Совокупность всех значений термодинамических параметров, необходимых для описания системы, называется термодинамическим состоянием .

Физическая характеристика системы, изменение которой при переходе системы из одного состояния в другое определяется значениями параметров начального и конечного состояний и не зависит от перехода, называется функцией состояния (термодинамическим потенциалом ).

Функциями состояния являются:

· внутренняя энергия;

· энтальпия;

· энтропия;

· свободная энергия;

· химический и электрохимический потенциалы.

Количество какой-либо величины, переносимое в единицу времени через некоторую поверхность, называется потоком этой величины.

Явление, при котором один процесс энергетически обеспечивает протекание второго процесса, называется сопряжением .

Процесс, который является источником энергии, называется …
сопрягающим . Процесс, на который тратиться энергия называется сопряженным .

Первый и второй законы термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, который звучит следующим образом: теплота сообщенная системе, расходуется на приращение внутренней энергии системы и совершение системой работы над внешними силами, различные виды энергии могут переходить друг в друга, но при этих превращениях Ī энергия не исчезает и не появляется из ничего. Это означает, что для замкнутой системы
∆U = ∆Q –W, где ∆U – изменение внутренней энергии системы; ∆Q — тепло, поглощенное системой; W – работа, совершаемая системой. [Внутренняя энергия отличается от теплоты и работы тем, что она всегда меняется одинаково при переходе из одного состояния в другое независимо от пути перехода!].

Изменение тепловой энергии ∆Q изолированной системы пропорционально абсолютной температуре T, то есть ∆Q = T ∙ ∆S, где ∆S — коэффициент пропорциональности, который называется изменением энтропии.

Второй закон термодинамики существует в двух формулировках. Первая формулировка (формулировка Клаузиуса) звучит следующим образом: невозможен самопроизвольный переход тепла от тел с более низкой температурой к телам с более высокой температурой. Вторая формулировка (формулировка Томсона) говорит о том, что невозможно создание вечного двигателя ĪĪ рода, то есть такого циклического процесса, в результате которого всё поглощенное системой тепло расходовалось бы на совершение работы. Согласно второму закону термодинамики, энтропия изолированной системы в необратимом процессе возрастает, а в обратимом процессе остается неизменной. Энтропия – это функция состояния системы, дифференциал которой в бесконечно малом обратимом процессе равен отношению бесконечно малому количеству тепла, сообщенного системе, к абсолютной температуре последней (ΔS=ΔQ:T). Единица измерения энтропии — Дж/К. Энтропия есть мера неупорядоченности системы: если энтропия растет, то это означает, что система стремится перейти в состояние с большей термодинамической вероятностью, то есть в состояние менее упорядоченное. Из второго закона термодинамики следует вывод: при постоянной температуре тепловую энергию невозможно превратить в механическую работу. Так как тепловая энергия обусловлена хаотическим движением частиц, то сумма векторов скорости этих частиц в любом направлении равна нулю. В механическую же работу можно превратить только ту энергию, которая представляет собой однонаправленное движение тел (кинетическую энергию летящего тела, энергию движущихся ионов или электронов в электрическом поле).

Вывод по двум законам:

Первый закон устанавливает количественное соотношение между теплотой, работой и изменением внутренней энергией, но не определяет направление термодинамического процесса. Он выполняется всегда и для любых систем. Основное соотношение термодинамики: TΔS ≥ ΔU+W.

Второй закон является статистическим и справедлив для систем с большим, конечным числом частиц. Он указывает наиболее вероятное направление процесса. Если утверждается, что данный процесс невозможен, то следует понимать, что вероятность его совершения существует, но ничтожно мала.

Таблица 1. Термодинамические потенциалы

Превращение энергии в живой клетке. В живой клетке химическая энергия, которая запасается в органических соединениях, превращается в осмотическую, электрическую и механическую энергии. Так, например, химическая энергия глюкозы превращается в ходе клеточного окисления частично в тепло, частично – в энергию макроэргических связей АТФ. За счет гидролиза АТФ может происходить перенос веществ из области меньшей в область большей концентрации (осмотическая работа), перенос ионов в область более высокого электрического потенциала (электрическая работа), в организме животного – сокращение мышц (механическая работа). При этом происходит перевод части химической энергии АТФ в осмотическую, электрическую и механическую энергию.

Свободная энергия и электрохимический потенциал. Электрическая, осмотическая и химическая энергия клетки используется для совершения работы, то есть для направленного перемещения частиц против действующих на них сил. Количественной мерой превращения этих видов энергии служит изменение свободной энергии (∆F). ΔF – это свободная энергия Гельмгольца (ΔF =ΔU – TΔS). Так как она зависит от условий протекания процесса, в частности от концентрации реагирующих веществ, то стали использовать так называемый термодинамический потенциал Гиббса 1 моля вещества ΔG. В химии для незаряженных частиц он называется химическим потенциалом – μ, дл заряженных частиц –электрохимическим потенциалом — μ.

Протекание химических реакций в жидкой фазе не изменяет давления, но может изменить объём. Поэтому для таких систем вместо изменения внутренней энергии используют изменение энтальпии (∆H), которое равно ∆U+p∆V, где p – давление, ∆V – изменение объёма. [Примечание: энтальпия – функция состояния термодинамической системы при независимых параметрах энтропии и давлении]. Согласно законам термодинамики между изменением внутренней энергии и изменением энтальпии существует соотношение: ∆G = ∆H -T∆S (при t и p = const), где ΔG — термодинамический потенциал Гиббса, ΔH – внутренняя энергия, T * ΔS – тепловая энергия.

В физико-химических системах изменение свободной энергии обычно описывают через изменение электрохимического потенциала (∆μ): ∆G=m∙∆μ, где m – количество вещества (моли) в системе. Изменение электрохимического потенциала при переходе системы из состояния 1 в состояние 2 определяется изменением химической, осмотической и электрической энергий: ∆μ = μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1). Тогда ∆G = m μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1).

Физический смысл электрохимического потенциала заключается в том, что его изменение равно работе, которую необходимо затратить, чтобы:

1. синтезировать 1 моль вещества (состояние 2) из исходных веществ (состояние 1) и поместить его в растворитель (слагаемое μ 02 -μ 01) – химическая работа;

2. сконцентрировать раствор от концентрации с 1 до с 2 [слагаемое RT ln (c 2 /c 1)] – осмотическая работа;

3. преодолеть силы электрического отталкивания, возникающие при наличии разности потенциалов (φ 2 -φ 1) между растворами [слагаемое zF (φ 2 -φ 1 ] – электрическая работа.

Необходимо отметить, что слагаемые могут быть как положительными, так и отрицательными.

Второй закон термодинамики и условие равновесия. Второй закон термодинамики гласит, что в изолированной системе не может увеличиваться свободная энергия. Иначе говоря, в системе, где ∆H = 0, ∆G = -T∆S ≤0. Пока энергетические превращения в данной системе сопровождаются переходами разных видов энергии друг в друга без их перехода в тепло, то есть ∆G=0, все эти процессы обратимы. Но, как только часть энергии превратится в тепловую, процесс становится необратимым. Понятие обратимости процесса связано с понятием динамического равновесия. Равновесие – это такое состояние системы, при котором каждая частица может переходить из некоторого состояния 1 в некоторое состояние 2 и обратно, но в целом доля состояний 1 и состояний 2 в системе не изменяется. В физико-химических системах равновесны процессы, при которых ∆μ = ∆G/m = 0, то есть μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1)= 0.

В равновесии могут находиться субстраты и продукты биохимической реакции или ионы по обе стороны мембраны. Поэтому существуют приложения к уравнению, описывающего равновесное состояние системы:

1. уравнение константы химического равновесия: ∆μ 0 = -RT lnK, где К – константа равновесия;

2. уравнение равновесного мембранного потенциала (уравнение Нернста): если клеточная мембрана проницаема для какого-то одного иона, то на мембране устанавливается равновесный мембранный потенциал: φ Μ = φ 1 –φ 2 = RT/zF lnc 1 /c 2 , при температуре 37С 0 φ Μ = 60· ln(с 1 /с 2) мВ. Для более краткого написания ввели понятие безразмерного потенциала ψ Μ , который равен ln(с 1 /с 2), тогда уравнение Нернста будет выглядеть так ψ Μ = ψ 1 – ψ 2 = ln(с 1 /с 2).

3. распределение Больцмана: если в молекуле существуют два энергетических электронных уровня с энергиями Е 1 и Е 2 , то можно найти заселенность этих уровней электронами в состоянии равновесия: ∆E = E 2 – E 1 .

Экспериментальное определение термодинамических параметров биологических систем. Для определения термодинамических параметров биологических систем используются два метода: определение теплопродукции (калориметрия) и измерение констант равновесия. Так как объект, находящийся в калориметре, не производит работы, изменение энергии (энтальпии) можно считать равным количеству выделившегося тепла ∆Q. Так находят изменение энтальпии ∆H в ходе изучаемого биофизического процесса или биохимической реакции. Другой метод изучения термодинамических параметров основан на измерении констант равновесия при разных температурах. Но этот метод пригоден только тогда, когда изменение энтальпии и изменение энтропии не зависят от температуры. В этом случае пользуются уравнением Вант-Гоффа: lnK = -∆H/RT + ∆S/R (для одного моля вещества).

Организмы как термодинамические системы. При применении термодинамики к биологическим системам необходимо учитывать особенности организации живых систем:

1) биологические системы открыты для потоков вещества и энергии;

2) процессы в живых системах имеют необратимый характер;

3) живые системы далеки от равновесия;

4) биологические системы гетерофазны, структурированы и отдельные фазы могут иметь небольшое число молекул.

Всё это отличает биологические системы от изолированных и близких к состоянию равновесия систем. Поэтому для более адекватного описания свойств живых систем необходимо применять термодинамику необратимых процессов. В отличие от классической термодинамики, в термодинамике необратимых процессов рассматривается ход процессов во времени. Фундаментальным понятием в классической термодинамике является понятие равновесного состояния. В термодинамике необратимых процессов важным понятием является понятие стационарного состояния системы.

Примечание: Необходимо учитывать, что живой организм постоянно развивается и изменяется и поэтому в целом не является стационарной системой. При этом существует допуск: в течение небольшого интервала времени состояние некоторых его участков принимается за стационарное.

В отличие от термодинамического равновесия стационарное состояние характеризуется

· постоянным притоком веществ в систему и удалением продуктов обмена;

· постоянной затратой свободной энергии, которая поддерживает постоянство концентраций веществ в системе;

· постоянством термодинамических параметров (включая внутреннюю энергию и энтропию).

Система в стационарном состоянии может быть как закрытой так и открытой. Открытая система может существовать лишь за счет притока энергии извне и оттока энергии в окружающую среду. В биологических системах наиболее важными потоками являются потоки веществ и электрических зарядов.

Потоки веществ в результате диффузии и электродиффузии. 1. Главной движущей силой при переносе частиц с помощью простой диффузии является градиент концентрации. Поток вещества в результате диффузии через мембрану клетки рассчитывается позакону Фика для пассивного переноса веществ через мембрану: Φ = –DK/l (c вн -c вв) = –P(c вн -c вв), где Φ – поток; D – коэффициент диффузии; К – коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей водной фазой; l – толщина мембраны; c вв – концентрация частиц внутри клетки; с вн – концентрация частиц снаружи клетки; P – коэффициент проницаемости. Если рассматривать диффузию с позиций превращения энергии, то расчет необходимо вести по следующему уравнению: Φ = – uc (dG/dx), где u = D/RT — коэффициент пропорциональности, который зависит от скорости диффузии молекул и называется подвижностью. Таким образом, поток пропорционален концентрации вещества и градиенту термодинамического потенциала в направлении тока.

2. Главной движущей силой при переносе заряженных частиц в отсутствии градиента концентрации является электрическое поле. В этом случае пользуются уравнением Теорелла: Φ = – cu (dμ/dx), где μ – электрохимический потенциал. Итак, поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак «–« указывает на то, что поток направлен в сторону убывания μ. Кроме того, пользуются электродиффузионным уравнением Нернста – Планка: Φ = –uRT (dc/dx) –cuz Fdφ/dx.

