manchmal sagt, Domänen) polarisierter Zellen zeigt nur die Orte zukünftiger Einstülpungen oder Vorsprünge an, führt aber nicht direkt zu einer Veränderung der Form der Zellschicht. Die Form der Schicht verändert sich durch spätere Formänderungen polarisierter Zellen, die sich in der Verkleinerung bestimmter Bereiche ihrer Oberfläche oder der gesamten Oberfläche äußern. Eines der einfachsten und am weitesten verbreiteten Verfahren dieser Art ist die Reduzierung der apikalen Oberflächen polarisierter Zellen. Dies führt insbesondere zu der oben beschriebenen Verengung der „Hälse“ kolbenförmiger Zellen. Eine ähnliche Kontraktion der apikalen Oberflächen von Neuroektodermzellen spielt eine wichtige, wenn auch nicht die einzige Rolle bei der Windung des Neuralrohrs. Die Verringerung der apikalen Oberflächen ist in erster Linie darauf zurückzuführen, dass die Zellen ihre apikale Membran durch Endozytose (Einfangen von Membranvesikeln innerhalb der Zelle) „selbst fressen“. Einigen Autoren zufolge werden diese Vesikel gezielt in gegenüberliegende, basale Regionen der Zelle transportiert und dort durch Exozytose eingefügt, wodurch die basalen Abschnitte der Zellmembran auf Kosten der apikalen erweitert werden.

Typischerweise ist die Kontraktion nicht auf die apikalen Zelloberflächen beschränkt: Auch die lateralen Oberflächen polarisierter Zellen ziehen sich zusammen, wodurch sich die Zellschicht wölbt. Besonders deutlich wird dies am Beispiel fächerförmiger Gruppen gestreckter, abgeschrägter Zellen, deren Entstehung jeder Einstülpung der Zellschicht vorausgeht. Bereits 1914 entdeckte A.G. Gurvich, dass in den Nervenschichten von Wirbeltierembryonen die Richtung der Neigungen der Achsen der abgeschrägten Zellen bereits vor der Einstülpung der Schicht vorherzusagen scheint, wo sich diese biegen wird: Die gekrümmte Oberfläche wird senkrecht sein zu den Achsen der abgeschrägten Zellen. Diese Regel der „prädiktiven Neigung“ der Zellachsen erklärt sich aus der Tatsache, dass die Biegung der Schicht genau durch die Begradigung der Zellen erfolgt – den Übergang der Form ihrer Abschnitte von abgeschrägt zu rechteckig. Eine solche Begradigung ist jedoch das Ergebnis einer Verringerung der Seitenflächen der Zellen: Es ist klar, dass bei konstantem Volumen die Oberfläche einer rechteckigen Zelle kleiner ist als die Oberfläche einer abgeschrägten Zelle.

Auch die Kontraktion der seitlichen Zelloberflächen ist ein aktiver Prozess, an dem vermutlich Aktin-Mikrofilamente beteiligt sind.

Die Rolle mechanischer Belastung bei der Organisation von Gastrulations- und Neurulationsbewegungen

Wir konnten bereits davon überzeugt sein, dass durch gastrulatorische und nichtgastrulatorische Bewegungen eine komplexe und zugleich hochgeordnete, geometrisch korrekte Organisation des Embryos entsteht. Wie wird diese Richtigkeit festgestellt und aufrechterhalten? Warum bewegen sich zahlreiche einzelne Zellen und ganze Zellblätter in genau definierte Richtungen und bilden regelmäßig lokalisierte Zellhaufen oder Blattbiegungen? Vielleicht sind Informationen über seine Bewegung und sein Ziel vorab in jede einzelne Zelle des Embryos „eingebettet“? Eine solche Annahme kann sofort verworfen werden, schon allein im Hinblick auf den „statistischen“ Charakter der oben beschriebenen Karten präsumtiver Primordien: Wir haben bereits gesehen, dass auch im Verlauf einer ungestörten, normalen Entwicklung die Bewegung und das endgültige Schicksal von Abschnitten von des Embryos werden nicht mit „Zelle-für-Zelle“-Genauigkeit bestimmt. Rein zufällig können sich einzelne Zellen auf unterschiedliche Weise bewegen und Teil verschiedener Rudimente werden, ohne dass dadurch die korrekte Struktur des gesamten Organismus gestört wird. Wenn andererseits kleine, mehrere hundert Zellen große Stücke embryonalen Gewebes isoliert und gezwungen werden, sich außerhalb des Embryos zu entwickeln, entwickelt ein bestimmtes Stück zwar in der Regel eine Reihe von Rudimenten, die seinem mutmaßlichen Schicksal, der Form, entsprechen und die Position dieser Rudimente wird falsch sein. Diese und viele andere Daten weisen darauf hin, dass die Faktoren, die die Bewegungen der Gastrulation und Neurulation organisieren, irgendwie mit dem gesamten Embryo zusammenhängen. Was könnten diese organisierenden Faktoren sein?

Eine Reihe von Daten zeigen, dass solche Faktoren mechanische Spannungen im Gewebe des Embryos sein können. Der erste Zeitfaktor, der die Spannung embryonaler Gewebe bestimmt, ist der Turgordruck in der Höhle des Blastozöls, der das Dach des Blastozöls dehnt. Diese Spannung ist noch relativ unbedeutend. Während der Gastrulation nimmt sie jedoch merklich zu, da Involutionsbewegungen durch die Lippen des Blastoporus (hauptsächlich durch die dorsale Lippe) zu einer Dehnung der gesamten Oberfläche des Embryos in Längsrichtung (antero-posterior) führen. Darüber hinaus dehnt das invaginierende Material des Chordomesoderms, das entlang der Auskleidung des Blastozöls kriecht, sowohl sich selbst als auch den davor liegenden Abschnitt der Blastozölwand, auf den es kriecht.

