Shoshina Vera Nikolaevna

Terapis, pendidikan: Universitas Kedokteran Utara. Pengalaman kerja 10 tahun.

Artikel yang ditulis

Otak manusia modern dan strukturnya yang kompleks adalah pencapaian terbesar spesies ini dan keunggulannya, tidak seperti perwakilan lain dari dunia kehidupan.

Korteks serebral adalah lapisan materi abu-abu yang sangat tipis yang tidak melebihi 4,5 mm. Itu terletak di permukaan dan sisi belahan otak, menutupinya dari atas dan di sepanjang pinggiran.

Anatomi korteks atau korteks, kompleks. Setiap situs menjalankan fungsinya dan sangat penting dalam pelaksanaan aktivitas saraf. Situs ini dapat dianggap sebagai pencapaian tertinggi perkembangan fisiologis umat manusia.

Struktur dan suplai darah

Korteks serebral adalah lapisan sel materi abu-abu yang membentuk sekitar 44% dari total volume hemisfer. Luas korteks rata-rata orang adalah sekitar 2.200 sentimeter persegi. Fitur struktural dalam bentuk alur dan konvolusi bergantian dirancang untuk memaksimalkan ukuran korteks dan pada saat yang sama pas di dalam tengkorak.

Menariknya, pola lilitan dan alur sama individualnya dengan jejak garis papiler pada jari seseorang. Setiap individu adalah individu dalam pola dan.

Korteks hemisfer dari permukaan berikut:

1. Lateral atas. Ini berbatasan dengan sisi dalam tulang tengkorak (kubah).
2. Lebih rendah. Bagian anterior dan tengahnya terletak di permukaan bagian dalam pangkal tengkorak, dan yang posterior terletak di otak kecil.
3. tengah. Ini diarahkan ke fisura longitudinal otak.

Tempat yang paling menonjol disebut kutub - frontal, oksipital dan temporal.

Korteks serebral secara simetris dibagi menjadi lobus:

• frontal;
• sementara;
• parietal;
• berhubung dgn tengkuk;
• pulau kecil.

Dalam strukturnya, lapisan korteks serebral manusia berikut ini dibedakan:

• molekuler;
• granular eksternal;
• lapisan neuron piramidal;
• granular internal;
• ganglion, piramidal internal atau lapisan sel Betz;
• lapisan sel multiformat, polimorfik, atau berbentuk gelendong.

Setiap lapisan bukanlah formasi independen yang terpisah, tetapi mewakili satu sistem yang berfungsi dengan baik.

Area fungsional

Neurostimulasi mengungkapkan bahwa korteks dibagi menjadi bagian-bagian berikut dari korteks serebral:

1. Sensorik (sensitif, proyeksi). Mereka menerima sinyal masuk dari reseptor yang terletak di berbagai organ dan jaringan.
2. Motor, sinyal keluar dikirim ke efektor.
3. Asosiatif, memproses dan menyimpan informasi. Mereka mengevaluasi data (pengalaman) yang diperoleh sebelumnya dan mengeluarkan jawaban berdasarkan data tersebut.

Organisasi struktural dan fungsional korteks serebral mencakup elemen-elemen berikut:

• visual, terletak di lobus oksipital;
• pendengaran, menempati lobus temporal dan bagian parietal;
• vestibular kurang dipelajari dan masih menjadi masalah bagi peneliti;
• penciuman ada di bagian bawah;
• rasa terletak di daerah temporal otak;
• korteks somatosensori muncul dalam bentuk dua area - I dan II, terletak di lobus parietal.

Struktur korteks yang begitu kompleks menunjukkan bahwa pelanggaran sekecil apa pun akan menyebabkan konsekuensi yang memengaruhi banyak fungsi tubuh dan menyebabkan patologi dengan intensitas yang berbeda-beda, tergantung pada kedalaman lesi dan lokasi situs.

Bagaimana korteks terhubung ke bagian lain dari otak?

Semua area korteks manusia tidak ada dalam isolasi, mereka saling berhubungan dan membentuk rantai bilateral yang tak terpisahkan dengan struktur otak yang lebih dalam.

Yang paling penting dan signifikan adalah hubungan antara korteks dan thalamus. Ketika tengkorak terluka, kerusakannya jauh lebih signifikan jika thalamus juga terluka bersama dengan korteks. Cedera pada korteks saja ditemukan jauh lebih kecil dan memiliki konsekuensi yang kurang signifikan bagi tubuh.

Hampir semua koneksi dari berbagai bagian korteks melewati thalamus, yang memberikan alasan untuk menggabungkan bagian-bagian otak ini ke dalam sistem thalamocortical. Gangguan koneksi antara talamus dan korteks menyebabkan hilangnya fungsi bagian korteks yang sesuai.

Jalur dari organ sensorik dan reseptor ke korteks juga berjalan melalui talamus, dengan pengecualian beberapa jalur penciuman.

Fakta menarik tentang korteks serebral

Otak manusia adalah ciptaan alam yang unik, yang pemiliknya sendiri, yaitu manusia, belum belajar untuk memahami sepenuhnya. Tidak sepenuhnya adil untuk membandingkannya dengan komputer, karena sekarang bahkan komputer paling modern dan kuat pun tidak dapat mengatasi volume tugas yang dilakukan oleh otak dalam satu detik.

Kita terbiasa untuk tidak memperhatikan fungsi otak yang biasa terkait dengan pemeliharaan kehidupan kita sehari-hari, tetapi bahkan kegagalan terkecil terjadi dalam proses ini, kita akan langsung merasakannya "di kulit kita sendiri".

“Sel abu-abu kecil,” seperti yang dikatakan Hercule Poirot yang tak terlupakan, atau dari sudut pandang sains, korteks serebral adalah organ yang masih menjadi misteri bagi para ilmuwan. Kami menemukan banyak, misalnya, kami tahu bahwa ukuran otak tidak mempengaruhi tingkat kecerdasan dengan cara apa pun, karena jenius yang diakui - Albert Einstein - memiliki otak di bawah rata-rata, sekitar 1230 gram. Pada saat yang sama, ada makhluk yang memiliki otak dengan struktur yang sama dan bahkan ukuran yang lebih besar, tetapi belum mencapai tingkat perkembangan manusia.

Contoh mencolok adalah lumba-lumba yang karismatik dan cerdas. Beberapa orang percaya bahwa pada zaman kuno yang paling dalam, pohon kehidupan terbelah menjadi dua cabang. Nenek moyang kita pergi ke satu arah, dan lumba-lumba pergi ke arah lain, yaitu, kita mungkin memiliki nenek moyang yang sama dengan mereka.

Sebuah fitur dari korteks serebral adalah sangat diperlukannya. Meskipun otak mampu beradaptasi dengan cedera dan bahkan mengembalikan sebagian atau seluruhnya fungsinya, jika bagian dari korteks hilang, fungsi yang hilang tidak dipulihkan. Selain itu, para ilmuwan dapat menyimpulkan bahwa bagian ini sangat menentukan kepribadian seseorang.

Dengan cedera pada lobus frontal atau adanya tumor di sini, setelah operasi dan pengangkatan bagian korteks yang hancur, pasien berubah secara radikal. Artinya, perubahan itu tidak hanya menyangkut perilakunya, tetapi juga kepribadiannya secara keseluruhan. Ada kasus ketika orang baik yang baik berubah menjadi monster sungguhan.

Berdasarkan hal ini, beberapa psikolog dan kriminolog menyimpulkan bahwa kerusakan intrauterin pada korteks serebral, terutama lobus frontal, menyebabkan kelahiran anak-anak dengan perilaku antisosial, dengan kecenderungan sosiopat. Anak-anak ini memiliki peluang tinggi untuk menjadi penjahat dan bahkan maniak.

Patologi CHM dan diagnostiknya

Semua pelanggaran struktur dan fungsi otak dan korteksnya dapat dibagi menjadi bawaan dan didapat. Beberapa dari lesi ini tidak sesuai dengan kehidupan, misalnya, anencephaly - tidak adanya otak sama sekali dan acrania - tidak adanya tulang tengkorak.

Penyakit lain meninggalkan peluang untuk bertahan hidup, tetapi disertai dengan gangguan mental, seperti ensefalokel, di mana bagian dari jaringan otak dan selaputnya menonjol keluar melalui lubang di tengkorak. Kelompok yang sama juga termasuk otak kecil yang terbelakang, disertai dengan berbagai bentuk keterbelakangan mental (oligofrenia, kebodohan) dan perkembangan fisik.

