ტარდება ცერებრალური ქერქის მონაწილეობით. ცერებრალური ქერქის, თავის ტვინის ქერქის უბნები

ადრე ითვლებოდა, რომ ადამიანის ტვინის უმაღლესი ფუნქციები ახორციელებს თავის ტვინის ქერქს. ჯერ კიდევ გასულ საუკუნეში აღმოჩნდა, რომ როდესაც ცხოველებს ქერქი აშორებენ, ისინი კარგავენ ქცევის რთული მოქმედებების უნარს შეძენილი ცხოვრებისეული გამოცდილების გამო. ახლა დადგენილია, რომ ქერქი არ არის ყველა ფუნქციის უმაღლესი გამანაწილებელი. მისი მრავალი ნეირონი არის საშუალო დონის სენსორული და საავტომობილო სისტემების ნაწილი. უმაღლესი ფსიქიკური ფუნქციების სუბსტრატი არის ცენტრალური ნერვული სისტემის განაწილების სისტემები, რომლებიც მოიცავს როგორც სუბკორტიკალურ სტრუქტურებს, ასევე კორტიკალურ ნეირონებს. ქერქის ნებისმიერი უბნის როლი დამოკიდებულია მისი ზურგის კავშირების შიდა ორგანიზაციაზე, ისევე როგორც მის კავშირებზე ცნს-ის სხვა წარმონაქმნებთან. Ამავე დროს. ადამიანებში, ევოლუციის პროცესში, მოხდა ყველა, მათ შორის სასიცოცხლო ვისცერული ფუნქციების კორტიკოლიზაცია. იმათ. მათი წარდგენა ქერქში. იგი გახდა მთელი ცნს-ის მთავარი ინტეგრაციული სისტემა. ამიტომ ადამიანში ქერქის ნეირონების მნიშვნელოვანი ნაწილის დაღუპვის შემთხვევაში მისი ორგანიზმი არასიცოცხლისუნარიანი ხდება და კვდება ჰომეოსტაზის დარღვევის (თავის ტვინის ჰიპოთერმია) შედეგად. თავის ტვინის წითელა ექვსი ფენისგან შედგება:

I. მოლეკულური შრე, ზედა. ჩამოყალიბებულია პირამიდული ნეირონების მრავალი აღმავალი დენდრიტით. მასში რამდენიმე ნეირონის სხეულია. ეს ფენა გაჟღენთილია რეტიკულური წარმონაქმნის კუთვნილი თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვების აქსონებით. ამ სტრუქტურის გამო ფენა უზრუნველყოფს მთელი ქერქის აქტივაციას.

2-გარე მარცვლოვანი ფენა. იგი იქმნება მჭიდროდ განლაგებული პატარა ნეირონებით, რომლებსაც აქვთ მრავალი სინაფსური კონტაქტი ერთმანეთთან. ამის გამო შეინიშნება ნერვული იმპულსების ხანგრძლივი ცირკულაცია. ეს არის მეხსიერების ერთ-ერთი მექანიზმი.

3. გარე პირამიდული ფენა. შედგება პატარა პირამიდული უჯრედებისგან. მათი და მეორე შრის უჯრედების დახმარებით ხდება ქერქთაშორისი კავშირების წარმოქმნა, ე.ი. კავშირი ქერქის სხვადასხვა უბნებს შორის.

4. შიდა მარცვლოვანი ფენა. შეიცავს ვარსკვლავურ უჯრედებს, რომლებზეც თალამუსის გადართვის აქსონები და ასოციაციური ნეირონები ქმნიან სინაფსებს. პერიფერიული რეცეპტორების ყველა ინფორმაცია აქ მოდის.

5. შიდა პირამიდული ფენა. იგი წარმოიქმნება დიდი პირამიდული ნეირონებით, რომელთა აქსონები ქმნიან დაღმავალ პირამიდულ ბილიკებს, რომლებიც მიემართებიან მედულას გრძივი და ზურგის ტვინში.

6. პოლიმორფული უჯრედების ფენა. მისი ნეირონების აქსონები მიდიან თალამუსში.

კორტიკალური ნეირონები ქმნიან ნერვულ ქსელებს, რომლებიც მოიცავს სამ ძირითად კომპონენტს:

1. აფერენტული ან შეყვანის ბოჭკოები.

2.ინტერნეირონები

3. ეფერენტი - გამომავალი ნეირონები. ეს კომპონენტები ქმნიან ნერვული ქსელების რამდენიმე ფენას.

1. მიკროქსელები. ყველაზე დაბალი დონე. ეს არის ცალკეული ინტერნეირონული სინაფსები თავიანთი პრე- და პოსტსინაფსური სტრუქტურებით.სინაფსი არის რთული ფუნქციური ელემენტი შიდა თვითრეგულირების მექანიზმებით. კორტიკალურ ნეირონებს აქვთ ძალიან განშტოებული დენდრიტები. მათ აქვთ დიდი რაოდენობით ეკლები დოლის სახით. ეს ხერხემლები ემსახურება შეყვანის სინაფსების ფორმირებას. კორტიკალური სინაფსები უკიდურესად "" მგრძნობიარეა გარე გავლენის მიმართ. მაგალითად, ვიზუალური სტიმულის ჩამორთმევა, მზარდი ცხოველების სიბნელეში შენარჩუნებით, იწვევს ვიზუალურ ქერქში სინაფსების მნიშვნელოვან შემცირებას. დაუნის დაავადების დროს ქერქში ასევე ნაკლებია სინაფსები, ვიდრე ნორმაში. თითოეული ხერხემალი, რომელიც ქმნის სინაფსს, მოქმედებს როგორც ნეირონში მიმავალი სიგნალების გადამყვანი.

2. ლოკალური ქსელები. ნეოკორტექსი არის ფენიანი სტრუქტურა, რომლის შრეები იქმნება ადგილობრივი ნერვული ქსელებით. თალამუსისა და ყნოსვითი ტვინის მეშვეობით, ყველა პერიფერიული რეცეპტორების იმპულსები შეიძლება მოვიდეს მას. შეყვანის ბოჭკოები გადის ყველა ფენაში და ქმნიან სინაფსებს თავიანთი ნეირონებით. თავის მხრივ, შემავალი ბოჭკოების გირაო და ამ ფენების ინტერნეირონები ქმნიან ლოკალურ ქსელებს ქერქის თითოეულ დონეზე. ქერქის ასეთი სტრუქტურა იძლევა სხვადასხვა ინფორმაციის დამუშავების, შენახვისა და ურთიერთქმედების შესაძლებლობას. გარდა ამისა, ქერქში გამომავალი ნეირონების რამდენიმე ტიპი არსებობს. მისი თითქმის ყველა ფენა იძლევა გამომავალ ბოჭკოებს, რომლებიც მიდიან ქერქის სხვა ფენებში ან შორეულ ადგილებში.

3. კორტიკალური სვეტები. შემავალი და გამომავალი ელემენტები ინტერნეირონებთან ერთად ქმნიან ვერტიკალურ კორტიკალურ სვეტებს ან ადგილობრივ მოდულებს. ისინი გადიან ქერქის ყველა ფენას. მათი დიამეტრი 300-500 მიკრონი. ნეირონები, რომლებიც ქმნიან ამ სვეტებს, კონცენტრირებულია თალამო-კორტიკალური ბოჭკოს გარშემო, რომელიც ატარებს გარკვეული ტიპის სიგნალს. სვეტებში მრავალი ინტერნეირონული კავშირია. სვეტების 1-5 ფენის ნეირონები უზრუნველყოფენ შემომავალი ინფორმაციის აღქმას და დამუშავებას. მე-5-6 ფენის ნეირონები ქმნიან ქერქის ეფერენტულ ბილიკებს. მეზობელი სვეტები ასევე ერთმანეთთან არის დაკავშირებული. ამ შემთხვევაში, ერთის აგზნებას თან ახლავს მეზობლების დათრგუნვა. ქერქის გარკვეულ უბნებში კონცენტრირებულია სვეტები, რომლებიც ასრულებენ იგივე ტიპის ფუნქციას. ამ უბნებს ციტოარქიტექტონიკურ ველებს უწოდებენ. ადამიანის ქერქში არის 53. ველები იყოფა პირველად, მეორად, მესამედებად.

პირველადი უზრუნველყოფს გარკვეული სენსორული ინფორმაციის დამუშავებას.

სხვადასხვა სენსორული სისტემის სიგნალების მეორადი და მესამეული ურთიერთქმედება. კერძოდ, პირველადი სომატოსენსორული ველი, რომლისკენაც მიდის იმპულსები კანის ყველა რეცეპტორიდან (ტაქტილური, ტემპერატურა, ტკივილი), მდებარეობს ცენტრალური უკანა გირუსის მიდამოში. ქერქის სივრცის უმეტესი ნაწილი უკავია ტუჩების, სახისა და ხელების გამოსახულებას. ამიტომ, ამ ზონის დაზიანებით, იცვლება კანის შესაბამისი უბნების მგრძნობელობა. კუნთების და მყესების პროპრიორეცეპტორების წარმოდგენა, ე.ი. საავტომობილო ქერქი იკავებს წინა ცენტრალურ გირუსს. ქვედა კიდურების პროპრიორეცეპტორების იმპულსები გირუსის ზედა ნაწილში მიდის. ღეროს კუნთებიდან შუა ნაწილამდე. თავისა და კისრის კუნთებიდან მის ქვედა ნაწილამდე. ამ ველის ყველაზე დიდი ფართობი ასევე უკავია ტუჩების, ენის, ხელების და სახის კუნთების წარმოდგენას.

თვალის რეცეპტორების იმპულსები ხვდება ქერქის კეფის უბნებში, ღართან ახლოს. პირველადი ველების დამარცხება იწვევს კორტიკალურ სიბრმავეს, ხოლო მეორადი და მესამეული - ვიზუალური მეხსიერების დაკარგვას. სმენის ქერქი განლაგებულია ზედა დროებით გირუსში და ჰეშლის განივი გირუსში. ზონის პირველადი ველების დამარცხებით ვითარდება კორტიკალური სიყრუე. პერიფერიული - ბგერების გარჩევის სირთულე. მარცხენა ნახევარსფეროს ზედა დროებითი გირუსის უკანა მესამედში არის მეტყველების სენსორული ცენტრი - ვერნიკეს ცენტრი. მისი პათოლოგიური ცვლილებებით იკარგება მეტყველების გაგების უნარი. მეტყველების საავტომობილო ცენტრი - ბროკას ცენტრი, მდებარეობს მარცხენა ნახევარსფეროს ქვედა შუბლის გირუსში. ქერქის ამ ნაწილში დარღვევები იწვევს სიტყვების წარმოთქმის უნარის დაკარგვას.

ნახევარსფეროების ფუნქციური ასიმეტრია.

