Какой принцип лежит в основе работы нервной системы? Что называют рефлексом? Назовите звенья рефлекторной дуги, их положение и функции.

В основе работы нервной системы лежит рефлектор­ный принцип.

Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии центральной нервной системы (ЦНС). Путь, по которому осуществляет­ся рефлекс, называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из следующих компонентов:

Рецептора, воспринимающего раздражение;

Чувствительного (центростремительного) нервного пу­ти, по которому возбуждение передается от рецептора в ЦНС;

Нервного центра - группы вставочных нейронов, расположенных в ЦНС и передающих нервные импульсы с чувствительных нервных клеток на двигательные;

Двигательного (центробежного) нервного пути, пере­дающего возбуждение от ЦНС к исполнительному органу (мышце и др.), деятельность которого изменяется в резуль­тате рефлекса.

Самые простые рефлекторные дуги образованы двумя нейронами (коленный рефлекс) и содержат чувствительный и двигательный нейроны. Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейро­нов: чувствительный, один или несколько вставочных и двигательный. Посредством вставочных нейронов осущест­вляется связь с вышележащими отделами ЦНС и передается информация об адекватности ответа исполнительного (ра­бочего) органа полученному раздражителю.

1. Принципдоминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

Повышенной возбудимостью;

Стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

Способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

Способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

2. Принциппространственного облегчения

Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) , чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3) . Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны за счет перекрытия зоны каймы двух близко-расположенных нейронов. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило названиецентрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

3.Принципокклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам (происходит перекрытие нейронов пороговой зоны). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении.

4. Принципобратной связи.

Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принципреципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения).

Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принципобщего конечного пути.

Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний. В основе этого принципа лежит явлениеконвергенции

7. Принцип индукции или модульной организации – вокруг возбуждённых центральных нейронов ансамбля возникает зона заторможенных нейронов – тормозная окантовка.

8. Принцип силы – если к одному нервному центру одномоментно приходят сигналы от разных рефлексогенных зон (согласно принципу общего конечного пути), то центр реагирует на более сильное возбуждение.

9. Принцип субординации или соподчинения – нижележащие отделы ЦНС подчинены вышележащим. Причём восходящие влияния преимущественно возбуждающие, а нисходящие – и возбуждающие, и тормозные (чаще тормозные).

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

* повышенной возбудимостью;

* стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

* способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

* способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения в функционально различных нервных центрах.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

3. Принцип окклюзии . Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации, причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу -.конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.

4. Принцип обратной связи . Процессы саморегуляции в организме аналогичны с техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной-обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая в свою очередь, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов,

Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна аффрентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

33. ПРОЦЕССЫ ТОРМОЖЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ .

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение.

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название "опыт сеченовского торможения". Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Важность этой функции процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном глицинергические) и тем самым устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения. При этом приспособительная деятельность становится невозможной. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

ТЕОРИИ ТОРМОЖЕНИЯ. Н. Е. Введенским (1886) было показано, что очень частые раздражения нерва нервно-мышечного препарата вызывают сокращения мышцы в виде гладкого тетануса, амплитуда которого мала. Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс пессимального торможения, т. е. торможение является как бы следствием перевозбуждения. Сейчас установлено, что его механизм заключается в длительной, застойной деполяризации мембраны, вызванной избытком медиатора (ацетилхолина), выделяющегося при частой стимуляции нерва. Мембрана полностью теряет возбудимость из-за инактивации натриевых каналов и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений выделением новых порций медиатора. Таким образом, возбуждение переходит в противоположный процесс - торможение. Следовательно, возбуждение и торможение являются как бы одним и тем же процессом, возникают в одних и тех же структурах, с участием одного и того же медиатора. Данная теория торможения называется унитарно-химической или монистической.

Медиаторы на постсинаптической мембране могут вызвать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсинаптической мембраны для ионов калия и хлора, в результате чего постсинаптическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Данная теория торможения получила название бинарно-химической, согласно которой торможение и возбуждение развиваются" по разным механизмам, с участием тормозных и возбуждающих медиаторов соответственно.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ .

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

* по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;

* по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;

* по нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если - гиперполяризации.

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность (рис. 14). Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения (рис.15) .

Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона (рис. 16). Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.

Латеральное (боковое) торможение . Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения (рис. 17). В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Реципрокное торможение. Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (рис. 18). Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейроны или за счет прямых нервных связей).

На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В какой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздражений и от функционального состояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы.

А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность.

В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.

Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро-рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС - це-фализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов начинает автономно генерировать патологически усиленное возбуждение - формируется генератор патологически усиленного возбуждения.

При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в едином режиме неирональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изучение природы этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отношений и интегративной деятельности ЦНС - принцип детерминанты.

Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.

Нейрофизиология движений

Взаимоотношение отдельных нервных клеток и их совокупность образуют сложнейшие ансамбли процессов, которые необходимы для полноценной жизнедеятельности человека, для формирования человека как социума, определяет его как высокоорганизованное существо, что ставит человека на более высокий уровень развития по отношению к другим животным. Благодаря высокоспецефичным взаимоотношениям нервных клеток человек может продуцировать сложные действия и усовершенствовать их. Рассмотрим ниже процессы необходимые для осуществления произвольных движений.

Сам акт движения начинает формироваться в двигательной области коры плаща. Выделяют первичную и вторичную моторную кору. В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется точная топографическая проекция мышц тела. В верхних участках прецентральной извилины сфокусированы проекции нижних конечностей и туловища, в нижних участках – верхних конечностей головы, шеи и лица занимающие большую часть извилины («двигательный человечек»Пенфильда). Эта зона характеризуется повышенной возбудимостью. Вторичная моторная зона представлена латеральной поверхностью полушария (поле 6), она отвечает за планирование и координацию произвольных движений. Она получает основную часть эфферентных импульсов от базальных ядер и мозжечка, а так же участвует в перекодировании информации о сложных движениях. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения (поворот головы, глаз и туловищав противоположную сторону, содружественные сокращения мышц сгибателей-разгибателей на противоположной стороне). В премоторной зоне с координироанны двигательные центры отвечающие за социальные функции человека: цент письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной речи Брока (поле 44) в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи и способность петь.

В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой крупных пирамидных клеток Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к коре. Такие рядом расположенные нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, получили название функциональных двигательных колонок. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут тормозить или возбуждать мотонейроны стволовых или спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, как правило, расположены в нескольких колонках.

Пирамидные пути состоят из 1миллиона волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 миллионов волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины(проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на альфа мотонейронах двигательных ядер 3-7 и 9-12 черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах(кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы (профессиональные навыки)формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается в вторичной моторной зоне. Большинство волокон двигательного пути перекрещены, но малая их часть идет на ту же сторону, что способствует компенсации при одностороннем поражении.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральный и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон в которых начинаются пирамидные пути. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга от которых далее начинается руброспинальный путь. Волокна кортикоретикулярного пути оканчиваются на медиальных ядрах ретикулярной формации моста (начало медиального ретикулярного пути), и на нейронах гиганских клеток ретикулярного пути продолговатого мозга, от которых начинается латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающие точные движения. Эти экстрапирамидные пути являются составными элементами экстрапирамидной системы, к которой также относится мозжечок, базальные ядра, моторные центры ствола мозга; она осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо и тд.

Оценивая в общем роль различных структур головного мозга в регуляции сложных целенаправленных движений, можно отметить, что побуждение к движению создаются в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной зоне больших полушарий, программы движения-в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.