Die Rolle epithelial-mesenchymaler Wechselwirkungen bei der Differenzierung endodermaler Primordien. Für die Differenzierung endodermaler Primordien sind direkte Kontakte mit dem Mesoderm erforderlich, weniger spezifisch in den frühen Entwicklungsstadien und spezifischere Kontakte für die endgültige Differenzierung. Für die Bildung eines Lungenauswuchses aus dem Epithel des Vorderdarms reicht somit der Kontakt des Epithels mit dem Mesenchym desselben Rudiments aus. Die Zugabe von fremdem Mesenchym kann die Entwicklungsrichtung des Rudiments völlig verändern: Unter dem Einfluss des Magenmesoderms bildet das Lungenendoderm Strukturen, die den Magendrüsen ähneln, und unter dem Einfluss des Lebermesoderms - Leberstränge. Für die Anfangsstadien der Morphogenese des Leberrudiments ist dessen Kontakt mit den mesodermalen Zellen des Herzrudiments und für die weitere biochemische Differenzierung der Leberzellen der Kontakt mit seinem eigenen, hepatischen Mesoderm notwendig. Das Vorhandensein eines spezifischen Mesoderms ist auch für die vollständige Differenzierung und Funktion der Schilddrüse erforderlich. Während der Entwicklung der Bauchspeicheldrüse sind etwas weniger spezifische Einflüsse erforderlich: Für eine normale Differenzierung des Pankreasepithels in Zellen, die Hormone (einschließlich Insulin) absondern, ist auch der Kontakt mit Mesenchym notwendig, unter experimentellen Bedingungen kann es jedoch auch zu dem eigenen Mesenchym der Bauchspeicheldrüse kommen durch fremdes Mesenchym der Speicheldrüsen oder der Nebenniere ersetzt.

Gastrulation und Notogenese beim Menschen dauern länger als 2 Wochen und führen zur Bildung primärer embryonaler Organe – Keimschichten und Axialorgane (Notochord, Neuralrohr). Sie bestimmen (bestimmen) die allgemeine Struktur des menschlichen Körpers, dienen als Quelle für die Entwicklung sekundärer Organe, vorläufiger (existieren nur im Embryo) und endgültiger.

Der Name der Gastrulation stammt vom englischen Wissenschaftler E. Haeckel (Gastrea, lat. – die Ausbuchtung oder der Bauch eines Gefäßes): Die urtümlichste, invaginative Form der Gastrula ähnelt einem Gefäß, wie Schwämme, Vertreter der Hohlräume, die primitivste differenzierte mehrzellige Tiere.

Die Gastrulation beginnt während Nidation(Einführung) einer Blastozyste in die Dicke des Endometriums (ansonsten - Implantation, von lat. - Einpflanzen): Durch die Sekretion von Enzymen zerstört der Embryo an den Tagen 6,5 bis 7,5 der Schwangerschaft das Oolemma und die angrenzenden Endometriumzellen. Gleichzeitig spaltet sich der Embryoblast (Delamination) in zwei Schichten: die äußere Schicht oder das Rudiment, Epiblast - Quelle der Entwicklung von Ektoderm (äußere Keimschicht), Neuroektoderm, Notochord und Mesodermis (mittlere Keimschicht); innere Schicht oder Rudiment, Hypoblast - Quelle der Entwicklung von Darm- und Vitellin-Endoderm. Die Ablösung des Hypoblasten beginnt im kaudalen (Schwanz) Teil des Embryoblasten.

Der Epiblast wächst und blättert ab und bildet die Fruchtblase, während der Hypoblast den Dottersack bildet. Der Bereich ihrer Verbindung ist definiert als zweischichtige Gastrula. Am 11. Tag der Embryogenese ist es deutlich ausgeprägt und hat die Form einer ovalen Scheibe (Keimschild). Nach 2 Wochen beträgt sein durchschnittlicher Durchmesser 0,2 mm und die Blastula als Ganzes (fötales Ei) beträgt 2,5 mm.

Der kaudale Rand des Embryonalschildes ist dem Embryonalstamm zugewandt, der Stelle, an der sich der Embryoblast in den Trophoblast verjüngt („Fruchtwasserstiel“). Am 14. Tag der Embryogenese weist das kaudale Ende der Gastrula eine erhöhte morphogenetische Aktivität auf: Epiblastzellen vermehren sich (Zahlungszunahme), wandern aus ihr heraus und bilden einen Cluster streng entlang der Mittellinie - primärer Streak. Es enthält eine Krümmung in Form einer Rille und verlängert sich zum zukünftigen Schädel hin; (Kopf-)Ende des embryonalen Schildes. Am vorderen Ende des Primitivstreifens erscheint eine Verdickung - Hensen-Knoten. Der Primärstreifen bestimmt den Schwanzbereich und die bilaterale Symmetrie des menschlichen Körpers, die für alle Wirbeltiere charakteristisch ist (bei vielen Wirbellosen ist der Körper nach dem Plan der multiradialen Symmetrie aufgebaut). Somit ist es bereits am Ende der 2. Woche der Embryogenese möglich, das dorsale und ventrale (dorsal und ventral), rechte und linke Seitenende, Kopf- und Schwanzende des Embryos zu bestimmen.

In der dritten Woche der Embryogenese erfolgt die dreischichtige Gastrula(Chordula oder Neurula: Akkord – Saite, Neuro – Ader/Griechisch). Am 16. Tag verlassen Zellen auf beiden Seiten den Primärstreifen. Sie bilden die Seitenplatten („Flügel“) des Mesoderms. Mesodermale Platten dringen in die Räume zwischen Ekto- und Endoderm ein, spalten sich und bilden 2 mesodermale Beutel. Auf diese Weise werden alle 3 Keimblätter identifiziert.

Am 18. Tag bildet sich der Hensen-Knoten Kopfprozess(Notochord) des Primitivstreifens. Es dringt in die Lücke zwischen Ekto- und Entoderm ein und taucht dann in die Dicke des Entoderms ein. Am 19. Tag bilden sich die Zellen des Kopffortsatzes dichtes axiales Mesoderm (Notochord oder Rückenmark) und axiales (parachordales) Mesoderm, aus denen sich Somiten entwickeln.