Потоки и термодинамические силы, обуславливающие протекание жизненно важных процессов, приведены в таблице 3.

Таблица 3. Сопряженные потоки и силы в неравновесной термодинамике

Термодинамика стационарного состояния. Открытые системы обладают специфическими особенностями: сопряжением потоков и возникновением стационарных состояний. Эти особенности открытых систем объясняет термодинамика линейных необратимых процессов. Она описывает одновременное протекание различных взаимосвязанных стационарных процессов. Теорию термодинамики линейных необратимых процессов сформулировал Онзагер. Экспериментальной основой этой теории являются феноменологические законы, которые устанавливают линейную зависимость между потоками и силами их вызывающими (см.табл.2). Допустим, что в системе имеются два потока – поток тепла (Φ 1) и диффузионный поток массы (Φ 2) и две обобщающие силы – разность температур X 1 и разность концентраций X 2 . Согласно Онзагеру, в открытой системе каждый поток зависит от всех присутствующих сил, и наоборот, то есть

Φ 1 = L 11 X 1 + L 12 X 2

Φ 2 = L 21 X 1 + L 22 X 2 ,

где L 12 и др.- коэффициенты пропорциональности между потоком 1 и силой 2 и т.д.

Эти уравнения называются феноменологическими уравнениями Онзагера. Они указывают на зависимость входных и выходных потоков, как от сопряженных, так и от несопряженных им сил. Как показал Онзагер, вблизи равновесия коэффициенты пропорциональности между потоками равны друг другу (L 12 = L 21). Иначе говоря, равное действие вызывает равную ответную реакцию. Например, тормозящее действие, которое оказывает движущийся растворитель на растворенное вещество, равно сопротивлению, которое растворенное вещество оказывает на растворитель.

В природе существует ситуация, когда потоки, идущие с повышением энергии, самостоятельно идти не могут, но могут протекать при действии каких-либо сил. Это явление называетсясопряжением потоков. Критерием возможности сопряжения потоков в системе является положительное значение диссипативной функции ψ = Τ/V dS/dt ≥ 0, где Τ – абсолютная температура; dS/dt – скорость продукции энтропии; V – объем системы.

Диссипативная функция является мерой рассеяния энергии системы в тепло. Она определяет скорость возрастания энтропии в системе, в которой протекают необратимые процессы. Чем выше величина диссипативной функции, тем быстрее энергия всех видов превращается в тепловую. Кроме этого диссипативная функция определяет возможность самопроизвольного протекания процесса: при ψ>0 процесс возможен, при ψ<0 – нет.

Термодинамика показывает, что если система неравновесна, но близка к равновесию, то ψ может быть представлена суммой произведений обобщенных сил — Xi и обобщенных потоков — Φi, то есть суммой мощностей процессов ψ = ∑ΦiXi ≥0. Положительное значение диссипативной функции ψ означает, что в любом преобразователе энергии входная мощность должна превышать выходную. В большинстве биологических процессов происходит преобразование химической энергии в осмотическую, электрическую и механическую. Во всех этих процессах происходит диссипация части химической энергии в тепло. Для биологических процессов эффективность сопряжения составляет 80-90%, то есть всего 10-20% энергии переходит в тепло.

Стационарное состояние открытой системы характеризуется теоремой Пригожина: в стационарном состоянии при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии в системе постоянна по времени и минимальна по величине.

Если критерием эволюции системы в классической термодинамике является то, что энтропия для необратимых процессов в изолированной системе стремится к максимальной величине(критерий Клаузиуса ), то в открытой системе производство энтропии стремится к минимуму(критерий Пригожина ). Критерий Пригожина (Δψ>0) — критерий устойчивости – при отклонении от устойчивого состояния Δψ<0. Это является доказательством того, что второй закон термодинамики выполняется в живой природе.

Из теоремы Пригожина следует, что, если система выведена из стационарного состояния, то она будет изменяться до тех пор, пока удельная скорость продукции энтропии не примет наименьшего значения. То есть пока диссипативная функция не достигнет минимума.

Пути преобразования энергии в живой клетке. Молекулярный механизм сопряжения реакций окисления и фосфорилирования был расшифрован Митчеллом в 1976 году. Автор разработал хемиосмотическую теорию окислительного фосфорилирования. Вторая часть теории Митчелла заключается в том, что в мембране существует асимметричная АТФ-аза, которая работает обратимо, то есть может быть и АТФ-синтетазой:

АТФ + НОН (атф-аза) АДФ + Ф + 2Н +

Асимметричность в действии АТФ-азы заключается в том, что

а) при гидролизе АТФ протон Н+ и гидроксил ОН- захватываются по разные стороны от мембраны;

б) при синтезе АТФ вода диссоциирует на ОН-, который поступает в более закисленную от мембраны сторону, и Н+, который диффундирует в противоположную сторону.

В целом процесс фосфорилирования АДФ осуществляется за счет изменения свободной энергии при нейтрализации иона ОН- в кислой среде, и иона Н+ в щелочной среде.

С точки зрения преобразования энергии процесс окислительного фосфорилирования состоит из двух стадий:

1. Превращение химической энергии переноса электронов в энергию, связанную с разностью электрохимических потенциалов протонов в результате сопряжения переноса электрона по дыхательной цепи и переноса протона через мембрану. При этом: Δμ H+ = FΔφ M + RT ln ( 1 / 2), где Δμ H+ — разность электрохимических потенциалов; Δφ M – разность электрических потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны митохондрий; ( 1 и 2 – концентрации протонов в окружающей среде и внутри митохондрий.

2. Превращение энергии, определяемой разностью электрических потенциалов, в химическую энергию макроэргической связи АТФ (сопряжение переноса 2Н+ и синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и фосфата). Это условно можно изобразить в виде Δμ H+ → QUOTE ~ ~.

В настоящее время показано, что при наличии разности электрохимических потенциалов Н+ на сопрягающей мембране может совершаться не только химическая работа (синтез АТФ), но и осмотическая работа (при транспорте различных соединений через мембраны), механическая работа (движение жгутиков у бактерий), а также выделяться тепло (теплорегуляторное разобщение окислительного фосфолирилирования).

Символически хемиосмотическая теория сопряжения процессов окисления (т.е. переноса электронов – e) и фосфорилирования (синтез макроэргов — QUOTE ~ ~) может быть представлена в виде схемы e QUOTE Δμ H+ QUOTE QUOTE ~ ~. Из этой схемы вытекают следующие основные следствия хемиосмотической теории:

1. Если Δμ H+ = 0, то при переносе электронов не происходит синтез АТФ.

2. При работе дыхательной цепи происходит генерация мембранного потенциала (е→Δφ M).

3. Создание достаточного по величине электрического потенциала на энергосопрягающей мембране со знаком «+» снаружи приведет к синтезу АТФ из АДФ и ортофосфата (Δφ M → QUOTE ~) ~).

4. За счет мембранного потенциала можно остановить и даже «повернуть вспять» поток электронов в дыхательной цепи (Δφ M →e).

5. При гидролизе АТФ на сопрягающей мембране происходит генерация мембранного потенциала (QUOTE ~ ~ → Δφ M).

Итак, основные виды работы в живой клетке – электрическая и осмотическая – выполняются при непосредственном участии биологических мембран. Центральную роль в энергетике клетки играют процессы синтеза и распада АТФ. В клетке АТФ является аккумулятором химической энергии.

Энергия используется для различных химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов - это растения, а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, - это животные организмы. Вещества из пищи извлекаются с помощью расщепления или биологического окисления в процессе клеточного дыхания.

Клеточное дыхание - это биохимический процесс в клетке, протекающий в присутствии ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэнергетических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название «аэробный». Если же он происходит без кислорода, то он называется «анаэробным.

Биологическое окисление включает три основных стадии:

1. Подготовительную,

2. Бескислородную (гликолиз),

3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода).

Подготовительный этап. Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки – на аминокислоты, жиры – на глицерины и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше - моносахариды. А мозг может использовать для своей работы только моносахарид - глюкозу.

Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая их судьба зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота приходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки. В результате гликолиза образуется всего две молекулы АТФ.

Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды. В результате образуется еще 36 молекул АТФ.

Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза.

Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках. Охарактеризовали этапы биологического окисления. На этом наш урок окончен, всего вам доброго, до свидания!

Отличие дыхания от горения . Дыхание, происходящее в клетке, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделении энергии и продуктов окисления. Но, в отличие от горения, дыхание - это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания образуется определенное количество молекул АТФ. То есть дыхание и горение - это принципиально разные процессы.

Биомедицинское значение. Для медицины важен не только метаболизм глюкозы, но также фруктозы и галактозы. Особенно важна в медицине способность к образованию АТФ в отсутствии кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных отсутствием ферментов, которые регулируют гликолиз:

— гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях. Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака.

Брожение. Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например, при изготовлении вина. Еще ранее было известно о молочнокислом брожении. Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Сейчас мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. В результате образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали некоторые виды дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты. В Америке - бактерии рода псевдомонас. А в Мексике используются бактерии «подвижные палочки». Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и две молекулы АТФ. Этот способ менее выгоден, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. А теперь давайте поговорим о кисломолочном брожении. Одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты и при этом выделяется две молекулы АТФ. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, простокваша, йогурты. Также молочная кислота используется при изготовлении безалкогольных напитков.

Задания части С1-С4

1. Какие экологические факторы способствуют регуляции численности волков в экосистеме?

Ответ:
1) антропогенные: сокращение площади лесов, чрезмерный отстрел;
2) биотические: недостаток корма, конкуренция, распространение заболеваний.

2. Определите тип и фазу деления клетки, изображённой на рисунке. Какие процессы происходят в этой фазе?

Ответ:
1) на рисунке изображена метафаза митоза;
2) нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом;
3) в этой фазе двухроматидные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

3. Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

Ответ:
1)способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями;
2)способствует снабжению растений водой и минеральными веществами;
3)увеличивает поступление кислорода к корням.

4. Чем природная экосистема отличается от агроэкосистемы?

Ответ:
1)большим биоразнообразием и разнообразием пищевых связей и цепей питания;
2)сбалансированным круговоротом веществ;
3)продолжительными сроками существования.

5. Раскройте механизмы, обеспечивающие постоянство чис¬ла и формы хромосом во всех клетках организмов из поколения в поколение?

Ответ:
1)благодаря мейозу образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом;
2)при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, что обеспечивает постоянство хромосомного набора;
3)рост организма происходит за счет митоза, обеспечивающего постоянство числа хромосом в соматических клетках.

6. В чем состоит роль бактерий в круговороте веществ?

Ответ:
1)бактерии-гетеротрофы - редуценты разлагают органические вещества до минеральных, которые усваиваются растениями;
2)бактерии-автотрофы (фото, хемотрофы) - продуценты синтезируют органические вещества из неорганических, обеспечивая круговорот кислорода, углерода, азота и др.

7. Какие признаки характерны для моховидных растений?

Ответ:

2)размножаются мхи как половым, так и бесполым путем с чередованием поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит);
3)взрослое растение мха - половое поколение (гаметофит) а коробочка со спорами - бесполое (спорофит);
4)оплодотворение происходит при наличии воды.

8. Белки, как правило, обитают в хвойном лесу и питаются преимущественно семенами ели. Какие биотические факторы могут привести к сокращению численности популяции белок?

9. Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит в железистых клетках поджелудочной железы. Объясните почему.

Ответ:
1)в клетках поджелудочной железы синтезируются ферменты, которые накапливаются в полостях аппарата Гольджи;
2)в аппарате Гольджи ферменты упаковываются в виде пузырьков;
3)из аппарата Гольджи ферменты выносятся в проток поджелудочной железы.

10. В пробирку поместили рибосомы из разных клеток, весь набор аминокислот и одинаковые молекулы иРНК и тРНК, создали все условия для синтеза белка. Почему в пробирке будет синтезироваться один вид белка на разных рибосомах?