წინა ტვინი იქმნება ორი ნახევარსფეროსგან, რომელიც შედგება იდენტური წილებისგან. თუმცა, ისინი ასრულებენ განსხვავებულ ფუნქციურ როლებს. პირველად, ნახევარსფეროებს შორის განსხვავებები 1863 წელს აღწერა ნეიროპათოლოგი პოლ ბრეკამ. აღმოაჩინა, რომ მარცხენა შუბლის წილის სიმსივნესთან ერთად მეტყველების გამოთქმის უნარი იკარგება. მე-20 საუკუნის 50-იან წლებში რ. სპერიმ და მ. გაზზანიგამ შეისწავლეს პაციენტები, რომლებშიც კორპუს კალიოზი ამოკვეთეს ეპილეფსიური კრუნჩხვების შესაჩერებლად. იგი შეიცავს კომისურ ბოჭკოებს, რომლებიც აკავშირებენ ნახევარსფეროებს. გაყოფილი "ტვინის" მქონე ადამიანებში გონებრივი შესაძლებლობები არ იცვლება. მაგრამ სპეციალური ტესტების დახმარებით აღმოჩნდა, რომ ნახევარსფეროების ფუნქციები განსხვავდება. მაგალითად, თუ ობიექტი მარჯვენა თვალის ხედვის ველშია, მაშინ. ვიზუალური ინფორმაცია შედის მარცხენა ნახევარსფეროში, შემდეგ ასეთ პაციენტს შეუძლია დაასახელოს იგი, აღწეროს მისი თვისებები წაკითხვის ან ტექსტის დაწერა.

თუ ობიექტი მარცხენა თვალის ხედვის ველში მოხვდება, მაშინ პაციენტს არ შეუძლია მისი დასახელება და საუბარი. ამ თვალით ვერ კითხულობს. ამრიგად, მარცხენა ნახევარსფერო დომინანტურია ცნობიერებასთან, მეტყველებასთან, დათვლასთან, წერასთან, აბსტრაქტულ აზროვნებასთან, რთულ ნებაყოფლობით მოძრაობებთან მიმართებაში. მეორეს მხრივ, მიუხედავად იმისა, რომ მარჯვენა ნახევარსფეროს არ აქვს გამოხატული მეტყველების ფუნქციები, მას გარკვეულწილად შეუძლია მეტყველებისა და აბსტრაქტული აზროვნების გაგება. მაგრამ ბევრად უფრო დიდი ზომით, ვიდრე მარცხენა, მას აქვს ფიგურალური მეხსიერების ობიექტების სენსორული ამოცნობის მექანიზმები. მუსიკის აღქმა მთლიანობაში არის მარჯვენა ნახევარსფეროს ფუნქცია. იმათ. მარჯვენა ნახევარსფერო პასუხისმგებელია არავერბალურ ფუნქციებზე, ე.ი. რთული ვიზუალური და სმენითი გამოსახულებების ანალიზი, სივრცის, ფორმების აღქმა. თითოეული ნახევარსფერო იღებს, ამუშავებს და ინახავს ინფორმაციას იზოლირებულად. მათ აქვთ საკუთარი გრძნობები, აზრები, მოვლენების ემოციური შეფასება. მარცხენა ნახევარსფერო ამუშავებს ინფორმაციას ანალიტიკურად, ე.ი. თანმიმდევრულად და მარჯვენა ერთდროულად, ინტუიციურად. იმათ. ნახევარსფეროები იყენებენ შემეცნების სხვადასხვა რეჟიმს. მსოფლიოში მთელი განათლების სისტემა მიმართულია მარცხენა ნახევარსფეროს განვითარებაზე, ე.ი. აბსტრაქტული აზროვნება, არა ინტუიციური. მიუხედავად ფუნქციური ასიმეტრიისა, ჩვეულებრივ, ნახევარსფეროები ერთად მუშაობენ, რაც უზრუნველყოფს ადამიანის ფსიქიკის ყველა პროცესს.

ქერქის პლასტიურობა.

ზოგიერთი ქსოვილი ინარჩუნებს უნარს შექმნას ახალი უჯრედები წინამორბედი უჯრედებიდან მთელი სიცოცხლის განმავლობაში. ეს არის ღვიძლის უჯრედები, კანის ენტეროციტები. ნერვულ უჯრედებს ეს უნარი არ გააჩნიათ. თუმცა, ისინი ინარჩუნებენ უნარს შექმნან ახალი პროცესები და სინაფსები, ანუ თითოეულ ნეირონს შეუძლია შექმნას ახალი, როდესაც პროცესი დაზიანებულია. პროცესების აღდგენა შეიძლება მოხდეს ორი გზით: ახალი ზრდის კონუსის ფორმირებით და გირაოს ფორმირებით. ჩვეულებრივ, ახალი აქსონის ზრდას ხელს უშლის გლიური ნაწიბურის გამოჩენა. მაგრამ ამის მიუხედავად, გირაოსა და დაზიანებული აქსონის გასწვრივ ყალიბდება ახალი სინაფსური კონტაქტები. კორტიკალური ნეირონების უმაღლესი პლასტიურობა. მისი ნებისმიერი ნეირონი დაპროგრამებულია იმისთვის, რომ აქტიურად შეეცადოს დაკარგული კავშირების აღდგენა, თუ ის დაზიანებულია. თითოეული ნეირონი ჩართულია და კონკურენციას უწევს სხვებს სინაფსური კონტაქტების ფორმირებისთვის. ეს ემსახურება ნერვული კორტიკალური ქსელების პლასტიურობის საფუძველს. დადგენილია, რომ როდესაც ცერებრუმი ამოღებულია, მისკენ მიმავალი ნერვული გზები იწყებს ზრდას ქერქში. თუ სხვა ცხოველის ტვინის ნაწილი გადანერგილია ხელუხლებელ ტვინში, მაშინ ქსოვილის ამ ნაწილის ნეირონები უამრავ კონტაქტს ქმნიან რეციპიენტის ტვინის ნეირონებთან.

ქერქის პლასტიურობა ჩნდება როგორც ნორმალურ პირობებში. მაგალითად, ახალი ინტერკორტიკალური კავშირების ფორმირებაში სასწავლო პროცესში და პათოლოგიაში. კერძოდ, ქერქის ნაწილის დაზიანებით დაკარგული ფუნქციები გადადის მის მეზობელ ველებზე ან სხვა ნახევარსფეროზე. მაშინაც კი, როცა ქერქის ვრცელი უბნები სისხლდენის გამო ზიანდება, მათი ფუნქციების შესრულება იწყება მოპირდაპირე ნახევარსფეროს შესაბამისი უბნების მიერ.

ელექტროენცეფალოგრაფია. მისი მნიშვნელობა ექსპერიმენტული კვლევისა და კლინიკური პრაქტიკისთვის.

ელექტროენცეფალოგრაფია (EEG არის თავის ტვინის ელექტრული აქტივობის აღრიცხვა სკალპის ზედაპირიდან. პირველად ადამიანის ეეგ ჩაიწერა 1929 წელს გერმანელმა ფსიქიატრმა გ. ბერგერმა. ეეგ-ს ამოღებისას მიმართავენ ელექტროდებს. კანს, საიდანაც სიგნალები ძლიერდება და მიეწოდება ოსცილოსკოპსა და საწერ მოწყობილობას.ნორმალურად აღირიცხება შემდეგი სახის სპონტანური რხევები:

1. ა-რიტმი. ეს არის ტალღები 8-13 ჰც სიხშირით. შეინიშნება სიფხიზლის, სრული დასვენების და დახუჭული თვალების მდგომარეობაში. თუ ადამიანი თვალებს ახელს, ა-რიტმი იცვლება პ-რითმით. ამ ფენომენს ა-რიტმის ბლოკადა ეწოდება.

2. B-რიტმი, მისი სიხშირე 14-დან 30 ჰც-მდეა. იგი შეინიშნება ტვინის აქტიურ მდგომარეობაში და იკითხება გონებრივი მუშაობის ინტენსივობის ზრდისას.

3. (გამა) - რიტმი. რხევები 4-8 ჰც სიხშირით. რეგისტრირებულია ძილის დროს.

ზედაპირული ძილი და ზედაპირული ანესთეზია.

4. (სიგმა) - რიტმი. სიხშირე 0,5-3,5 ჰც. შეინიშნება ღრმა ძილისა და ანესთეზიის დროს.

რაც უფრო დაბალია EEG რითმების სიხშირე, მით მეტია მათი ამპლიტუდა. ამ ძირითადი რიტმების გარდა, სხვა EEG ფენომენი აღირიცხება. მაგალითად, ძილის გაღრმავებასთან ერთად, ძილის ღეროები ჩნდება. ეს არის თეტა რიტმის სიხშირისა და ამპლიტუდის პერიოდული ზრდა. ბრძანების მოქმედების მოლოდინში, ჩნდება მოლოდინის უარყოფითი E ტალღა და ა.შ.

ექსპერიმენტში EEG გამოიყენება ტვინის აქტივობის დონის დასადგენად, ხოლო კლინიკაში ეპილეფსიის (განსაკუთრებით ლატენტური ფორმების) დიაგნოსტიკისთვის, აგრეთვე ტვინის სიკვდილის გამოსავლენად (ქერქი ცოცხლობს 3-5 წუთი, ღეროვანი ნეირონები 7-10, გული 90. თირკმელები 150).

თემა: ცნს-ის ფიზიოლოგია

ლექცია #6 –ტვინის ზოგადი მახასიათებლები. მედულა მოგრძო, შუა ტვინის, დიენცეფალონის, ცერებრალური, ლიმფური სისტემის და ცერებრალური ქერქის ფიზიოლოგია.

მიზანი - წარმოდგენა მისცეს ტვინის სხვადასხვა ნაწილის როლს პიროვნების ინტეგრაციულ საქმიანობაში.

ტვინი შედგება medulla oblongata (მას უწოდებენ უკანა ტვინს ხიდთან ერთად), შუა ტვინი და დიენცეფალონი, ცერებრუმი, ბაზალური განგლიები, ლიმბური სისტემა და თავის ტვინის ქერქი. თითოეული მათგანი ასრულებს თავის მნიშვნელოვან ფუნქციას, მაგრამ ზოგადად უზრუნველყოფს შინაგანი ორგანოების, ჩონჩხის კუნთების ფიზიოლოგიურ ფუნქციებს და მთლიანად ორგანიზმის აქტივობების განხორციელებას.

medulla oblongata და pons varoliiმათ მოიხსენიებენ, როგორც უკანა ტვინს, რომელიც ტვინის ღეროს ნაწილია. უკანა ტვინი ახორციელებს კომპლექსურ რეფლექსურ აქტივობას და ემსახურება ზურგის ტვინის დაფარულ ნაწილებთან დაკავშირებას. მის მედიანურ რეგიონში არის რეტიკულური წარმონაქმნის უკანა მონაკვეთები, რომლებსაც აქვთ არასპეციფიკური ინჰიბიტორული მოქმედება ზურგის ტვინსა და ტვინზე.