Gleichzeitig (18-20 Tage) a Neuronale Platte. Es hat das Aussehen eines Längsstrangs, der aus großen, dunklen Zellen des Neuroektoderms besteht. Sie vermehren sich aktiv und vermehren sich. Daher biegt sich die Neuralplatte in einer dichten Umgebung und taucht tief in den embryonalen Schild ein, der sich bildet Nervenrille. In der 4. Woche schließen sich die Ränder der Nervenfurche, sie verwandelt sich in Neuralrohr. Auf diese Weise erfolgt die Entwicklung der Axialorgane – Notogenese (Embryonen sind 2,5–3,5 Wochen alt).

Am Ende der 3. Woche erreicht die Länge des Embryonalschildes 2 mm bei einer Breite von 75 mm, während der durchschnittliche Durchmesser der befruchteten Eizelle 6 mm übersteigt (20-25-mal größer als die Blastozyste).

Am Ende beginnt die 3. Woche Stadium der embryonalen Organogenese, In dem Prozess, in dem sich die Anlagen aller definitiven Organsysteme bilden, wird in allgemeiner Form der Plan der definitiven Struktur eines Menschen festgelegt. Bereits am Ende der 3. Woche werden die Rudimente der Augen, des Innenohrs, des Herzens und die ersten Somiten nachgewiesen. Die embryonale Organogenese erfolgt im Zusammenhang mit dem Beginn der Plazentation.

Gleichzeitig verändert sich die Form des Embryos aufgrund der ungleichmäßigen Form seiner Teile: Der dorsale Teil überwiegt in der mittleren Zone (Druck der Chorda dorsalis und des Neuralrohrs) und am Kopfende, wo sich das Neuralrohr verdickt und bildet das Rudiment des Gehirns. Es dehnt sich deutlich aus und biegt sich um die vordere Sehne herum. Infolgedessen biegt sich der Embryonalschild in der 4. Woche in Querrichtung, faltet sich zu einer Röhre und in der anterior-posterioren Ätzung (wodurch Kopf- und Schwanzende näher zusammengebracht werden). Isolierung des Körpers des Embryos dauert bis zur Mitte des zweiten Monats und geht mit der Teilung des Dotterbläschens in zwei Teile einher: den dorsalen oder embryonalen Teil – den Primärdarm, den ventralen – den Dottersack. Der Primärdarm ist die reibungslose Quelle der Entwicklung des Verdauungs- und Atmungssystems, und der Dottersack ist der Ort der primären Hämatopoese und der Bildung von Blutgefäßen. Gleichzeitig ist auch die Fruchtblase in zwei Teile unterteilt: embryonal – Haut, extraembryonal – Amnion (Wassermembran des Embryos). Darüber hinaus wird ein ungleichmäßiges lokales Wachstum des Embryokörpers festgestellt. In der 4. Woche bildet sich unter dem sich vergrößernden Kopf ein Herzhöcker: Das Herz erreicht enorme relative Größen, nach einer Woche entführt es ihn und überragt dann den Leberhöcker. Ihr Wachstum sowie eine Vergrößerung des Nabelstiels aufgrund der Bildung eines physiologischen Nabelbruchs tragen zur Verlängerung und Divergenz von Kopf und Schwanz bei Embryonen in der 6. bis 7. Woche bei. In der 7. Woche nimmt der Schwanz des Embryos deutlich ab und der Kopf erreicht seine größte relative Größe, ebenso wie der Bauch dank der riesigen Leber. Der Hals differenziert sich, wird länger und dünner mit der Streckung des Kopfes, und das Gesicht wird geformt. Im zweiten Monat werden die Gliedmaßen isoliert, verlängert und in endgültige Abschnitte unterteilt. In der 8. Woche beginnt die Trennung der Finger, Leber und Bauch werden kleiner. In der zehnten Woche des Uteruslebens kommt es zu einer Verkleinerung des Nabelbruchsacks.

Die vierte Woche der Embryogenese ist das Stadium der intensivsten Bildung von Somiten. Sie bestimmen die segmentale oder metamere Struktur des Embryos: Sein Körper besteht aus aufeinanderfolgenden Segmenten ähnlicher Struktur – Segmenten oder Metameren. Die Metamere des dorsalen Mesoderms werden Somiten (griechisch: soma – Körper) genannt. Bei Embryonen mit einer Länge von 10 mm (5,5 Wochen) erreicht ihre Gesamtzahl 43-44 Paare. Anzeichen einer metameren Struktur bleiben ein Leben lang im menschlichen Rumpf bestehen: 1) segmentale Struktur des Rückenmarksapparates; 2) segmentale Struktur der Wirbelsäule und der damit verbundenen tiefen intrinsischen Rückenmuskulatur; 3) segmentale Struktur des Brustkorbs, einschließlich Interkostalmuskeln, Gefäßen und Nerven; 4) segmentaler Austritt der Spinalnerven entlang des Rückenmarks; 5) metamere Platzierung der parietalen (parietalen) Äste der absteigenden Aorta.

Somiten (primäre Körpersegmente) liegen auf beiden Seiten des Akkords und sind in 3 Teile unterteilt: 1) außen (seitlich) - Dermatom, Quelle der Entwicklung der Bindegewebsbasis der Haut; 2) intern (ventromedial) - Sklerotom, Quelle der Skelettentwicklung; 3) mittel (dorsomedial) - Myotom, Rudiment der Skelettmuskulatur. Die Somiten befinden sich auf beiden Seiten des Neuralrohrs und der Aorta dorsalis. Ihre Zweige wachsen in Richtung der Somiten und nehmen eine metamere Position ein. Somiten sind mit Splanchnotomen verbunden somitische Beine oder Nephrotome - verengtes, intermediäres Mesoderm, Quelle der Entwicklung der Vorniere und der Primärniere. Der kaudale Abschnitt des Zwischenmesoderms ist nicht segmentiert und bildet sich metanephrogene Stränge, Quelle der Entwicklung der Nephrone der letzten Niere.

Splahnotom(gepaarte Seitenplatte des Mesoderms) ist in 2 Schichten unterteilt: viszeral (innen) - Splanchnopleura, umgibt das Endoderm des Rumpfdarms, ist an der Entwicklung des Darmrohrs und seiner Derivate beteiligt; parietal (parietal) - Somatopleura, beteiligt sich an der Bildung der Wände der Zölomhöhle des Embryos und seiner Derivate.