Ответ:
1)первичная структура белка определяется последовательностью аминокислот;
2)матрицами для синтеза белка являются одинаковые молекулы иРНК, в которых закодирована одна и та же первичная структура белка.

11. Какие особенности строения характерны для представителей типа Хордовых?

Ответ:
1)внутренний осевой скелет;
2)нервная система в виде трубки на спинной стороне тела;
3)щели в пищеварительной трубке.

12. Клевер произрастает на лугу, опыляется шмелями. Какие биотические факторы могут привести к сокращению численности популяции клевера?

Ответ:
1)уменьшение численности шмелей;
2)увеличение численности растительноядных животных;
3)размножение растений конкурентов (злаков и др).

13. Общая масса митохондрий по отношению к массе клеток различных органов крысы составляет: в поджелудочной железе - 7,9%, в печени - 18,4%, в сердце - 35,8%. Почему в клетках этих органов различное содержание митохондрий?

Ответ:
1)митохондрии являются энергетическими станциями клетки, в них синтезируются и накапливаются молекулы АТФ;
2)для интенсивной работы сердечной мышцы необходимо много энергии, поэтому содержание митохондрий в ее клетках наиболее высокое;
3)в печени количество митохондрий по сравнению с поджелудочной железой выше, так как в ней идет более интенсивный обмен веществ.

14. Объясните, почему говядину, которая не прошла санитарного контроля, опасно употреблять в пищу в недоваренном или слабо прожаренном виде.

Ответ:
1)в говяжьем мясе могут быть финны бычьего цепня;
2)в пищеварительном канале из финны развивается взрослый червь, и человек становится окончательным хозяином.

15. Назовите органоид растительной клетки, изображенный на рисунке, его структуры, обозначенные цифрами 1-3, и их функции.

Ответ:
1)изображенный органоид - хлоропласт;
2)1 - тилакоиды граны, участвуют в фотосинтезе;
3)2 - ДНК, 3 - рибосомы, участвуют в синтезе собственных белков хлоропласта.

16. Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам?

Ответ:
1)в их клетках ядерное вещество представлено одной кольцевой молекулой ДНК и не отделено от цитоплазмы;
2)не имеют митохондрий, комплекса Гольджи, ЭПС;
3)не имеют специализированных половых клеток, отсутствуют мейоз и оплодотворение.

17. Какие изменения биотических факторов могут привести к увеличению численности популяции голого слизня, обитающего в лесу и питающегося преимущественно растениями?

18. В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ:
1)фотосинтез происходит в незрелых плодах (пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты;
2)по мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых не происходит фотосинтез.

19. Какие стадии гаметогенеза обозначены на рисунке буквами А, Б и В? Какой набор хромосом имеют клетки на каждой из этих стадий? К развитию каких специализированных клеток ведет этот процесс?

Ответ:
1)А - стадия (зона) размножения (деления), клетки диплоидные;
2)Б - стадия (зона) роста, клетка диплоидная;
3)В - стадия (зона) созревания, клетки гаплоидные, развиваются сперматозоиды.

20. Чем отличаются по строению бактериальные клетки от клеток организмов других царств живой природы? Укажите не менее трех отличий.

Ответ:
1)отсутствует оформленное ядро, ядерная оболочка;
2)отсутствует ряд органоидов: митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи и др.;
3)имеют одну кольцевую хромосому.

21. Почему растения (продуценты) считают начальным звеном круговорота веществ и превращения энергии в экосистеме?

Ответ:
1)создают органические вещества из неорганических;
2)аккумулируют солнечную энергию;
3)обеспечивают органическими веществами и энергией организмы других звеньев экосистемы.

22. Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению?

Ответ:
1)из корня в листья вода и минеральные вещества передвигаются по сосудам за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила;
2)восходящему току в растении способствует корневое давление, которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетках и окружающей среде.

23. Рассмотрите изображенные на рисунке клетки. Определите, какими буквами обозначены прокариотическая и эукариотическая клетки. Приведите доказательства своей точки зрения.

Ответ:
1)А - прокариотическая клетка, Б - эукариотическая клетка;
2)клетка на рисунке А не имеет оформленного ядра, ее наследственный материал представлен кольцевой хромосомой;
3)клетка на рисунке Б имеет оформленное ядро и органоиды.

24. В чем проявляется усложнение кровеносной системы земноводных по сравнению с рыбами?

Ответ:
1)сердце становится трехкамерным;
2)появляется второй круг кровообращения;
3)в сердце содержится венозная и смешанная кровь.

25. Почему экосистему смешанного леса считают более устойчивой, чем экосистему елового леса?

Ответ:
1)в смешанном лесу больше видов, чем в еловом;
2)в смешанном лесу цепи питания более длинные и разветвленные, чем в еловом;
3)в смешанном лесу ярусов больше, чем в еловом.

26. Участок молекулы ДНК имеет следующий состав: ГАТГААТАГТГЦТТЦ. Перечислите не менее трех последствий, к которым может привести случайная замена седьмого нуклеотида тимина на цитозин (Ц).

Ответ:
1)произойдет генная мутация - изменится кодон третьей аминокислоты;
2)в белке может произойти замена одной аминокислоты на другую, в результате изменится первичная структура белка;
3)могут измениться все остальные структуры белка, что повлечет появление у организма нового признака.

27. Красные водоросли (багрянки) обитают на большой глубине. Несмотря на это, в их клетках происходит фотосинтез. Объясните, за счет чего происходит фотосинтез, если толща воды поглощает лучи красно - оранжевой части спектра.

Ответ:
1)для фотосинтеза необходимы лучи не только красной, но и синей части спектра;
2)в клетках багрянок содержится красный пигмент, который поглощает лучи синей части спектра, их энергия используется в процессе фотосинтеза.

28. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1.Кишечнополостные - это трехслойные многоклеточные животные. 2.Они имеют гастральную или кишечную полость. 3.Кишечная полость включает стрекательные клетки. 4.Кишечнополостные имеют сетчатую (диффузную) нервную систему. 5.Все кишечнополостные - свободноплавающие организмы.

1)1 - кишечнополостные - двухслойные животные;
2)3 - стрекательные клетки содержатся в эктодерме, а не в кишечной полости;
3)5 - среди кишечнополостных есть прикрепленные формы.

29. Каким образом происходит газообмен в лёгких и тканях у млекопитающих? Чем обусловлен этот процесс?

Ответ:
1)в основе газообмена лежит диффузия, которая обусловлена разницей концентрации газов (парциального давления) в воздухе альвеол и в крови;
2)кислород из области высокого давления в альвеолярном воздухе поступает в кровь, а углекислый газ из области высокого давления в крови поступает в альвеолы;
3)в тканях кислород из области высокого давления в капиллярах поступает в межклеточное вещество и далее в клетки органов. Углекислый газ из области высокого давления в межклеточном веществе поступает в кровь.

30. В чем проявляется участие функциональных групп организмов в круговороте веществ в биосфере? Рассмотрите роль каждой из них в круговороте веществ в биосфере.

Ответ:
1)продуценты синтезируют органические вещества из неорганических (углекислого газа, воды, азота, фосфора и других минеральных веществ), выделяют кислород (кроме хемотрофов);
2)консументы (и другие функциональные группы) организмов используют и преобразуют органические вещества, окисляют их в процессе дыхания, поглощая кислород и выделяя углекислый газ и воду;
3)редуценты разлагают органические вещества до неорганических соединений азота, фосфора и др., возвращая их в среду.

31. Участок молекулы ДНК, кодирующей последовательность аминокислот в белке, имеет следующий состав: Г-А-Т-Г-А-А-Т-А-Г-ТТ-Ц-Т-Т-Ц. Объясните, к каким последствиям может привести случайное добавление нуклеотида гуанина (Г) между седьмым и восьмым нуклеотидами.

Ответ:
1)произойдёт генная мутация — могут измениться коды третьей и последующих аминокислот;
2)может измениться первичная структура белка;
3)мутация может привести к появлению нового признака у организма.

32. Какие органы растений повреждают майские жуки на разных стадиях инди-видуального развития?

Ответ:
1)корни растений повреждают личинки;
2)листья деревьев повреждают взрослые жуки.

33. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Плоские черви — это трехслойные животные. 2. К типу Плоские черви относят белую планарию, человеческую аскариду и печеночного сосальщика. 3. Плоские черви имеют вытянутое уплощенное тело. 4. У них хорошо развита нервная система. 5. Плоские черви — раздельнополые животные, откладывают яйца.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — к типу Плоские черви не относят человеческую аскариду, это Круглый червь;
2)4 — у плоских червей нервная система развита слабо;
3)5 — Плоские черви — гермафродиты.

34. Что представляет собой плод? Каково его значение в жизни растений и жи-вотных?

Ответ:
1)плод — генеративный орган покрытосеменных растений;
2)содержит семена, с помощью которых происходит размножение и расселение растений;
3)плоды растений — пища для животных.

35. Большая часть видов птиц улетает на зиму из северных районов, несмотря на их теплокровность. Укажите не менее трёх факторов, которые являются причиной перелётов этих животных.

Ответ:
1)пищевые объекты насекомоядных птиц становятся не доступными для добывания;
2)ледовый покров на водоёмах и снеговой покров на земле лишают пищи растительноядных птиц;
3)изменение продолжительности светового дня.

36. Какое молоко, стерилизованное или свеженадоенное, прокиснет быстрее в одних и тех же условиях? Ответ поясните.

Ответ:
1)быстрее прокиснет свеженадоенное молоко, так как в нем имеются бактерии, вызывающие сбраживание продукта;
2)при стерилизации молока клетки и споры молочнокислых бактерий погибают, и молоко сохраняется дольше.

37. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.
1. Основные классы типа членистоногих — Ракообразные, Паукообразные и Насекомые. 2. Тело ракообразных и паукообразных расчленено на голову, грудь и брюшко. 3. Тело насекомых состоит из головогруди и брюшка. 4. У паукообразных усиков нет. 5. У насекомых две пары усиков, а у ракообразных одна пара.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 - тело ракообразных и паукообразных состоит из головогруди и брюшка;
2)3 - тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка;
3)5 - у насекомых одна пара усиков, а у ракообразных две пары.

38. Докажите, что корневище растения — видоизмененный побег.

Ответ:
1)корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки;
2)на верхушке корневища находится верхушечная почка, определяющая рост побега;
3)от корневища отходят придаточные корни;
4)внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем.

39. Для борьбы с насекомыми-вредителями человек применяет химические вещества. Укажите не менее трёх изменений жизни дубравы в случае, если в ней химическим способом будут уничтожены все растительноядные насекомые. Объясните, почему они произойдут.

Ответ:
1)численность насекомоопыляемых растений резко сократится, так как растительноядные насекомые являются опылителями растений;
2)резко сократится численность насекомоядных организмов (консументов ІІ порядка) или они исчезнут из-за нарушения цепей питания;
3)часть химических веществ, которыми уничтожали насекомых, попадет в почву, что приведет к нарушению жизнедеятельности растений, гибели почвенной флоры и фауны, все нарушения могут привести к гибели дубравы.

40. Почему лечение антибиотиками может привести к нарушению функции кишечника? Назовите не менее двух причин.

Ответ:
1)антибиотики убивают полезные бактерии, обитающие в кишечнике человека;
2)нарушаются расщепление клетчатки, всасывание воды и другие процессы.

41.Какая часть листа обозначена на рисунке буквой А и из каких структур она состоит? Какие функции выполняют эти структуры?

1)буквой А обозначен сосудисто-волокнистый пучок (жилка), в состав пучка входят сосуды, ситовидные трубки, механическая ткань;
2)сосуды обеспечивают транспорт воды в листья;
3)ситовидные трубки обеспечивают транспорт органических веществ из листьев в другие органы;
4)клетки механической ткани придают прочность и являются каркасом листа.

42. Каковы характерные признаки царства грибов?

