स्पष्टीकरण के लिए विश्राम क्षमता की उत्पत्तिविभिन्न सिद्धांत प्रस्तावित किए गए हैं। इस समस्या की आधुनिक समझ का मूल वी. यू. चागोवेट्स का काम है, जिन्होंने 1896 में, एक मेडिकल छात्र के रूप में, बायोइलेक्ट्रिक प्रक्रियाओं की आयनिक प्रकृति के विचार को व्यक्त किया और अरहेनियस सिद्धांत को लागू करने का प्रयास किया। इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण इन क्षमता की उत्पत्ति की व्याख्या करने के लिए। बाद में, 1902 में, यू. बर्नस्टीन ने झिल्ली-आयन सिद्धांत विकसित किया, जिसे ए. हॉजकिन और ए. हक्सले (1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था और वर्तमान में व्यापक रूप से मान्यता प्राप्त है। इस सिद्धांत के अनुसार, बायोइलेक्ट्रिक क्षमता कोशिका के अंदर और बाहर Kֹ, Naֹ, Cl आयनों की असमान सांद्रता और उनके लिए सतह झिल्ली की विभिन्न पारगम्यता के कारण होती है।

तंत्रिका और पेशी कोशिकाओं के प्रोटोप्लाज्म में पोटैशियम आयन 30-50 गुना, सोडियम आयन 8-10 गुना कम और बाह्य तरल पदार्थ की तुलना में 50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं।

इस सांद्रता अंतर के तेजी से बराबर होने में एक बाधा जीवित कोशिकाओं को कवर करने वाली सबसे पतली (लगभग 100 ) प्लाज्मा झिल्ली है।

इस झिल्ली की संरचना के बारे में विचार इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी, ऑप्टिकल माइक्रोस्कोपी, एक्स-रे विवर्तन और रासायनिक विश्लेषण द्वारा प्राप्त आंकड़ों के आधार पर बनाए जाते हैं। यह माना जाता है कि झिल्ली में फॉस्फोलिपिड अणुओं की एक दोहरी परत होती है, जो अंदर से प्रोटीन अणुओं की एक परत से ढकी होती है, और बाहर से जटिल कार्बोहाइड्रेट के अणुओं की एक परत द्वारा - म्यूकोपॉलीसेकेराइड। झिल्ली की तीन-परत संरचना को योजनाबद्ध रूप से दिखाया गया है चावल। 116. चावल। 116. झिल्ली की आणविक संरचना की योजना। एक द्विध्रुवीय लिपिड परत Z दिखाया गया है (मंडल फॉस्फोलिपिड्स के ध्रुवीय समूहों को इंगित करता है) और दो गैर-लिपिड मोनोलयर्स: बाहरी - म्यूकोपॉलीसेकेराइड - एक्स, आंतरिक - प्रोटीन - वाई (रॉबर्टसन के अनुसार)।

कोशिका झिल्ली में सबसे पतली नलिकाएं होती हैं - "छिद्र" जिसमें कई कोणों का व्यास होता है। इन नलिकाओं के माध्यम से, पानी के अणु और अन्य पदार्थों के साथ-साथ छिद्रों के आकार के अनुरूप व्यास वाले आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं और इसे छोड़ देते हैं।

व्यक्तिगत आयनों को झिल्ली के संरचनात्मक तत्वों पर तय किया जाता है, जो इसके छिद्रों की दीवारों को एक विशेष चार्ज देता है और इस तरह आयनों को उनके माध्यम से गुजरना मुश्किल या आसान बनाता है। इस प्रकार, यह माना जाता है कि झिल्ली में अलग-अलग फॉस्फेट और कार्बोक्सिल समूहों की उपस्थिति का कारण है कि तंत्रिका तंतुओं की झिल्ली, धनायनों की तुलना में आयनों के लिए बहुत कम पारगम्य है।

विभिन्न धनायनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता भी समान नहीं होती है, और यह स्वाभाविक रूप से ऊतक के विभिन्न कार्यात्मक अवस्थाओं के तहत बदल जाती है। आराम करने पर, तंत्रिका तंतुओं की झिल्ली Naֹ आयनों की तुलना में Kֹ आयनों के लिए लगभग 20-100 गुना अधिक पारगम्य होती है, और उत्तेजना होने पर, सोडियम पारगम्यता झिल्ली की पोटेशियम पारगम्यता से काफी अधिक होने लगती है।

बर्नस्टीन-हॉजकिन सिद्धांत के दृष्टिकोण से आराम झिल्ली क्षमता के उद्भव के तंत्र को समझने के लिए, आइए हम एक मॉडल प्रयोग पर विचार करें। पोत की पहली छमाही ( चावल। 117), एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किया जाता है, जिसके छिद्र स्वतंत्र रूप से धनात्मक आवेशित Kֹ आयनों से गुजरते हैं और ऋणात्मक आवेशित SO "4 आयनों को पारित नहीं करते हैं, K2SO4 के एक केंद्रित घोल से भरे होते हैं, और बायाँ आधा भी एक से भरा होता है K2SO4 का घोल, लेकिन कम सांद्रता का।

एक सांद्रता प्रवणता के अस्तित्व के कारण, Kֹ आयन झिल्ली के माध्यम से मुख्य रूप से पोत के दाहिने आधे हिस्से (जहां उनकी एकाग्रता C1 है) से बाईं ओर (C2 की एकाग्रता के साथ) फैलना शुरू हो जाएगा। तदनुसार, ऋणात्मक रूप से आवेशित आयन SO "4, जिसके लिए झिल्ली अभेद्य है, झिल्ली की सतह के पास पोत के दाहिने आधे हिस्से में केंद्रित होगी। अपने ऋणात्मक आवेश के साथ, वे बाईं ओर झिल्ली की सतह पर Kֹ आयनों को इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से पकड़ेंगे। नतीजतन, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है: इसकी दो सतहों के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है। चावल। 117. विभिन्न सांद्रता (C1 ​​और C2) के K2SO4 के विलयन को अलग करने वाली एक कृत्रिम झिल्ली पर संभावित अंतर की घटना। झिल्ली चुनिंदा रूप से Kֹ cations (छोटे वृत्त) के लिए पारगम्य है और SO "4 आयनों (बड़े वृत्त) को पारित नहीं करती है। 1 और 2 - समाधान में डूबा हुआ इलेक्ट्रोड; 3 - विद्युत मापने वाला उपकरण।