აღმავალი ბილიკები სმენის და ვესტიბულური მგრძნობელობის რეცეპტორებიდან გადის მედულას მოგრძო ტვინში. medulla oblongata-ს ვესტიბულური ბირთვების ნეირონების ფუნქციები მრავალფეროვანია. მათი ერთი ნაწილი რეაგირებს სხეულის მოძრაობაზე (მაგალითად, ერთი მიმართულებით ჰორიზონტალური აჩქარებით ზრდის გამონადენის სიხშირეს, ხოლო მეორე მიმართულებით აჩქარებით ამცირებს მათ). მეორე ნაწილი განკუთვნილია საავტომობილო სისტემებთან კომუნიკაციისთვის. ეს ვესტიბულური ნეირონები, ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებისა და ცერებრალური ქერქის საავტომობილო ზონის ნეირონების აგზნებადობის გაზრდით, შესაძლებელს ხდის საავტომობილო მოქმედებების რეგულირებას ვესტიბულური გავლენის შესაბამისად.

მედულაში, აფერენტული ნერვები მთავრდება, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას კანის რეცეპტორებიდან და კუნთების რეცეპტორებიდან. აქ ისინი გადადიან სხვა ნეირონებზე, ქმნიან გზას თალამუსისა და შემდგომ ცერებრალური ქერქისკენ. კუნთ-კუნთოვანი მგრძნობელობის აღმავალი გზები (ისევე როგორც დაღმავალი კორტიკო-სპინალური ბოჭკოების უმეტესობა) კვეთს მედულას სპილენძის დონეზე.

მედულას მოგრძო და პონსში არის კრანიალური ბირთვების დიდი ჯგუფი (V-დან XII წყვილამდე), რომელიც ანერვიებს კანს, ლორწოვან გარსებს, თავის კუნთებს და მთელ რიგ შინაგან ორგანოებს (გული, ფილტვები, ღვიძლი). ამ რეფლექსების სრულყოფილება განპირობებულია დიდი რაოდენობით ნეირონების არსებობით, რომლებიც ქმნიან ბირთვებს და, შესაბამისად, დიდი რაოდენობით ნერვულ ბოჭკოებს. ასე რომ, ტრიგემინალური ნერვის მხოლოდ ერთი დაღმავალი ფესვი, რომელიც ატარებს ტკივილს, ტემპერატურულ და ტაქტილურ მგრძნობელობას თავიდან, შეიცავს ბევრჯერ მეტ ბოჭკოებს, ვიდრე ზურგის-თალამუსის გზაზე, რომელიც შეიცავს ბოჭკოებს, რომლებიც მომდინარეობენ ტკივილისგან და ტემპერატურის რეცეპტორებიდან დანარჩენ ნაწილში. სხეული.

IV პარკუჭის ბოლოში მედულას გრძივი ნაწლავში არის სასიცოცხლო რესპირატორული ცენტრი, რომელიც შედგება ინჰალაციისა და ამოსუნთქვის ცენტრებისგან და პნევმოტაქსიური განყოფილებისგან. იგი შედგება მცირე ნერვული უჯრედებისგან, რომლებიც აგზავნიან იმპულსებს სასუნთქი კუნთებისკენ ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონების მეშვეობით. ახლოს არის გულის და სისხლძარღვთა-მოტორული ცენტრები. ისინი არეგულირებენ გულის აქტივობას და სისხლძარღვების მდგომარეობას. ამ ცენტრების ფუნქციები ურთიერთდაკავშირებულია. რესპირატორული ცენტრის რიტმული გამონადენი ცვლის გულისცემას, იწვევს რესპირატორულ არითმიას - გულისცემის მატებას ჩასუნთქვისას და ანელებს მათ ამოსუნთქვისას.

მოგრძო მედულაში არის მთელი რიგი რეფლექსური ცენტრები, რომლებიც დაკავშირებულია საჭმლის მონელების პროცესებთან. ეს არის საავტომობილო რეფლექსების ცენტრების ჯგუფი (ღეჭვა, გადაყლაპვა, კუჭისა და ნაწლავის ნაწილის მოძრაობა), ასევე სეკრეტორული (ნერწყვდენა, კუჭის საჭმლის მომნელებელი წვენების სეკრეცია, პანკრეასი და ა.შ.). გარდა ამისა, არსებობს ზოგიერთი დამცავი რეფლექსის ცენტრები: ცემინება, ხველა, მოციმციმე, ცრემლდენა, ღებინება.

medulla oblongata მნიშვნელოვან როლს ასრულებს საავტომობილო აქტების განხორციელებაში და ჩონჩხის კუნთების ტონის რეგულირებაში. მედულას მოგრძო ვესტიბულური ბირთვებიდან წარმოქმნილი ზემოქმედება ზრდის ექსტენსიური კუნთების ტონუსს, რაც მნიშვნელოვანია პოზის ორგანიზებისთვის.

პირიქით, მედულას მოგრძო ტვინის არასპეციფიკური მონაკვეთები დამთრგუნველად მოქმედებს ჩონჩხის კუნთების ტონუსზე, ამცირებს მას ექსტენსორ კუნთებშიც. medulla oblongata ჩართულია რეფლექსების განხორციელებაში სხეულის პოზის შესანარჩუნებლად და აღდგენისთვის, ე.წ. სამონტაჟო რეფლექსები.

შუა ტვინი.შუა ტვინის გავლით, რომელიც წარმოადგენს თავის ტვინის ღეროს გაგრძელებას, აღმავალი ბილიკები ზურგის ტვინიდან და მედულას მოგრძო ტვინიდან თალამუსამდე, თავის ტვინის ქერქისა და ცერებრუმამდეა.

შუა ტვინი შეიცავს კვადრიგემინა, შავი ნივთიერებადა წითელი ბირთვი. მისი შუა ნაწილია რეტიკულური წარმონაქმნი,რომლის ნეირონებს აქვთ ძლიერი გამააქტიურებელი მოქმედება მთელ თავის ტვინის ქერქზე, ასევე ზურგის ტვინზე.

კვადრიგემინის წინა ტუბერკულოზი არის პირველადი ვიზუალური ცენტრები, ხოლო უკანა ტუბერკულები არის პირველადი სმენის ცენტრები. ისინი ასევე ახორციელებენ რეაქციებს, რომლებიც ორიენტირებული რეფლექსის კომპონენტებია, როდესაც მოულოდნელი სტიმული გამოჩნდება. უეცარი გაღიზიანების საპასუხოდ, თავისა და თვალების მობრუნება ხდება სტიმულის მიმართულებით, ხოლო ცხოველებში - ყურების სიფხიზლე. ეს რეფლექსი (ი.პ. პავლოვის მიხედვით, „რა არის ეს?“ რეფლექსი) აუცილებელია ორგანიზმის მოსამზადებლად ნებისმიერ ახალ ზემოქმედებაზე დროული რეაგირებისთვის. მას თან ახლავს მომხრელი კუნთების ტონუსის მატება (მოტორული რეაქციისთვის მომზადება) და ავტონომიური ფუნქციების ცვლილება (სუნთქვა, გულისცემა).

შუა ტვინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს თვალის მოძრაობის რეგულირებაში. ოკულომოტორული აპარატის კონტროლი ხორციელდება შუა ტვინში განლაგებული ბირთვებით ბლოკი(IV) ნერვი, რომელიც ანერვიებს თვალის ზედა ირიბ კუნთს და ოკულომოტორული(III) ნერვი, რომელიც ანერვიებს ზემო, ქვედა და შიდა სწორი ნაწლავის კუნთებს, ქვედა ირიბ კუნთს და კუნთს, რომელიც აწევს ქუთუთოს, ასევე უკანა ტვინში მდებარე აბდუცენტის (VI) ნერვის ბირთვს, რომელიც ანერვიებს გარეთა სწორ ნაწლავს. თვალის კუნთი. ამ ბირთვების მონაწილეობით, თვალი მოტრიალებულია ნებისმიერი მიმართულებით, თვალი ეტევა, მზერა ფიქსირდება ახლო ობიექტებზე მხედველობის ღერძების შეერთებით, გუგუნის რეფლექსი (გუგები ფართოვდება სიბნელეში და ვიწროვდება სინათლეში) .

ადამიანებში, გარე გარემოში ორიენტირებისას, ვიზუალური ანალიზატორი წამყვანია, ამიტომ განსაკუთრებული განვითარება მიიღეს კვადრიგემინის წინა ტუბერკულოზებმა (ვიზუალური სუბკორტიკალური ცენტრები). ცხოველებში, რომლებსაც სმენითი ორიენტაცია ჭარბობს (ძაღლი, ღამურა), პირიქით, უფრო განვითარებულია უკანა ტუბერკულოზი (სმენის სუბკორტიკალური ცენტრები).

შავი ნივთიერებაშუა ტვინი დაკავშირებულია ღეჭვის და ყლაპვის რეფლექსებთან, მონაწილეობს კუნთების ტონუსის რეგულირებაში (განსაკუთრებით თითებით მცირე მოძრაობების შესრულებისას).

ასრულებს მნიშვნელოვან ფუნქციებს შუა ტვინში წითელი ბირთვი.ამ ბირთვის მზარდი როლი ევოლუციის პროცესში დასტურდება მისი ზომის მკვეთრი ზრდა შუა ტვინის დანარჩენ მოცულობასთან მიმართებაში. წითელი ბირთვი მჭიდროდ არის დაკავშირებული თავის ტვინის ქერქთან, ღეროს რეტიკულურ წარმონაქმნთან, ცერებრუმთან და ზურგის ტვინთან.

წითელი ბირთვიდან იწყება რუბროსპინალური გზა ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებისკენ. მისი დახმარებით ხორციელდება ჩონჩხის კუნთების ტონუსის რეგულირება, მატულობს მომხრელი კუნთების ტონუსი. ამას დიდი მნიშვნელობა აქვს როგორც მოსვენების დროს პოზის შესანარჩუნებლად, ასევე მოძრაობების განხორციელებისას. იმპულსები, რომლებიც შუა ტვინში მოდის ბადურის რეცეპტორებიდან და ოკულომოტორული აპარატის პროპრიორეცეპტორებიდან, მონაწილეობენ სივრცეში ორიენტაციისთვის აუცილებელი ოკულომოტორული რეაქციების განხორციელებაში, ასრულებენ ზუსტ მოძრაობებს. ექსპერიმენტში, როდესაც ტვინი იკვეთება წითელი ბირთვის ქვემოთ, ხდება ექსტენსიური კუნთების აგზნება და მომხრის კუნთების დათრგუნვა, რასაც ახასიათებს გარკვეული პოზა, რომელსაც ეწოდება დეცერებრული სიმტკიცე.

შუალედური ტვინი.დიენცეფალონის შემადგენლობა, რომელიც წარმოადგენს თავის ტვინის ღეროს წინა ბოლოს, მოიცავს ვიზუალურ ტუბერკულოზებს - თალამუსი და ჰიპოთალამუსის რეგიონი - ჰიპოთალამუსი.