Ответ:
1)тело грибов состоит из нитей - гифов, образующих грибницу;
2)размножаются половым путем и бесполым (спорами, грибницей, почкованием);
3)растут в течение всей жизни;
4)в клетке: оболочка содержит хитиноподобное вещество, запасное питательное вещество - гликоген.

43. В небольшом водоеме, образовавшемся после разлива реки, обнаружены следующие организмы: инфузории-туфельки, дафнии, белые планарии, большой прудовик, циклопы, гидры. Объясните, можно ли этот водоем считать экосистемой. Приведите не менее трех доказательств.

Ответ:
Названный временный водоем нельзя назвать экосистемой, так как в нем:
1)отсутствуют продуценты;
2)отсутствуют редуценты;
3)отсутствует замкнутый круговорот веществ и нарушены цепи питания.

44. Почему под жгут, который накладывают для остановки кровотечения из крупных кровеносных сосудов, кладут записку с указанием времени его наложения?

Ответ:
1)прочитав записку, можно определить, сколько времени прошло после наложения жгута;
2)если через 1-2 часа не удалось доставить больного к врачу, то следует на некоторое время ослабить жгут. Это предупредит омертвление тканей.

45. Назовите структуры спинного мозга, обозначенные на рисунке цифрами 1 и 2, и опишите особенности их строения и функции.

Ответ:
1)1 - серое вещество, образовано телами нейронов;
2)2 - белое вещество, образовано длинными отростками нейронов;
3)серое вещество осуществляет рефлекторную функцию, белое вещество - проводниковую функцию.

46. Какую роль играют слюнные железы в пищеварении у млекопитающих? Укажите не менее трех функций.

Ответ:
1)секрет слюнных желез смачивает и обеззараживает пищу;
2)слюна участвует в формировании пищевого комка;
3)ферменты слюны способствуют расщеплению крахмала.

47. В результате вулканической деятельности в океане образовался остров. Опишите последовательность формирования экосистемы на недавно образовавшемся участке суши. Укажите не менее трех элементов.

Ответ:
1)первыми поселятся микроорганизмы и лишайники, которые обеспечивают образование почвы;
2)на почве поселяются растения, споры или семена которых заносятся ветром или водой;
3)по мере развития растительности в экосистеме появляются животные, в первую очередь членистоногие и птицы.

48. Опытные садоводы вносят удобрения в бороздки, расположенные по краям приствольных кругов плодовых деревьев, а не распределяют их равномерно. Объясните почему.

Ответ:
1)корневая система разрастается, зона всасывания перемещается за верхушкой корня;
2)корни с развитой зоной всасывания - корневыми волосками - находятся по краям приствольных кругов.

49. Какой видоизмененный побег представлен на рисунке? Назовите элементы строения, обозначенные на рисунке цифрами 1, 2, 3, и функции, которые они выполняют.

Ответ:
1)луковица;
2)1 - сочный чешуевидный лист, в котором запасаются питательные вещества и вода;
3)2 - придаточные корни, обеспечивающие поглощение воды и минеральных веществ;
4)3 - почка, обеспечивает рост побега.

50. Каковы особенности строения и жизнедеятельности мхов? Укажите не менее трех элементов.

Ответ:
1)большинство мхов - листостебельные растения, некоторые из них имеют ризоиды;
2)у мхов слабо развита проводящая система;
3)размножаются мхи как половым, так и бесполым способом, с чередованием поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит); взрослое растение мха - половое поколение, а коробочка со спорами - бесполое.

51. В результате лесного пожара выгорела часть елового леса. Объясните, как будет происходить его самовосстановление. Укажите не менее трех этапов.

Ответ:
1)первыми развиваются травянистые светолюбивые растения;
2)потом появляются всходы березы, осины, сосны, семена которых попали с помощью ветра, образуется мелколиственный или сосновый лес.
3)под пологом светолюбивых пород развиваются теневыносливые ели, которые впоследствии полностью вытесняют другие деревья.

52. Для установления причины наследственного заболевания исследовали клетки больного и обнаружили изменение длины одной из хромосом. Какой метод исследования позволил установить причину данного заболевания? С каким видом мутации оно связано?

Ответ:
1)причина болезни установлена с помощью цитогенетического метода;
2)заболевание вызвано хромосомной мутацией - утратой или присоединением фрагмента хромосомы.

53. Какой буквой на рисунке обозначена бластула в цикле развития ланцетника. Каковы особенности формирования бластулы?

Ответ:
1)бластула обозначена буквой Г;
2)бластула формируется при дроблении зиготы;
3)размеры бластулы не превышают размеров зиготы.

54. Почему грибы выделяют в особое царство органического мира?

Ответ:
1)тело грибов состоит из тонких ветвящихся нитей — гифов, образующих мицелий, или грибницу;
2)клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена;
3)грибы нельзя отнести к растениям, так как в их клетках нет хлорофилла и хлоропластов; стенка содержит хитин;
4)грибы нельзя отнести к животным, так как они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают в виде пищевых комочков.

55. В некоторых лесных биоценозах для защиты куриных птиц проводили массовый отстрел дневных хищных птиц. Объясните, как отразилось это мероприятие на численности куриных.

Ответ:
1)вначале численность куриных возросла, так как были уничтожены их враги (естественно регулирующие численность);
2)затем численность куриных сократилась из-за нехватки корма;
3)возросло число больных и ослабленных особей из-за распространения болезней и отсутствия хищников, что тоже повлияло на снижение численности куриных.

56. Окраска шерсти зайца-беляка изменяется в течение года: зимой заяц белый, а летом серый. Объясните, какой вид изменчивости наблюдается у животного и чем определяется проявление данного признака.

Ответ:
1)у зайца наблюдается проявление модификационной (фенотипической, не-наследственной) изменчивости;
2)проявление данного признака определяется изменением условий среды обитания (температура, длина дня).

57. Назовите стадии эмбрионального развития ланцетника, обозначенные на рисунке буквами А и Б. Раскройте особенности образования каждой из этих стадий.
А Б

Ответ:
1)А — гаструла — стадия двухслойного зародыша;
2)Б — нейрула, имеет зачатки будущей личинки или взрослого организма;
3)гаструла образуется путём впячивания стенки бластулы, а в нейруле закладывается вначале нервная пластинка, которая служит регулятором для закладки остальных систем органов.

58. Назовите основные признаки строения и жизнедеятельности бактерий. Укажите не менее четырёх особенностей.

Ответ:
1)бактерии - доядерные организмы, не имеющие оформленного ядра и многих органоидов;
2)по способу питания бактерии - гетеротрофы и автотрофы;
3)высокая скорость размножения путем деления;
4)анаэробы и аэробы;
5)неблагоприятные условия переживают в состоянии спор.

59. Чем отличается наземно-воздушная среда от водной?

Ответ:
1)содержанием кислорода;
2)различиями в колебаниях температуы (широкая амплитуда колебаний в наземно - воздушной среде);
3)степенью освещенности;
4)плотностью.

Ответ:
1) морская капуста обладает свойством накапливать химический элемент йод;
2)йод необходим для нормальной функции щитовидной железы.

61. Почему клетку инфузории-туфельки считают целостным организмом? Какие органоиды инфузории-туфельки обозначены на рисунке цифрами 1 и 2 и какие функции они выполняют?

Ответ:
1) клетка инфузории выполняет все функции самостоятельного организма: обмен веществ, размножение, раздражимость, адаптация;
2) 1 — малое ядро, участвует в половом процессе;
3) 2 — большое ядро, регулирует процессы жизнедеятельности.

61. Каковы особенности строения и жизнедеятельности грибов? Укажите не менее трех признаков.

62. Объясните, какой вред растениям наносят кислотные дожди. Приведите не менее трех причин.

Ответ:
1)непосредственно повреждают органы и ткани растений;
2)загрязняют почву, уменьшают плодородие;
3)понижают продуктивность растений.

63. Почему при взлете или посадке самолета пассажирам рекомендуют сосать леденцы?

Ответ:
1)быстрое изменение давления при взлете или посадке самолета вызывает неприятные ощущения в среднем ухе, где исходное давление на барабанную перепонку сохраняется дольше;
2)глотательные движения улучшают доступ воздуха к слуховой (евстахиевой) трубе, через которую давление в полости среднего уха выравнивается с давлением в окружающей среде.

64. Чем отличается кровеносная система членистоногих от кровеносной системы кольчатых червей? Укажите не менее трех признаков, которые доказывают эти отличия.

Ответ:
1)у членистоногих кровеносная система незамкнутая, а у кольчатых червей замкнутая;
2)у членистоногих имеется сердце на спинной стороне;
3)у кольчатых червей сердца нет, его функцию выполняет кольцевой сосуд.

65. К какому типу относят животное, изображенное на рисунке? Что обозначено цифрами 1 и 2? Назовите других представителей этого типа.

Ответ:
1)к типу Кишечнополостных;
2)1 - эктодерма, 2 - кишечная полость;
3)коралловые полипы, медузы.

66. В чем проявляются морфологические, физиологические и поведенческие адаптации к температуре среды у теплокровных животных?

Ответ:
1)морфологические: теплоизолирующие покровы, подкожный слой жира, изменение поверхности тела;
2)физиологические: усиление интенсивности испарения пота и влаги при дыхании; сужение или расширение сосудов, изменение уровня обмена веществ;
3)поведенческие: строительство гнезд, нор, изменение суточной и сезонной активности в зависимости от температуры среды.

67. Как осуществляется поступление генетической информации из ядра в рибосому?

Ответ:
1)синтез иРНК происходит в ядре в соответствии с принципом комплементарности;
2)иРНК - копия участка ДНК, содержащая информацию о первичной структуре белка, перемещается из ядра к рибосоме.

68. В чем проявляется усложнение папоротников по сравнению с мхами? Приведите не менее трех признаков.

Ответ:
1)у папоротников появились корни;
2)у папоротников, в отличие от мхов, сформировалась развитая проводящая ткань;
3)в цикле развития папоротников бесполое поколение (спорофит) преобладает над половым (гаметофитом), который представлен заростком.

69. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 3. Какой тип ткани и какие органы формируются из него.

Ответ:
1)зародышевый листок - энтодерма;
2ткань эпителиальная (эпителий кишечника и органов дыхания);
3)органы: кишечник, пищеварительные железы, органы дыхания, некоторые железы внутренней секреции.

70. Какую роль играют птицы в биоценозе леса? Приведите не менее трёх примеров.

Ответ:
1)регулируют численность растений (распространяют плоды и семена);
2) регулируют численность насекомых, мелких грызунов;
3)служат пищей для хищников;
4)удобряют почву.

71. В чём проявляется защитная роль лейкоцитов в организме человека?

Ответ:
1)лейкоциты способны к фагоцитозу - пожиранию и перевариванию белков, микроорганизмов, отмерших клеток;
2)лейкоциты принимают участие в выработке антител, которые нейтрализуют определенные антигены.

72. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
Согласно хромосомной теории наследственности:
1. Гены располагаются в хромосомах в линейном порядке. 2. Каждый занимает определенное место — аллель. 3. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления. 4. Число групп сцепления определяется диплоидным бором хромосом. 5. Нарушение сцепления генов происходит в процессе конъюгации хромосом в профазе мейоза.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — место расположения гена — локус;
2)4 — число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом;
3)5 — нарушение сцепления генов происходит при кроссинговере.

73. Почему зелёную эвглену одни учёные относят к растениям, а другие — к животным? Укажите не менее трёх причин.

Ответ:
1)способна к гетеротрофному питанию, как все животные;
2)способна к активному движению в поисках пищи, как все животные;
3)содержит в клетке хлорофилл и способна к автотрофному питанию, как растения.

74. Какие процессы происходят на этапах энергетического обмена?

Ответ:
1)на подготовительном этапе сложные органические вещества расщепляются до менее сложных (биополимеры — до мономеров), энергия рассеивается в виде тепла;
2)в процессе гликолиза глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (или молочной кислоты, или спирта) и синтезируется 2 молекулы АТФ;
3)на кислородном этапе пировиноградная кислота (пируват) расщепляется до углекислого газа и воды и синтезируется 36 молекул АТФ.