यदि अब इलेक्ट्रोड को बर्तन के दाएं और बाएं हिस्सों में उतारा जाता है, तो विद्युत मापने वाला उपकरण संभावित अंतर की उपस्थिति का पता लगाएगा, जबकि K2SO4 आयनों की कम सांद्रता वाला एक समाधान, जिसमें मुख्य रूप से सकारात्मक चार्ज किए गए K आयनों का प्रसार होता है। होता है, K2SO4 की उच्च सांद्रता वाले विलयन के संबंध में धनात्मक आवेश प्राप्त करता है।

विचाराधीन मामले में संभावित अंतर (ई) की गणना नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके की जा सकती है:

यह मानने के कई कारण हैं कि इसी तरह के संबंध एक जीवित तंत्रिका फाइबर में भी होते हैं, क्योंकि प्रोटोप्लाज्म में Kֹ आयनों की सांद्रता बाहरी घोल में इन आयनों की सांद्रता 30 से अधिक गुलाबों से अधिक होती है, और कार्बनिक (प्रोटीन, आदि) ।) प्रोटोप्लाज्म के आयन व्यावहारिक रूप से झिल्ली से नहीं गुजरते हैं। घुसना।

शारीरिक आराम की स्थिति में, प्रोटोप्लाज्म से बाहरी तरल पदार्थ में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए K आयनों का प्रसार झिल्ली की बाहरी सतह पर एक सकारात्मक चार्ज और आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक चार्ज प्रदान करता है।

इस विचार की शुद्धता के पक्ष में एक महत्वपूर्ण तर्क यह था कि नर्नस्ट सूत्र द्वारा गणना की गई मांसपेशी फाइबर झिल्ली (लगभग 90 एमवी) के बाहरी और आंतरिक पक्षों के बीच संभावित अंतर प्रयोगों में मापा गया था। एक इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड।

यह भी पाया गया कि कोशिका के बाहरी वातावरण में Kֹ आयनों की सांद्रता में वृद्धि, और, परिणामस्वरूप, झिल्ली के दोनों किनारों पर इन आयनों की सांद्रता में अंतर में कमी से विश्राम क्षमता में गिरावट आती है। , और एक निश्चित एकाग्रता सीमा में, ये बदलाव मात्रात्मक रूप से नर्नस्ट सूत्र द्वारा गणना किए गए लोगों के साथ अच्छी तरह से सहमत हैं।

हालांकि, इन विचारों की शुद्धता का सबसे महत्वपूर्ण, प्रत्यक्ष, प्रमाण ए हॉजकिन एट अल (1962) द्वारा स्क्वीड मोलस्क के विशाल तंत्रिका तंतुओं में खारा समाधान के साथ प्रोटोप्लाज्म के प्रतिस्थापन के प्रयोगों में प्राप्त किया गया था। लगभग 1 मिली के व्यास वाले फाइबर से प्रोटोप्लाज्म को सावधानीपूर्वक बाहर निकाला गया था, और ढह गया खोल एक कृत्रिम खारा समाधान से भर गया था।

मामले में जब इस समाधान में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता इंट्रासेल्युलर के करीब थी, झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच एक संभावित अंतर स्थापित किया गया था, लगभग एक सामान्य फाइबर (50-80 एमवी) की आराम क्षमता के बराबर। आंतरिक विलयन में Kֹ आयनों की सांद्रता में कमी के कारण नियमित रूप से कमी या यहाँ तक कि विश्राम क्षमता का विरूपण भी होता है।

इस तरह के प्रयोगों से पता चला है कि K आयनों की सांद्रता प्रवणता वास्तव में तंत्रिका फाइबर की विश्राम क्षमता के परिमाण को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है।

K आयनों के साथ, Na आयन बाह्य द्रव से प्रोटोप्लाज्म में विसरित होते हैं, जहाँ उनकी सांद्रता अधिक होती है, विश्राम क्षमता की घटना में भी भाग लेते हैं। आराम से झिल्ली की कम सोडियम पारगम्यता से यह प्रसार बहुत बाधित होता है। हालांकि, झिल्ली के माध्यम से प्रोटोप्लाज्म में फैलते हुए, Naֺ आयन अपने धनात्मक आवेशों को यहाँ स्थानांतरित करते हैं, जो Kֺ आयनों की कोशिका से विसरण द्वारा निर्मित विश्राम क्षमता के मूल्य को कुछ हद तक कम कर देता है। यह इस तथ्य की व्याख्या करता है कि अधिकांश तंत्रिका कोशिकाओं और तंतुओं की विश्राम क्षमता 90 mV नहीं है, जैसा कि अपेक्षित होगा यदि यह क्षमता केवल K आयनों द्वारा बनाई गई थी, लेकिन 60-70 mV।

इस प्रकार, तंत्रिका तंतुओं और कोशिकाओं की आराम क्षमता का मूल्य सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए Kֺ आयनों की संख्या के अनुपात से निर्धारित होता है जो प्रति यूनिट समय में कोशिका से बाहर की ओर फैलते हैं और सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए Naֺ आयन झिल्ली के माध्यम से विपरीत दिशा में फैलते हैं। यह अनुपात जितना अधिक होगा, आराम क्षमता का मूल्य उतना ही अधिक होगा, और इसके विपरीत।

इस विषय में, दो धनायनों पर विचार किया जाएगा - सोडियम (Na) और पोटेशियम (K)। आयनों की बात करें तो, आइए ध्यान रखें कि एक निश्चित मात्रा में आयन कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी किनारों पर स्थित होते हैं।

कोशिका का आकार इस बात पर निर्भर करता है कि वह किस ऊतक से संबंधित है। अपनी तरह से प्रपत्रकोशिकाएँ हो सकती हैं

बेलनाकार और घन (त्वचा कोशिकाएं);

डिस्कोइड (एरिथ्रोसाइट्स);

गोलाकार (अंडाकार);

फ्यूसीफॉर्म (चिकनी मांसपेशी);

तारकीय और पिरामिडल (तंत्रिका कोशिकाएं);

स्थायी रूप न होना - अमीबिड (ल्यूकोसाइट्स)।

सेल में एक नंबर है गुण:यह खिलाती है, बढ़ती है, गुणा करती है, ठीक होती है, अपने पर्यावरण के अनुकूल होती है, पर्यावरण के साथ ऊर्जा और पदार्थों का आदान-प्रदान करती है, अपने अंतर्निहित कार्यों को करती है (यह इस बात पर निर्भर करता है कि दी गई कोशिका किस ऊतक से संबंधित है)। इसके अलावा, सेल है उत्तेजना।