თალამუსიწარმოადგენს ყველაზე მნიშვნელოვან „სადგურს“ აფერენტული იმპულსების გზაზე ცერებრალური ქერქისკენ.

თალამუსის ბირთვები იყოფა სპეციფიკურ და არასპეციფიკურად.

სპეციფიკურები მოიცავს გადართვის (რელეს) ბირთვებს და ასოციაციურ ბირთვებს. თალამუსის გადართვის ბირთვების მეშვეობით აფერენტული ზემოქმედება გადაეცემა ორგანიზმის ყველა რეცეპტორიდან. ეს არის ეგრეთ წოდებული სპეციფიკური აღმავალი გზები. მათ ახასიათებთ სომატოტოპური ორგანიზაცია. სახისა და თითების რეცეპტორებიდან მომდინარე ეფერენტული ზემოქმედება განსაკუთრებით დიდია თალამუსში. თალამუსის ნეირონებიდან იწყება გზა ქერქის შესაბამისი აღმქმელი უბნებისკენ - სმენის, ვიზუალური და ა.შ. ასოციაციური ბირთვები უშუალოდ არ არის დაკავშირებული პერიფერიასთან. ისინი იღებენ იმპულსებს გადართვის ბირთვებიდან და უზრუნველყოფენ მათ ურთიერთქმედებას თალამუსის დონეზე, ანუ ახორციელებენ სპეციფიკური გავლენის სუბკორტიკალურ ინტეგრაციას. თალამუსის ასოციაციური ბირთვებიდან იმპულსები შედიან ცერებრალური ქერქის ასოციაციურ უბნებში, სადაც ისინი მონაწილეობენ უმაღლესი აფერენტული სინთეზის პროცესებში.

ამ ბირთვების გარდა, თალამუსი შეიცავს არასპეციფიკურ ბირთვებს, რომლებსაც შეუძლიათ როგორც გამააქტიურებელი, ასევე ინჰიბიტორული მოქმედება ქერქზე.

ფართო კავშირების გამო, თალამუსი გადამწყვეტ როლს ასრულებს სხეულის ცხოვრებაში. თალამუსიდან ქერქისკენ მიმავალი იმპულსები ცვლის კორტიკალური ნეირონების მდგომარეობას და არეგულირებს კორტიკალური აქტივობის რიტმს. ქერქსა და თალამუსს შორის არის წრიული კორტიკო-თალამური ურთიერთობები, რომლებიც საფუძვლად უდევს პირობითი რეფლექსების ფორმირებას. თალამუსის უშუალო მონაწილეობით ხდება ადამიანის ემოციების ფორმირება. თალამუსი დიდ როლს ასრულებს შეგრძნებების წარმოქმნაში, კერძოდ ტკივილის შეგრძნებაში.

სუბტუბერკულარული რეგიონი ( ჰიპოთალამუსი)მდებარეობს ვიზუალური ტუბერკულოზის ქვეშ და აქვს მჭიდრო ნერვული და სისხლძარღვოვანი კავშირები მიმდებარე ენდოკრინულ ჯირკვალთან, ჰიპოფიზთან. აქ განლაგებულია მნიშვნელოვანი ვეგეტატიური ნერვული ცენტრები, რომლებიც არეგულირებენ ორგანიზმში ნივთიერებათა ცვლას, უზრუნველყოფენ სხეულის მუდმივი ტემპერატურის შენარჩუნებას (თბილსისხლიან ცხოველებში) და სხვა ვეგეტატიურ ფუნქციებს.

მონაწილეობს პირობითი რეფლექსების განვითარებაში და სხეულის ვეგეტატიური რეაქციების რეგულირებაში, დიენცეფალონი ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებს საავტომობილო საქმიანობაში, განსაკუთრებით ახალი საავტომობილო აქტების ფორმირებაში და საავტომობილო უნარების განვითარებაში.

ბაზალური ბირთვები- ასე ჰქვია რუხი მატერიის ბირთვების ჯგუფს, რომელიც მდებარეობს პირდაპირ ცერებრალური ნახევარსფეროს ქვეშ. მათ შორისაა დაწყვილებული წარმონაქმნები: კუდიანი სხეული და გარსი, რომლებიც ერთად ქმნიან სტრიატუმს (striatum) და ფერმკრთალ ბირთვს (pallidum). ბაზალური განგლიები იღებენ სიგნალებს სხეულის რეცეპტორებიდან ოპტიკური ტუბერკულოზის მეშვეობით. სუბკორტიკალური ბირთვების ეფერენტული იმპულსები იგზავნება ექსტრაპირამიდული სისტემის ძირეულ ცენტრებში. ქერქქვეშა კვანძები ფუნქციონირებს ცერებრალური ქერქის, დიენცეფალონისა და თავის ტვინის სხვა ნაწილებთან ერთად. ეს გამოწვეულია მათ შორის რგოლების არსებობით. ამ სუბკორტიკალური ბირთვების მეშვეობით მათ შეუძლიათ თავის ტვინის ქერქის სხვადასხვა მონაკვეთების დაკავშირება, რასაც დიდი მნიშვნელობა აქვს პირობითი რეფლექსების ფორმირებაში. დიენცეფალონთან ერთად სუბკორტიკალური ბირთვები ჩართულია რთული უპირობო რეფლექსების განხორციელებაში: თავდაცვითი, საკვები და ა.შ.

თავის ტვინის ღეროს უმაღლეს ნაწილს წარმოადგენს, ბაზალური ბირთვები აერთიანებს ფუძემდებლური წარმონაქმნების აქტივობას, არეგულირებს კუნთების ტონუსს და უზრუნველყოფს სხეულის აუცილებელ პოზიციას ფიზიკური მუშაობის დროს. ფერმკრთალი ბირთვი ასრულებს საავტომობილო ფუნქციას. ის უზრუნველყოფს უძველესი ავტომატიზმების - რიტმული რეფლექსების გამოვლინებას. მეგობრული (მაგალითად, ტანისა და ხელების მოძრაობები სიარულისას), სახის და სხვა მოძრაობების შესრულება ასევე დაკავშირებულია მის აქტივობასთან.

სტრიატუმს აქვს ინჰიბიტორული, მარეგულირებელი მოქმედება საავტომობილო აქტივობაზე, აფერხებს ფერმკრთალი ბირთვის ფუნქციებს, ასევე ცერებრალური ქერქის საავტომობილო არეალს. სტრიატუმის დაავადებით, ხდება კუნთების უნებლიე არასტაბილური შეკუმშვა (ჰიპერკინეზი). ისინი იწვევენ თავის, მკლავების და ფეხების არაკოორდინირებულ აჟიტირებულ მოძრაობებს. დარღვევები ხდება მგრძნობიარე მიდამოშიც - ტკივილის მგრძნობელობა იკლებს, ირღვევა ყურადღება და აღქმა.

ამჟამად გამოვლინდა კუდიანი სხეულის მნიშვნელობა ადამიანის ქცევის თვითშეფასებაში. არასწორი მოძრაობებით ან გონებრივი ოპერაციებით, იმპულსები მიუთითებს შეცდომის შესახებ კუდიანი ბირთვიდან ცერებრალური ქერქისკენ.

ცერებრელი.ეს არის ზესეგმენტური წარმონაქმნი, რომელსაც პირდაპირი კავშირი არ აქვს აღმასრულებელ აპარატთან. ცერებრელი ექსტრაპირამიდული სისტემის ნაწილია. იგი შედგება ორი ნახევარსფეროსა და მათ შორის მდებარე ჭიისგან. ნახევარსფეროების გარე ზედაპირები დაფარულია ნაცრისფერი ნივთიერებით - ცერებრალური ქერქით, ხოლო თეთრ მატერიაში ნაცრისფერი ნივთიერების დაგროვება ქმნის ცერებრუმის ბირთვებს.

ცერებრელი იღებს იმპულსებს კანის, კუნთებისა და მყესების რეცეპტორებიდან ზურგის ტვინის ტრაქტის და მედულას გრძივი ტრაქტის ბირთვების მეშვეობით (ზურგის ბულბარული ტრაქტიდან). ვესტიბულური ზემოქმედება ასევე მოდის ტვინიდან ტვინში, ხოლო ვიზუალური და სმენითი გავლენა შუა ტვინიდან. კორტიკალურ-ხიდი-ცერებრალური გზა აკავშირებს ცერებრუმს თავის ტვინის ქერქთან. ცერებრალური ქერქში, სხვადასხვა პერიფერიული რეცეპტორების წარმოდგენას აქვს სომატოტოპური ორგანიზაცია. გარდა ამისა, არის წესრიგი ამ ზონების ქერქის შესაბამის აღმქმელ უბნებთან კავშირებში. ამრიგად, ტვინის ვიზუალური ზონა ასოცირდება ქერქის ვიზუალურ ზონასთან, ცერებრალური კუნთების თითოეული ჯგუფის წარმოდგენა ასოცირდება ქერქში ამავე სახელწოდების კუნთების წარმოდგენასთან და ა.შ. ეს მიმოწერა აადვილებს სახსარს. ტვინისა და ქერქის აქტივობა სხეულის სხვადასხვა ფუნქციების კონტროლში.

ცერებრულიდან ეფერენტული იმპულსები მიდის რეტიკულური წარმონაქმნის წითელ ბირთვებში, მედულას გრძივი, თალამუსის, ქერქისა და ქერქქვეშა ბირთვებისკენ.

ცერებრელი ჩართულია საავტომობილო აქტივობის რეგულირებაში. ცერებრუმის ზედაპირის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს თვალების, თავისა და კიდურების მოძრაობებს, რომლებიც განსხვავდება კორტიკალური მოტორული ეფექტებისგან მათი მატონიზირებელი ბუნებით და ხანგრძლივი ხანგრძლივობით. ცერებრელი არეგულირებს ჩონჩხის კუნთების ტონუსის ცვლილებას და გადანაწილებას, რაც აუცილებელია ნორმალური პოზისა და საავტომობილო აქტების ორგანიზებისთვის.

კლინიკაში შესწავლილ იქნა ცერებრუმის ფუნქციები მისი დაზიანებით როგორც ადამიანებში, ასევე ცხოველებში მოცილებით (ცერებრულის ექსტირპაცია) (ლ. ლუციანი, ლ. ა. ორბელი). ცერებრალური ფუნქციების დაკარგვის შედეგად წარმოიქმნება მოძრაობის დარღვევები: ატონია - მკვეთრი დაცემა და კუნთების ტონუსის არასწორი განაწილება, ასტაზია - ფიქსირებული პოზიციის შენარჩუნების შეუძლებლობა, უწყვეტი ქავილი მოძრაობები, თავის, ტანისა და კიდურების კანკალი, ასთენია. - კუნთების დაღლილობის მომატება, ატაქსია - კოორდინირებული მოძრაობების დარღვევა, სიარული და ა.შ.

ცერებრელი ასევე გავლენას ახდენს რიგ ავტონომიურ ფუნქციებზე, როგორიცაა კუჭ-ნაწლავის ტრაქტი, არტერიული წნევა და სისხლის შემადგენლობა.