75. В образовавшейся на теле человека ране кровотечение со временем приоста-навливается, однако может возникнуть нагноение. Объясните, какими свойствами крови это обусловлено.

Ответ:
1)кровотечение приостанавливается благодаря свёртыванию крови и образованию тромба;
2)нагноение обусловлено накоплением отмерших лейкоцитов, осуществивших фагоцитоз.

76. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их. Укажите номера пред-ложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.
1. Большое значение в строении и жизнедеятельности организмов имеют белки. 2. Это биополимеры, мономерами которых являются азотистые основания. 3. Белки входят в состав плазматической мембраны. 4. Многие белки выполняют в клетке ферментативную функцию. 5. В молекулах белка зашифрована наследственная информация о признаках организма. 6. Молекулы белка и тРНК входят в состав рибосом.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — мономерами белков являются аминокислоты;
2)5 — наследственная информация о признаках организма зашифрована в молекулах ДНК;
3)6- в состав рибосом входят молекулы рРНК, а не тРНК.

77. Что такое близорукость? В какой части глаза фокусируется изображение у близорукого человека? Чем различаются врождённая и приобретённая формы близорукости?

Ответ:
1)близорукость — это заболевание органов зрения, при котором человек плохо различает удалённые предметы;
2)у близорукого человека изображение предметов возникает перед сетчаткой;
3)при врождённой близорукости изменяется форма глазного яблока (удлиняется);
4)приобретенная близорукость связана с изменением (увеличением) кривизны хрусталика.

78. Чем отличается скелет головы человека от скелета головы человекообразных обезьян? Укажите не менее четырёх отличий.

Ответ:
1)преобладание мозгового отдела черепа над лицевым;
2)уменьшение челюстного аппарата;
3)наличие подбородочного выступа на нижней челюсти;
4)уменьшение надбровных дуг.

79. Почему объём мочи, выделяемой телом человека за сутки, не равен объём выпитой за это же время жидкости?

Ответ:
1)часть воды используется организмом или образуется в процессах обмена веществ;
2)часть воды испаряется через органы дыхания и потовые железы.

80. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
1. Животные — это гетеротрофные организмы, они питаются готовыми органическими веществами. 2. Различают одноклеточных и многоклеточных животных. 3. Все многоклеточные животные имеют двустороннюю симметрию тела. 4. У большинства из них развиты различные органы передвижения. 5. Кровеносную систему имеют только членистоногие и хордовые. 6. Постэмбриональное развитие у всех многоклеточных животных прямое.

Ошибки допущены в предложениях:
1) 3 — двусторонюю симметрию тела имеют не все многоклеточные животные; например, у кишечнополостных она лучевая (радиальная);
2) 5 — кровеносная система имеется также у кольчатых червей и моллюсков;
3) 6 — прямое постэмбриональное развитие присуще не всем многоклеточным животным.

81. Какое значение имеет кровь в жизнедеятельности человека?

Ответ:
1)выполняет транспортную функцию: доставка кислорода и питательных веществ к тканям и клеткам, удаление углекислого газа и продуктов обмена;
2)выполняет защитную функцию благодаря деятельности лейкоцитов и антител;
3)участвует в гуморальной регуляции жизнедеятельности организма.

82. Используйте сведения о ранних стадиях эмбриогенеза (зиготе, бластуле, гаструле) для подтверждения последовательности развития животного мира.

Ответ:
1) стадия зиготы соответствует одноклеточному организму;
2) стадия бластулы, где клетки не дифференцированы, сходна с колониальными формами;
3) зародыш на стадии гаструлы соответствует строению кишечнополостного (гидры).

83. Введение в вену больших доз лекарственных препаратов сопровождается их разбавлением физиологическим раствором (0,9% раствором NaCl). Поясните почему.

Ответ:
1) введение больших доз препаратов без разбавления может вызвать резкое изменение состава крови и необратимые явления;
2) концентрация физиологического раствора (0,9% раствор NaCl) соответствует концентрации солей в плазме крови и не вызывает гибели клеток крови.

84. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера пред-ложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.
1. Животные типа членистоногих имеют наружный хитиновый покров и членистые конечности. 2. Тело у их большинства состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. 3. Все членистоногие имеют по одной паре усиков. 4. Глаза у них сложные (фасеточные). 5. Кровеносная система у насекомых замкнутая.

Ошибки допущены в предложениях:
1)3 — по одной паре усиков имеют не все членистоногие (у паукообразных их нет, а у ракообразных — по две пары);
2)4 — не все членистоногие имеют сложные (фасеточные) глаза: у паукообразных они простые или отсутствуют, у насекомых наряду со сложными глазами могут быть простые;
3)5 — кровеносная система у членистоногих незамкнутая.

85. Каковы функции пищеварительной системы человека?

Ответ:
1)механическая обработка пищи;
2)химическая обработка пищи;
3)передвижение пищи и удаление непереваренных остатков;
4)всасывание питательных веществ, минеральных солей и воды в кровь и лимфу.

86. Чем характеризуется биологический прогресс у цветковых растений? Укажите не менее трёх признаков.

Ответ:
1)большим разнообразием популяций и видов;
2)широким расселением на земном шаре;
3)приспособленностью к жизни в разных экологических условиях.

87. Почему пищу надо тщательно пережёвывать?

Ответ:
1)хорошо пережёванная пища быстрее пропитывается слюной в ротовой полости и начинает перевариваться;
2)хорошо пережёванная пища быстрее пропитывается пищеварительными соками в желудке и кишечнике и поэтому легче переваривается.

88. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
1.Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих общую территорию.2.Разные популяции одного и того же вида относительно изолированы друг от друга, и их особи не скрещиваются между собой. 3. Генофонд всех популяций одного вида одинаков. 4. Популяция является элементарной единицей эволюции. 5. Группа лягушек одного вида, живущих в глубокой луже в течение одного лета, представляет собой популяцию.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — популяции одного вида частично изолированы, но особи разных популяций могут скрещиваться;
2)3 — генофонды разных популяций одного вида отличаются;
3)5 — группа лягушек не является популяцией, так как группа особей одного вида считается популяцией, если она на протяжении большого числа поколений занимает одно и то же пространство.

89. Почему летом при длительной жажде рекомендуется пить подсоленую воду?

Ответ:
1)летом у человека усиливается потоотделение;
2)с потом из организма выводятся минеральные соли;
3)подсоленная вода восстанавливает нормальный водно-солевой баланс между тканями и внутренней средой организма.

90. Чем доказывается принадлежность человека к классу млекопитающих?

Ответ:
1)сходством строения систем органов;
2)наличием волосяного покрова;
3)развитием зародыша в матке;
4)выкармливанием потомства молоком, заботой о потомстве.

91. Какие процессы поддерживают постоянство химического состава плазмы крови человека?

Ответ:
1)процессы в буферных системах поддерживают реакцию среды (рН) на постоянном уровне;
2)осуществляется нейрогуморальная регуляция химического состава плазмы.

92. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.
1.Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей разных видов, длительное время населяющих общую территорию.2.Основными групповыми характеристиками популяции являются численность, плотность, возрастная, половая и пространственная структуры. 3. Совокупность всех генов популяции называется генофондом. 4. Популяция является структурной единицей живой природы. 5. Численность популяций, всегда стабильна.

Ошибки допущены в предложениях:
1)1 — популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих общую территорию популяции;
2)4 — популяция является структурной единицей вида;
3)5 — численность популяций может изменяться в разные сезоны и годы.

93. Какие структуры покровов тела обеспечивают защиту организма человека от воздействия температурных факторов среды? Объясните их роль.

Ответ:
1)подкожная жировая клетчатка предохраняет организм от охлаждения;
2)потовые железы образуют пот, который при испарении защищает от перегревания;
3)волосы на голове защищают организм от охлаждения и перегревания;
4)изменение просвета капилляров кожи регулирует теплоотдачу.

94. Приведите не менее трёх прогрессивных биологических признаков человека, которые он приобрел в процессе длительной эволюции.

Ответ:
1)увеличение мозга и мозгового отдела черепа;
2)прямохождение и соответствующие изменения в скелете;
3)освобождение и развитие руки, противопоставление большого пальца.

95. Какое деление мейоза сходно с митозом? Объясните, в чём оно выражается и к какому набору хромосом в клетке приводит.

Ответ:
1)сходство с митозом наблюдается во втором делении мейоза;
2)все фазы сходны, к полюсам клетки расходятся сестринские хромосомы (хроматиды);
3)образовавшиеся клетки имеют гаплоидный набор хромосом.

96.Чем отличается артериальное кровотечение от венозного?

Ответ:
1)при артериальном кровотечении кровь алого цвета;
2)бьёт из раны сильной струей, фонтаном.

97. Схема какого процесса, происходящего в организме человека, изображена на рисунке? Что лежит в основе этого процесса и как изменяется в результате состав крови? Ответ поясните.
капилляр

Ответ:
1)на рисунке изображена схема газообмена в лёгких (между лёгочным пузырьком и капилляром крови);
2)в основе газообмена лежит диффузия — проникновение газов из места с большим давлением в место с меньшим давлением;
3)в результате газообмена кровь насыщается кислородом и превращается из венозной (А) в артериальную (Б).

98. Какое воздействие оказывает гиподинамия (низкая двигательная активность) на организм человека?

Ответ:
гиподинамия приводит:
1)к понижению уровня обмена веществ, увеличению жировой ткани, избыточной массе тела;
2)ослаблению скелетных и сердечной мышц, увеличению нагрузки на сердце и снижению выносливости организма;
3)застою венозной крови в нижних конечностях, расширению сосудов, нарушению кровообращения.

(Допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла.)

99. Какие особенности имеют растения, обитающие в засушливых условиях?

Ответ:
1)корневая система растений глубоко проникает в почву, достаёт до грунтовых вод или располагается в поверхностном слое почвы;
2)у некоторых растений вода во время засухи запасается в листьях, стеблях и других органах;
3)листья покрыты восковым налётом, опушены или видоизменены в колючки или иголки.

100. С чем связана необходимость поступления в кровь человека ионов железа? Ответ поясните.

Ответ:

2)эритроциты обеспечивают транспорт кислорода и углекислого газа.

101. По каким сосудам и какая кровь поступает в камеры сердца, обозначенные на рисунке цифрами 3 и 5? С каким кругом кровообращения связана каждая из этих структур сердца?

Ответ:
1)в камеру, обозначенную цифрой 3, поступает венозная кровь из верхней и нижней полых вен;
2)в камеру, обозначенную цифрой 5, поступает артериальная кровь из легочных вен;
3)камера сердца, обозначенная цифрой 3, связана с большим кругом кровообращения;
4)камера сердца, обозначенная цифрой 5, связана с малым кругом кровообращения.

102. Что представляют собой витамины, какова их роль в жизнедеятельности ор-ганизма человека?

Ответ:
1)витамины — биологически активные органические вещества, необходимые в небольших количествах;
2)они входят в состав ферментов, участвуя в обмене веществ;
3)повышают сопротивляемость организма к неблагоприятным воздействиям внешней среды, стимулируют рост, развитие организма, восстановление тканей и клеток.

103. Форма тела бабочки калимы напоминает лист. Как сформировалась подобная форма тела у бабочки?

Ответ:
1)появление у особей разнообразных наследственных изменений;
2)сохранение естественным отбором особей с измененной формой тела;
3)размножение и распространение особей с формой тела, напоминающей лист.

104. Какова природа большинства ферментов и почему они теряют свою активность при повышении уровня радиации?

Ответ:
1)большинство ферментов — белки;
2)под действием радиации происходит денатурация, изменяется структура белка-фермента.

105. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в ко-торых они сделаны, исправьте их.
1. Растения, как и все живые организмы, питаются, дышат, растут, размножаются. 2. По способу питания растения относят к автотрофным организмам. 3. При дыхании растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. 4. Все растения размножаются семенами. 5. Растения, как и животные, растут только в первые годы жизни.