Varian patologi yang lebih jarang adalah makrosefali, yaitu peningkatan otak. Patologi dimanifestasikan oleh keterbelakangan mental dan kejang. Dengan itu, peningkatan otak bisa parsial, yaitu hipertrofi asimetris.

Patologi di mana korteks serebral terpengaruh diwakili oleh penyakit berikut:

1. Holoprosencephaly adalah suatu kondisi di mana belahan otak tidak terpisah dan tidak ada pembelahan penuh menjadi lobus. Anak-anak dengan penyakit seperti itu lahir mati atau mati pada hari pertama setelah lahir.
2. Agyria adalah keterbelakangan gyri, di mana fungsi korteks terganggu. Atrofi disertai dengan banyak gangguan dan menyebabkan kematian bayi selama 12 bulan pertama kehidupan.
3. Pachygyria adalah suatu kondisi di mana gyri primer membesar sehingga merugikan yang lain. Pada saat yang sama, alurnya pendek dan lurus, struktur korteks dan struktur subkortikal terganggu.
4. Micropolygyria, di mana otak ditutupi dengan konvolusi kecil, dan korteks tidak memiliki 6 lapisan normal, tetapi hanya 4. Kondisinya difus dan lokal. Ketidakmatangan mengarah pada perkembangan plegia dan paresis otot, epilepsi, yang berkembang pada tahun pertama, keterbelakangan mental.
5. Displasia kortikal fokal disertai dengan kehadiran di lobus temporal dan frontal area patologis dengan neuron besar dan abnormal. Struktur sel yang salah menyebabkan peningkatan rangsangan dan kejang, disertai dengan gerakan tertentu.
6. Heterotopia adalah akumulasi sel saraf yang, dalam proses perkembangan, tidak mencapai tempatnya di korteks. Kondisi soliter dapat muncul setelah usia sepuluh tahun, akumulasi besar menyebabkan kejang seperti kejang epilepsi dan keterbelakangan mental.

Penyakit yang didapat terutama merupakan konsekuensi dari peradangan serius, cedera, dan juga muncul setelah perkembangan atau pengangkatan tumor - jinak atau ganas. Dalam kondisi seperti itu, sebagai suatu peraturan, impuls yang berasal dari korteks ke organ yang sesuai terganggu.

Yang paling berbahaya adalah apa yang disebut sindrom prefrontal. Area ini sebenarnya merupakan proyeksi dari semua organ manusia, oleh karena itu kerusakan pada lobus frontal menyebabkan memori, ucapan, gerakan, pemikiran, serta deformasi sebagian atau seluruhnya dan perubahan kepribadian pasien.

Sejumlah patologi yang disertai dengan perubahan atau penyimpangan eksternal dalam perilaku mudah didiagnosis, yang lain memerlukan studi yang lebih cermat, dan tumor yang diangkat harus menjalani pemeriksaan histologis untuk menyingkirkan sifat ganas.

Indikasi yang mengkhawatirkan untuk prosedur ini adalah adanya patologi atau penyakit bawaan dalam keluarga, hipoksia janin selama kehamilan, asfiksia saat melahirkan, dan trauma lahir.

Metode untuk mendiagnosis kelainan bawaan

Pengobatan modern membantu mencegah kelahiran anak-anak dengan malformasi parah pada korteks serebral. Untuk ini, skrining dilakukan pada trimester pertama kehamilan, yang memungkinkan untuk mengidentifikasi patologi pada struktur dan perkembangan otak pada tahap paling awal.

Pada bayi yang lahir dengan dugaan patologi, neurosonografi dilakukan melalui "fontanelle", dan anak-anak yang lebih tua dan orang dewasa diperiksa dengan melakukan. Metode ini memungkinkan tidak hanya untuk mendeteksi cacat, tetapi juga untuk memvisualisasikan ukuran, bentuk, dan lokasinya.

Jika keluarga mengalami masalah keturunan yang terkait dengan struktur dan fungsi korteks dan seluruh otak, diperlukan konsultasi genetik dan pemeriksaan serta analisis khusus.

"Sel abu-abu" yang terkenal adalah pencapaian terbesar evolusi dan kebaikan tertinggi bagi manusia. Kerusakan dapat disebabkan tidak hanya oleh penyakit dan cedera keturunan, tetapi juga oleh patologi yang didapat yang dipicu oleh orang itu sendiri. Dokter mendesak Anda untuk menjaga kesehatan Anda, meninggalkan kebiasaan buruk, membiarkan tubuh dan otak Anda beristirahat dan tidak membiarkan pikiran Anda menjadi malas. Beban berguna tidak hanya untuk otot dan persendian - mereka tidak membiarkan sel-sel saraf menjadi tua dan gagal. Orang yang belajar, bekerja dan mengisi otaknya, menderita lebih sedikit dari keausan dan kemudian kehilangan kemampuan mentalnya.

Korteks serebral adalah pusat aktivitas manusia (mental) saraf yang lebih tinggi dan mengontrol pelaksanaan sejumlah besar fungsi dan proses vital. Ini mencakup seluruh permukaan belahan otak dan menempati sekitar setengah dari volumenya.

Hemisfer serebral menempati sekitar 80% dari volume tengkorak, dan terdiri dari materi putih, yang dasarnya terdiri dari akson neuron bermielin panjang. Di luar, belahan otak ditutupi dengan materi abu-abu atau korteks serebral, terdiri dari neuron, serat non-mielin dan sel glial, yang juga terkandung dalam ketebalan departemen organ ini.

Permukaan belahan secara kondisional dibagi menjadi beberapa zona, yang fungsinya adalah untuk mengontrol tubuh pada tingkat refleks dan naluri. Ini juga berisi pusat aktivitas mental yang lebih tinggi dari seseorang, yang memberikan kesadaran, asimilasi informasi yang diterima, memungkinkan seseorang untuk beradaptasi dengan lingkungan, dan melalui itu, pada tingkat bawah sadar, sistem saraf otonom (ANS) dikendalikan oleh sistem saraf otonom. hipotalamus, yang mengontrol organ peredaran darah, respirasi, pencernaan, ekskresi, reproduksi, dan metabolisme.

Untuk memahami apa itu korteks serebral dan bagaimana kerjanya dilakukan, diperlukan untuk mempelajari struktur pada tingkat sel.

Fungsi

Korteks menempati sebagian besar belahan otak, dan ketebalannya tidak seragam di seluruh permukaan. Fitur ini disebabkan oleh banyaknya saluran penghubung dengan sistem saraf pusat (SSP), yang memastikan organisasi fungsional korteks serebral.

Bagian otak ini mulai terbentuk selama perkembangan janin dan meningkat sepanjang hidup, dengan menerima dan memproses sinyal dari lingkungan. Dengan demikian, ia bertanggung jawab atas fungsi otak berikut:

• menghubungkan organ dan sistem tubuh satu sama lain dan lingkungan, dan juga memberikan respons yang memadai terhadap perubahan;
• memproses informasi yang diterima dari pusat motorik dengan bantuan proses mental dan kognitif;
• kesadaran, pemikiran terbentuk di dalamnya, dan karya intelektual juga diwujudkan;
• mengontrol pusat bicara dan proses yang mencirikan keadaan psiko-emosional seseorang.

Pada saat yang sama, data diterima, diproses, dan disimpan karena sejumlah besar impuls yang melewati dan dibentuk dalam neuron yang dihubungkan oleh proses panjang atau akson. Tingkat aktivitas sel dapat ditentukan oleh keadaan fisiologis dan mental tubuh dan dijelaskan menggunakan indikator amplitudo dan frekuensi, karena sifat sinyal ini mirip dengan impuls listrik, dan kepadatannya tergantung pada area di mana proses psikologis terjadi. .

Masih belum jelas bagaimana bagian depan korteks serebral mempengaruhi fungsi tubuh, tetapi diketahui bahwa itu tidak terlalu rentan terhadap proses yang terjadi di lingkungan eksternal, oleh karena itu, semua eksperimen dengan dampak impuls listrik pada bagian ini otak tidak menemukan respon yang jelas dalam struktur. Namun, perlu dicatat bahwa orang yang bagian depannya rusak mengalami masalah dalam berkomunikasi dengan orang lain, tidak dapat menyadari diri mereka sendiri dalam aktivitas kerja apa pun, dan mereka acuh tak acuh terhadap penampilan dan pendapat pihak ketiga. Terkadang ada pelanggaran lain dalam pelaksanaan fungsi badan ini:

• kurangnya konsentrasi pada barang-barang rumah tangga;
• manifestasi disfungsi kreatif;
• pelanggaran keadaan psiko-emosional seseorang.