उत्तेजना – यह उत्तेजना के जवाब में एक कोशिका की आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में जाने की क्षमता है।

जलन बाहरी वातावरण से आ सकती है या कोशिका के अंदर हो सकती है। उत्तेजना पैदा करने वाली उत्तेजनाएँ हो सकती हैं: विद्युत, रासायनिक, यांत्रिक, तापमान और अन्य उत्तेजनाएँ।

एक कोशिका दो मुख्य अवस्थाओं में हो सकती है - आराम से और उत्तेजना में। कोशिका के विश्राम और उत्तेजना को अन्यथा कहा जाता है - रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल और मेम्ब्रेन ऐक्शन पोटेंशिअल।

जब कोशिका को किसी प्रकार की जलन का अनुभव नहीं होता है, तब वह विश्राम की अवस्था में होती है। शेष सेल को अन्यथा कहा जाता है रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी)।

आराम से, इसकी झिल्ली की आंतरिक सतह नकारात्मक रूप से चार्ज होती है, और बाहरी सकारात्मक रूप से चार्ज होती है।यह इस तथ्य से समझाया गया है कि कोशिका के अंदर कई आयन और कुछ धनायन होते हैं, जबकि कोशिका के पीछे, इसके विपरीत, धनायन प्रबल होते हैं।

चूंकि सेल में विद्युत आवेश होते हैं, इसलिए वे जो बिजली पैदा करते हैं, उसे मापा जा सकता है। रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल का मान है: - 70 mV, (माइनस 70, क्योंकि सेल के अंदर नेगेटिव चार्ज होता है)। यह मान सशर्त है, क्योंकि प्रत्येक कोशिका का विश्राम क्षमता का अपना मान हो सकता है।

आराम से, झिल्ली के छिद्र पोटेशियम आयनों के लिए खुले होते हैं और सोडियम आयनों के लिए बंद होते हैं।इसका मतलब है कि पोटेशियम आयन आसानी से कोशिका में प्रवेश कर सकते हैं और छोड़ सकते हैं। सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकते क्योंकि झिल्ली के छिद्र उनके पास बंद होते हैं। लेकिन कम संख्या में सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, क्योंकि वे झिल्ली की आंतरिक सतह पर स्थित बड़ी संख्या में आयनों द्वारा आकर्षित होते हैं (विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं)। आयनों की यह गति है निष्क्रिय , क्योंकि इसमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है।

सामान्य सेल गतिविधि के लिए, इसके एमपीपी का मूल्य स्थिर स्तर पर रहना चाहिए। हालांकि, झिल्ली के आर-पार सोडियम और पोटेशियम आयनों के संचलन के कारण इस मान में उतार-चढ़ाव होता है, जिससे मूल्य में कमी या वृद्धि हो सकती है: - 70 mV।

एमपीपी अपेक्षाकृत स्थिर रहने के लिए, तथाकथित सोडियम-पोटेशियम पंप . इसका कार्य यह है कि यह कोशिका से सोडियम आयनों को हटाता है, और पोटेशियम आयनों को कोशिका में पंप करता है।यह सेल में और सेल के बाहर सोडियम और पोटेशियम आयनों का एक निश्चित अनुपात है जो एमपीपी का वांछित मूल्य बनाता है। पंप संचालन है सक्रिय तंत्र , क्योंकि इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है।

कोशिका में ऊर्जा का स्रोत एटीपी है। एटीपी केवल एक सरल एसिड - एडीपी में विभाजित होने पर ऊर्जा देता है, एंजाइम एटीपी-एएस की प्रतिक्रिया में अनिवार्य भागीदारी के साथ:

एटीपी + एंजाइम एटीपीस एडीपी + ऊर्जा

व्याख्यान 2. उत्तेजनीय ऊतकों का सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान। विराम विभव। क्रिया सामर्थ्य.

۩ उत्तेजना प्रक्रिया का सार. उत्तेजना प्रक्रिया का सार निम्नानुसार तैयार किया जा सकता है। शरीर की सभी कोशिकाओं में एक विद्युत आवेश होता है, जो कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान सांद्रता द्वारा निर्मित होता है। कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की विभिन्न सांद्रता विभिन्न आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की असमान पारगम्यता और आयन पंपों के संचालन का परिणाम है। उत्तेजना की प्रक्रिया एक उत्तेजक कोशिका पर एक अड़चन की कार्रवाई से शुरू होती है। सबसे पहले, सोडियम आयनों के लिए इसकी झिल्ली की पारगम्यता बहुत जल्दी बढ़ जाती है और जल्दी से सामान्य हो जाती है, फिर पोटेशियम आयनों के लिए और जल्दी से, लेकिन कुछ देरी के साथ सामान्य हो जाती है। नतीजतन, इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट के अनुसार आयन सेल के अंदर और बाहर जाते हैं - यह उत्तेजना की प्रक्रिया है। उत्तेजना तभी संभव है जब कोशिका लगातार आराम करने की क्षमता (झिल्ली क्षमता) बनाए रखे और जब इसे उत्तेजित किया जाए, तो कोशिका झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बदल जाती है।

۩ विराम विभव. आराम करने की क्षमता (आरपी) - यह सेल के आंतरिक और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर है। ऐसे में सेल के अंदर नेगेटिव चार्ज दर्ज किया जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में पीपी का मान भिन्न होता है। तो, कंकाल की मांसपेशी के तंतुओं में, 60-90 mV के बराबर RI दर्ज किया जाता है, न्यूरॉन्स में - 50-80 mV, चिकनी मांसपेशियों में - 30-70 mV, हृदय की मांसपेशी में - 80-90 mV। सेल ऑर्गेनेल की अपनी परिवर्तनशील झिल्ली क्षमता होती है।

आराम करने की क्षमता के अस्तित्व का तात्कालिक कारण कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान एकाग्रता है (देखें टैब। 1!)।

तालिका 1. मांसपेशियों की कोशिकाओं में आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता।

इंट्रासेल्युलर एकाग्रता, एमएम	बाह्यकोशिकीय एकाग्रता, मिमी
ए- (बड़े आणविक इंट्रासेल्युलर आयन)			ए- (बड़े आणविक इंट्रासेल्युलर आयन)
		की छोटी मात्रा		की छोटी मात्रा
		बहुत थोड़ा		मूल मात्रा

कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की असमान व्यवस्था विभिन्न आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की असमान पारगम्यता और आयन पंपों के संचालन का परिणाम है जो विद्युत रासायनिक ढाल के विपरीत सेल में और बाहर आयनों को परिवहन करते हैं। भेद्यता - यह प्रसार और निस्पंदन के नियमों के अनुसार पानी, अनावेशित और आवेशित कणों को पारित करने की क्षमता है। यह परिभाषित किया गया है:

चैनल आकार और कण आकार;

झिल्ली में कणों की घुलनशीलता (कोशिका झिल्ली इसमें घुलनशील लिपिड के लिए पारगम्य है और पेप्टाइड्स के लिए अभेद्य है)।

चालकता - विद्युत रासायनिक प्रवणता के अनुसार आवेशित कणों की कोशिका झिल्ली से गुजरने की क्षमता है।

विभिन्न आयनों की विभिन्न पारगम्यता पीपी के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है:

पीपी के निर्माण के लिए जिम्मेदार मुख्य आयन पोटेशियम है, क्योंकि इसकी पारगम्यता सोडियम की तुलना में 100 गुना अधिक है। सेल में पोटेशियम की एकाग्रता में कमी के साथ, पीपी कम हो जाता है, और वृद्धि के साथ बढ़ता है। वह सेल के अंदर और बाहर जा सकता है। आराम करने पर, आने वाले पोटेशियम आयनों और आउटगोइंग पोटेशियम आयनों की संख्या संतुलित होती है और तथाकथित पोटेशियम संतुलन क्षमता स्थापित होती है, जिसकी गणना नर्नस्ट समीकरण के अनुसार की जाती है। इसका तंत्र इस प्रकार है: चूंकि विद्युत और सांद्रता प्रवणता एक दूसरे का प्रतिकार करते हैं, पोटेशियम सांद्रता प्रवणता के साथ बाहर जाता है, और कोशिका के अंदर ऋणात्मक आवेश और कोशिका के बाहर धनात्मक आवेश इसे रोकता है। तब आने वाले आयनों की संख्या आउटगोइंग आयनों की संख्या के बराबर हो जाती है।

सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है। इसकी पारगम्यता पोटेशियम की पारगम्यता की तुलना में छोटी है, इसलिए पीपी के गठन में इसका योगदान छोटा है।

क्लोरीन एक नगण्य मात्रा में कोशिका में प्रवेश करती है, क्योंकि इसके लिए झिल्ली की पारगम्यता छोटी होती है, और यह सोडियम आयनों (विपरीत आवेशों को आकर्षित करती है) की मात्रा से संतुलित होती है। इसलिए, पीपी के गठन में इसका योगदान छोटा है।

कार्बनिक आयन (ग्लूटामेट, एस्पार्टेट, कार्बनिक फॉस्फेट, सल्फेट्स) कोशिका को बिल्कुल भी नहीं छोड़ सकते, क्योंकि वे बड़े होते हैं। इसलिए, उनके कारण, कोशिका के अंदर एक ऋणात्मक आवेश बनता है।

पीपी के निर्माण में कैल्शियम आयनों की भूमिका यह है कि वे कोशिका झिल्ली के बाहरी नकारात्मक चार्ज और इंटरस्टिटियम के नकारात्मक कार्बोक्सिल समूहों के साथ बातचीत करते हैं, उन्हें बेअसर करते हैं, जिससे पीपी का स्थिरीकरण होता है।

उपरोक्त आयनों के अतिरिक्त, झिल्ली के पृष्ठीय आवेश (अधिकतर ऋणात्मक) भी PP के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। वे ग्लाइकोप्रोटीन, ग्लाइकोलिपिड्स और फॉस्फोलिपिड्स द्वारा बनते हैं: निश्चित बाहरी ऋणात्मक आवेश, झिल्ली की बाहरी सतह के धनात्मक आवेशों को बेअसर करते हुए, RI को कम करते हैं, जबकि झिल्ली के आंतरिक ऋणात्मक आवेशों को स्थिर करते हैं, इसके विपरीत, RI को बढ़ाते हैं, योग करते हैं सेल के अंदर आयनों के साथ। इस प्रकार, विश्राम विभव कोशिका के बाहर और अंदर आयनों के सभी धनात्मक और ऋणात्मक आवेशों और कोशिका झिल्ली के पृष्ठीय आवेशों का बीजगणितीय योग है.

पीपी के निर्माण में आयन पंपों की भूमिका. आयन पंप एक प्रोटीन अणु है जो ऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय के साथ आयन के हस्तांतरण को सुनिश्चित करता है, विद्युत और एकाग्रता ग्रेडियेंट के विपरीत। सोडियम और पोटेशियम के संयुग्मित परिवहन के परिणामस्वरूप, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में निरंतर अंतर बना रहता है। एक एटीपी अणु ना / के-पंप का एक चक्र प्रदान करता है - सेल के बाहर तीन सोडियम आयनों और सेल के अंदर दो पोटेशियम आयनों का स्थानांतरण। इस प्रकार, पीपी बढ़ता है। आराम करने की क्षमता का सामान्य मूल्य एक क्रिया क्षमता के गठन के लिए एक आवश्यक शर्त है, अर्थात उत्तेजना प्रक्रिया के गठन के लिए।

۩क्रिया सामर्थ्य. क्रिया सामर्थ्य - यह एक इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल प्रक्रिया है, जो झिल्ली की पारगम्यता में बदलाव और सेल के अंदर और बाहर आयनों के प्रसार के कारण झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में व्यक्त की जाती है। पीडी . की भूमिका तंत्रिका कोशिकाओं, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच संकेतों के संचरण को सुनिश्चित करने के लिए, मांसपेशियों में पीडी इलेक्ट्रोमैकेनिकल जोड़ी की प्रक्रिया प्रदान करता है। पीडी ऑल-ऑर-नथिंग कानून का पालन करता है। यदि जलन का बल छोटा है, तो एक स्थानीय क्षमता उत्पन्न होती है, जो फैलती नहीं है।

एक्शन पोटेंशिअल में तीन चरण होते हैं: विध्रुवण, यानी पीपी का गायब होना; व्युत्क्रम - सेल चार्ज के संकेत में विपरीत परिवर्तन; पुनर्ध्रुवीकरण - मूल सांसद की बहाली।

कार्रवाई संभावित तंत्र.