Ошибки допущены в предложениях:
1)3 — при дыхании растения поглощают кислород и выделяют углекислый газ;
2)4 — размножаются семенами только цветковые и голосеменные, а водоросли, мхи, папортники — спорами;
3)5 — растения растут в течение всей жизни, имеют неограниченный рост.

106. С чем связана необходимость поступления в кровь человека ионов железа? Ответ поясните.

Ответ:
1)ионы железа входят в состав гемоглобина эритроцитов;
2)гемоглобин эритроцитов обеспечивает транспорт кислорода и углекислого газа, так как способен связываться с этими газами;
3)поступление кислорода необходимо для энергетического обмена клетки, а углекислый газ — его конечный продукт, подлежащий удалению.

107. Объясните, почему людей разных рас относят к одному виду. Приведите не менее трех доказательств.

Ответ:
1)сходство строения, процессов жизнедеятельности, поведения;
2)генетическое единство — одинаковый набор хромосом, их строение;
3)от межрасовых браков появляется потомство, способное к размножению.

108. В древней Индии подозреваемому в преступлении предлагали проглотить горсть сухого риса. Если ему это не удавалось, виновность считалась доказанной. Дайте физиологическое обоснование этого процесса.

Ответ:
1)глотание — сложный рефлекторный акт, который сопровождается слюноотделением и раздражением корня языка;
2)при сильном волнении резко тормозится слюноотделение, во рту становится сухо, и глотательный рефлекс не возникает.

109. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.
1. В состав пищевой цепи биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. 2. Первым звеном пищевой цепи являются консументы. 3. У консументов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтез. 4. В темновой фазе фотосинтеза выделяется кислород. 5. Редуценты способствуют освобождению энергии, накопленной консументами и продуцентами.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — первым звеном являются продуценты;
2)3 — консументы не способны к фотосинтезу;
3)4 — кислород выделяется в световой фазе фотосинтеза.

110. Каковы причины малокровия у человека? Укажите не менее трёх возможных причин.

Ответ:
1)большие кровопотери;
2)неполноценное питание (недостаток железа и витаминов и др.);
3)нарушение образования эритроцитов в кроветворных органах.

111. Муха-осовидка сходна по окраске и форме тела с осой. Назовите тип ее защитного приспособления, объясните его значение и относительный характер приспособленности.

Ответ:
1)тип приспособления — мимикрия, подражание окраски и формы тела незащищенного животного защищенному;
2)сходство с осой предупреждает возможного хищника об опасности быть ужаленным;
3)муха становится добычей молодых птиц, у которых еще не выработался рефлекс на осу.

112. Составьте пищевую цепь, используя все названные ниже объекты: перегной, паук-крестовик, ястреб, большая синица, комнатная муха. Определите консументов третьего порядка в составленной цепи.

Ответ:
1)перегной —> комнатная муха —> паук-крестовик —>большая синица —>ястреб;
2)консумент третьего порядка — большая синица.

113. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в ко-торых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Кольчатые черви — это наиболее высокоорганизованные животные среза других типов червей. 2. Кольчатые черви имеют незамкнутую кровеносную систему. 3. Тело кольчатого червя состоит из одинаковых члеников. 4. Полость тела у кольчатых червей отсутствует. 5. Нервная система кольчатых червей представлена окологлоточным кольцом и спинной нервной цепочкой.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — Кольчатые черви имеют замкнутую кровеносную систему;
2)4 — Кольчатые черви имеют полость тела;
3)5 — нервная цепочка расположена на брюшной стороне тела.

114. Назовите не менее трёх ароморфозов у наземных растений, которые позволили им первыми освоить сушу. Ответ обоснуйте.

Ответ:
1)возникновение покровной ткани — эпидермиса с устьицами, — способствующей защите от испарения;
2)появление проводящей системы, обеспечивающей транспорт веществ;
3)развитие механической ткани, выполняющей опорную функцию.

115. Объясните, с чем связано большое разнообразие сумчатых млекопитающих в Австралии и отсутствие их на других континентах.

Ответ:
1)Австралия отделилась от других материков в период расцвета сумчатых до появления плацентарных животных (географическая изоляция);
2)природные условия Австралии способствовали дивергенции признаков сумчатых и активному видообразованию;
3)на других континентах сумчатые были вытеснены плацентарными млекопитающими.

116. В каких случаях изменение последовательности нуклеотидов ДНК не влияет на структуру и функции соответствующего белка?

Ответ:
1)если в результате замены нуклеотида возникает другой кодон, кодирующий ту же аминокислоту;
2)если кодон, образовавшийся в результате замены нуклеотида, кодирует другую аминокислоту, но со сходными химическими свойствами, не изменяющую структуру белка;
3)если изменения нуклеотидов произойдут в межгенных или нефункционирующих участках ДНК.

117. Почему отношения между щукой и окунем в экосистеме реки считают кон-курентными?

Ответ:
1)являются хищниками, питаются сходной пищей;
2)обитают в одном водоёме, нуждаются в сходных условиях для жизни, взаимно угнетают друг друга.

118. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в ко-торых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Основные классы типа членистоногих — Ракообразные, Паукообразные и Насекомые. 2. Насекомые имеют четыре пары ног, а паукообразные — три пары. 3. Речной рак имеет простые глаза, а паук-крестовик — сложные. 4. У паукообразных на брюшке расположены паутинные бородавки. 5. Паук-крестовик и майский жук дышат с помощью лёгочных мешков и трахей.

Ошибки допущены в предложениях:
1)2 — насекомые имеют три пары ног, а паукообразные — четыре пары;
2)3 — речной рак имеет сложные глаза, а паук-крестовик — простые;
3)5 — у майского жука нет лёгочных мешков, а имеются только трахеи.

119. Каковы особенности строения и жизнедеятельности шляпочных грибов? Назовите не менее четырех особенностей.

Ответ:
1)имеют грибницу и плодовое тело;
2)размножаются спорами и грибницей;
3)по способу питания — гетеротрофы;
4)большинство образуют микоризу.

120. Какие ароморфозы позволили древним земноводным освоить сушу.

Ответ:
1)появление лёгочного дыхания;
2)формирование расчлененных конечностей;
3)появление трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения.

Жизненный цикл клетки отчетливо демонстрирует, что жизнь клетки распадается на период интеркинеза и митоза. В период интеркинеза активно осуществляются все жизненные процессы, кроме деления. На них прежде всего и остановимся. Основным жизненным процессом клетки является обмен веществ.

На основе его происходит образование специфических веществ, рост, дифференцировка клетки, а также раздражимость, движения и самовоспроизведение клеток. В многоклеточном организме клетка является частью целого. Поэтому морфологические особенности и характер всех жизненных процессов клетки складываются под влиянием организма и окружающей внешней среды. Свое влияние на клетки организм осуществляет главным образом через нервную систему, а также путем воздействия гормонов желез внутренней секреции.

Обмен веществ - это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. В процессе обмена веществ, с одной стороны, в клетку поступают вещества, которые перерабатываются и входят в состав тела клетки, а с другой стороны, из клетки выводятся вещества, являющиеся продуктами распада, то есть клетка и среда обмениваются веществами. Химически обмен веществ выражается в следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях. Строгий порядок в ходе превращения веществ обеспечивается белковыми веществами - ферментами, которые играют роль катализаторов. Ферменты специфичны, то есть они действуют определенным образом лишь на определенные вещества. Под влиянием ферментов данное вещество из всех возможных превращений во много раз быстрее изменяется лишь в одном направлении. Образовавшиеся в результате этого процесса новые вещества изменяются дальше под влиянием уже других, столь же специфичных ферментов и т. д.

Движущее начало обмена веществ -закон единства и борьбы противоположностей. Действительно, обмен веществ определяется двумя противоречивыми и в то же время едиными процессами - ассимиляцией и диссимиляцией. Поступившие из внешней среды вещества перерабатываются клеткой и превращаются в вещества, свойственные данной клетке (ассимиляция). Таким образом, обновляется состав ее цитоплазмы, органелл ядра, образуются трофические включения, вырабатываются секреты, инкреты. Процессы ассимиляции -синтетические, они идут при поглощении энергии. Источником этой энергии являются процессы диссимиляции. В результате их ранее возникшие органические вещества разрушаются, причем освобождается энергия и образуются продукты, одни из которых синтезируются в новые вещества клетки, а другие выводятся из клетки (экскреты). Энергия, освободившаяся в результате диссимиляции, используется при ассимиля-ции. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция являются двумя хотя и различными, но тесно связанными друг с другом сторонами обмена веществ.

Характер обмена различен не только у разных животных, но даже и в пределах одного организма в различных органах и тканях. Эта специфичность проявляется в том, что клетки каждого органа способны усваивать лишь определенные вещества, строить из них специфические вещества своего тела и выделять во внешнюю среду тоже вполне определенные вещества. Вместе с обменом веществ совершается и обмен энергии, то есть клетка поглощает из внешней среды энергию в виде тепла, света и, в свою очередь, выделяет лучистую и другие виды энергии.

Обмен веществ слагается из ряда частных процессов. Основные из них:

1) проникновение веществ в клетку;

2) их «переработка» при помощи процессов питания и дыхания (аэробного и анаэробного);

3) использование продуктов «переработки» для различных синтетических процессов, примером которых может быть синтез белков и образование секрета;

4) выведение продуктов жизнедеятельности из клетки.

В проникновении веществ, равно как и в выведении веществ из клетки, важную роль играет плазмалемма. Оба эти процесса можно рассматривать с физико-химической и морфологической точки зрения. Проницаемость осуществляется благодаря пассивному и активному переносу. Первый происходит благодаря явлениям диффузии и осмоса. Однако в клетку могут поступать вещества вопреки этим законам, что говорит об активности самой клетки и об ее избирательности. Известно, например, что ионы натрия выкачиваются из клетки, если даже их концентрация во внешней среде выше, чем в клетке, а ионы калия, наоборот, нагнетаются в клетку. Это явление описывается под названием «натриево-калиевый насос» и сопровождается затратой энергии. Способность проникать в клетку уменьшается по мере увеличения в молекуле числа гидроксильных групп (ОН) при введении в молекулу аминогруппы (NH2). Органические кислоты проникают легче, чем неорганические. Из щелочей особенно быстро проникает аммиак. Для проницаемости имеет значение и размер молекулы. Проницаемость клетки изменяется в зависимости от реакции, температуры, освещения, от возраста и физиологического состояния самой клетки, причем эти причины могут усилить проницаемость одних веществ и одновременно ослабить проницаемость других.

Морфологическая картина проницаемости веществ из окружающей среды хорошо прослежена и осуществляется путем фагоцитоза phagein - пожирать) и пиноцитоза (pynein -пить). Механизмы того и другого, по-видимому, сходны и различаются лишь количественно. При помощи фагоцитоза захватываются более крупные частицы, а при помощи пиноцитоза - более мелкие и менее плотные. Вначале вещества адсорбируются покрытой мукополисахаридами поверхностью плазмалеммы, затем вместе с нею они погружаются вглубь, причем образуется пузырек, который затем обособляется от плазмалеммы (рис. 19). Переработка проникших веществ осуществляется в ходе процессов, напоминающих пищеварение и завершающихся образованием сравнительно простых веществ. Внутриклеточное пищеварение начинается с того, что фагоцитозные или пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, в которых заключены пищеварительные ферменты, причем образуется вторичная лизосома, или пищеварительная вакуоль. В них при помощи ферментов и происходит разложение веществ на более простые. В этом процессе принимают участие не только лизосомы, но и другие компоненты клетки. Так, митохондрии обеспечивают энергетическую сторону процесса; каналы цитоплазматической сети могут использоваться для транспорта переработанных веществ.

Завершается внутриклеточное пищеварение образованием, с одной стороны, сравнительно простых продуктов, из которых синтезируются вновь сложные вещества (белки, жиры, углеводы), использующиеся для обновления клеточных структур или образования секретов, а с другой стороны, - продуктов, подлежащих выведению из клетки в качестве экскретов. Примерами использования продуктов переработки может служить синтез белков и образование секретов.