Permukaan korteks serebral dibagi menjadi 4 zona, digariskan oleh konvolusi yang paling jelas dan signifikan. Masing-masing bagian pada saat yang sama mengontrol fungsi utama korteks serebral:

1. zona parietal - bertanggung jawab atas sensitivitas aktif dan persepsi musik;
2. di belakang kepala adalah area visual utama;
3. temporal atau temporal bertanggung jawab atas pusat bicara dan persepsi suara yang berasal dari lingkungan eksternal, di samping itu, terlibat dalam pembentukan manifestasi emosional, seperti kegembiraan, kemarahan, kesenangan dan ketakutan;
4. zona frontal mengontrol aktivitas motorik dan mental, dan juga mengontrol keterampilan motorik bicara.

Fitur struktur korteks serebral

Struktur anatomi korteks serebral menentukan fitur-fiturnya dan memungkinkannya melakukan fungsi yang ditugaskan padanya. Korteks serebral memiliki sejumlah fitur khas berikut:

• neuron dalam ketebalannya disusun berlapis-lapis;
• pusat saraf terletak di tempat tertentu dan bertanggung jawab atas aktivitas bagian tubuh tertentu;
• tingkat aktivitas korteks tergantung pada pengaruh struktur subkortikalnya;
• ia memiliki hubungan dengan semua struktur yang mendasari sistem saraf pusat;
• adanya bidang struktur seluler yang berbeda, yang dikonfirmasi oleh pemeriksaan histologis, sementara masing-masing bidang bertanggung jawab atas kinerja aktivitas saraf yang lebih tinggi;
• kehadiran area asosiatif khusus memungkinkan untuk membangun hubungan sebab akibat antara rangsangan eksternal dan respons tubuh terhadapnya;
• kemampuan untuk mengganti area yang rusak dengan struktur terdekat;
• bagian otak ini mampu menyimpan jejak eksitasi neuron.

Hemisfer besar otak terutama terdiri dari akson panjang, dan juga mengandung kelompok neuron dalam ketebalannya, membentuk inti terbesar dari basis, yang merupakan bagian dari sistem ekstrapiramidal.

Seperti yang telah disebutkan, pembentukan korteks serebral terjadi bahkan selama perkembangan intrauterin, dan pada awalnya korteks terdiri dari lapisan sel yang lebih rendah, dan sudah pada 6 bulan anak semua struktur dan bidang terbentuk di dalamnya. Pembentukan akhir neuron terjadi pada usia 7 tahun, dan pertumbuhan tubuh mereka selesai pada usia 18 tahun.

Fakta yang menarik adalah bahwa ketebalan korteks tidak seragam di seluruh dan mencakup jumlah lapisan yang berbeda: misalnya, di wilayah girus pusat, ia mencapai ukuran maksimumnya dan memiliki semua 6 lapisan, dan area tua dan korteks kuno memiliki 2 dan 3. struktur lapisan x, masing-masing.

Neuron bagian otak ini diprogram untuk memperbaiki area yang rusak melalui kontak sinoptik, sehingga setiap sel secara aktif mencoba memperbaiki koneksi yang rusak, yang memastikan plastisitas jaringan kortikal saraf. Misalnya, ketika serebelum diangkat atau mengalami disfungsi, neuron-neuron yang menghubungkannya dengan bagian terakhir mulai tumbuh ke dalam korteks serebral. Selain itu, plastisitas korteks juga memanifestasikan dirinya dalam kondisi normal, ketika proses pembelajaran keterampilan baru terjadi atau sebagai akibat dari patologi, ketika fungsi yang dilakukan oleh area yang rusak dipindahkan ke bagian otak yang berdekatan atau bahkan belahan bumi.

Korteks serebral memiliki kemampuan untuk mempertahankan jejak eksitasi saraf untuk waktu yang lama. Fitur ini memungkinkan Anda untuk belajar, mengingat, dan merespons dengan reaksi tubuh tertentu terhadap rangsangan eksternal. Ini adalah bagaimana pembentukan refleks terkondisi terjadi, jalur saraf yang terdiri dari 3 perangkat yang terhubung secara seri: penganalisis, alat penutup koneksi refleks terkondisi dan perangkat kerja. Kelemahan fungsi penutupan korteks dan manifestasi jejak dapat diamati pada anak-anak dengan keterbelakangan mental yang parah, ketika koneksi terkondisi yang terbentuk antara neuron rapuh dan tidak dapat diandalkan, yang mengarah pada kesulitan belajar.

Korteks serebral mencakup 11 area, terdiri dari 53 bidang, yang masing-masing diberi nomor dalam neurofisiologi.

Area dan zona korteks

Korteks adalah bagian SSP yang relatif muda, berkembang dari bagian terminal otak. Pembentukan evolusioner organ ini terjadi secara bertahap, sehingga biasanya dibagi menjadi 4 jenis:

1. Archicortex atau korteks kuno, karena atrofi indera penciuman, telah berubah menjadi formasi hipokampus dan terdiri dari hipokampus dan struktur terkaitnya. Ini mengatur perilaku, perasaan dan memori.
2. Paleokorteks, atau korteks tua, membentuk sebagian besar zona penciuman.
3. Neokorteks atau neokorteks tebalnya sekitar 3-4 mm. Ini adalah bagian fungsional dan melakukan aktivitas saraf yang lebih tinggi: memproses informasi sensorik, memberikan perintah motorik, dan juga membentuk pemikiran dan ucapan sadar seseorang.
4. Mesocortex adalah varian menengah dari 3 jenis korteks pertama.

Fisiologi korteks serebral

Korteks serebral memiliki struktur anatomi yang kompleks dan mencakup sel-sel sensorik, neuron motorik dan interneron yang memiliki kemampuan untuk menghentikan sinyal dan menjadi bersemangat tergantung pada data yang diterima. Organisasi bagian otak ini dibangun di atas prinsip kolumnar, di mana kolom dibuat menjadi mikromodul yang memiliki struktur homogen.

Sistem mikromodul didasarkan pada sel stellata dan aksonnya, sementara semua neuron merespon dengan cara yang sama terhadap impuls aferen yang masuk dan juga mengirimkan sinyal eferen secara sinkron sebagai respons.

Pembentukan refleks terkondisi yang memastikan fungsi penuh tubuh terjadi karena koneksi otak dengan neuron yang terletak di berbagai bagian tubuh, dan korteks memastikan sinkronisasi aktivitas mental dengan motilitas organ dan area yang bertanggung jawab untuk itu. analisis sinyal yang masuk.

Transmisi sinyal dalam arah horizontal terjadi melalui serat transversal yang terletak di ketebalan korteks, dan mengirimkan impuls dari satu kolom ke kolom lainnya. Menurut prinsip orientasi horizontal, korteks serebral dapat dibagi menjadi area berikut:

• asosiatif;
• sensorik (sensitif);
• motor.

Saat mempelajari zona-zona ini, berbagai metode untuk mempengaruhi neuron yang termasuk dalam komposisinya digunakan: iritasi kimia dan fisik, penghilangan sebagian area, serta pengembangan refleks terkondisi dan pendaftaran biocurrent.

Zona asosiatif menghubungkan informasi sensorik yang masuk dengan pengetahuan yang diperoleh sebelumnya. Setelah diproses, ini menghasilkan sinyal dan mengirimkannya ke zona motor. Dengan demikian, ia terlibat dalam mengingat, berpikir, dan mempelajari keterampilan baru. Area asosiatif korteks serebral terletak di dekat area sensorik yang sesuai.

Zona sensitif atau sensorik menempati 20% dari korteks serebral. Ini juga terdiri dari beberapa komponen:

• somatosensori, yang terletak di zona parietal bertanggung jawab atas sensitivitas taktil dan otonom;
• visual;
• pendengaran;
• rasa;
• pencium.

Impuls dari anggota badan dan organ taktil di sisi kiri tubuh dikirim sepanjang jalur aferen ke lobus berlawanan dari belahan otak untuk diproses lebih lanjut.

Neuron zona motorik dirangsang oleh impuls yang diterima dari sel otot dan terletak di girus sentral lobus frontal. Mekanisme input mirip dengan area sensorik, karena jalur motorik membentuk tumpang tindih di medula oblongata dan mengikuti ke area motorik yang berlawanan.

Kerutan berkerut dan celah

Korteks serebral dibentuk oleh beberapa lapisan neuron. Ciri khas dari bagian otak ini adalah sejumlah besar kerutan atau lilitan, karena luasnya berkali-kali lebih besar daripada luas permukaan belahan.