Mesoderm von Splanchnotomen dient als Quelle für die Entwicklung von Mesothel und als Hauptquelle für Mesenchym, aus dem sich alle Arten von Bindegewebe, glattem Muskelgewebe und Myokard entwickeln. Mesenchym ist eine Ansammlung polymorpher (verschiedener Formen und Strukturen) Zellen unterschiedlicher Herkunft und mit unterschiedlichem Schicksal. Mesenchymale Zellen haben zunächst eine sternförmige Form und bilden dank ihrer langen, dünnen Fortsätze ein Netzwerk mit breiten interstitiellen (interstitiellen) Kanälen, durch die eine prävaskuläre Zirkulation der Gewebeflüssigkeit erfolgt. Bald nach der Bildung verliert das Mesenchym seine Netzwerkstruktur und wird dichter, da die Zellkonzentration aufgrund der Mitose und der fortschreitenden Vertreibung mesenchymaler Zellen aus den Keimschichten und ihren Derivaten zunimmt.

Ektoderm dient als Quelle für die Entwicklung von Hautepithel (Epidermis), Haaren und Nägeln; Talg-, Schweiß- und Brustdrüsen; Teile des Epithels der Mundhöhle und des Mastdarms, der Harnwege und der Samenleiter; Zahnschmelz. Das Neuroektoderm bildet Neuronen und spezielles Bindegewebe (Neuroglia) sowie die Neurohypophyse und Zirbeldrüse, Chromatophytenzellen.

Endoderm ist die Quelle der Entwicklung eines Teils der Auskleidung der Atemwege und des Lungenparenchyms, eines Teils der Auskleidung der Mundhöhle, des Epithels des Rachens, der Speiseröhre, des Magen-Darm-Trakts, der Leber, der Bauchspeicheldrüse, der Schilddrüse und der Nebenschilddrüsen.

Reis. 7. Aufeinanderfolgende Stadien (A – D) der Amphibiengastrulation auf sagittalen Schnitten:

A, A“ – Blastula; B, B“ – frühe Gastrula; B, V“ – mittlere Gastrula; G, G“ – späte Gastrula. Die Bilder A"-D" sind relativ zu A-G um 90° gedreht. blc – Blastocoel; blp – Blastoporus; gts – Gastrocoel; d.g. - dorsale Blastoporuslippe; v.g. - ventrale Blastoporuslippe; g.pr. - Dotterpfropfen (nach Balinsky)

Reis. 8. Komponentenprozesse der Gastrulation bei Amphibien:

A – schematischer Aufbau der frühen Gastrula, Sagittalschnitt; B-G – Diagramme der Prozesse, die in den entsprechenden Bereichen der Gastrula ablaufen; B – Integration von Zellen der tiefen Schichten des Ektoderms der Tierregion untereinander (Bewegungen heller Zellen, dargestellt durch Pfeile); B – kranokaudale Dehnung und transversale Kompression der suprablastoporalen Region als Folge der Neupackung der Zellen (gleiche Zellen sind mit denselben Nummern gekennzeichnet); D – Prozesse des Zusammensteckens und „Streuens“ der Zellschicht in einzelne schwach verbundene Zellen in der dorsalen Lippe der Blastoporus; kk - kolbenförmige Zellen; 1 - Zellen vor dem Verstauen; 2 - Zellen nach dem Einstecken (nach Keller)

Reis. 9. Schema der Transformation einer nicht polarisierten embryonalen Zelle bei Amphibien (A) in eine polarisierte (B). Die Polarisation wird von der Bewegung des Zellkerns (I), der Dotterkörnchen (YG) und der Elemente des Zytoskeletts – Mikrotubuli (MT) – begleitet. Es entstehen neue interzelluläre Kontakte (MC), oft verbunden mit Mikrofilamentbündeln (MF). Der gerichtete Transport endozytischer Vesikel innerhalb der Zelle wird etabliert (Pfeile)

Reis. 10. Aufeinanderfolgende Stadien (A-D) der Gastrulation bei Amphibien, Aussehen: b.g – seitliche Lippen; v.g-ventrale Lippe; d.g – dorsale Lippe der Blastoporus; zh.pr. - Dotterpfropfen (nach Balnnsky)

Reis. 11. Schema der Zellbewegungen, die während der Gastrulation bei Amphibien auftreten (Nr.: Waddington S.N., aus Carlson, 1983):

A, B, C – aufeinanderfolgende Stadien der Zellbewegung während der Gastrulation: 7 – Ektoderm, 2 – Material des zukünftigen Mesoderms. 3 – dotterreiche Endodermzellen, 4 – Zellen innerhalb des Ektoderms, die die mutmaßliche Neuralplatte bilden, 5 – Blastoporus, 6 – Notochordmaterial, 7 – Endoderm, 8 – kutanes Ektoderm, 9 – Blastocoel, 10 – Gastrocoel oder Primärdarm , 1 ; - Material des Neuroektoderms, 12 - dorsale Lippe des Blastoporus, 13 - ventrale Lippe des Blastoporus, 14 - Material des Mesoderms

Reis. 12. Schema der Bildung des Primitivstreifens und der Zelleinwanderung:

A – Draufsicht auf den Keimschild (Pfeile – Bewegung der Zellen in kraniokaudaler Richtung); B – Seitenansicht; 7 – Hensen-Knoten, 2 – Primärgrube, 3 – Primärrille, 4 – Mesodermmaterial im Primitivstreifen, 5 – Mesoderm, 6 – Endoderm, 7 – Prächordalplatte, 8 – Sehnenfortsatz (Pfeile – Richtungen der Zellbewegung)

Am Ende der Fragmentierungsperiode beginnt bei vielzelligen Tieren die Periode der Bildung von Keimblättern - Gastrulation. Es ist mit der Bewegung von embryonalem Material verbunden. Zuerst entsteht die frühe Gastrula, die aus 2 Keimschichten (Ektoderm und Endoderm) besteht, dann die späte Gastrula, bei der sich die dritte Keimschicht, das Mesoderm, bildet. Der resultierende Embryo wird Gastrula genannt.