ამრიგად, ცერებრუმში ხდება სენსორული გავლენის ფართო სპექტრის ინტეგრაცია, პირველ რიგში, პროპრიოცეპტიური და ვესტიბულური. ცერებრუმი ადრეც კი ითვლებოდა ბალანსის და კუნთების ტონის რეგულირების ცენტრად. თუმცა, მისი ფუნქციები, როგორც გაირკვა, გაცილებით ფართოა - ისინი ასევე მოიცავს მცენარეული ორგანოების აქტივობის რეგულირებას. ცერებრალური აქტივობა მიმდინარეობს უშუალო კავშირში თავის ტვინის ქერქთან, მისი კონტროლის ქვეშ.

რეტიკულური წარმონაქმნის ფუნქციები.არსებობს არასპეციფიკური სისტემის გავლენის ორი ძირითადი ტიპი სხვა ნერვული ცენტრების მუშაობაზე - გამააქტიურებელი და ინჰიბიტორული ზემოქმედება. ორივე მათგანი შეიძლება მივმართოთ როგორც ზედმეტ ცენტრებს (აღმავალი გავლენები), ასევე ქვემდებარეებს (დაღმავალი გავლენები).

მზარდი გავლენა.ცხოველებზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ცერებრალური ქერქის ძლიერი გამააქტიურებელი ეფექტი შუა ტვინის რეტიკულური ფორმირებიდან მოდის. იმპლანტირებული ელექტროდების მეშვეობით არასპეციფიკური სისტემის ამ ნაწილების ელექტრული სტიმულაციამ გამოიწვია მძინარე ცხოველის გაღვიძება. გაღვიძებულ ცხოველში ასეთი სტიმულაცია ზრდიდა კორტიკალური აქტივობის დონეს, ზრდიდა ყურადღებას გარე სიგნალებზე და აუმჯობესებდა მათ აღქმას.

დაღმავალი გავლენა.არასპეციფიკური სისტემის ყველა განყოფილებას აღმავალის გარდა მნიშვნელოვანი დაღმავალი გავლენა აქვს. თავის ტვინის ღეროს ნაწილები არეგულირებენ (ააქტიურებენ ან აფერხებენ) ზურგის ტვინის ნეირონებისა და კუნთების პროპრიორეცეპტორების (კუნთების ღეროების) აქტივობას. ეს ზემოქმედება ექსტრაპირამიდული სისტემის და ცერებრულის ზემოქმედებასთან ერთად მნიშვნელოვან როლს ასრულებს კუნთების ტონის რეგულირებაში და ადამიანის პოზის უზრუნველყოფაში. მოძრაობებისა და გავლენების განხორციელების დაუყოვნებელი ბრძანებები, რომლებიც ქმნიან კუნთების ტონუსში ცვლილებებს, გადაეცემა კონკრეტული გზების გასწვრივ. თუმცა, არასპეციფიკურმა ზემოქმედებამ შეიძლება მნიშვნელოვნად შეცვალოს ამ რეაქციების მიმდინარეობა. ზურგის ტვინის ნეირონებზე შუა ტვინის რეტიკულური ფორმირების გააქტიურების გავლენის გაზრდით, წარმოქმნილი მოძრაობების ამპლიტუდა იზრდება და ჩონჩხის კუნთების ტონუსი იზრდება. ამ გავლენის ჩართვა გარკვეულ ემოციურ მდგომარეობებში ხელს უწყობს ადამიანის მოტორული აქტივობის ეფექტურობის გაზრდას და ბევრად მეტი სამუშაოს შესრულებას, ვიდრე ნორმალურ პირობებში.

ემოციების გაჩენა, ისევე როგორც ქცევითი რეაქციები, დაკავშირებულია აქტივობასთან ლიმბური სისტემა,რომელიც მოიცავს ზოგიერთ სუბკორტიკალურ წარმონაქმნებს და ქერქის უბნებს. ლიმფური სისტემის კორტიკალური სექციები, რომლებიც წარმოადგენს მის უფრო მაღალ მონაკვეთს, განლაგებულია ცერებრალური ნახევარსფეროს ქვედა და შიდა ზედაპირებზე (ცინგულური გირუსი, ჰიპოკამპი და სხვ.). ლიმფური სისტემის ქერქქვეშა სტრუქტურები ასევე მოიცავს პირიფორმულ წილს, ყნოსვის ბოლქვს და ტრაქტს, ამიგდალას, ჰიპოთალამუსს, თალამუსის ზოგიერთ ბირთვს, შუა ტვინს და რეტიკულურ წარმონაქმნს. ყველა ამ ფორმირებას შორის არის მჭიდრო პირდაპირი და უკუკავშირი, რომელიც ქმნის "ლიმბურ რგოლს".

ლიმბური სისტემა ჩართულია სხეულის მრავალფეროვან საქმიანობაში. იგი აყალიბებს დადებით და უარყოფით ემოციებს მთელი თავისი საავტომობილო, ვეგეტატიური და ენდოკრინული კომპონენტებით (სუნთქვის ცვლილება, გულისცემა, არტერიული წნევა, ენდოკრინული ჯირკვლების აქტივობა, ჩონჩხის და სახის კუნთები და ა.შ.). მასზეა დამოკიდებული გონებრივი პროცესების ემოციური შეღებვა და საავტომობილო აქტივობის ცვლილებები. ეს ასტიმულირებს ქცევას გარკვეული მიდრეკილება). ემოციების გაჩენას აქვს "შეფასებითი გავლენა" კონკრეტული სისტემების აქტივობაზე, რადგან მოქმედების გარკვეული მეთოდების გაძლიერებით, ამოცანების გადაჭრის გზებით, ისინი უზრუნველყოფენ ქცევის შერჩევით ხასიათს სიტუაციებში მრავალი არჩევანით. ლიმბურ სისტემასთან დაკავშირებული ქერქის უბნები (ქერქის ქვედა და შიდა ნაწილები) უზრუნველყოფს მოძრაობების ემოციურ შეღებვას და აკონტროლებს სხეულის ავტონომიურ რეაქციებს მუშაობის დროს.

ლიმბური სისტემა მონაწილეობს ორიენტირებული და განპირობებული რეფლექსების ფორმირებაში. ლიმფური სისტემის ცენტრების წყალობით, თავდაცვითი და საკვებით გამოწვეული რეფლექსები შეიძლება განვითარდეს ქერქის სხვა ნაწილების მონაწილეობის გარეშეც. როდესაც ეს სისტემა დაზიანებულია, პირობითი რეფლექსების გაძლიერება რთულდება, მეხსიერების პროცესები ირღვევა, რეაქციების სელექციურობა იკარგება და აღინიშნება მათი არაზომიერი გაძლიერება (ზედმეტად გაზრდილი საავტომობილო აქტივობა და ა.შ.). ცნობილია, რომ ეგრეთ წოდებული ფსიქოტროპული ნივთიერებები, რომლებიც ცვლის ადამიანის ნორმალურ ფსიქიკურ აქტივობას, მოქმედებენ სწორედ ლიმბური სისტემის სტრუქტურებზე. ამრიგად, ლიმბური სისტემა ადგენს ქცევის ზოგად კონტექსტს, პირობებიდან გამომდინარე, აქცევს ემოციებს სასურველ მიდრეკილ მდგომარეობაში. ემოციის მიმართულება (დადებითი ან უარყოფითი) განსაზღვრავს წარმოქმნილი რეფლექსის ტიპს და უფრო რთულ რეაქციას. ლიმბური სისტემა განსაზღვრავს ემოციურ განწყობას და მოქმედებისკენ სწრაფვას, ასევე სწავლისა და მეხსიერების პროცესებს. ლიმბიკა აძლევს ინფორმაციას შიდა გარემოდან და გარე სამყაროდან იმ განსაკუთრებულ მნიშვნელობას, რაც მას აქვს თითოეული ადამიანისთვის და ამით განსაზღვრავს მის მიზანმიმართულ საქმიანობას.

ლიმფური სისტემის სხვადასხვა ნაწილების ელექტრული სტიმულაცია იმპლანტირებული ელექტროდების საშუალებით (ცხოველებზე ექსპერიმენტებში და კლინიკაში პაციენტების მკურნალობის პროცესში) გამოავლინა სიამოვნების ცენტრების არსებობა, რომლებიც ქმნიან დადებით ემოციებს და უსიამოვნების ცენტრებს, რომლებიც ქმნიან უარყოფით ემოციებს. ასეთი წერტილების იზოლირებულმა გაღიზიანებამ ადამიანის ტვინის ღრმა სტრუქტურებში იწვევდა „უმიზეზო სიხარულის“, „უაზრო ლტოლვის“, „უანგარიშო შიშის“ განცდას.

ცერებრალური ქერქი:

გენერალური ორგანიზაციის გეგმაქერქი. ცერებრალური ქერქი ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილია, რომელიც ბოლოს ჩნდება ფილოგენეტიკური განვითარების პროცესში და ყალიბდება უფრო გვიან ვიდრე ტვინის სხვა ნაწილები ინდივიდუალური (ონტოგენეტიკური) განვითარების პროცესში. ქერქი არის ნაცრისფერი ნივთიერების 2-3 მმ სისქის ფენა, რომელიც შეიცავს საშუალოდ დაახლოებით 14 მილიარდი (10-დან 18 მილიარდამდე) ნერვულ უჯრედს, ნერვულ ბოჭკოებს და ინტერსტიციულ ქსოვილს (ნეიროგლია). მის განივი მონაკვეთზე ნეირონების მდებარეობისა და მათი შეერთების მიხედვით გამოიყოფა 6 ჰორიზონტალური შრე. მრავალრიცხოვანი კონვოლუციისა და ღეროების გამო, ქერქის ზედაპირის ფართობი აღწევს 0,2 მ 2. ქერქის პირდაპირ ქვემოთ არის თეთრი მატერია, რომელიც შედგება ნერვული ბოჭკოებისგან, რომლებიც გადასცემენ აგზნებას ქერქში და ქერქიდან, ასევე ქერქის ერთი ნაწილიდან მეორეზე.

კორტიკალური ნეირონები და მათი კავშირები. ქერქში ნეირონების დიდი რაოდენობის მიუხედავად, მათი ჯიშებიდან ძალიან ცოტაა ცნობილი. მათი ძირითადი ტიპებია პირამიდული და ვარსკვლავური ნეირონები. ქერქის აფერენტულ ფუნქციაში და აგზნების მეზობელ ნეირონებზე გადართვის პროცესებში მთავარი როლი ეკუთვნის ვარსკვლავურ ნეირონებს. ისინი შეადგენენ ადამიანის კორტიკალური უჯრედების ნახევარზე მეტს. ამ უჯრედებს აქვთ მოკლე განშტოებული აქსონები, რომლებიც არ სცილდებიან ქერქის ნაცრისფერ ნივთიერებას და მოკლე განშტოებული დენდრიტები. ვარსკვლავის ფორმის ნეირონები მონაწილეობენ გაღიზიანების აღქმის პროცესებში და სხვადასხვა პირამიდული ნეირონების აქტივობების გაერთიანებაში.