Bidang arsitektur kortikal menentukan struktur fungsional bagian korteks serebral. Semuanya berbeda dalam fitur morfologi dan mengatur fungsi yang berbeda. Dengan demikian, 52 bidang berbeda dialokasikan, terletak di area tertentu. Menurut Brodman, pembagian ini terlihat seperti ini:

1. Sulkus sentralis memisahkan lobus frontal dari regio parietal, girus presentralis terletak di depannya, dan girus sentralis posterior terletak di belakangnya.
2. Alur lateral memisahkan zona parietal dari zona oksipital. Jika Anda melebarkan tepi lateralnya, maka di dalamnya Anda bisa melihat sebuah lubang, yang di tengahnya terdapat sebuah pulau.
3. Sulkus parieto-oksipital memisahkan lobus parietal dari lobus oksipital.

Inti dari penganalisa motor terletak di girus precentral, sedangkan bagian atas girus sentral anterior milik otot-otot ekstremitas bawah, dan bagian bawah milik otot rongga mulut, faring dan laring.

Gyrus sisi kanan membentuk koneksi dengan peralatan motorik dari bagian kiri tubuh, sisi kiri - dengan sisi kanan.

Gyrus retrocentral dari lobus 1 belahan berisi inti penganalisis sensasi taktil dan juga terhubung dengan bagian tubuh yang berlawanan.

Lapisan sel

Korteks serebral melakukan fungsinya melalui neuron yang terletak di ketebalannya. Selain itu, jumlah lapisan sel-sel ini mungkin berbeda tergantung pada situs, dimensi yang juga bervariasi dalam ukuran dan topografi. Para ahli membedakan lapisan korteks serebral berikut:

1. Lapisan molekul permukaan terbentuk terutama dari dendrit, dengan sel-sel kecil diselingi neuron, yang prosesnya tidak meninggalkan batas lapisan.
2. Granular luar terdiri dari neuron piramidal dan bintang, yang prosesnya menghubungkannya dengan lapisan berikutnya.
3. Neuron piramidal dibentuk oleh neuron piramidal, aksonnya diarahkan ke bawah, di mana mereka putus atau membentuk serat asosiatif, dan dendritnya menghubungkan lapisan ini dengan yang sebelumnya.
4. Lapisan granular bagian dalam dibentuk oleh neuron bintang dan piramidal kecil, dendrit yang masuk ke lapisan piramidal, dan serat panjangnya masuk ke lapisan atas atau turun ke materi putih otak.
5. Ganglionik terdiri dari neurosit piramidal besar, aksonnya melampaui korteks dan menghubungkan berbagai struktur dan departemen sistem saraf pusat satu sama lain.

Lapisan multiformis dibentuk oleh semua jenis neuron, dan dendritnya berorientasi pada lapisan molekuler, dan akson menembus lapisan sebelumnya atau melampaui korteks dan membentuk serat asosiatif yang membentuk hubungan antara sel materi abu-abu dan sisa sel lainnya. pusat fungsional otak.

Video: Korteks serebral

Korteks serebral diwakili oleh lapisan seragam materi abu-abu setebal 1,3-4,5 mm, terdiri dari lebih dari 14 miliar sel saraf. Karena lipatan kulit kayu, permukaannya mencapai ukuran besar - sekitar 2200 cm 2.

Ketebalan korteks terdiri dari enam lapisan sel, yang dibedakan dengan pewarnaan khusus dan pemeriksaan di bawah mikroskop. Sel-sel lapisan berbeda dalam bentuk dan ukuran. Dari mereka, proses meluas ke kedalaman otak.

Ditemukan bahwa berbagai area – bidang korteks serebral berbeda dalam struktur dan fungsinya. Bidang seperti itu (juga disebut zona, atau pusat) dibedakan dari 50 hingga 200. Tidak ada batasan ketat antara zona korteks serebral. Mereka merupakan alat yang menyediakan penerimaan, pemrosesan sinyal yang masuk, dan respons terhadap sinyal yang masuk.

Di girus sentral posterior, di belakang sulkus sentral, terletak zona sensitivitas kulit dan otot sendi. Di sini, sinyal dirasakan dan dianalisis yang terjadi saat menyentuh tubuh kita, saat terkena dingin atau panas, atau efek nyeri.

Berbeda dengan zona ini - di girus sentral anterior, di depan sulkus sentral, terletak zona motor. Ini mengungkapkan area yang memberikan gerakan ekstremitas bawah, otot-otot batang, lengan, kepala. Ketika zona ini teriritasi oleh arus listrik, kontraksi kelompok otot yang sesuai terjadi. Luka atau kerusakan lain pada korteks zona motorik menyebabkan kelumpuhan otot-otot tubuh.

Di lobus temporal adalah zona pendengaran. Impuls yang timbul di reseptor koklea telinga bagian dalam diterima di sini dan dianalisis di sini. Iritasi pada bagian zona pendengaran menyebabkan sensasi suara, dan ketika mereka terkena penyakit, pendengaran hilang.

daerah penglihatan terletak di korteks lobus oksipital hemisfer. Ketika teriritasi oleh arus listrik selama operasi otak, seseorang mengalami sensasi kilatan cahaya dan kegelapan. Jika terkena penyakit apa pun, itu memburuk dan penglihatan hilang.

Dekat alur lateral terletak zona rasa, di mana sensasi rasa dianalisis dan dibentuk berdasarkan sinyal yang terjadi di reseptor lidah. Pencium zona ini terletak di otak yang disebut penciuman, di dasar belahan otak. Ketika area ini teriritasi selama operasi bedah atau selama peradangan, orang mencium atau merasakan zat apa pun.

murni zona bicara tidak ada. Ini diwakili di korteks lobus temporal, gyrus frontal bawah di sebelah kiri, dan di area lobus parietal. Penyakit mereka disertai dengan gangguan bicara.

Sistem sinyal pertama dan kedua

Peran korteks serebral dalam peningkatan sistem pensinyalan pertama dan pengembangan yang kedua sangat berharga. Konsep-konsep ini dikembangkan oleh I.P. Pavlov. Sistem sinyal secara keseluruhan dipahami sebagai totalitas proses sistem saraf yang melakukan persepsi, pemrosesan informasi, dan respons tubuh. Ini menghubungkan tubuh dengan dunia luar.

Sistem sinyal pertama

Sistem sinyal pertama menentukan persepsi gambar spesifik sensorik melalui indera. Ini adalah dasar untuk pembentukan refleks terkondisi. Sistem ini ada pada hewan dan manusia.

Dalam aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi, sebuah suprastruktur telah berkembang dalam bentuk sistem sinyal kedua. Itu hanya khas manusia dan dimanifestasikan oleh komunikasi verbal, ucapan, konsep. Dengan munculnya sistem sinyal ini, pemikiran abstrak menjadi mungkin, generalisasi dari sinyal yang tak terhitung jumlahnya dari sistem sinyal pertama. Menurut I.P. Pavlov, kata-kata telah berubah menjadi "sinyal sinyal".

Sistem sinyal kedua

Munculnya sistem pensinyalan kedua menjadi mungkin karena hubungan kerja yang kompleks antara orang-orang, karena sistem ini adalah alat komunikasi, kerja kolektif. Komunikasi verbal tidak berkembang di luar masyarakat. Sistem pensinyalan yang kedua memunculkan pemikiran abstrak (abstrak), menulis, membaca, berhitung.

Kata-kata juga dirasakan oleh hewan, tetapi sama sekali berbeda dari manusia. Mereka menganggapnya sebagai suara, dan bukan makna semantiknya, seperti orang. Oleh karena itu, hewan tidak memiliki sistem sinyal kedua. Kedua sistem sinyal manusia saling berhubungan. Mereka mengatur perilaku manusia dalam arti kata yang paling luas. Selain itu, yang kedua mengubah sistem pensinyalan pertama, karena reaksi yang pertama mulai sangat bergantung pada lingkungan sosial. Seseorang telah menjadi mampu mengendalikan refleks tanpa syarat, nalurinya, mis. sistem sinyal pertama.

Fungsi korteks serebral

Kenalan dengan fungsi fisiologis paling penting dari korteks serebral menunjukkan pentingnya luar biasa dalam kehidupan. Korteks, bersama dengan formasi subkortikal yang paling dekat dengannya, adalah bagian dari sistem saraf pusat hewan dan manusia.