विध्रुवण चरण . एक सेल पर एक अड़चन की कार्रवाई के तहत, कोशिका झिल्ली का प्रारंभिक आंशिक विध्रुवण आयनों में इसकी पारगम्यता को बदले बिना होता है। जब विध्रुवण थ्रेशोल्ड मान के लगभग 50% तक पहुँच जाता है, तो Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और पहले क्षण में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे। इस अवधि के दौरान, सेल में Na + की गति सुनिश्चित करने वाली प्रेरक शक्ति एकाग्रता और विद्युत प्रवणता है। याद रखें कि अंदर की कोशिका ऋणात्मक रूप से आवेशित होती है (विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं), और कोशिका के बाहर Na + की सांद्रता कोशिका के अंदर की तुलना में 12 गुना अधिक होती है। कोशिका में Na + के आगे प्रवेश की स्थिति कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि है, जो सोडियम चैनलों के गेट तंत्र की स्थिति से निर्धारित होती है। सोडियम चैनलों का गेट तंत्र कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी हिस्से में स्थित होता है, पोटेशियम चैनलों का गेट तंत्र केवल झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में स्थित होता है। सोडियम चैनलों में सक्रियण एम-गेट होते हैं, जो कोशिका झिल्ली के बाहरी तरफ स्थित होते हैं, और निष्क्रिय एच-गेट्स झिल्ली के अंदरूनी तरफ स्थित होते हैं। आराम से, सक्रियण एम-गेट बंद हैं, और निष्क्रिय एच-गेट खुले हैं। पोटेशियम सक्रियण गेट बंद है, लेकिन कोई निष्क्रियता पोटेशियम गेट नहीं है। जब सेल विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मान तक पहुँच जाता है, जो आमतौर पर 50 mV होता है, Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है, क्योंकि बड़ी संख्या में सोडियम चैनलों के वोल्टेज-निर्भर m-गेट खुलते हैं और सोडियम आयन सेल में तेजी से बढ़ते हैं। हिमस्खलन कोशिका झिल्ली के विकासशील विध्रुवण से इसकी पारगम्यता में अतिरिक्त वृद्धि होती है और, तदनुसार, सोडियम चालकता: अधिक से अधिक सक्रियण एम-गेट खुलते हैं। नतीजतन, पीपी गायब हो जाता है, यानी यह शून्य के बराबर हो जाता है। विध्रुवण चरण यहीं समाप्त होता है। इसकी अवधि लगभग 0.2-0.5 एमएस है।

चरण उलटा . झिल्ली रिचार्जिंग की प्रक्रिया पीडी का दूसरा चरण है, उलटा चरण। उलटा चरण आरोही और अवरोही घटकों में विभाजित है। आरोही भाग . पीपी के गायब होने के बाद, सेल में सोडियम आयनों का प्रवेश जारी रहता है, क्योंकि सोडियम सक्रियण एम-गेट अभी भी खुला है। नतीजतन, सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक हो जाता है, और बाहर - नकारात्मक। एक मिलीसेकंड के एक अंश के लिए, सोडियम आयन अभी भी सेल में प्रवेश करना जारी रखते हैं। इस प्रकार, एपी शिखर का संपूर्ण आरोही भाग मुख्य रूप से सेल में Na + के प्रवेश द्वारा प्रदान किया जाता है। उलटा चरण का नीचे का घटक . विध्रुवण की शुरुआत के लगभग 0.2-0.5 एमएस, सोडियम निष्क्रियता एच-गेट के बंद होने और पोटेशियम सक्रियण गेट के खुलने के परिणामस्वरूप एपी की वृद्धि रुक ​​जाती है। चूंकि पोटेशियम मुख्य रूप से कोशिका के अंदर स्थित होता है, यह, एकाग्रता ढाल के अनुसार, इसे जल्दी से छोड़ना शुरू कर देता है, जिसके परिणामस्वरूप सेल में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयनों की संख्या कम हो जाती है। सेल का चार्ज फिर से कम होने लगता है। उलटा चरण के अवरोही घटक के दौरान, सेल से पोटेशियम आयनों की रिहाई भी एक विद्युत ढाल द्वारा सुगम होती है। K+ सेल से धनात्मक आवेश द्वारा बाहर धकेल दिया जाता है और कोशिका के बाहर ऋणात्मक आवेश द्वारा आकर्षित होता है। यह तब तक जारी रहता है जब तक कोशिका के अंदर धनात्मक आवेश पूरी तरह से गायब नहीं हो जाता। पोटेशियम न केवल नियंत्रित चैनलों के माध्यम से, बल्कि अनियंत्रित चैनलों - रिसाव चैनलों के माध्यम से भी कोशिका छोड़ता है। एपी आयाम पीपी मान और उलटा चरण मान का योग है, जो विभिन्न कोशिकाओं में 10-50 एमवी है।

पुनरोद्धार चरण . जब तक सक्रियण पोटेशियम चैनल खुले हैं, रासायनिक ढाल के अनुसार, K+ कोशिका से बाहर निकलता रहता है। सेल के अंदर चार्ज नकारात्मक हो जाता है, और बाहर - सकारात्मक, इसलिए विद्युत ढाल सेल से पोटेशियम आयनों की रिहाई को तेजी से रोकता है। लेकिन चूंकि रासायनिक ढाल की ताकत विद्युत ढाल की ताकत से अधिक है, पोटेशियम आयन कोशिका को बहुत धीरे-धीरे छोड़ते रहते हैं। फिर सक्रियण पोटेशियम गेट बंद हो जाता है, केवल रिसाव चैनलों के माध्यम से पोटेशियम आयनों की रिहाई को छोड़ देता है, यानी अनियंत्रित चैनलों के माध्यम से एकाग्रता ढाल के साथ।

इस प्रकार, पीडी सोडियम आयनों के कोशिका में प्रवेश करने और बाद में पोटेशियम के इससे बाहर निकलने की चक्रीय प्रक्रिया के कारण होता है। तंत्रिका कोशिकाओं में एपी की घटना में सीए 2+ की भूमिका नगण्य है। हालांकि, सीए 2+ हृदय की मांसपेशियों के एपी की घटना में, एक न्यूरॉन से दूसरे में आवेगों के संचरण में, तंत्रिका फाइबर से मांसपेशी फाइबर तक और मांसपेशियों के संकुचन को सुनिश्चित करने में बहुत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

एपी के बाद ट्रेस घटना (न्यूरॉन्स की विशेषता) होती है, पहले हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाता है और फिर विध्रुवण का पता लगाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशनकोशिका झिल्ली आमतौर पर पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की अभी भी शेष बढ़ी हुई पारगम्यता का परिणाम है। ट्रेस विध्रुवण Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता में अल्पकालिक वृद्धि और रासायनिक और विद्युत ग्रेडिएंट के अनुसार कोशिका में इसके प्रवेश के साथ जुड़ा हुआ है।