პირამიდული ნეირონები ახორციელებენ ქერქის ეფერენტულ ფუნქციას და ურთიერთქმედების ინტრაკორტიკალურ პროცესებს ერთმანეთისგან დაშორებულ ნეირონებს შორის. ისინი იყოფა დიდ პირამიდებად, საიდანაც იწყება პროექცია, ანუ ეფერენტული ბილიკები სუბკორტიკალური წარმონაქმნებისკენ და პატარა პირამიდებად, რომლებიც ქმნიან ასოციაციურ ბილიკებს ქერქის სხვა მონაკვეთებისკენ. ყველაზე დიდი პირამიდული უჯრედები – ბეცის გიგანტური პირამიდები – განლაგებულია წინა ცენტრალურ გირუსში, ე.წ საავტომობილო ქერქში. დიდი პირამიდების დამახასიათებელი თვისებაა მათი ვერტიკალური ორიენტაცია ქერქის სისქეში. უჯრედის სხეულიდან ყველაზე სქელი (აპიკალური) დენდრიტი მიმართულია ვერტიკალურად ზემოთ ქერქის ზედაპირზე, რომლის მეშვეობითაც სხვა ნეირონების სხვადასხვა აფერენტული ზემოქმედება შედის უჯრედში, ხოლო ეფერენტული პროცესი, აქსონი, ვერტიკალურად ქვევით მიდის.

მრავალი კონტაქტი (მაგალითად, მხოლოდ დიდი პირამიდის დენდრიტებზე, ისინი 2-დან 5 ათასამდეა) იძლევა მრავალი სხვა ნეირონის მიერ პირამიდული უჯრედების აქტივობის ფართო რეგულირების შესაძლებლობას. ეს შესაძლებელს ხდის ქერქის პასუხების კოორდინაციას (პირველ რიგში მისი საავტომობილო ფუნქციის) სხვადასხვა გავლენით გარე გარემოდან და სხეულის შიდა გარემოდან.

ცერებრალური ქერქი ხასიათდება ნეირონთაშორისი კავშირების სიმრავლით. როდესაც ადამიანის ტვინი ვითარდება დაბადების შემდეგ, იზრდება ინტერცენტრული ურთიერთკავშირების რაოდენობა, განსაკუთრებით ინტენსიურად 18 წლამდე.

ქერქის ფუნქციური ერთეული არის ერთმანეთთან დაკავშირებული ნეირონების ვერტიკალური სვეტი. ვერტიკალურად წაგრძელებული დიდი პირამიდული უჯრედები მათ ზემოთ და ქვემოთ განლაგებული ნეირონებით ქმნიან ნეირონების ფუნქციურ ასოციაციებს. ვერტიკალური სვეტის ყველა ნეირონი პასუხობს ერთსა და იმავე აფერენტულ სტიმულს (იგივე რეცეპტორიდან) იგივე პასუხით და ერთობლივად ქმნიან პირამიდული ნეირონების ეფერენტულ პასუხებს.

აგზნების გავრცელება განივი მიმართულებით - ერთი ვერტიკალური სვეტიდან მეორეზე - შეზღუდულია ინჰიბირების პროცესებით. ვერტიკალურ სვეტში აქტივობის გაჩენა იწვევს ზურგის საავტომობილო ნეირონების აგზნებას და მათთან დაკავშირებული კუნთების შეკუმშვას. ეს გზა გამოიყენება, კერძოდ, კიდურების მოძრაობის ნებაყოფლობითი კონტროლისთვის.

ქერქის პირველადი, მეორადი და მესამეული ველები.ქერქის ცალკეული მონაკვეთების სტრუქტურისა და ფუნქციური მნიშვნელობის თავისებურებები შესაძლებელს ხდის განასხვავოთ ცალკეული კორტიკალური ველები.

ქერქში არსებობს ველების სამი ძირითადი ჯგუფი: სენსორული, ასოციაციური და მოტორული ველები.

სენსორული ველები დაკავშირებულია გრძნობის ორგანოებთან და მოძრაობის ორგანოებთან პერიფერიაზე; ისინი უფრო ადრე მწიფდებიან, ვიდრე სხვები ონტოგენეზიაში და აქვთ ყველაზე დიდი უჯრედები. ეს არის ეგრეთ წოდებული ანალიზატორების ბირთვული ზონები, ი.პ. პავლოვის მიხედვით (მაგალითად, ტკივილის, ტემპერატურის, ტაქტილური და კუნთოვან-სახსროვანი მგრძნობელობის ველი მდებარეობს ქერქის უკანა ცენტრალურ გირუსში, ვიზუალურ ველში (სართული 17 და 18) კეფის მიდამოში, სმენის ველი (ველი 41) დროებით რეგიონში და საავტომობილო ველი (ველი 6) ქერქის წინა ცენტრალურ გირუსში. ეს ველები აანალიზებენ ცალკეულ სტიმულს, რომელიც შედის ქერქში შესაბამისი რეცეპტორებიდან. ნადგურდება სენსორული ველები, ხდება ეგრეთ წოდებული კორტიკალური სიბრმავე, კორტიკალური სიყრუე და ა.შ. არის ასოციაციური ველები, რომლებიც ცალკეულ ორგანოებს მხოლოდ სენსორული ზონებით უკავშირდება. ისინი ემსახურებიან შემომავალი ინფორმაციის განზოგადებას და შემდგომ დამუშავებას. მათში ინდივიდუალური შეგრძნებები სინთეზირდება. კომპლექსები, რომლებიც განსაზღვრავენ აღქმის პროცესებს. თუ ასოციაციურ ზონებზე მოქმედებს, ობიექტების დანახვის, ბგერების მოსმენის უნარი, მაგრამ ადამიანი არ ცნობს მათ, არ ახსოვს მათი მნიშვნელობა სენსორული და ასოციაციური ველები ხელმისაწვდომია და ადამიანებში და ცხოველებში.

მესამეული ველები, ან ანალიზატორის გადახურვის ზონები, ყველაზე შორს არის პერიფერიასთან პირდაპირი კავშირისგან. ეს ველები მხოლოდ ადამიანებისთვისაა ხელმისაწვდომი. ისინი იკავებენ ქერქის ტერიტორიის თითქმის ნახევარს და აქვთ ფართო კავშირები ქერქის სხვა ნაწილებთან და ტვინის არასპეციფიკურ სისტემებთან. ამ ველებში ჭარბობს ყველაზე პატარა და მრავალფეროვანი უჯრედები. აქ მთავარი უჯრედული ელემენტია ვარსკვლავური ნეირონები. მესამეული ველები განლაგებულია ქერქის უკანა ნახევარში - პარიეტალური, დროებითი და კეფის მიდამოების საზღვრებზე და წინა ნახევარში - შუბლის უბნების წინა ნაწილებში. ამ ზონებში მთავრდება მარცხენა და მარჯვენა ნახევარსფეროს დამაკავშირებელი ნერვული ბოჭკოების უდიდესი რაოდენობა, ამიტომ მათი როლი განსაკუთრებით დიდია ორივე ნახევარსფეროს კოორდინირებული მუშაობის ორგანიზებაში. მესამეული ველები ადამიანებში უფრო გვიან მწიფდება, ვიდრე სხვა კორტიკალური ველები; ისინი ასრულებენ ქერქის ყველაზე რთულ ფუნქციებს. აქ ხდება უმაღლესი ანალიზისა და სინთეზის პროცესები. მესამეულ სფეროებში ყველა აფერენტული სტიმულის სინთეზის საფუძველზე და წინა სტიმულის კვალის გათვალისწინებით ყალიბდება ქცევის მიზნები და ამოცანები. მათი თქმით, საავტომობილო აქტივობის პროგრამირება ხდება. ადამიანებში მესამეული ველების განვითარება დაკავშირებულია მეტყველების ფუნქციასთან. აზროვნება (შინაგანი მეტყველება) შესაძლებელია მხოლოდ ანალიზატორების ერთობლივი აქტივობით, საიდანაც ინფორმაციის ერთობლიობა ხდება მესამეულ სფეროებში. კორტიკალური ნეირონების დაყოფას ველებად, უბნებად და ზონებად ეწოდება ფუნქციური მოზაიკა. ამ განყოფილების ავტორია ბროდმანი.

მესამეული დარგების თანდაყოლილი განუვითარებლობით, ადამიანს არ შეუძლია დაეუფლოს მეტყველებას (გამოთქვამს მხოლოდ უაზრო ბგერებს) და თუნდაც უმარტივეს მოტორულ უნარებს (არ შეუძლია ჩაცმა, იარაღების გამოყენება და ა.შ.).

შინაგანი და გარე გარემოდან ყველა სიგნალის აღქმა და შეფასება, ცერებრალური ქერქი ახორციელებს ყველა მოტორული და ემოციურ-ვეგეტატიური რეაქციის უმაღლეს რეგულირებას.

ცერებრალური ქერქის ფუნქციები.

ცერებრალური ქერქი ასრულებს გარე გარემოში ორგანიზმის ადაპტაციური ქცევის ორგანიზების ყველაზე რთულ ფუნქციებს. ეს, უპირველეს ყოვლისა, არის ყველა აფერენტული სტიმულის უმაღლესი ანალიზისა და სინთეზის ფუნქცია.

აფერენტული სიგნალები შედიან ქერქში სხვადასხვა არხებით, ანალიზატორების სხვადასხვა ბირთვულ ზონებში (პირველადი ველები), შემდეგ კი სინთეზირდება მეორად და მესამეულ ველებში, რომელთა მოქმედების წყალობით იქმნება გარე სამყაროს ჰოლისტიკური აღქმა. ეს სინთეზი საფუძვლად უდევს აღქმის, წარმოდგენისა და აზროვნების რთულ ფსიქიკურ პროცესებს. ცერებრალური ქერქი არის ორგანო, რომელიც მჭიდრო კავშირშია ადამიანში ცნობიერების გაჩენასთან და მისი სოციალური ქცევის რეგულირებასთან. ცერებრალური ქერქის აქტივობის მნიშვნელოვანი ასპექტია დახურვის ფუნქცია - ახალი რეფლექსების და მათი სისტემების ფორმირება (განპირობებული რეფლექსები, დინამიური სტერეოტიპები).

ქერქში წინა სტიმულის (მეხსიერების) კვალის შენარჩუნების უჩვეულოდ ხანგრძლივი ხანგრძლივობის გამო, მასში უზარმაზარი ინფორმაცია გროვდება. ეს დიდ გზას ახდენს ინდივიდუალური გამოცდილების შესანარჩუნებლად, რომელიც გამოიყენება საჭიროებისამებრ.