Рис. 19. Схема пиноцитоза:

Л - образование пиноцитозного канала (1) и пиноцитозных пузырьков (2). Стрелками показано направление впячивания плазмалеммы. Б- Ж - последовательные стадии пиноцитоза; 3 - адсорбируемые частички; 4 - частички, захваченные выростами клетки; 5 - плазмалем-ма клетки; Г, Д, Б - последовательные этапы формирования пиноци-тозной вакуоли; Ж - пищевые частицы освобождены от оболочки вакуоли.

Синтез белка осуществляется на рибосомах и условно происходит он в четыре стадии.

Первая стадия включает активирование аминокислот. Активация их происходит в матриксе цитоплазмы с участием ферментов (аминоацил - РНК -синтетаз). Известно около 20 ферментов, из которых каждый специфичен только для одной аминокислоты. Активация аминокислоты осуществляется при соединении ее с ферментом и АТФ.

В результате взаимодействия от АТФ отщепляется пирофосфат, и энергия, находящаяся в связи между первой и второй фосфатными группами, целиком переходит на аминокислоту. Активированная таким образом аминокислота (аминоациладенилат) становится реакционноспособной и приобретает способность соединяться с другими аминокислотами.

Вторая стадия - связывание активированной аминокислоты с транспортной РНК (т-РНК). При этом одна молекула т-РНК присоединяет только одну молекулу активированной аминокислоты. В этих реакциях участвует тот же фермент, что и в первой стадии, и реакция заканчивается образованием комплекса т-РНК и активированной аминокислоты. Молекула т-РНК состоит из двойной, замкнутой с одного конца короткой спирали. Замкнутый (головной) конец этой спирали представлен тремя нуклеотида-ми (антикодон), которые и обусловливают присоединенные данной т-РНК к определенному участку (кодону) длинной молекулы информационной РНК (и-РНК). К другому концу т-РНК присоединяется активированная аминокислота (рис. 20). Например, если молекула т-РНК на головном конце имеет триплет УАА, то к противоположному ее концу может присоединиться только аминокислота лизин. Таким образом, каждой аминокислоте соответствует своя особая т-РНК. Если три концевых нуклеотида в разных т-РНК одинаковы, то ее специфичность определяется последовательностью нукле-отидов в другом участке т-РНК. Энергия активированной аминокислоты, соединенной с т-РНК, используется для образования пептидных связей в молекуле полипептида. Активированная аминокислота транспортируется т-РНК по гиалоплазме к рибосомам.

Третья стадия - синтез полипептидных цепей. Информационная РНК, выйдя из ядра, протягивается через малые субъединицы нескольких рибосом определенной полирибосомы, и в каждой из них повторяются одни и те же процессы синтеза. Во время протяжки происходит укладка той моле-

Рис. 20. Схема синтеза полипептида на рибосомах посредством и-РНК и т-РНК: /, 2--рибосома; 3 - т-РНК, несущая на одном конце антикодоны: АЦЦ, AUA. Ayv АГЦ, а на другом конце соответственно аминокислоты: триптофан, валик, лизин, серин (5); 4- н-РНК, в которой расположены коды: УГГ (триптофана)» УРУ (валина). УАА (лизина), УЦГ (серина); 5 - синтезируемый полипептид.

Кулы т-РНК, триплет которой соответствует кодовому слову и-РНК. Затем кодовое слово смещается влево, а вместе с ним и прикрепившаяся к нему т-РНК. Принесенная ею аминокислота соединяется пептидной связью с ранее принесенной аминокислотой синтезирующего полипептида; т-РНК отделяется от и-РНК, происходит трансляция (списывание) информации и-РНК, то есть синтез белка. Очевидно, к рибосомам одновременно бывают присоединены две молекулы т-РНК: одна на участке, несущем синтезирующуюся полипептидную цепь, а другая на участке, к которому прикрепляется очередная аминокислота перед тем, как встанет на свое.место в цепи.

Четвертая стадия - снятие полипептидной цепи с рибосомы и образование пространственной конфигурации, характерной для синтезируемого белка. Наконец, закончившая формирование белковая молекула становится самостоятельной. т-РНК может использоваться для повторных синтезов, а и-РНК разрушается. Длительность формирования белковой молекулы зависит от чиода аминокислот в ней. Считают, что присоединение одной аминокислоты продолжается 0,5 секунды.

Процесс синтеза требует затраты энергии, источником которой является АТФ, образующаяся главным образом в митохондриях и в незначительном количестве в ядре, а при повышенной активности клетки также и в гиало-плазме. В ядре в гиалоплазме АТФ образуется не на основе окислительного процесса, как в митохондриях, а на основе гликолиза, то есть анаэробного процесса. Таким образом, синтез осуществляется благодаря координированной работе ядра, гиалоплазмы, рибосом, митохондрий и зернистой цито-плазматической сети клетки.

Секреторная деятельность клетки также является примером слаженной работы ряда клеточных структур. Секреция - выработка клеткой специальных продуктов, которые в многоклеточном организме чаще всего используются в интересах всего организма. Так, слюна, желчь, желудочный сок и другие секреты служат для переработки пищи в

Рис. 21. Схема одного из возможных путей синтеза секрета в клетке и его выведение:

1 - просекрет в ядре; 2 - выход про-секрета из ядра; 3 - скопление просек-рета в цистерне цитоплазматической сети; 4 - отрыв цистерны с секретом от цитоплазматической сети; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - капля секрета в районе пластинчатого комплекса; 7- зрелая гранула секрета; 8-9 - последовательные стадии выделения секрета; 10 - секрет вне клетки; 11 - плазмалемма клетки.

Органах пищеварения. Секреты могут быть образованы либо только белками (ряд гормонов, ферменты), либо состоят из гликопротеидов (слизь), лигю-протеидов, гликолипопротеидов, реже они представлены липидами (жир молока и сальных желез) t или неорганическими веществами (соляная кислота фундальных желез).

В секреторных клетках обычно можно различить два конца: базальный (обращен к перикапиллярному пространству) и апикальный (обращен к пространству, куда выделяется секрет). В расположении компонентов секреторной клетки наблюдается зональность, причем от базального к апикальному концам (полюсам) они образуют следующий ряд: зернистая цитоплазматическая сеть, ядро, пластинчатый комплекс, гранулы секрета (рис. 21). Плазмалемма базального и апикального полюсов часто несет микроворсинки, в результате которых увеличивается поверхность для поступления веществ из крови и лимфы через базальный полюс и вывода готового секрета через апикальный полюс.

При образовании секрета белковой природы (поджелудочная железа) процесс начинается с синтеза специфичных для секрета белков. Поэтому ядро секреторных клеток богато хроматином, имеет хорошо выраженное ядрышко, благодаря которым образуются все три вида РНК, поступающие в цитоплазму и участвующие в синтезе белков. Иногда, по-видимому, синтез секрета начинается в ядре и завершается в цитоплазме, но чаще всего в гиалоплазме и продолжается в зернистой цитоплазматической сети. В накоплении первичных продуктов и их транспорте важную роль играют канальцы цитоплазматической сети. В связи с этим в секреторных клетках много рибосом и хорошо развита цитоплазматическая сеть. Участки цитоплазматической сети с первичным секретом отрываются и направляются к пластинчатому комплексу, переходя в его вакуоли. Здесь происходит формирование секреторных гранул.

При этом вокруг секрета образуется липопротеиновая мембрана, а сам секрет созревает (теряет воду), становясь более концентрированным. Готовый секрет в виде гранул или вакуолей выходит из пластинчатого комплекса и через апикальный полюс клеток выделяется наружу. Митохондрии обеспечивают весь этот процесс энергией. Секреты небелковой природы, видимо, синтезируются в цитоплазматической сети и в отдельных случаях даже в митохондриях (липидные секреты). Процесс секреции регулируется нервной системой. Кроме конструктивных белков и секретов, в результате обмена веществ в клетке могут образовываться вещества трофического характера (гликоген, жир, пигменты и др.), вырабатывается энергия (лучистая, тепловая и электрическая -биотоки).

Завершается обмен веществ в ы д е л е н и е м во внешнюю среду ряда веществ, которые, как правило, не используются клеткой и часто являются

Для нее даже вредными. Вывод веществ из клетки осуществляется, как и поступление, на основе пассивных физико-химических процессов (диффузия, осмос), так и путем активного переноса. Морфологическая картина выведения нередко имеет характер, обратный фагоцшшу. Выводимые вещества окружаются мембраной.

Образовавшийся пузырек приближается к оболочке клетки, вступает в контакте нею, затем прорывается, и содержимое пузырька оказывается вне клетки.

Обмен веществ, как мы уже сказали, определяет и другие жизненные проявления клетки, такие, как рост и дифференцировка клеток, раздражимость, способность клеток к самовоспроизведению.

Рост клетки - внешнее проявление обмена веществ, выражающееся в увеличении размера клетки. Рост возможен лишь в том случае, если в процессе обмена веществ ассимиляция преобладает над диссимиляцией, причем каждая клетка растет лишь до определенного предела.

Дифференцировка клетки- это ряд качественных изменений, которые в разных клетках протекают различно и определяются средой и деятельностью участков ДНК, называемых генами. В результате возникают разнокачественные клетки разнообразных тканей, в дальнейшем клетки претерпевают возрастные изменения, которые мало изучены. Однако известно, что происходит обеднение клеток водой, частички белка укрупняются, что влечет за собой уменьшение общей поверхности дисперсной фазы коллоида и как следствие этого понижение интенсивности обмена веществ. Поэтому снижается жизненный потенциал клетки, замедляются окислительные, восстановительные и другие реакции, изменяется направленность некоторых процессов, из-за чего в клетке накапливаются различные вещества.

Раздражимость клетки - ее реакция на изменения во внешней среде, благодаря чему устраняются временные противоречия, возникающие между клеткой и средой, и живая структура оказывается приспособленной к уже измененной внешней среде.

В явлении раздражимости можно выделить следующие моменты:

1) воздействие агента внешней среды (например, механическое, химическое, лучевое и пр.)

2) переход клетки к деятельному, то есть возбудимому, состоянию, что проявляется в изменении биохимических и биофизических процессов внутри клетки, причем могут повышаться проницаемость клетки и поглощение кислорода, изменяться коллоидное состояние ее цитоплазмы, появляться электрические токи действия и т. д.;

3) ответ клетки на воздействие среды, причем в различных клетках ответная реакция проявляется по-разному. Так, в соединительной ткани происходит местное изменение обмена веществ, в мышечной - сокращение, в железистых тканях выделяется секрет (слюна, желчь и пр.), в нервных клетках возникает нервный импульс, В железистом эпителии, мыщечной и нервной тканях возбуждение, возникшее в одном участке, распространяется по всей ткани. В нервной клетке возбуждение способно распространяться не только на другие элементы той же ткани (в результате чего образуются сложные возбудимые системы -рефлекторные дуги), но и переходить на другие ткани. Благодаря этому и осуществляется регулирующая роль нервной системы. Степень сложности этих реакций зависит от высоты организации животного, В зависимости от силы и характера раздражающего агента различают следующие три типа раздражимости: нормальный, состояние паранекроза и некротический. Если сила раздражителя не выходит за пределы обычного, присущего среде, в которой живет клетка или организм в целом, то возникающие в клетке процессы в конце концов ликвидируют противоречие с внешней средой, и клетка приходит в нормальное состояние. При этом никакого видимого под микроскопом нарушения структуры клетки не происходит. Если же сила раздражителя велика или она длительно воздействует на клетку, то изменение внутриклеточных процессов приводит к значительному нарушению функции, структуры и химизма клетки. В ней появляются включения, образуются структуры в виде нитей, глыбок, сеточек и т. п. Реакция цитоплазмы сдвигается в сторону кислотности, изменение структуры и физико-химических свойств клетки нарушает нормальную жизнедеятельность клетки, ставит ее на грань жизни и смерти. Это состояние Насонов и Александров назвали паранекротическим* Оно обратимо и может закончиться восстановлением клетки, но может привести и к ее гибели. Наконец, если агент действует с очень большой силой, процессы внутри клетки так сильно нарушаются,что восстановление оказывается невозможным, и клетка гибнет. После этого наступает ряд структурных изменений, то есть клетка переходит в состояние некроза или омертвения.