इसके अलावा, वहाँ हैं: क) तथाकथित चरण पूर्ण अपवर्तकता, या सेल की पूर्ण गैर-उत्तेजना। यह AP के शिखर पर पड़ता है और 1-2 ms तक चलेगा; और बी) सापेक्ष अपवर्तकता चरण- कोशिका की आंशिक वसूली की अवधि, जब एक मजबूत जलन एक नई उत्तेजना पैदा कर सकती है। सापेक्ष अपवर्तकता पुनर्ध्रुवीकरण के चरण के अंतिम भाग से मेल खाती है और कोशिका झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाती है। न्यूरॉन्स में, हाइपरपोलराइजेशन के बाद, कोशिका झिल्ली का आंशिक विध्रुवण संभव है। इस अवधि के दौरान, अगली कार्रवाई क्षमता कमजोर जलन के कारण हो सकती है, क्योंकि सांसद सामान्य से कुछ कम है। इस अवधि को कहा जाता है उत्कर्ष चरण(बढ़ी हुई उत्तेजना की अवधि)।

सेल उत्तेजना में चरण परिवर्तन की दर इसकी लचीलापन निर्धारित करती है। दायित्व, या कार्यात्मक गतिशीलता, एक उत्तेजना चक्र की दर है। एक उत्तेजनीय गठन की लायबिलिटी का एक माप एपी की अधिकतम संख्या है जिसे वह 1 सेकंड में पुन: उत्पन्न कर सकता है। आमतौर पर, उत्तेजना 1 एमएस से कम समय तक रहती है और एक विस्फोट की तरह होती है। ऐसा "विस्फोट" शक्तिशाली रूप से आगे बढ़ता है, लेकिन जल्दी समाप्त हो जाता है।

मांसपेशियों, मतभेद दस्तावेज़

... . उत्तेजना कपड़ेऔर उसका माप। जलन के नियम उत्तेजनीय कपड़े: शक्ति, समय कार्रवाईचिड़चिड़े... संभावित आराम(एमपीपी); 2) झिल्ली संभावित कार्रवाई(आईपीडी); 3) संभावितबेसल चयापचय दर (चयापचय) संभावित). संभावित ...

यह स्थापित किया गया है कि कोशिकाओं की झिल्ली क्षमता को निर्धारित करने वाले सबसे महत्वपूर्ण आयन अकार्बनिक आयन K +, Na +, SG और कुछ मामलों में Ca 2 + हैं। यह सर्वविदित है कि साइटोप्लाज्म और अंतरकोशिकीय द्रव में इन आयनों की सांद्रता दस गुना भिन्न होती है।

टेबल से। 11.1 यह देखा जा सकता है कि कोशिका के अंदर K + आयनों की सांद्रता अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में 40-60 गुना अधिक है, जबकि Na + और SG के लिए सांद्रता का वितरण विपरीत है। झिल्ली के दोनों किनारों पर इन आयनों की सांद्रता का असमान वितरण उनकी अलग पारगम्यता और झिल्ली के मजबूत विद्युत क्षेत्र द्वारा प्रदान किया जाता है, जो इसकी आराम क्षमता से निर्धारित होता है।

वास्तव में, झिल्ली के माध्यम से आयनों का कुल प्रवाह शून्य है, और फिर यह नर्नस्ट-प्लैंक समीकरण से निम्नानुसार है कि

इस प्रकार, विरामावस्था में सान्द्रता प्रवणता - तथा

विद्युत क्षमता - झिल्ली पर निर्देशित

एक दूसरे के विपरीत और इसलिए, एक आराम सेल में, मुख्य आयनों की सांद्रता में एक उच्च और निरंतर अंतर सुनिश्चित करता है कि सेल झिल्ली पर एक विद्युत वोल्टेज बना रहता है, जिसे कहा जाता है संतुलन झिल्ली क्षमता

बदले में, झिल्ली पर उत्पन्न होने वाली आराम क्षमता K + कोशिका से आयनों को मुक्त होने और उसमें SG के अत्यधिक प्रवेश को रोकती है, जिससे झिल्ली पर उनकी सांद्रता प्रवणता बनी रहती है।

झिल्ली क्षमता के लिए एक पूर्ण अभिव्यक्ति, इन तीन प्रकार के आयनों के प्रसार प्रवाह को ध्यान में रखते हुए, गोल्डमैन, हॉजकिन और काट्ज़ द्वारा प्राप्त की गई थी:

कहाँ पे आर के,पी ना , पी सी 1 - संबंधित आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता।

समीकरण (11.3) उच्च सटीकता के साथ विभिन्न कोशिकाओं की आराम झिल्ली क्षमता को निर्धारित करता है। यह इस प्रकार है कि आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के लिए, यह विभिन्न आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता के पूर्ण मूल्य नहीं हैं जो महत्वपूर्ण हैं, लेकिन उनके अनुपात, क्योंकि अंश के दोनों हिस्सों को लॉगरिदम के संकेत के तहत विभाजित करके, के लिए उदाहरण के लिए, P k से, हम आयनों की आपेक्षिक पारगम्यता की ओर बढ़ेंगे।

ऐसे मामलों में जहां इन आयनों में से एक की पारगम्यता दूसरों की तुलना में बहुत अधिक है, समीकरण (11.3) इस आयन के लिए नर्नस्ट समीकरण (11.1) में जाता है।

टेबल से। 11.1 यह देखा जा सकता है कि कोशिकाओं की विश्राम झिल्ली क्षमता K + और CB आयनों के लिए Nernst क्षमता के करीब है, लेकिन Na + में इससे काफी भिन्न है। यह गवाही देता है

तथ्य यह है कि आराम से झिल्ली K + और SG आयनों के लिए अच्छी तरह से पारगम्य है, जबकि Na + आयनों के लिए इसकी पारगम्यता बहुत कम है।