წინა ტვინის ორივე ნახევარსფეროს ანატომიური მსგავსების მიუხედავად, ისინი ფუნქციურად განსხვავდებიან. ტვინიდან აღმავალი და დაღმავალი ბილიკები გადის სხეულის მოპირდაპირე ნახევარში და ამიტომ მარცხენა ნახევარსფერო პასუხისმგებელია სხეულის მარჯვენა ნახევრის სომატურ მგრძნობელობაზე და მოძრაობებზე და პირიქით. ასევე, ვიზუალური გზების გადაკვეთის გამო, ვიზუალური ველის მარჯვენა ნახევარი პროეცირებულია მარცხენა ნახევარსფეროში, ხოლო მარცხენა ნახევარი მარჯვნივ. იზოლირებულ მარჯვენა ნახევარსფეროს აქვს მეხსიერება, ობიექტების ვიზუალური ან ტაქტილური ამოცნობის უნარი, აბსტრაქტული აზროვნება და მეტყველების ცუდი გაგება (სმენის ბრძანებების შესრულება და მარტივი სიტყვების კითხვა). მარჯვენა ნახევარსფეროში უკეთ განვითარებულია: სახის ამოცნობა, სივრცითი კონსტრუქცია და მუსიკის აღქმა. მარცხენა ნახევარსფერო დომინანტია მარჯვენაზე. ის უზრუნველყოფს მეტყველებას და ცნობიერებას, ვერბალურ-რაციონალურ აქტივობას, დროებით მახასიათებლებს და მოვლენათა კავშირებს. როდესაც ის ზიანდება, ლოგიკური სემანტიკური აზროვნება იტანჯება.

ცერებრალური ქერქის ელექტრული აქტივობა.ქერქის ფუნქციური მდგომარეობის ცვლილებები აისახება მისი ბიოპოტენციალის ბუნებაში. ელექტროენცეფალოგრამის (EEG) რეგისტრაცია, ანუ ქერქის ელექტრული აქტივობა, ხორციელდება უშუალოდ მისი ღია ზედაპირიდან (ცხოველებზე ექსპერიმენტებში და ადამიანებზე ოპერაციების დროს) ან თავის ხელუხლებელი ქსოვილების მეშვეობით (ბუნებრივ პირობებში ცხოველებსა და ადამიანებზე. თანამედროვე ელექტროენცეფალოგრაფები აძლიერებენ ამ პოტენციალებს 2-3 მილიონჯერ და შესაძლებელს ხდის EEG-ის შესწავლას ქერქის მრავალი წერტილიდან ერთდროულად.

EEG– ში გამოიყოფა გარკვეული სიხშირის დიაპაზონი, რომელსაც ეწოდება EEG რითმები. ფარდობითი დასვენების მდგომარეობაში ალფა რიტმი ყველაზე ხშირად ფიქსირდება (8-12 რხევა 1 წამში), აქტიური ყურადღების მდგომარეობაში - ბეტა რიტმი (13 რხევაზე ზევით 1 წამში), დაძინებისას ზოგიერთი ემოციური მდგომარეობები - თეტა რიტმი (4-7 რყევა 1 წამში), ღრმა ძილით, გონების დაკარგვა, ანესთეზია - დელტა რიტმი (1-3 რყევა 1 წამში).

EEG ასახავს კორტიკალური ნეირონების ურთიერთქმედების თავისებურებებს გონებრივი და ფიზიკური მუშაობის დროს. არაჩვეულებრივი ან მძიმე სამუშაოს შესრულებისას კარგად ჩამოყალიბებული კოორდინაციის ნაკლებობა იწვევს ეგრეთ წოდებულ EEG დესინქრონიზაციას - სწრაფ ასინქრონულ აქტივობას. საავტომობილო უნარების ჩამოყალიბებისას, ამ მოძრაობასთან დაკავშირებული ცალკეული ნეირონების აქტივობა რეგულირდება და გარე ნეირონები გამორთულია.

ზურგის ტვინში კოორდინაციის პროცესების სრულყოფის მიუხედავად, ის თავის ტვინის, პირველ რიგში, თავის ტვინის ქერქის მუდმივ კონტროლს ექვემდებარება.

სხეულს აქვს სპეციალური მექანიზმები, რომლებიც განსაზღვრავენ ცერებრალური ქერქის უპირატეს ეფექტს კუნთების საერთო საბოლოო გზებზე - ზურგის საავტომობილო ნეირონებზე. კორტიკო-სპინალური ზემოქმედების უფრო დიდი ეფექტურობა სეგმენტურ აფერენტულ ზემოქმედებასთან შედარებით უზრუნველყოფილია, პირველ რიგში, პირდაპირი გზების არსებობით ქერქიდან ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებამდე და, მეორეც, კორტიკალური იმპულსებით მათი განსაკუთრებით სწრაფი გააქტიურების შესაძლებლობით. . ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ქერქის საავტომობილო არეალის რიტმული ზემოქმედება იწვევს ზურგის საავტომობილო ნეირონების აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალის მთლიანი ამპლიტუდის უკიდურესად მკვეთრ ზრდას. ყოველი შემდგომი ამგზნებითი პოსტსინაფსური პოტენციალის ამპლიტუდა იზრდება დაახლოებით 6-ჯერ უფრო მეტად, ვიდრე მაშინ, როდესაც პროპრიორეცეპტორების იმპულსები ერთსა და იმავე მოტონეირონებს აფერენტული გზებით აღწევს. ამრიგად, ქერქიდან მომდინარე უკვე 2-3 იმპულსი საკმარისია საავტომობილო ნეირონში დეპოლარიზაციისთვის, რათა მიაღწიოს იმ ზღურბლ დონეს, რომელიც აუცილებელია ჩონჩხის კუნთში საპასუხო გამონადენის წარმოქმნისთვის. შედეგად, ცერებრალური ქერქმა შეიძლება გამოიწვიოს საავტომობილო მოქმედებები უფრო სწრაფად, ვიდრე პერიფერიული სტიმული და ხშირად მათი მიუხედავად.

თავის ტვინის ქერქში ყალიბდება მოძრაობის მიზანი და ამოცანა და შესაბამისად აგებულია კონკრეტული მოქმედებების პროგრამა, რომელიც ადამიანს მიზნის მისაღწევად სჭირდება. კომპლექსური ქცევითი აქტები მოიცავს არა მხოლოდ საავტომობილო კომპონენტებს, არამედ აუცილებელ მცენარეულ კომპონენტებს. მოძრაობის დაწყებამდეც კი, ცერებრალური ქერქი ზრდის ზურგის ტვინის იმ ინტერკალარული და საავტომობილო ნეირონების აქტივობას, რომლებიც მონაწილეობენ მოძრაობაში. გაშვების წინა პერიოდში, ციკლური მოძრაობების დაწყებამდე, ქერქის ელექტრული აქტივობა მორგებულია მომავალი მოძრაობების ტემპზე. მოძრაობის განხორციელების მომენტში, ქერქი აფერხებს ყველა უცხო აფერენტული გზის აქტივობას და განსაკუთრებით მგრძნობიარეა კუნთების, მყესების და სასახსრე ჩანთების რეცეპტორების სიგნალების მიმართ.

საავტომობილო აქტის ორგანიზებაში ცერებრალური ქერქის სხვადასხვა ნაწილი მონაწილეობს. ქერქის საავტომობილო არე (ველი 4) აგზავნის იმპულსებს ცალკეულ კუნთებზე, ძირითადად კიდურების დისტალურ კუნთებზე. მოძრაობის ცალკეული ელემენტების გაერთიანება ჰოლისტურ აქტში ხორციელდება პრემოტორული ზონის მეორადი ველებით (მე-6 და მე-8). ისინი განსაზღვრავენ საავტომობილო მოქმედებების თანმიმდევრობას, ქმნიან მოძრაობათა რიტმულ სერიას და არეგულირებენ კუნთების ტონუსს. ქერქის უკანა ცენტრალური გირუსი - ზოგადი მგრძნობიარე უბანი - უზრუნველყოფს მოძრაობის სუბიექტურ შეგრძნებას. აქ არის ნეირონები, რომლებიც სიგნალს აძლევენ მხოლოდ სახსარში მოძრაობის წარმოქმნას და ნეირონები, რომლებიც მუდმივად აცნობებენ ტვინს კიდურის პოზიციის შესახებ (მოძრაობის ნეირონები და პოზიციური ნეირონები).

უკანა მესამეული ველები, ქერქის ქვედა პარიეტალური და პარიეტულ-კეფის-დროებითი რეგიონები, პირდაპირ კავშირშია მოძრაობების სივრცულ ორგანიზაციასთან. მათი მონაწილეობით, ობიექტების მანძილისა და მდებარეობის შეფასება, საკუთარი სხეულის ცალკეული ნაწილების მდებარეობის შეფასება სივრცეში და ა.შ. როგორ დაწიოს, მაგალითად, „ხელები ნაკერებთან“). ასევე ირღვევა „სივრცის სქემის“ იდეა და მოძრაობის სივრცითი ორიენტაცია. სირთულეები წარმოიქმნება უმარტივესი მოქმედებების შესრულებისას: ადამიანი ხედავს სკამს და ცნობს მას, მაგრამ ზის გვერდით; მას არ ესმის, საიდან მოდის ხმა, რაც ნიშნავს "მარცხნივ", "მარჯვნივ", "წინ", "უკან", ის ვერ ჭამს სწორად (მაგალითად, სუპის კოვზი პირში ჩადის) და ა.შ. შეუძლებელია რაიმე ხელსაწყოს გამოყენება შრომით ან სპორტული აქტივობებისთვის.

ნებაყოფლობითი მოძრაობების უმაღლეს რეგულირებაში უმნიშვნელოვანესი როლი ეკუთვნის შუბლის წილებს. შუბლის ქერქის მესამეულ ველებში პრო. ნებაყოფლობითი მოძრაობების შეგნებული პროგრამირება მოდის ქცევის მიზნის, საავტომობილო ამოცანების და მათი განხორციელებისთვის აუცილებელი საავტომობილო აქტების განსაზღვრიდან, აგრეთვე დაგეგმილი პროგრამის შედარებიდან მისი განხორციელების შედეგებთან. მოძრაობის შუბლის წილების რეგულირებისას გამოიყენება მეორე სასიგნალო სისტემა. მოძრაობები დაპროგრამებულია გარედან მომდინარე ვერბალური სიგნალების საპასუხოდ (მწვრთნელის სიტყვიერი მითითებები, სპორტული გუნდები და ა.

©2015-2019 საიტი
ყველა უფლება ეკუთვნის მათ ავტორებს. ეს საიტი არ აცხადებს ავტორობას, მაგრამ უზრუნველყოფს უფასო გამოყენებას.
გვერდის შექმნის თარიღი: 2017-06-30

ცერებრალური ქერქის პირობითი რეფლექსური აქტივობა.