Die Bildung der frühen Gastrula kann auf verschiedene Weise erfolgen: Einwanderung, Einstülpung, Epibolie oder Delamination (Abb. 5).

Bei Einwanderung(Vertreibung) Ein Teil der Blastodermzellen von der Oberfläche des Embryos gelangt in das Blastocoel. Es bilden sich eine äußere Schicht (Ektoderm) und eine innere Schicht (Endoderm). Das Blastocoel ist mit Zellen gefüllt. Diese Art der Gastrulabildung ist beispielsweise für Hohltiere charakteristisch.

Invagination Bei Coeloblastula wird eine Invagination beobachtet. Bei der Invagination biegt sich ein bestimmter Teil des Blastoderms (vegetativer Pol) nach innen und erreicht den Tierpol. Es entsteht ein zweischichtiger Embryo – eine Gastrula. Die äußere Zellschicht wird Ektoderm genannt, die innere Schicht heißt Endoderm. Das Endoderm kleidet den Hohlraum des Primärdarms aus – das Gastrozöl. Die Öffnung, durch die die Höhle mit der äußeren Umgebung kommuniziert, wird als primäre Mundhöhle bezeichnet – Blastoporus. Entsprechend dem weiteren Schicksal der Blastopore werden alle Tiere in zwei große Gruppen eingeteilt: Protostome und Deuterostome. Zu den Protostomen zählen Tiere, bei denen die Blastopore bei Erwachsenen ein dauerhafter oder endgültiger Mund bleibt (Würmer, Weichtiere, Arthropoden). Bei anderen Tieren (Stachelhäuter, Chordaten) verwandelt sich die Blastoporus entweder in eine Analöffnung oder wird überwuchert, und die Mundöffnung erscheint am vorderen Ende des Körpers des Embryos erneut. Solche Tiere werden Deuterostomen (Akkordaten) genannt.

Epibolie(Fouling) ist charakteristisch für Tiere, die sich aus Telolecithal-Eiern entwickeln. Die Bildung der Gastrula erfolgt durch die schnelle Teilung der Mikromeren, mit denen der vegetative Pol überwuchert wird.

Reis. 5. Arten der Gastrulation (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – Invagination; II – Epibolie, III – Einwanderung, IV – Delamination.

Makromere landen im Embryo. Es findet keine Blastoporenbildung statt, es gibt kein Gastrocoel. Diese Gastrulationsmethode wird bei Cyclostomen und Amphibien beobachtet.

Delaminierung(Schichtung) kommt bei Organismen vor, deren Blastula der Morula ähnelt. Blastodermale Zellen sind in äußere und innere Schichten unterteilt. Die äußere Schicht bildet das Ektoderm, die innere Schicht das Endoderm. Diese Art der Gastrulation wird bei vielen Wirbellosen und höheren Wirbeltieren beobachtet.

Beim Menschen verläuft die Gastrulation in zwei Phasen. Die erste Phase (7. Tag) erfolgt durch Delaminierung des Embryoblasten. Es bilden sich zwei Schichten: die äußere ist der Epiblast und die innere ist der Hypoblast. Das zweite Stadium (14–15 Tage) erfolgt mit der Bildung des Primärstreifens und des Primärknötchens durch Bewegung und Einwanderung von Zellmassen.

In allen vielzelligen Organismen, außer Schwämmen und Hohltieren, wird eine dritte Keimschicht gebildet – Mesoderm. Es kann auf vier Arten gebildet werden (Abb. 6).

Teloblastisch – das Mesoderm wird von mehreren großen Zellen am hinteren Ende des Embryos gebildet – Teloblasten, die sich zwischen Ektoderm und Endoderm befinden. Durch die Schichtung der Mesodermzellen entsteht eine sekundäre Körperhöhle – das Zölom. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Protostome.

Enterozölös – Mesoderm wird gleichzeitig mit der Bildung des Zöloms aus Endodermzellen gebildet. Charakteristisch für deuterostome Tiere.

Ektoderm – Mesoderm wird aus einem Teil der Ektodermzellen gebildet, die sich zwischen ihm und dem Endoderm befinden. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Reptilien, Vögel, Säugetiere und Menschen.

Oder Gastrula(gaster – Magen). Der Prozess, der zur Bildung der Gastrula führt, heißt Gastrulation. Ein charakteristisches Merkmal der Gastrulation und der Embryonalentwicklung ist die intensive Bewegung von Zellen, wodurch zukünftige Geweberudimente gemäß dem strukturellen Organisationsplan des Körpers an die für sie vorgesehenen Orte wandern. In der Zelle erscheinen Schichten, die aufgerufen werden. Zunächst werden zwei Keimblätter gebildet. Das äußere heißt Ektoderm (Ektos – außen, Derma – Haut), und das innere heißt Endoderm (Entos – innen). Bei Wirbeltieren entsteht im Zuge der Gastrulation eine dritte, mittlere Keimschicht – das Mesoderm (Mesos – Mitte). Das Mesoderm wird immer später als das Ekto- und Endoderm gebildet, daher wird es als sekundäres Keimblatt bezeichnet, und das Ekto- und Endoderm werden als primäre Keimblätter bezeichnet. Aus diesen Keimschichten entstehen durch die weitere Entwicklung embryonale Keime, aus denen sich verschiedene Gewebe und Organe bilden.

Arten der Gastrulation

Während der Gastrulation setzen sich die Veränderungen fort, die im Blastula-Stadium begonnen haben, und daher entsprechen verschiedene Blastula-Typen unterschiedlichen Arten der Gastrulation. Der Übergang von der Blastula zur Blastula kann im Wesentlichen auf vier Arten erfolgen: Invagination, Einwanderung, Delamination und Epibolie.