इस तथ्य के बावजूद कि एसजी के लिए संतुलन नर्नस्ट क्षमता कोशिका की आराम क्षमता के सबसे करीब है, बाद वाले में मुख्य रूप से पोटेशियम प्रकृति होती है। यह इस तथ्य के कारण है कि K + की एक उच्च अंतःकोशिकीय सांद्रता महत्वपूर्ण रूप से कम नहीं हो सकती है, क्योंकि K + आयनों को कोशिका के अंदर आयनों के आयतन ऋणात्मक आवेश को संतुलित करना चाहिए। इंट्रासेल्युलर आयन मुख्य रूप से बड़े कार्बनिक अणु (प्रोटीन, कार्बनिक अम्ल अवशेष, आदि) होते हैं जो कोशिका झिल्ली में चैनलों से नहीं गुजर सकते हैं। कोशिका में इन आयनों की सांद्रता व्यावहारिक रूप से स्थिर होती है और उनका कुल ऋणात्मक आवेश कोशिका से पोटैशियम की महत्वपूर्ण रिहाई को रोकता है, जिससे Na-K पंप के साथ इसकी उच्च अंतःकोशिकीय सांद्रता बनी रहती है। हालांकि, सेल के अंदर पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता और सोडियम आयनों की कम सांद्रता की प्रारंभिक स्थापना में मुख्य भूमिका Na-K पंप की है।

C1 आयनों का वितरण झिल्ली क्षमता के अनुसार स्थापित किया गया है, क्योंकि सेल में SG की सांद्रता बनाए रखने के लिए कोई विशेष तंत्र नहीं है। इसलिए, क्लोरीन के ऋणात्मक आवेश के कारण, झिल्ली पर पोटेशियम के वितरण के संबंध में इसका वितरण उलट जाता है (तालिका 11.1 देखें)। इस प्रकार, कोशिका से K+ और कोशिका में C1 का सांद्रण प्रसार व्यावहारिक रूप से कोशिका की आराम करने वाली झिल्ली क्षमता द्वारा संतुलित होता है।

जहां तक ​​Na + का संबंध है, विरामावस्था में इसका विसरण झिल्ली के सांद्रण प्रवणता और विद्युत क्षेत्र दोनों की क्रिया के तहत कोशिका में निर्देशित होता है, और कोशिका में Na + का प्रवेश केवल कम पारगम्यता के कारण आराम पर सीमित होता है। सोडियम के लिए झिल्ली (सोडियम चैनल बंद हैं)। वास्तव में, हॉजकिन और काट्ज़ ने प्रयोगात्मक रूप से स्थापित किया कि K +, Na + और SG के लिए स्क्विड अक्षतंतु झिल्ली की पारगम्यता 1: 0.04: 0.45 के रूप में संबंधित है। इस प्रकार, आराम से, कोशिका झिल्ली केवल Na + के लिए खराब पारगम्य है, और SG के लिए यह लगभग K + के लिए भी पारगम्य है। तंत्रिका कोशिकाओं में, एसजी के लिए पारगम्यता आमतौर पर के + की तुलना में कम होती है, लेकिन मांसपेशी फाइबर में, एसजी के लिए पारगम्यता कुछ हद तक प्रबल होती है।

Na + के आराम के लिए कोशिका झिल्ली की कम पारगम्यता के बावजूद, कोशिका में Na + का बहुत छोटा, निष्क्रिय स्थानांतरण होता है। Na + की इस धारा के कारण झिल्ली में संभावित अंतर में कमी और कोशिका से K + मुक्त हो जाना चाहिए, जिससे अंततः झिल्ली के दोनों किनारों पर Na + और K + की सांद्रता बराबर हो जाएगी। . यह Na + - K + पंप के संचालन के कारण नहीं होता है, जो Na + और K + के रिसाव धाराओं की भरपाई करता है और इस प्रकार इन आयनों के इंट्रासेल्युलर सांद्रता के सामान्य मूल्यों को बनाए रखता है और, परिणामस्वरूप, सामान्य सेल की आराम क्षमता का मूल्य।

अधिकांश कोशिकाओं के लिए, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता (-60) - (-100) mV है। पहली नज़र में ऐसा लग सकता है कि यह एक छोटा सा मान है, लेकिन यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि झिल्ली की मोटाई भी छोटी (8-10 एनएम) है, इसलिए कोशिका झिल्ली में विद्युत क्षेत्र की ताकत बहुत बड़ी है और लगभग 10 है मिलियन वोल्ट प्रति 1 मीटर (या 100 केवी प्रति 1 सेमी):

उदाहरण के लिए, वायु इस तरह के विद्युत क्षेत्र की ताकत का सामना नहीं कर सकती है (हवा में बिजली का टूटना 30 केवी/सेमी पर होता है), लेकिन झिल्ली करता है। इसकी गतिविधि के लिए यह एक सामान्य स्थिति है, क्योंकि यह ठीक ऐसा विद्युत क्षेत्र है जो झिल्ली पर सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता में अंतर बनाए रखने के लिए आवश्यक है।

आराम करने की क्षमता का मूल्य, जो कोशिकाओं में भिन्न होता है, उनकी जीवन गतिविधि की स्थितियों में परिवर्तन होने पर बदल सकता है। इस प्रकार, सेल में बायोएनेरजेनिक प्रक्रियाओं का उल्लंघन, मैक्रोर्जिक यौगिकों (विशेष रूप से, एटीपी) के इंट्रासेल्युलर स्तर में गिरावट के साथ, मुख्य रूप से Ma + -K + -ATPase के काम से जुड़ी आराम क्षमता के घटक को बाहर करता है।

कोशिका को नुकसान आमतौर पर कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि की ओर जाता है, जिसके परिणामस्वरूप पोटेशियम और सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में अंतर कम हो जाता है; इस मामले में आराम करने की क्षमता कम हो जाती है, जिससे कई सेल कार्यों का उल्लंघन हो सकता है, जैसे कि उत्तेजना।

• चूंकि पोटेशियम की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता लगभग स्थिर बनी हुई है, यहां तक ​​​​कि K * की बाह्य एकाग्रता में अपेक्षाकृत छोटे बदलाव भी आराम करने की क्षमता और सेल की गतिविधि पर ध्यान देने योग्य प्रभाव डाल सकते हैं। रक्त प्लाज्मा में K की सांद्रता में इसी तरह के परिवर्तन कुछ विकृति (उदाहरण के लिए, गुर्दे की विफलता) में होते हैं।

कोई भी जीवित कोशिका एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली से ढकी होती है जिसके माध्यम से निष्क्रिय गति और सकारात्मक और नकारात्मक रूप से आवेशित आयनों का सक्रिय चयनात्मक परिवहन किया जाता है। झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतह के बीच इस स्थानांतरण के कारण विद्युत आवेशों (क्षमता) - झिल्ली क्षमता में अंतर होता है। झिल्ली क्षमता की तीन अलग-अलग अभिव्यक्तियाँ हैं - आराम करने वाली झिल्ली क्षमता, स्थानीय क्षमता, या स्थानीय प्रतिक्रिया, और क्रिया सामर्थ्य.