Fungsi korteks serebral adalah implementasi reaksi refleks kompleks yang membentuk dasar dari aktivitas saraf (perilaku) seseorang yang lebih tinggi. Bukan kebetulan bahwa dia menerima perkembangan terbesar darinya. Sifat luar biasa dari korteks adalah kesadaran (pemikiran, ingatan), sistem sinyal kedua (ucapan), organisasi kerja dan kehidupan yang tinggi secara umum.

Manusia adalah lapisan permukaan yang menutupi belahan otak dan terutama dibentuk oleh sel-sel saraf yang berorientasi vertikal (yang disebut neuron), serta proses dan eferennya (sentrifugal), bundel aferen (sentripetal) dan serabut saraf.

Selain itu, dasar komposisi korteks, di samping itu, termasuk sel, serta neuroglia.

Fitur yang sangat signifikan dari struktur ini adalah lapisan padat horizontal, yang terutama disebabkan oleh susunan yang teratur dari setiap badan sel saraf dan serat. Ada 6 lapisan utama, yang terutama berbeda dalam lebarnya sendiri, kepadatan keseluruhan lokasinya, ukuran dan bentuk semua neuron eksternal penyusunnya.

Terutama, justru karena orientasi vertikal prosesnya, kumpulan semua serabut saraf ini, serta badan neuron, yang memiliki lurik vertikal. Dan untuk organisasi fungsional penuh korteks serebral manusia, lokasi vertikal seperti kolom dari semua sel saraf internal pada permukaan zona korteks serebral sangat penting di sini.

Jenis utama dari semua sel saraf utama yang merupakan bagian dari korteks serebral adalah sel piramidal khusus. Tubuh sel-sel ini menyerupai kerucut biasa, dari ketinggian yang satu dendrit apikal yang panjang dan tebal mulai berangkat. Akson dan dendrit basal yang lebih pendek juga berangkat dari dasar tubuh sel piramidal ini, menuju materi putih penuh, yang terletak langsung di bawah korteks serebral, atau bercabang di korteks.

Semua dendrit sel piramida membawa sejumlah besar duri, pertumbuhan, yang mengambil bagian paling aktif dalam pembentukan penuh kontak sinaptik di ujung serat aferen yang datang ke korteks serebral dari formasi dan bagian subkortikal lainnya dari korteks. Akson sel-sel ini mampu membentuk jalur utama eferen yang langsung dari C.G.M. Ukuran semua sel piramidal dapat bervariasi dari 5 hingga 150 mikron (150 adalah sel raksasa yang dinamai Betz). Selain neuron piramidal, K.G.M. komposisinya mencakup beberapa jenis interneuron berbentuk gelendong dan bintang yang terlibat dalam menerima sinyal aferen yang masuk, serta pembentukan koneksi fungsional interneuronal.

Fitur korteks serebral

Berdasarkan berbagai data filogenesis, korteks serebral dibagi menjadi kuno (paleocortex), lama (archicortex), dan baru (neocortex). Dalam filogeni K.G.M. ada peningkatan relatif di mana-mana di wilayah permukaan baru kerak, dengan sedikit penurunan di area lama dan kuno.

Secara fungsional, area korteks serebral dibagi menjadi 3 jenis: asosiatif, motorik dan sensorik. Selain itu, korteks serebral juga bertanggung jawab atas area yang sesuai.

Apa yang bertanggung jawab atas korteks serebral?

Selain itu, penting untuk dicatat bahwa seluruh korteks serebral, selain semua hal di atas, bertanggung jawab atas semuanya. Sebagai bagian dari zona korteks serebral, ini adalah neuron yang strukturnya beragam, termasuk stellata, piramidal kecil dan besar, keranjang, fusiform, dan lainnya. Dalam hubungan fungsional, semua neuron utama dibagi menjadi beberapa jenis berikut:

1. Neuron interkalar (fusiform, piramidal kecil, dan lainnya). Neuron interkalar juga memiliki subdivisi dan dapat bersifat penghambatan dan rangsang (neuron keranjang kecil dan besar, neuron dengan neuron kistik dan akson berbentuk lilin)
2. Aferen (inilah yang disebut sel stellata) - yang menerima impuls dari semua jalur spesifik, serta berbagai sensasi spesifik. Sel-sel inilah yang mengirimkan impuls langsung ke neuron eferen dan interkalar. Kelompok neuron polisensorik, masing-masing, menerima impuls yang berbeda dari tuberkel optik dari inti asosiatif
3. Neuron eferen (mereka disebut sel piramidal besar) - impuls dari sel-sel ini pergi ke apa yang disebut perifer, di mana mereka menyediakan jenis aktivitas tertentu

Neuron, serta proses pada permukaan korteks serebral, juga diatur dalam enam lapisan. Neuron yang melakukan fungsi refleks yang sama terletak tepat satu di atas yang lain. Dengan demikian, kolom individu dianggap sebagai unit struktural utama dari permukaan korteks serebral. Dan hubungan yang paling menonjol antara tahap ketiga, keempat dan kelima dari lapisan K.G.M.

Bantalan korteks serebral

Faktor-faktor berikut juga dapat dianggap sebagai bukti keberadaan kolom di korteks serebral:
Dengan diperkenalkannya berbagai mikroelektroda ke dalam K.G.M. impuls direkam (direkam) secara tegak lurus di bawah dampak penuh dari reaksi refleks yang serupa. Dan ketika elektroda dimasukkan dalam arah horizontal yang ketat, impuls karakteristik dicatat untuk berbagai reaksi refleks. Pada dasarnya, diameter satu kolom adalah 500 m. Semua kolom yang berdekatan terhubung erat dalam semua hal fungsional, dan juga sering terletak satu sama lain dalam hubungan timbal balik yang erat (beberapa menghambat, yang lain menggairahkan).

Ketika rangsangan bekerja pada respons, banyak kolom juga terlibat dan sintesis dan analisis rangsangan yang sempurna terjadi - ini adalah prinsip penyaringan.

Karena korteks serebral tumbuh di pinggiran, maka semua lapisan superfisial korteks serebral sepenuhnya terkait dengan semua sistem sinyal. Lapisan superfisial ini terdiri dari sejumlah besar sel saraf (sekitar 15 miliar) dan, bersama dengan prosesnya, dengan bantuan kemungkinan fungsi penutupan yang tidak terbatas, asosiasi luas dibuat - ini adalah inti dari semua aktivitas dari sistem sinyal kedua. Tetapi dengan semua ini, s.s. kedua. bekerja dengan sistem lain.

Perhatian!

KORTEKS (korteksensefali) - semua permukaan belahan otak, ditutupi dengan jubah (pallium), dibentuk oleh materi abu-abu. Bersama dengan departemen lain c. n. Dengan. kulit kayu terlibat dalam pengaturan dan koordinasi semua fungsi tubuh, memainkan peran yang sangat penting dalam mental, atau aktivitas saraf yang lebih tinggi (lihat).

Sesuai dengan tahapan perkembangan evolusioner c. n. Dengan. kulit kayu dibagi menjadi lama dan baru. Korteks lama (archicortex - korteks lama itu sendiri dan paleocortex - korteks kuno) adalah formasi yang secara filogenetik lebih tua daripada korteks baru (neocortex), yang muncul selama perkembangan belahan otak (lihat Arsitek korteks serebral, Otak).

Secara morfologis, K. m. dibentuk oleh sel-sel saraf (lihat), prosesnya dan neuroglia (lihat), yang memiliki fungsi trofik pendukung. Pada primata dan manusia di korteks, ada kira-kira. 10 miliar neurosit (neuron). Tergantung pada bentuknya, neurosit piramidal dan stellata dibedakan, yang dicirikan oleh keragaman yang besar. Akson neurosit piramidal dikirim ke materi putih subkortikal, dan dendrit apikalnya - ke lapisan luar korteks. Neurosit berbentuk bintang hanya memiliki akson intrakortikal. Dendrit dan akson dari neurosit stellata bercabang banyak di dekat badan sel; beberapa akson mendekati lapisan luar korteks, di mana, mengikuti secara horizontal, mereka membentuk pleksus padat dengan puncak dendrit apikal neurosit piramidal. Sepanjang permukaan dendrit ada pertumbuhan reniform, atau duri, yang mewakili wilayah sinapsis aksodendritik (lihat). Membran badan sel merupakan daerah sinapsis aksosomatik. Di setiap area korteks terdapat banyak serat masukan (aferen) dan keluaran (eferen). Serat eferen pergi ke daerah lain K. m, ke pendidikan subcrustal atau ke pusat motif sumsum tulang belakang (lihat). Serabut aferen memasuki korteks dari sel-sel struktur subkortikal.