Движение. Характер движения, присущего клетке, очень разнообразен. Прежде всего в клетке осуществляется непрерывное движение цитоплазмы, которое, очевидно, связано с осуществлением обменных процессов. Далее, у клетки могут очень активно двигаться различные цитоплазматиче-ские образования, например реснички у мерцательного эпителия, митохондрии; совершает движение и ядро. В других случаях движение выражается в изменении длины или объема клетки с последующим возвращением ее в исходное положение. Такое движение наблюдается в мышечных клетках, в мышечных волокнах и в пигментных клетках. Широко распространено и движение в пространстве. Оно может осуществляться при помощи ложноножек, как у амебы. Так передвигаются лейкоциты и некоторые клетки соединительной и других тканей. Особой формой движения в пространстве обладают спермин. Их поступательное движение происходит благодаря сочетанию змеевидных изгибов хвоста и вращения спермия вокруг продольной оси. У сравнительно просто организованных существ и у некоторых клеток высокоорганизованных многоклеточных животных движение в пространстве вызывается и направляется различными агентами внешней среды и называется таксисами.

Различают: хемотаксисы, тигмотаксисы и реотаксисы. Хемотаксисы - движение по направлению к химическим веществам или от них. Такой таксис обнаруживают лейкоциты крови, которые амебовидно передвигаются по направлению к проникшим в организм бактериям, выделяющим определенные вещества, Тигмотаксис - движение по направлению к прикоснувшемуся твердому телу или от него. Например, легкое прикосновение пищевых частичек к амебе приводит к тому, что она обволакивает их, а затем заглатывает. Сильное механическое раздражение может вызвать движение в сторону, противоположную раздражающему началу. Реотаксис -движение против тока жидкости. Способностью к реотаксису обладают спермин, движущиеся в матке против тока слизи по направлению к яйцевой клетке.

Способность к самовоспроизведению является важнейшим свойством живой материи, без чего жизнь невозможна. Всякая живая система характеризуется цепью необратимых изменений, которые завершаются смертью. Если бы эти системы не давали начала новым системам, способным начать цикл сначала, жизнь прекратилась бы.

Функция самовоспроизведения клетки осуществляется путем деления, которое является следствием развития клетки. В процессе ее жизнедеятельности, в силу преобладания ассимиляции над диссимиляцией, увеличивается масса клеток, но объем клетки увеличивается быстрее, чем ее поверхность. В этих условиях интенсивность обмена понижается, наступают глубокие физико-химические и морфологические перестройки клетки, постепенно затормаживаются процессы ассимиляции, что убедительно доказано с помощью меченых атомов. В результате вначале прекращается рост клетки, а затем становится невозможным дальнейшее ее существование, и происходит деление.

Переход к делению - это качественный скачок, или следствие количественных изменений ассимиляции и диссимиляции, механизм разрешения противоречий между этими процессами. После деления клетки как бы омолаживаются, жизненный потенциал их увеличивается, так как уже в силу уменьшения размера увеличивается доля активной поверхности, интенсифицируется обмен веществ в целом и ассимиляционная фаза его в особенности.

Таким образом, индивидуальная жизнь клетки слагается из периода интерфазы, характеризующейся повышенным обменом веществ, и периода деления.

Интерфазу с некоторой долей условности разделяют:

1) на пресинтетический период (Gj), когда интенсивность ассимиляционных процессов постепенно нарастает, но редупликация ДНК еще не началась;

2) синтетический (S), характеризующийся разгаром синтеза, в течение которого происходит удвоение ДНК, и

3) постсинтетический (G2), когда процессы синтеза ДНК прекращаются.

Различают следующие основные типы деления:

1) непрямое деление (митоз, или кариокинез);

2) мейоз, или редукционное деление, и

3) амитоз, или прямое деление.

Энергия необходима всем живым клеткам - она используется для различных биологических и химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов, - это растения (Рис. 1), а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, - это животные организмы. Извлечение энергии осуществляется путем расщепления и окисления этих веществ, в процессе дыхания, это дыхание называется биологическим окислением, или клеточным дыханием .

Рис. 1. Энергия солнечного света

Клеточное дыхание - это биохимический процесс в клетке, протекающий с участием ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэргических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название аэробный , если же он происходит без кислорода, то он называется анаэробным .

Биологическое окисление включает три основные стадии:

1. Подготовительную.

2. Бескислородную (гликолиз).

3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода).

Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки - на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше - моносахариды, а мозг может использовать для своей работы только моносахарид - глюкозу (Рис. 2).

Рис. 2. Подготовительный этап

Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки.

Гликолиз - это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты, при этом выделяется энергия, которой достаточно для превращения двух молекул АДФ в две молекулы АТФ (Рис. 3).

Рис. 3. Бескислородный этап

Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, в результате образуется еще 36 молекул АТФ, так как эта стадия происходит с участием кислорода, ее называют кислородной, или аэробной (Рис. 4).

Рис. 4. Полное расщепление органических веществ

Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза.

Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках, охарактеризовали этапы биологического окисления.

Дыхание, происходящее в клетке с выделением энергии, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделения энергии и продуктов окисления - углекислого газа и воды. Но, в отличие от горения, дыхание - это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания, помимо воды и углекислого газа, образуется определенное количество молекул АТФ, то есть дыхание и горение - это принципиально разные процессы (Рис. 5).

Рис. 5. Отличия дыхания от горения

Гликолиз - это не только главный путь метаболизма глюкозы, но и главный путь метаболизма фруктозы и галактозы, поступающих с пищей. Особенно важна в медицине способность гликолиза к образованию АТФ в отсутствие кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных недостаточной активностью ферментов гликолиза, одной из которых является гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью, превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях (Рис. 6).

Рис. 6. Гемолитическая анемия

Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака. Эта особенность метаболизма иногда используется для терапии некоторых форм опухоли.

Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например при изготовлении вина, еще ранее было известно о молочнокислом брожении (Рис. 7).

Рис. 7. Изготовление вина и сыра

Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландцем Ван Хельмонтом для процессов, идущих с выделением газа. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. Спиртовое брожение - это процесс окисления углеводов, в результате которого образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали способность некоторых видов дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы (Рис. 8).

Рис. 8. Дрожжи, мукоровые грибы, продукты брожения - квас и уксус

В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты, в Америке - бактерии из рода Псевдомонас, в Мексике используются бактерии «подвижные палочки», в Азии используют мукоровые грибы. Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и выделяются две молекулы АТФ.

C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH +2CO 2 + 2АТФ

Если сравнивать с дыханием, такой процесс менее выгоден в энергетическом отношении, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. При молочнокислом брожении одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты, и при этом выделяется две молекулы АТФ, это можно описать уравнением:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + 2АТФ

Процесс образования молочной кислоты очень близок к процессу спиртового брожения, глюкоза так же, как и при спиртовом брожении, расщепляется до пировиноградной кислоты, затем она переходит не в спирт, а в молочную кислоту. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, творог, простокваша, йогурты (Рис. 9).

Рис. 9. Молочнокислые бактерии и продукты молочнокислого брожения

В процессе образования сыров сначала участвуют молочнокислые бактерии, которые вырабатывают молочную кислоту, потом пропионовокислые бактерии переводят молочную кислоту в пропионовую, за счет этого у сыров достаточно специфический острый вкус. Молочнокислые бактерии используются при консервировании плодов и овощей, молочная кислота используется в кондитерской промышленности и изготовлении безалкогольных напитков.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.

2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Интернет-сайт «Биология и медицина» ()

3. Интернет-сайт «Медицинская энциклопедия» ()

Домашнее задание

1. Что такое биологическое окисление и его этапы?

2. Что такое гликолиз?

3. В чем сходство и различие спиртового и молочнокислого брожения?

1. Типы питания живых организмов
2. Фотосинтез
3. Энергетический обмен

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна толь­ко при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros - иной, другой и trophe - пища, питание) не способны сами синтезировать орга­нические соединения из неорганических, они нужда­ются в поступлении их из окружающей среды. Орга­нические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пи­щи подразделяются на голозойных (животные), захва­тывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синте­зируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятель­ности людей. Гетеротрофные организмы совместно с ав­тотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы - организмы, питающиеся (т. е. полу­чающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Ав­тотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы - организмы, использующие энергию, ос­вобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирую­щие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы - только зеленые растения. Источни­ком энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos - род. пад. photos - свет и synthesis - соединение) - образование при участии энер­гии света органических веществ клетками зеленых рас­тений, а также некоторыми бактериями, процесс преоб­разования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В осно­ве фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor - приемщик) - диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений - углево­дов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, пе­ремещается по цепи переносчиков электронов, теряя энер­гию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах обра­зуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих - темновых реакций фотосинтеза. В каче­стве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ + в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепле­ние воды - фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным орга­низмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы раз­ного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром - комплексом хло­рофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм - Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и че­рез цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром яв­ит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм - Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «ды­ры» - незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ + и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору - хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энер­гия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кис­лот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся рас­тениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углеро­да, не связанные со светом, осуществляются в строме хло­ропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс кон­денсации и перестроек до рибулозодифосфата - пер­вичного акцептора С0 2 , что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американ­ский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0 2 в ор­ганические соединения - углеводы, в химических свя­зях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента - рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной мо­лекулы С0 2 к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежу­точное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая вос­станавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и об­разуется конечный продукт фотосинтеза - глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденса­ций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу - опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (са­харного тростника, кукурузы, амаранта) является пер­воначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С 4 -растения, а фотосинтез в них метаболизм уг­лерода. С 4 -растения привлекают внимание исследова­телей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйст­венных растений:

Достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

Более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева рас­тений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

Нормальное количество углекислого газа в возду­хе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

Увлажненность почвы, соответствующая потреб­ностям растений во влаге, зависящая от климатиче­ских и агротехнических условий.

Значение фотосинтеза в природе.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образу­ется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентра­ции С0 2 в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного ко­ротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta - химия и греч. synthesis - соединение) - автотрофный процесс со­здания органического вещества бактериями, не содер­жащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водоро­да, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Ус­воение С0 2 протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окис­лении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит ис­ключительно важная роль в биогеохимических цик­лах химических элементов в биосфере. Жизнедеятель­ность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения же­леза, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сер­геем Николаевичем Виноградским (1856-1953) в 1887 г.

3. Энергетический обмен

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных уча­стках клеток и организмов.

Первый этап - подготовительный - протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап - бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы - гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН 3 - СО - СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД +), которые похожи по струн туре на НАДФ + и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза - молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

В суммарном виде этот процесс выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ = 2С 3 Н 6 0 3 +2АТФ + 2Н 2 0.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и ди­оксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ - 2С 2 Н б 0Н+2С0 2 +2АТФ+2Н 2 О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глю­козы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровожда­ется образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, осталь­ная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кисло­родного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой фермен­тативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих фер­ментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА по­ступают из разных энергетических источников. В про­цессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД + в НАД-Н и происходит восстановле­ние акцепторов еще одного типа - ФАД в ФАДН 2 (ФАД - это флавинадениндинуклеотид). Энергия, за­пасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ - универсального биологического аккумулято­ра энергии. В ходе стадии аэробного дыхания элект­роны от НАД-Н и ФАДН 2 перемещаются по многосту­пенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов - молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При пере­ходе электронов со ступени на ступень дыхательного кон­вейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н + , соеди­няясь с анионами О 2 ~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0 2 , и в цепи переноса электронов - вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисля­ясь при доступе кислорода до С0 2 и Н 2 0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное ды­хание. При дефиците кислорода или полном его от­сутствии происходит бескислородное, анаэробное, рас­щепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут корот­кое время обходиться без кислорода.