यदि बाह्य उद्दीपन कोशिका पर कार्य नहीं करते हैं, तो झिल्ली विभव लम्बे समय तक स्थिर रहता है। ऐसी आराम करने वाली कोशिका की झिल्ली क्षमता को विश्राम झिल्ली क्षमता कहा जाता है। कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह के लिए, विश्राम क्षमता हमेशा सकारात्मक होती है, और कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह के लिए, यह हमेशा नकारात्मक होती है। यह झिल्ली की आंतरिक सतह पर विश्राम क्षमता को मापने के लिए प्रथागत है, क्योंकि कोशिका के कोशिका द्रव्य की आयनिक संरचना अंतरालीय द्रव की तुलना में अधिक स्थिर होती है। प्रत्येक प्रकार की कोशिका के लिए विश्राम विभव का परिमाण अपेक्षाकृत स्थिर होता है। धारीदार मांसपेशी कोशिकाओं के लिए, यह -50 से -90 mV तक, और तंत्रिका कोशिकाओं के लिए -50 से -80 mV तक होती है।

आराम करने की क्षमता के कारण होता है धनायनों और आयनों की विभिन्न सांद्रतासेल के बाहर और अंदर, साथ ही चयनात्मक पारगम्यताउनके लिए कोशिका झिल्ली। आराम करने वाली तंत्रिका और पेशी कोशिका के कोशिका द्रव्य में लगभग 30-50 गुना अधिक पोटेशियम धनायन, 5-15 गुना कम सोडियम धनायन और बाह्य तरल पदार्थ की तुलना में 10-50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं।

आराम से, कोशिका झिल्ली के लगभग सभी सोडियम चैनल बंद हो जाते हैं, और अधिकांश पोटेशियम चैनल खुले होते हैं। जब भी पोटेशियम आयन एक खुले चैनल का सामना करते हैं, तो वे झिल्ली से गुजरते हैं। चूंकि कोशिका के अंदर बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, आसमाटिक बल उन्हें कोशिका से बाहर धकेल देता है। जारी पोटेशियम धनायन कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश को बढ़ाते हैं। कोशिका से पोटेशियम आयनों के निकलने के परिणामस्वरूप, कोशिका के अंदर और बाहर उनकी सांद्रता जल्द ही बराबर हो जानी चाहिए। हालांकि, यह झिल्ली की सकारात्मक चार्ज बाहरी सतह से सकारात्मक पोटेशियम आयनों के विद्युत प्रतिकारक बल द्वारा रोका जाता है।

झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश का मान जितना अधिक होता है, पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली के माध्यम से कोशिका द्रव्य से गुजरना उतना ही कठिन होता है। पोटेशियम आयन सेल को तब तक छोड़ देंगे जब तक कि विद्युत प्रतिकर्षण बल आसमाटिक दबाव K + के बराबर न हो जाए। झिल्ली पर क्षमता के इस स्तर पर, कोशिका से पोटेशियम आयनों का प्रवेश और निकास संतुलन में होता है, इसलिए इस समय झिल्ली पर विद्युत आवेश कहलाता है पोटेशियम संतुलन क्षमता. न्यूरॉन्स के लिए, यह -80 से -90 एमवी तक है।

चूँकि झिल्ली के लगभग सभी सोडियम चैनल आराम करने वाली कोशिका में बंद होते हैं, Na + आयन एक नगण्य मात्रा में सांद्रता प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करते हैं। वे पोटेशियम आयनों की रिहाई के कारण सेल के आंतरिक वातावरण द्वारा सकारात्मक चार्ज के नुकसान के लिए बहुत कम हद तक क्षतिपूर्ति करते हैं, लेकिन इस नुकसान के लिए महत्वपूर्ण रूप से क्षतिपूर्ति नहीं कर सकते हैं। इसलिए, सोडियम आयनों के सेल (रिसाव) में प्रवेश केवल झिल्ली क्षमता में मामूली कमी की ओर जाता है, जिसके परिणामस्वरूप आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का पोटेशियम संतुलन क्षमता की तुलना में थोड़ा कम मूल्य होता है।

इस प्रकार, कोशिका को छोड़ने वाले पोटेशियम धनायन, बाह्य तरल पदार्थ में सोडियम धनायनों की अधिकता के साथ, आराम करने वाली कोशिका की झिल्ली की बाहरी सतह पर एक सकारात्मक क्षमता पैदा करते हैं।

आराम करने पर, कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली क्लोराइड आयनों के लिए अच्छी तरह से पारगम्य होती है। क्लोरीन आयन, जो बाह्य कोशिकीय द्रव में अधिक प्रचुर मात्रा में होते हैं, कोशिका में फैल जाते हैं और अपने साथ ऋणात्मक आवेश ले जाते हैं। सेल के बाहर और अंदर क्लोरीन आयनों की सांद्रता का पूर्ण बराबरीकरण नहीं होता है, क्योंकि। इसे समान आवेशों के विद्युत पारस्परिक प्रतिकर्षण द्वारा रोका जाता है। बनाया था क्लोरीन संतुलन क्षमता,जिस पर क्लोराइड आयनों का कोशिका में प्रवेश और इससे उनका बाहर निकलना संतुलन में होता है।

कोशिका झिल्ली व्यावहारिक रूप से कार्बनिक अम्लों के बड़े आयनों के लिए अभेद्य है। इसलिए, वे साइटोप्लाज्म में रहते हैं और, आने वाले क्लोराइड आयनों के साथ, आराम करने वाली तंत्रिका कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक क्षमता प्रदान करते हैं।

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का सबसे महत्वपूर्ण महत्व यह है कि यह एक विद्युत क्षेत्र बनाता है जो झिल्ली के मैक्रोमोलेक्यूल्स पर कार्य करता है और उनके आवेशित समूहों को अंतरिक्ष में एक निश्चित स्थिति देता है। यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि यह विद्युत क्षेत्र सोडियम चैनलों के सक्रियण द्वारों की बंद स्थिति और उनके निष्क्रियता द्वारों की खुली स्थिति (चित्र। 61, ए) को निर्धारित करता है। यह सेल के बाकी हिस्सों की स्थिति और उत्तेजना के लिए इसकी तैयारी सुनिश्चित करता है। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में अपेक्षाकृत छोटी कमी भी सोडियम चैनलों के सक्रियण "द्वार" को खोलती है, जो कोशिका को अपनी विश्राम अवस्था से बाहर लाती है और उत्तेजना को जन्म देती है।