Korteks purba pada manusia dan mamalia tingkat tinggi terdiri dari satu lapisan sel, yang berdiferensiasi buruk dari struktur subkortikal yang mendasarinya. Sebenarnya kulit kayu tua terdiri dari 2-3 lapisan.

Kulit baru memiliki struktur yang lebih kompleks dan membutuhkan (pada manusia) kira-kira. 96% dari seluruh permukaan K. g. m. Oleh karena itu, ketika mereka berbicara tentang K. g. m, mereka biasanya berarti kulit baru, yang dibagi menjadi lobus frontal, temporal, oksipital dan parietal. Lobus ini dibagi menjadi area dan bidang cytoarchitectonic (lihat Arsitek dari korteks serebral).

Ketebalan korteks pada primata dan manusia bervariasi dari 1,5 mm (di permukaan gyri) hingga 3-5 mm (di kedalaman alur). Pada bagian yang dicat di Nissl, struktur berlapis kulit kayu terlihat, potongan tergantung pada pengelompokan neurosit pada tingkat (lapisan) yang berbeda. Di kulit kayu, adalah kebiasaan untuk membedakan 6 lapisan. Lapisan pertama miskin di badan sel; yang kedua dan ketiga - mengandung neurosit piramidal kecil, sedang dan besar; lapisan keempat adalah zona neurosit bintang; lapisan kelima mengandung neurosit piramidal raksasa (sel piramidal raksasa); lapisan keenam ditandai dengan adanya neurosit multiform. Namun, organisasi enam lapisan korteks tidak mutlak, karena pada kenyataannya di banyak bagian korteks ada transisi bertahap dan seragam antar lapisan. Sel-sel dari semua lapisan, yang terletak pada garis tegak lurus yang sama terhadap permukaan korteks, terhubung erat satu sama lain dan dengan formasi subkortikal. Kompleks seperti itu disebut kolom sel. Setiap kolom tersebut bertanggung jawab atas persepsi sebagian besar satu jenis sensitivitas. Misalnya, salah satu kolom representasi kortikal dari penganalisa visual merasakan pergerakan suatu objek dalam bidang horizontal, yang tetangga - dalam bidang vertikal, dll.

Kompleks sel serupa dari neokorteks memiliki orientasi horizontal. Diasumsikan bahwa, misalnya, lapisan sel kecil II dan IV terutama terdiri dari sel-sel reseptif dan merupakan “pintu masuk” ke korteks, lapisan sel besar V adalah “keluar” dari korteks ke struktur subkortikal, dan lapisan sel tengah III adalah asosiatif, menghubungkan berbagai area korteks.

Dengan demikian, beberapa jenis koneksi langsung dan umpan balik antara elemen seluler korteks dan formasi subkortikal dapat dibedakan: bundel serat vertikal yang membawa informasi dari struktur subkortikal ke korteks dan kembali; bundel serat asosiatif intrakortikal (horizontal) yang lewat di berbagai tingkat korteks dan materi putih.

Variabilitas dan orisinalitas struktur neurosit menunjukkan kompleksitas ekstrem dari peralatan switching intrakortikal dan metode koneksi antara neurosit. Fitur struktur K. g. m ini harus dianggap sebagai morfol, setara dengan reaktivitas dan funktnya yang ekstrem, plastisitas, menyediakannya dengan fungsi saraf yang lebih tinggi.

Peningkatan massa jaringan kortikal terjadi di ruang tengkorak yang terbatas, sehingga permukaan korteks, yang halus pada mamalia tingkat rendah, berubah menjadi konvolusi dan alur pada mamalia tingkat tinggi dan manusia (Gbr. 1). Dengan perkembangan korteks pada abad terakhir, para ilmuwan mengaitkan aspek aktivitas otak seperti memori (lihat), kecerdasan, kesadaran (lihat), berpikir (lihat), dll.

I. P. Pavlov mendefinisikan 1870 sebagai tahun "dari mana karya ilmiah yang bermanfaat tentang studi belahan otak dimulai." Tahun ini, Fritsch dan Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) menunjukkan bahwa stimulasi listrik pada area tertentu dari bagian anterior CG anjing menyebabkan kontraksi kelompok otot rangka tertentu. Banyak ilmuwan percaya bahwa ketika dirangsang oleh K. m., "pusat" gerakan sukarela dan memori motorik diaktifkan. Namun demikian Ch. Sherington lebih suka menghindari funkts, interpretasi fenomena ini dan hanya dibatasi oleh pernyataan bahwa area kulit, iritasi luka menyebabkan pengurangan kelompok otot, berhubungan erat dengan sumsum tulang belakang.

Arah penelitian eksperimental K. m akhir abad terakhir hampir selalu dikaitkan dengan masalah irisan, neurologi. Atas dasar ini, percobaan dimulai dengan dekortikasi otak sebagian atau seluruhnya (lihat). Dekortikasi lengkap pertama pada seekor anjing dibuat oleh Goltz (F. L. Goltz, 1892). Anjing yang didekorasi ternyata layak, tetapi banyak dari fungsinya yang paling penting mengalami gangguan tajam - penglihatan, pendengaran, orientasi dalam ruang, koordinasi gerakan, dll. pemusnahan sebagian korteks menderita karena tidak adanya kriteria objektif untuk evaluasi mereka . Pengenalan metode refleks terkondisi ke dalam praktik eksperimen dengan pemusnahan membuka era baru dalam studi tentang organisasi struktural dan fungsional CG m.

Bersamaan dengan penemuan refleks terkondisi, muncul pertanyaan tentang struktur materialnya. Karena upaya pertama untuk mengembangkan refleks terkondisi pada anjing yang didekorasi gagal, I.P. Pavlov sampai pada kesimpulan bahwa C.g.m. adalah "organ" refleks terkondisi. Namun, penelitian lebih lanjut menunjukkan kemungkinan mengembangkan refleks terkondisi pada hewan yang didekorasi. Ditemukan bahwa refleks terkondisi tidak terganggu selama pemotongan vertikal berbagai area K. g. m dan pemisahannya dari formasi subkortikal. Fakta-fakta ini, bersama dengan data elektrofisiologis, memberikan alasan untuk mempertimbangkan refleks terkondisi sebagai hasil dari pembentukan koneksi multisaluran antara berbagai struktur kortikal dan subkortikal. Kekurangan metode pemusnahan untuk mempelajari pentingnya C. g. m dalam organisasi perilaku mendorong pengembangan metode untuk reversibel, fungsional, pengecualian korteks. Buresh dan Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) menerapkan fenomena yang disebut. menyebarkan depresi dengan menerapkan kalium klorida atau iritasi lainnya ke satu atau bagian lain dari korteks. Karena depresi tidak menyebar melalui alur, metode ini hanya dapat digunakan pada hewan dengan permukaan halus K. g. m (tikus, mencit).

Cara lain funkts, mematikan K. m. - pendinginannya. Metode yang dikembangkan oleh N. Yu.Belenkov et al. (1969), terdiri dari fakta bahwa, sesuai dengan bentuk permukaan area kortikal yang dijadwalkan untuk ditutup, kapsul dibuat yang ditanamkan di atas dura mater; selama percobaan, cairan yang didinginkan dilewatkan melalui kapsul, akibatnya suhu zat kortikal di bawah kapsul turun menjadi 22-20 °C. Penugasan biopotensial dengan bantuan mikroelektroda menunjukkan bahwa pada suhu seperti itu, aktivitas impuls neuron berhenti. Metode dekortikasi dingin yang digunakan dalam hron, percobaan pada hewan menunjukkan efek penutupan darurat korteks baru. Ternyata pemutusan seperti itu menghentikan implementasi refleks terkondisi yang dikembangkan sebelumnya. Dengan demikian, ditunjukkan bahwa K. g. m. adalah struktur yang diperlukan untuk manifestasi refleks terkondisi dalam otak yang utuh. Akibatnya, fakta yang diamati dari perkembangan refleks terkondisi pada hewan yang didekorasi dengan pembedahan adalah hasil dari penataan ulang kompensasi yang terjadi dalam interval waktu dari saat operasi hingga awal studi hewan di hron, eksperimen. Fenomena kompensasi terjadi dan dalam kasus funkts, mematikan kulit baru. Sama seperti penghentian dingin, penghentian akut neokorteks pada tikus dengan bantuan penyebaran depresi secara tajam mengganggu aktivitas refleks terkondisi.