Invagination Bei Coeloblastula wird eine Invagination beobachtet. Dies ist die einfachste Methode der Gastrulation, bei der der vegetative Teil in das Blastocoel einstülpt. Zunächst erscheint eine kleine Vertiefung im vegetativen Pol der Blastula. Dann ragen die Zellen des vegetativen Pols immer weiter in die Höhle des Blastocoels hinein. Anschließend gelangen diese Zellen auf die Innenseite des Tierpols. Die primäre Höhle, das Blastocoel, ist verschoben und nur auf beiden Seiten der Gastrula an den Stellen sichtbar, an denen sich die Zellen biegen. Der Embryo nimmt eine kuppelförmige Form an und wird zweischichtig. Seine Wand besteht aus einer äußeren Schicht – dem Ektoderm – und einer inneren Schicht – dem Endoderm. Durch die Gastrulation entsteht ein neuer Hohlraum – das Gastrocoel oder die Höhle des Primärdarms. Es kommuniziert mit der äußeren Umgebung durch eine ringförmige Öffnung – die Blastoporus oder primäre Mundhöhle. Die Ränder der Blastopore werden Lippen genannt. Es gibt dorsale, ventrale und zwei seitliche Blastoporuslippen.
Entsprechend dem weiteren Schicksal der Blastopore werden alle Tiere in zwei große Gruppen eingeteilt: Protostome und Deuterostome. Zu den Protostomen zählen Tiere, bei denen die Blastopore bei Erwachsenen ein dauerhafter oder endgültiger Mund bleibt (Würmer, Weichtiere, Arthropoden). Bei anderen Tieren (Stachelhäuter, Akkordaten) verwandelt sich die Blastoporus entweder in eine Analöffnung oder wird überwuchert, und die Mundöffnung erscheint am vorderen Ende des Körpers des Embryos erneut. Solche Tiere werden Deuterostomen genannt.

Einwanderung oder Invasion ist die primitivste Form der Gastrulation. Bei dieser Methode wandern einzelne Zellen oder eine Gruppe von Zellen vom Blastoderm zum Blastocoel, um das Endoderm zu bilden. Wenn die Invasion von Zellen in das Blastocoel nur von einem Pol der Blastula aus erfolgt, wird eine solche Einwanderung als unipolar und von verschiedenen Teilen der Blastula als multipolar bezeichnet. Unipolare Einwanderung ist charakteristisch für einige Hydroidpolypen, Quallen und Hydromedusen. Während multipolare Einwanderung ein selteneres Phänomen ist und bei einigen Hydromedusen beobachtet wird. Bei der Einwanderung kann sich unmittelbar beim Eindringen von Zellen in die Höhle des Blastocoels die innere Keimschicht, das Endoderm, bilden. In anderen Fällen können die Zellen den Hohlraum in einer kontinuierlichen Masse füllen und sich dann in geordneter Weise in der Nähe des Ektoderms anordnen, um das Endoderm zu bilden. Im letzteren Fall tritt das Gastrocoel später auf.

Delaminierung oder die Delaminierung reduziert sich auf eine Spaltung der Wand der Blastula. Die Zellen, die sich nach innen trennen, bilden das Endoderm, und die äußeren Zellen bilden das Ektoderm. Diese Art der Gastrulation wird bei vielen Wirbellosen und höheren Wirbeltieren beobachtet.

Bei einigen Tieren wird aufgrund einer Zunahme der Eigelbmenge und einer Abnahme der Blastocoel-Höhle eine Gastrulation allein durch Intussuszeption unmöglich. Die Gastrulation erfolgt dann durch Epibolie oder Fouling. Diese Methode besteht darin, dass sich kleine tierische Zellen intensiv teilen und um größere vegetative Zellen herum wachsen. Kleine Zellen bilden das Ektoderm und Zellen des vegetativen Pols bilden das Endoderm. Diese Methode wird bei Zyklostomien und beobachtet.

Prozess und Methoden der Gastrulation

Allerdings alles beschrieben Gastrulationsmethoden Man findet sie selten einzeln, meist werden sie kombiniert. Beispielsweise kann es zusammen mit Bewuchs (Amphibien) zu einer Invagination kommen. Delamination kann zusammen mit Invagination und Einwanderung (Reptilien, Vögel usw.) beobachtet werden.
Daher in Gastrulationsprozess Einige Zellen aus der äußeren Schicht der Blastula wandern nach innen. Dies ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass sich im Laufe der historischen Entwicklung einige Zellen an die Entwicklung in direktem Zusammenhang mit der äußeren Umgebung angepasst haben, während andere sich im Körper befinden.
Über die Ursachen der Gastrulation gibt es keine einheitliche Auffassung. Einer Ansicht zufolge entsteht die Gastrulation aufgrund des ungleichmäßigen Wachstums von Zellen in verschiedenen Teilen des Embryos. Rumbler (1902) erklärte den Prozess der Gastrulation durch eine Veränderung der Form von Zellen innerhalb und außerhalb der Blastula. Er glaubte, dass die Zellen keilförmig seien, die Blastula sei innen breiter und außen schmaler. Es gibt Ansichten, dass Gastrulation durch eine starke Intensität der Wasseraufnahme durch einzelne Zellen verursacht werden kann. Beobachtungen zeigen jedoch, dass diese Unterschiede sehr gering sind.

Holtfreter (1943) glaubte, dass der tierische Pol der Blastula mit einem dünnen Film (Mantel) bedeckt ist und die Zellen daher zu einer einzigen Masse verbunden sind. Die Zellen des vegetativen Pols sind nicht miteinander verbunden, flaschenförmig, länglich und ziehen sich nach innen zurück. Der Grad der Adhäsion und die Beschaffenheit der Interzellularräume können bei der Zellbewegung eine Rolle spielen. Es gibt auch die Meinung, dass sich Zellen aufgrund ihrer Fähigkeit zur Amöbenbewegung und Phagozytose bewegen können. Die Bildung der dritten Keimschicht während der Embryonalentwicklung von Tieren erfolgt auf vier Arten: teloblastisch, enterozölös, ektodermal und gemischt.

Bei vielen wirbellosen Tieren (Protostome) besteht das Mesoderm aus zwei Zellen – Teloblasten. Diese Zellen trennen sich bereits im Stadium früh. Während des Gastrulationsprozesses befinden sich Teloblasten an der Grenze zwischen Ekto- und Endoderm, beginnen sich aktiv zu teilen und die daraus resultierenden Zellen wachsen in Strängen zwischen der äußeren und inneren Schicht und bilden das Mesoderm. Diese Methode der Mesodermbildung wird teloblastisch genannt.