Sebuah evaluasi komparatif dari efek dekortikasi lengkap dan sebagian pada berbagai spesies hewan menunjukkan bahwa monyet menanggung operasi ini lebih sulit daripada kucing dan anjing. Tingkat disfungsi selama pemusnahan area korteks yang sama berbeda pada hewan pada berbagai tahap perkembangan evolusioner. Misalnya, penghilangan daerah temporal pada kucing dan anjing lebih sedikit mengganggu pendengaran dibandingkan pada monyet. Demikian pula, penglihatan setelah pengangkatan lobus oksipital korteks lebih terpengaruh pada tingkat yang lebih besar pada monyet daripada pada kucing dan anjing. Atas dasar data ini ada gagasan tentang kortikolisasi fungsi selama evolusi c. n. N halaman, menurut Krom, secara filogenetik, tautan sistem saraf yang lebih awal melewati tingkat hierarki yang lebih rendah. Pada saat yang sama, K.g.m. secara plastis membangun kembali fungsi struktur yang lebih tua secara filogenetik ini sesuai dengan pengaruh lingkungan.

Proyeksi kortikal sistem aferen K. dari m mewakili stasiun akhir khusus cara dari organ sensorik. Jalur eferen pergi dari K. m. ke neuron motorik sumsum tulang belakang sebagai bagian dari saluran piramidal. Mereka berasal terutama dari area motorik korteks, yang pada primata dan manusia diwakili oleh girus sentral anterior, yang terletak di anterior sulkus sentral. Di belakang sulkus sentral adalah area somatosensori K. m. - girus sentral posterior. Masing-masing bagian otot rangka dikortikolisasi dengan derajat yang berbeda-beda. Tungkai bawah dan batang tubuh diwakili paling tidak dibedakan di girus sentral anterior, representasi otot-otot tangan menempati area yang luas. Area yang lebih besar sesuai dengan otot-otot wajah, lidah, dan laring. Di girus sentral posterior, dalam rasio yang sama seperti di girus sentral anterior, proyeksi aferen bagian tubuh disajikan. Dapat dikatakan bahwa organisme, seolah-olah, diproyeksikan ke dalam lilitan ini dalam bentuk "homunculus" abstrak, yang dicirikan oleh keunggulan ekstrem yang mendukung segmen anterior tubuh (Gbr. 2 dan 3) .

Selain itu, korteks mencakup area asosiatif, atau non-spesifik, yang menerima informasi dari reseptor yang merasakan iritasi dari berbagai modalitas, dan dari semua zona proyeksi. Perkembangan filogenetik C.g.m. dicirikan terutama oleh pertumbuhan zona asosiatif (Gbr. 4) dan pemisahannya dari zona proyeksi. Pada mamalia tingkat rendah (tikus), hampir seluruh korteks terdiri dari zona proyeksi saja, yang secara bersamaan melakukan fungsi asosiatif. Pada manusia, zona proyeksi hanya menempati sebagian kecil dari korteks; segala sesuatu yang lain dicadangkan untuk zona asosiatif. Diasumsikan bahwa zona asosiatif memainkan peran yang sangat penting dalam implementasi bentuk kompleks di c. n. d.

Pada primata dan manusia, wilayah frontal (prefrontal) mencapai perkembangan paling besar. Secara filogenetik merupakan struktur termuda yang secara langsung berhubungan dengan fungsi mental tertinggi. Namun, upaya untuk memproyeksikan fungsi-fungsi ini untuk memisahkan area korteks frontal belum berhasil. Jelas, setiap bagian dari korteks frontal dapat dimasukkan dalam pelaksanaan salah satu fungsi. Efek yang diamati selama penghancuran berbagai bagian daerah ini relatif berumur pendek atau sering tidak ada sama sekali (lihat Lobektomi).

Pengurangan struktur K. of m yang terpisah pada fungsi tertentu, yang dianggap sebagai masalah lokalisasi fungsi, sampai sekarang tetap menjadi salah satu masalah neurologi yang paling sulit. Memperhatikan bahwa pada hewan, setelah penghapusan zona proyeksi klasik (pendengaran, visual), refleks terkondisi untuk rangsangan yang sesuai dipertahankan sebagian, I. P. Pavlov berhipotesis keberadaan "inti" penganalisis dan elemen-elemennya, "tersebar" di seluruh C. g Dengan bantuan metode penelitian mikroelektroda (lihat) berhasil mendaftarkan aktivitas neurosit spesifik yang merespons insentif modalitas sentuhan tertentu di berbagai area K. of m. Penugasan dangkal potensi bioelektrik mengungkapkan distribusi potensi membangkitkan primer pada area yang cukup besar K. m - di luar zona proyeksi yang sesuai dan bidang cytoarchitectonic. Fakta-fakta ini, bersama dengan polifungsi dari gangguan pada penghapusan area sensorik atau penghentian reversibelnya, menunjukkan beberapa representasi fungsi dalam Cgm Fungsi motorik juga didistribusikan di area yang luas dari saluran Cgm, terletak tidak hanya di area motorik , tetapi juga di luar mereka. Selain sel sensorik dan motorik, di K. m. ada juga sel perantara, atau interneurosit, yang membentuk sebagian besar K. g. m. dan ch pekat. arr. di daerah asosiasi. Eksitasi multimodal berkumpul di interneurosit.

Data eksperimental menunjukkan, dengan demikian, relativitas lokalisasi fungsi dalam C. g. m., tidak adanya "pusat" kortikal yang disediakan untuk satu atau fungsi lain. Paling tidak dibedakan dalam funkt, hubungannya adalah daerah asosiatif yang memiliki sifat plastisitas dan pertukaran yang diekspresikan secara khusus. Namun, tidak berarti bahwa daerah asosiatif adalah ekuipotensial. Prinsip ekuipotensialitas korteks (kesetaraan strukturnya), diungkapkan oleh Lashley (K. S. Lashley) pada tahun 1933 berdasarkan hasil pemusnahan korteks tikus yang berdiferensiasi buruk, secara keseluruhan tidak dapat diperluas ke organisasi korteks aktivitas pada hewan tingkat tinggi dan manusia. I. P. Pavlov membandingkan prinsip ekuipotensial dengan konsep lokalisasi dinamis fungsi dalam C.G.M.

Memecahkan masalah organisasi struktural dan fungsional C. g. m sebagian besar terhambat oleh identifikasi lokalisasi gejala ekstirpasi dan stimulasi zona kortikal tertentu dengan lokalisasi fungsi K. g. m. Pertanyaan ini sudah menyangkut aspek metodologis dari neurofisiol, eksperimen, karena dari sudut pandang dialektis Dari sudut pandang unit struktural-fungsional apa pun dalam bentuk yang muncul dalam setiap studi yang diberikan, itu adalah fragmen, salah satu aspek keberadaan keseluruhan, produk integrasi struktur dan koneksi otak. Misalnya, posisi fungsi bicara motorik "terlokalisasi" di girus frontal bawah hemisfer kiri didasarkan pada hasil kerusakan pada struktur ini. Pada saat yang sama, rangsangan listrik dari "pusat" bicara ini tidak pernah menyebabkan tindakan artikulasi. Namun, ternyata ucapan seluruh frasa dapat diinduksi oleh stimulasi talamus rostral, yang mengirimkan impuls aferen ke hemisfer kiri. Frase yang disebabkan oleh rangsangan semacam itu tidak ada hubungannya dengan ucapan yang sewenang-wenang dan tidak sesuai dengan situasinya. Efek stimulasi yang sangat terintegrasi ini menunjukkan bahwa impuls aferen menaik diubah menjadi kode saraf yang efektif untuk mekanisme koordinasi bicara motorik yang lebih tinggi. Dengan cara yang sama, gerakan terkoordinasi kompleks yang disebabkan oleh stimulasi area motorik korteks diatur bukan oleh struktur yang secara langsung terkena iritasi, tetapi oleh sistem tetangga atau tulang belakang dan ekstrapiramidal yang dieksitasi di sepanjang jalur menurun. Data ini menunjukkan bahwa ada hubungan yang erat antara korteks dan formasi subkortikal. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk menentang mekanisme kortikal dengan pekerjaan struktur subkortikal, tetapi perlu untuk mempertimbangkan kasus-kasus spesifik dari interaksi mereka.

Dengan stimulasi listrik pada area kortikal individu, aktivitas sistem kardiovaskular, alat pernapasan, berjalan - kish. jalan dan sistem visceral lainnya. K. M. Bykov juga memperkuat pengaruh CGM pada organ internal dengan kemungkinan pembentukan refleks terkondisi visceral, yang, bersama dengan pergeseran vegetatif dengan berbagai emosi, ditempatkan olehnya sebagai dasar untuk konsep keberadaan cortico-visceral hubungan. Masalah hubungan kortiko-viseral diselesaikan dalam hal mempelajari modulasi oleh korteks aktivitas struktur subkortikal yang secara langsung terkait dengan pengaturan lingkungan internal tubuh.

Peran penting dimainkan oleh komunikasi K. of m dengan hipotalamus (lihat).

Tingkat aktivitas K. m. terutama ditentukan oleh pengaruh menaik dari formasi reticular (lihat) batang otak, yang dikendalikan oleh pengaruh cortico-fugal. Efek yang terakhir memiliki karakter dinamis dan merupakan konsekuensi dari sintesis aferen saat ini (lihat). Studi dengan bantuan elektroensefalografi (lihat), khususnya kortikografi (yaitu, penugasan biopotensial langsung dari K. g. m.), Tampaknya mereka mengkonfirmasi hipotesis penutupan hubungan sementara antara fokus eksitasi yang timbul di proyeksi kortikal dari sinyal dan rangsangan tanpa syarat dalam proses pembentukan refleks terkondisi. Namun, ternyata ketika manifestasi perilaku dari refleks terkondisi menjadi lebih kuat, tanda-tanda elektrografis dari koneksi terkondisi menghilang. Krisis teknik elektroensefalografi dalam pengetahuan tentang mekanisme refleks terkondisi ini diatasi dalam studi M. N. Livanov et al. (1972). Mereka menunjukkan bahwa penyebaran eksitasi sepanjang C. g. m dan manifestasi refleks terkondisi bergantung pada tingkat sinkronisasi jauh biopotensial yang diambil dari titik-titik jarak jauh C. g. m. Peningkatan tingkat sinkronisasi spasial diamati dengan tekanan mental (Gbr. 5). Dalam keadaan ini, area sinkronisasi tidak terkonsentrasi di area korteks tertentu, tetapi didistribusikan ke seluruh areanya. Hubungan korelasi mencakup titik-titik seluruh korteks frontal, tetapi pada saat yang sama, peningkatan sinkronisasi juga dicatat di girus precentral, di wilayah parietal, dan di bagian lain dari C. g. m.

Otak terdiri dari dua bagian simetris (belahan) yang saling berhubungan oleh komisura yang terdiri dari serabut saraf. Kedua belahan otak disatukan oleh komisura terbesar - corpus callosum (lihat). Serat-seratnya menghubungkan titik-titik K. g. m yang identik. Corpus callosum memastikan kesatuan fungsi kedua belahan otak. Ketika dipotong, setiap belahan mulai berfungsi secara independen satu sama lain.

Dalam proses evolusi, otak manusia memperoleh sifat lateralisasi, atau asimetri (lihat). Masing-masing belahannya berspesialisasi untuk melakukan fungsi tertentu. Pada kebanyakan orang, belahan kiri dominan, menyediakan fungsi bicara dan kontrol atas tindakan tangan kanan. Belahan kanan khusus untuk persepsi bentuk dan ruang. Pada saat yang sama funkts, diferensiasi belahan tidak mutlak. Namun, kerusakan luas pada lobus temporal kiri biasanya disertai dengan gangguan bicara sensorik dan motorik. Jelas, lateralisasi didasarkan pada mekanisme bawaan. Namun, potensi hemisfer kanan dalam mengatur fungsi bicara dapat terwujud ketika hemisfer kiri mengalami kerusakan pada bayi baru lahir.

Ada alasan untuk mempertimbangkan lateralisasi sebagai mekanisme adaptif yang berkembang sebagai akibat dari komplikasi fungsi otak pada tahap perkembangan tertinggi. Lateralisasi mencegah interferensi dari berbagai mekanisme integratif pada waktunya. Ada kemungkinan bahwa spesialisasi kortikal melawan ketidakcocokan berbagai sistem fungsional (lihat), memfasilitasi pengambilan keputusan tentang tujuan dan cara tindakan. Aktivitas integratif otak tidak terbatas, oleh karena itu, integritas eksternal (sumatif), dipahami sebagai interaksi aktivitas elemen independen (baik itu neurosit atau seluruh formasi otak). Dengan menggunakan contoh pengembangan lateralisasi, orang dapat melihat bagaimana aktivitas integral dan integratif dari otak itu sendiri menjadi prasyarat untuk diferensiasi sifat-sifat elemen individualnya, memberi mereka fungsionalitas dan kekhususan. Akibatnya, fungsi, kontribusi masing-masing struktur individu C. g. m., pada prinsipnya, tidak dapat dinilai secara terpisah dari dinamika sifat integratif seluruh otak.

Patologi

Korteks serebral jarang terpengaruh secara terpisah. Tanda-tanda kekalahannya pada tingkat yang lebih besar atau lebih kecil biasanya menyertai patologi otak (lihat) dan merupakan bagian dari gejalanya. Biasanya patol, tidak hanya K. of m, tetapi juga materi putih belahan otak dikejutkan oleh proses. Oleh karena itu, patologi K. of m biasanya dipahami sebagai lesi primernya (difus atau lokal, tanpa batas tegas antara konsep-konsep ini). Lesi K. m yang paling luas dan intens disertai dengan hilangnya aktivitas mental, kompleks gejala difus dan lokal (lihat sindrom Apallic). Seiring dengan nevrol, gejala kerusakan motorik dan bidang sensitif, gejala kerusakan berbagai alat analisis pada anak-anak adalah keterlambatan perkembangan bicara dan bahkan ketidakmungkinan total pembentukan jiwa. Dalam hal ini, perubahan cytoarchitectonics diamati dalam bentuk pelanggaran layering, hingga hilangnya sepenuhnya, fokus hilangnya neurosit dengan penggantiannya dengan pertumbuhan glia, heterotopia neurosit, patologi aparatus sinaptik dan perubahan patomorfol lainnya. . Lesi K. m. penyakit herediter dan degeneratif otak, gangguan sirkulasi serebral, dll.

Studi EEG di patol lokalisasi, pusat di K. of m mengungkapkan dominasi gelombang lambat fokus yang dianggap lebih sering berkorelasi dengan pengereman pengaman (U. Walter, 1966). Lemahnya ekspresi gelombang lambat di lapangan patol, pusat adalah tanda diagnostik yang berguna dalam penilaian pra operasi dari suatu kondisi pasien. Seperti penelitian N. P. Bekhtereva (1974) yang dilakukan bersama dengan ahli bedah saraf menunjukkan, tidak adanya gelombang lambat di area patol, fokusnya adalah tanda prognostik yang tidak menguntungkan dari konsekuensi intervensi bedah. Untuk patol penilaian, keadaan K. m juga tes untuk interaksi EEG di zona kekalahan fokal dengan aktivitas yang disebabkan digunakan sebagai respons terhadap iritan bersyarat positif dan pembeda. Efek bioelektrik dari interaksi semacam itu dapat berupa peningkatan gelombang lambat fokus, dan melemahnya tingkat keparahannya atau peningkatan osilasi yang sering terjadi seperti gelombang beta runcing.

Bibliografi: Anokhin P.K. Biologi dan neurofisiologi refleks terkondisi, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu Faktor integrasi struktural dalam aktivitas otak, Usp. fiziol, sains, t.6, abad. 1, hal. 3, 1975, daftar pustaka; Bekhtereva N. P. Aspek neurofisiologis aktivitas mental manusia, L., 1974; Gray Walter, Otak yang Hidup, terjemahan. dari bahasa Inggris, M., 1966; Livanov MN Organisasi spasial proses otak, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Fungsi kortikal yang lebih tinggi dari seseorang dan gangguannya pada lesi lokal otak, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Karya lengkap, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. dan Roberts L. Mekanisme bicara dan otak, trans. dari bahasa Inggris, L., 1964, bibliografi; Polyakov G. I. Dasar-dasar sistematika neuron di korteks serebral manusia baru, M., 1973, bibliogr.; Sitoarsitektonik korteks serebral manusia, ed. S. A. Sarkisova dan lainnya, hal. 187, 203, M., 1949; Sade J. dan Ford D. Dasar-dasar neurologi, trans. dari bahasa Inggris, hal. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Fungsi otak, Ann. Putaran. Psiko., di. 25, hal. 277, 1974, daftar pustaka; S h tentang 1 1 D. A. Organisasi korteks serebral, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Dekoneksi belahan bumi dan kesatuan dalam kesadaran sadar, Amer. Psiko., v. 23, hal. 723, 1968.

H. Yu. Belenkov.