Bei der enterozelösen Methode bildet sich das Mesoderm nach der Gastrulation in Form von taschenartigen Auswüchsen an den Seiten des Endoderms. Diese Vorsprünge liegen zwischen Ekto- und Endoderm und bilden die dritte Keimschicht. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Stachelhäuter.

Phasen der Gastrulation bei Mensch und Vogel

Bei Reptilien Vögel, Säugetiere und Person Im zweiten Schritt wird aus dem Ektoderm das Mesoderm gebildet Gastrulationsphasen. In der ersten Phase entstehen durch Delamination Ektoderm und Endoderm. Während der zweiten Phase wird die Einwanderung von Ektodermzellen in den Raum zwischen Ektoderm und Entoderm beobachtet. Sie bilden die dritte Keimschicht – das Mesoderm. Diese Methode der Mesodermbildung wird ektodermal genannt.
Bei Amphibien wird eine gemischte oder Übergangsmethode der Mesodermbildung beobachtet. Bei ihnen entsteht im Prozess der Gastrulation gleichzeitig mit dem Ekto- und Endoderm das Mesoderm, an dessen Entstehung beide Keimschichten beteiligt sind.

Blastula

Blastula- einschichtiger Embryo. Es besteht aus einer Zellschicht – dem Blastoderm, die den Hohlraum begrenzt – dem Blastocoel. Aufgrund der Divergenz der Blastomeren beginnt sich die Blastula in den frühen Stadien der Spaltung zu bilden. Der entstehende Hohlraum wird mit Flüssigkeit gefüllt. Der Aufbau der Blastula hängt maßgeblich von der Art der Spaltung ab.

Coeloblastula(typische Blastula) entsteht durch gleichmäßige Fragmentierung. Es sieht aus wie ein einschichtiges Vesikel mit einem großen Blastocoel (Lanzette).

Amphiblastula entsteht durch Zerkleinern von Telolecithal-Eiern; Das Blastoderm besteht aus Blastomeren unterschiedlicher Größe: Mikromeren am tierischen Pol und Makromeren an den vegetativen Polen. In diesem Fall verlagert sich das Blastocoel in Richtung des Tierpols (Amphibien).

Arten von Blastula: 1 - Coeloblastula; 2 - Amphiblastula; 3 - Diskoblastula; 4 - Blastozyste; 5 - Embryoblast; 6 - Trophoblast.

Discoblastula durch scheibenförmiges Zerkleinern gebildet. Die Blastulahöhle sieht aus wie ein schmaler Schlitz, der sich unter der Keimscheibe (Vogel) befindet.

Blastozyste Es handelt sich um ein einschichtiges, mit Flüssigkeit gefülltes Vesikel, in dem ein Embryoblast (aus dem sich der Embryo entwickelt) und ein Trophoblast, der den Embryo (Säugetiere) mit Nährstoffen versorgt, unterschieden werden.

Gastrula:
1 - Ektoderm; 2 - Endoderm; 3 - Blastoporus; 4 - Gastrocoel.

Nachdem sich die Blastula gebildet hat, beginnt die nächste Stufe der Embryogenese – Gastrulation(Bildung von Keimblättern). Durch die Gastrulation entsteht ein zweischichtiger und dann (bei den meisten Tieren) dreischichtiger Embryo – die Gastrula. Zunächst werden die äußere (Ektoderm) und innere (Endoderm) Schicht gebildet. Später bildet sich zwischen Ekto- und Endoderm die dritte Keimschicht, das Mesoderm.

Bakterienschichten- getrennte Zellschichten, die im Embryo eine bestimmte Position einnehmen und die entsprechenden Organe und Organsysteme entstehen lassen. Keimblätter entstehen nicht nur durch die Bewegung von Zellmassen, sondern auch durch die Differenzierung gleichartiger, relativ homogener Blastulazellen. Während des Gastrulationsprozesses nehmen die Keimblätter eine Position ein, die dem Strukturplan des erwachsenen Organismus entspricht. Differenzierung- der Prozess des Auftretens und der Zunahme morphologischer und funktioneller Unterschiede zwischen einzelnen Zellen und Teilen des Embryos. Abhängig von der Art der Blastula und den Merkmalen der Zellbewegung werden folgende Hauptmethoden der Gastrulation unterschieden: Invagination, Einwanderung, Delamination, Epibolie.

Arten von Gastrula: 1 - Invagination; 2 - epibolisch; 3 - Einwanderung; 4 - Delaminierung;
a - Ektoderm; b – Endoderm; c - Gastrocoel.

Bei Invagination Einer der Abschnitte des Blastoderms beginnt sich in das Blastocoel (an der Lanzette) einzustülpen. In diesem Fall wird das Blastocoel fast vollständig verdrängt. Es bildet sich ein zweischichtiger Sack, dessen Außenwand das primäre Ektoderm und dessen Innenwand das primäre Endoderm ist und den Hohlraum des Primärdarms auskleidet Gastrocel. Als Loch wird das Loch bezeichnet, durch das der Hohlraum mit der Umgebung kommuniziert Blastoporus, oder primärer Mund. Bei Vertretern verschiedener Tiergruppen ist das Schicksal der Blastopore unterschiedlich. Bei Protostomen verwandelt es sich in eine Mundöffnung. Bei Deuterostomen ist die Blastopore überwuchert, und an ihrer Stelle erscheint oft eine Analöffnung, und die Mundöffnung bricht am gegenüberliegenden Pol (dem vorderen Ende des Körpers) durch.

Einwanderung- „Vertreibung“ eines Teils der Blastodermzellen in die Höhle des Blastocoels (höhere Wirbeltiere). Aus diesen Zellen wird das Endoderm gebildet.

Delaminierung tritt bei Tieren auf, die eine Blastula ohne Blastocoel haben (Vögel). Bei dieser Gastrulationsmethode sind Zellbewegungen minimal oder fehlen vollständig, da eine Schichtung stattfindet – die äußeren Zellen der Blastula werden in Ektoderm umgewandelt und die inneren bilden Endoderm.

Epibolie tritt auf, wenn kleinere Blastomeren des tierischen Pols schneller fragmentieren und größere Blastomeren des pflanzlichen Pols überwachsen, wodurch Ektoderm (Amphibien) entsteht. Aus den Zellen des vegetativen Pols entsteht die innere Keimschicht – das Endoderm.

Die beschriebenen Methoden der Gastrulation kommen selten in reiner Form vor und ihre Kombinationen werden meist beobachtet (Intussuszeption mit Epibolie bei Amphibien oder Delamination mit Einwanderung bei Stachelhäutern).

Am häufigsten ist das Zellmaterial des Mesoderms Teil des Endoderms. Es stülpt sich in Form von taschenförmigen Auswüchsen in das Blastocoel ein, die dann abgeschnürt werden. Bei der Bildung des Mesoderms entsteht eine sekundäre Körperhöhle, das Zölom.

Als Organbildung wird der Prozess der Embryonalentwicklung bezeichnet Organogenese. Die Organogenese kann in zwei Phasen unterteilt werden: Neurulation- Bildung eines Komplexes axialer Organe (Neuralrohr, Chorda, Darmrohr und Somiten-Mesoderm), an dem fast der gesamte Embryo beteiligt ist, und Bau anderer Orgeln, der Erwerb verschiedener Körperteile ihrer typischen Form und Merkmale der inneren Organisation, die Festlegung bestimmter Proportionen (räumlich begrenzte Prozesse).

Von Keimschichttheorie von Karl Bär, die Entstehung von Organen ist auf die Umwandlung der einen oder anderen Keimschicht zurückzuführen – Ekto-, Meso- oder Endoderm. Einige Organe können gemischten Ursprungs sein, das heißt, sie werden unter Beteiligung mehrerer Keimblätter gleichzeitig gebildet. Beispielsweise sind die Muskeln des Verdauungstrakts eine Ableitung des Mesoderms und seine innere Auskleidung ist eine Ableitung des Endoderms. Der Ursprung der Hauptorgane und ihrer Systeme lässt sich jedoch vereinfacht gesagt immer noch bestimmten Keimblättern zuordnen. Der Embryo im Neurulationsstadium wird aufgerufen Neurula. Material zum Aufbau des Nervensystems bei Wirbeltieren - Neuroektoderm ist Teil des dorsalen Teils des Ektoderms. Es befindet sich über dem Notochordrudiment.

Neyrula:
1 - Ektoderm; 2 - Akkord; 3 - sekundäre Körperhöhle; 4 - Mesoderm; 5 - Endoderm; 6 - Darmhöhle; 7 - Neuralrohr.

Zunächst kommt es im Bereich des Neuroektoderms zu einer Abflachung der Zellschicht, die zur Bildung der Neuralplatte führt. Die Ränder der Neuralplatte verdicken sich dann und heben sich an, wodurch die Neuralfalten entstehen. In der Mitte der Platte entsteht aufgrund der Bewegung der Zellen entlang der Mittellinie eine Nervenfurche, die den Embryo in die künftige rechte und linke Hälfte teilt. Die Neuralplatte beginnt sich entlang der Mittellinie zu falten. Seine Kanten berühren sich und schließen sich dann. Als Ergebnis dieser Prozesse entsteht ein Neuralrohr mit einem Hohlraum - Neurozölom.

Der Verschluss der Leisten erfolgt zunächst in der Mitte und dann im hinteren Teil der Nervenfurche. Dies geschieht schließlich im Kopfteil, der breiter ist als die anderen. Der vordere erweiterte Abschnitt bildet weiter das Gehirn, der Rest des Neuralrohrs bildet das Spinalrohr. Dadurch verwandelt sich die Neuralplatte in ein unter dem Ektoderm liegendes Neuralrohr.

Bei der Neurulation sind einige Zellen der Neuralplatte nicht Teil des Neuralrohrs. Sie bilden die Ganglienplatte oder Neuralleiste, eine Ansammlung von Zellen entlang des Neuralrohrs. Später wandern diese Zellen durch den Embryo und bilden Zellen der Nervenganglien, des Nebennierenmarks, Pigmentzellen usw.

Aus dem Material des Ektoderms bestehen neben dem Neuralrohr auch die Epidermis und ihre Derivate (Federn, Haare, Nägel, Krallen, Hautdrüsen usw.), Bestandteile der Seh-, Hör-, Geruchsorgane, des Mundepithels usw Zahnschmelz entsteht.

Mesodermale und endodermale Organe werden nicht nach der Bildung des Neuralrohrs, sondern gleichzeitig mit dieser gebildet. Entlang der Seitenwände des Primärdarms bilden sich durch Vorstehen des Endoderms Taschen oder Falten. Der zwischen diesen Falten liegende Bereich des Endoderms verdickt sich, biegt sich, faltet sich und löst sich von der Hauptmasse des Endoderms. So sieht es aus Akkord. Die dabei entstehenden taschenartigen Vorsprünge des Endoderms lösen sich vom Primärdarm und verwandeln sich in eine Reihe segmentweise angeordneter geschlossener Säcke, auch Zölomsäcke genannt. Ihre Wände werden vom Mesoderm gebildet und der Hohlraum im Inneren ist eine sekundäre Körperhöhle (bzw Im Algemeinen).

Aus dem Mesoderm entwickeln sich alle Arten von Bindegewebe, Lederhaut, Skelett, quergestreifter und glatter Muskulatur, Kreislauf- und Lymphsystem sowie dem Fortpflanzungssystem.

Aus dem Endoderm entwickeln sich das Epithel des Darms und des Magens, Leberzellen, sezernierende Zellen der Bauchspeicheldrüse, Darm- und Magendrüsen. Der vordere Abschnitt des embryonalen Darms bildet das Epithel der Lunge und der Atemwege und sezerniert Abschnitte des Vorder- und Mittellappens der Hypophyse, der Schilddrüse und der Nebenschilddrüse.

Embryonale Induktion:
1 - Rudiment des Chordomesoderms; 2 - Blastulahöhle; 3 - induziertes Neuralrohr; 4 - induzierter Akkord; 5 - primäres Neuralrohr; 6 - Primärakkord; 7 - Bildung eines sekundären Embryos, der mit dem Wirtsembryo verbunden ist.