ბოლო, ანუ დიდი ტვინი ვითარდება წინა ცერებრალური ბუშტიდან, შედგება მაღალგანვითარებული დაწყვილებული ნაწილებისგან - დიდი ტვინის მარჯვენა და მარცხენა ნახევარსფეროები და მათ დამაკავშირებელი შუა ნაწილი. ნახევარსფეროები გამოყოფილია გრძივი ნაპრალით, რომლის სიღრმეში დევს თეთრი ნივთიერების ფირფიტა - კორპუს კალოზი. იგი შედგება ბოჭკოებისგან, რომლებიც აკავშირებენ ორივე ნახევარსფეროს. კორპუსის კალოზუმის ქვეშ არის თაღი, რომელიც არის ორი მოხრილი ბოჭკოვანი ძაფები, რომლებიც ერთმანეთთან არის დაკავშირებული შუა ნაწილში და განსხვავდებიან წინ და უკან, ქმნიან თაღის სვეტებსა და ფეხებს. სარდაფის სვეტების წინ წინა კომისურაა. კორპუსის კალოზის წინა ნაწილსა და თაღს შორის არის ტვინის ქსოვილის თხელი ვერტიკალური ფირფიტა - გამჭვირვალე ძგიდის ძგიდე.

ცერებრალური ნახევარსფერო იქმნება ნაცრისფერი და თეთრი მატერიით. იგი განასხვავებს ბურღებითა და კონვოლუციებით დაფარულ უდიდეს ნაწილს - მოსასხამს, რომელიც წარმოიქმნება ზედაპირზე დაყრილი ნაცრისფერი ნივთიერებით - ცერებრალური ქერქი, ყნოსვითი ტვინი და ნაცრისფერი ნივთიერების დაგროვება ნახევარსფეროების შიგნით - ბაზალური ბირთვები. ბოლო ორი განყოფილება ქმნის ნახევარსფეროს უძველეს ნაწილს ევოლუციურ განვითარებაში. ტელეენცეფალონის ღრუები არის გვერდითი პარკუჭები.

უპირობო რეფლექსების რაოდენობა შეზღუდულია და მათ შეუძლიათ უზრუნველყონ ორგანიზმის არსებობა მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ გარემო (და ასევე ორგანიზმის შინაგანი) მუდმივია. და რადგან არსებობის პირობები ძალიან რთული, ცვალებადი და მრავალფეროვანია, ორგანიზმის ადაპტაცია გარემოსთან უნდა იყოს უზრუნველყოფილი სხვადასხვა სახის რეაქციების დახმარებით - რეაქციები, რომლებიც საშუალებას მისცემს სხეულს ადეკვატურად უპასუხოს გარემოს ყველა ცვლილებას. . ეს ხორციელდება დროებითი კავშირების მექანიზმის - განპირობებული რეფლექსების წყალობით.

ამ რეფლექსების დამახასიათებელი თვისებაა ის, რომ ისინი წარმოიქმნება ცხოველის ინდივიდუალური ცხოვრების განმავლობაში და არ არის მუდმივი, ისინი შეიძლება გაქრეს და კვლავ გამოჩნდნენ გარემო პირობების ცვალებადობის მიხედვით.

განპირობებული რეფლექსის დროებითი ბუნება უზრუნველყოფილია ინჰიბირების პროცესის არსებობით, რაც აგზნების პროცესთან ერთად განსაზღვრავს კორტიკალური აქტივობის ზოგად დინამიკას. პირობითი დათრგუნვის წარმოშობის მიზეზი არის განპირობებული სიგნალის არგაძლიერება უპირობო სტიმულით. დათრგუნვის პროცესს ასევე საფუძვლად უდევს ცერებრალური ქერქის მუშაობაში მეორე მნიშვნელოვანი მექანიზმი - ანალიზატორების მექანიზმი. გარემოს სირთულე და სხეულზე მოქმედი სტიმულის მრავალფეროვნება მოითხოვს ცხოველს განასხვავოს (განასხვავოს) სხვადასხვა სახის სიგნალები, რაც ასევე საფუძვლად უდევს ადაპტაციას. ცერებრალური ქერქის უნარი განახორციელოს სხვადასხვა დახვეწილობისა და სირთულის ანალიზი დამოკიდებულია სხვადასხვა ცხოველებში მისი განვითარების დონეზე, ასევე გარემო ფაქტორებზე. ეს უკანასკნელი დიდწილად განსაზღვრავს სრულყოფილების ხარისხს ამა თუ იმ ანალიზატორის საქმიანობაში. ცერებრალური ქერქის ანალიტიკური აქტივობა განუყოფლად არის დაკავშირებული სინთეზთან და გარემოს მოთხოვნების შესაბამისად, ან ერთი ან მეორე შეიძლება გახდეს გადამწყვეტი.

პირობითი რეფლექსი ვითარდება ნებისმიერი უპირობო რეფლექსის საფუძველზე. პირობითი რეფლექსის განვითარებისას უნდა არსებობდეს ორი სტიმულის მოქმედების კომბინაცია: განპირობებული და უპირობო. პირობითი სტიმული შეიძლება იყოს ნებისმიერი აგენტი, რომელიც მოქმედებს ცხოველის რეცეპტორებზე (შუქი, ხმა, შეხება და ა.შ.). უფრო მეტიც, ამ აგენტის სიძლიერე საკმარისი უნდა იყოს იმისათვის, რომ გამოიწვიოს მკაფიო (მაგრამ არა გადაჭარბებული) რეაქცია სხეულზე.

ცერებრალური ფუნქციები

ცერებრუმის ძირითადი ფუნქციაა სხვა საავტომობილო ცენტრების აქტივობის კორექტირება, მიზანმიმართული მოძრაობების კოორდინაცია და კუნთების ტონის რეგულირება.

ცერებრელი მონაწილეობს მოძრაობების კოორდინაციაში, პოზისა და წონასწორობის შენარჩუნებაში. ეს ხდება კუნთების ტონის გადანაწილებით, კუნთების ტონის უზრუნველყოფით, კუნთების სხვადასხვა ჯგუფის სწორი დაძაბულობის უზრუნველყოფით ყოველი საავტომობილო მოქმედების დროს, აღმოფხვრის არასაჭირო, არასაჭირო მოძრაობებს.

ტვინი ჩართულია ავტონომიური ფუნქციების რეგულირებაში (სისხლძარღვთა ტონუსი, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის აქტივობა, სისხლის შემადგენლობა) ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვებთან მრავალი კავშირის გამო.

ცერებრალური ქერქი , რუხი ნივთიერების ფენა 1-5 მმ სისქით, რომელიც ფარავს ძუძუმწოვრებისა და ადამიანების თავის ტვინის ნახევარსფეროებს. ტვინის ეს ნაწილი, რომელიც განვითარდა ცხოველთა სამყაროს ევოლუციის შემდგომ ეტაპებზე, უაღრესად მნიშვნელოვან როლს ასრულებს გონებრივი ან უმაღლესი ნერვული აქტივობის განხორციელებაში, თუმცა ეს აქტივობა არის ტვინის მუშაობის შედეგი. მთლიანი. ნერვული სისტემის ძირეულ ნაწილებთან ორმხრივი კავშირების გამო, ქერქს შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს სხეულის ყველა ფუნქციის რეგულირებასა და კოორდინაციაში. ადამიანებში ქერქი მთლიანი ნახევარსფეროს მოცულობის საშუალოდ 44%-ს შეადგენს. მისი ზედაპირი 1468-1670 სმ2 აღწევს.

ქერქის სტრუქტურა . ქერქის სტრუქტურის დამახასიათებელი ნიშანია მისი შემადგენელი ნერვული უჯრედების ორიენტირებული, ჰორიზონტალურ-ვერტიკალური განაწილება შრეებსა და სვეტებში; ამრიგად, კორტიკალური სტრუქტურა გამოირჩევა მოქმედი ერთეულების სივრცით მოწესრიგებული განლაგებით და მათ შორის კავშირებით. ქერქის ნერვული უჯრედების სხეულებსა და პროცესებს შორის სივრცე ივსება ნეიროგლიით და სისხლძარღვთა ქსელით (კაპილარები). კორტიკალური ნეირონები იყოფა 3 ძირითად ტიპად: პირამიდული (ყველა კორტიკალური უჯრედების 80-90%), ვარსკვლავური და ფუსიფორმული. ქერქის მთავარი ფუნქციური ელემენტია აფერენტულ-ეფერენტული (ანუ ცენტრიდანული სტიმულების აღქმა და ცენტრიდანული სტიმულის გაგზავნა) გრძელი აქსონის პირამიდული ნეირონი. ვარსკვლავური უჯრედები გამოირჩევიან დენდრიტების სუსტი განვითარებით და აქსონების ძლიერი განვითარებით, რომლებიც არ სცილდებიან ქერქის დიამეტრს და ფარავს პირამიდული უჯრედების ჯგუფებს მათი განშტოებებით. ვარსკვლავური უჯრედები მოქმედებენ როგორც მიმღები და სინქრონიზებული ელემენტები, რომლებსაც შეუძლიათ პირამიდული ნეირონების სივრცით ახლო ჯგუფების კოორდინაცია (ერთდროულად დათრგუნვა ან აღგზნება). კორტიკალური ნეირონი ხასიათდება რთული სუბმიკროსკოპული აგებულებით, ქერქის ტოპოგრაფიულად განსხვავებული მონაკვეთები განსხვავდება უჯრედების სიმკვრივით, ზომით და ფენიანი და სვეტოვანი სტრუქტურის სხვა მახასიათებლებით. ყველა ეს ინდიკატორი განსაზღვრავს ქერქის არქიტექტურას, ანუ მის ციტოარქიტექტონიკას.ქერქის ტერიტორიის ყველაზე დიდი დანაყოფებია უძველესი (პალეოკორტექსი), ძველი (არქიკორტექსი), ახალი (ნეოკორტექსი) და ინტერსტიციული ქერქი. ადამიანებში ახალი ქერქის ზედაპირს უკავია 95,6%, ძველი 2,2%, უძველესი 0,6%, შუალედური 1,6%.

თუ თავის ტვინის ქერქს წარმოვიდგენთ, როგორც ერთიან საფარს (მოსასხამს), რომელიც ფარავს ნახევარსფეროების ზედაპირს, მაშინ მისი მთავარი ცენტრალური ნაწილი იქნება ახალი ქერქი, ხოლო ძველი, ძველი და შუალედური ადგილი იქნება პერიფერიაზე, ე.ი. ამ მოსასხამის კიდეები. უძველესი ქერქი ადამიანებში და უფრო მაღალ ძუძუმწოვრებში შედგება ერთი უჯრედული შრისგან, რომელიც გაურკვეველია გამოყოფილი ქვეკორტიკალური ბირთვებისგან; ძველი ქერქი მთლიანად გამოყოფილია ამ უკანასკნელისგან და წარმოდგენილია 2-3 ფენით; ახალი ქერქი შედგება, როგორც წესი, უჯრედების 6-7 ფენისგან; შუალედური წარმონაქმნები - გარდამავალი სტრუქტურები ძველი და ახალი ქერქის ველებს შორის, ასევე უძველესი და ახალი ქერქის - უჯრედების 4-5 ფენისგან. ნეოკორტექსი იყოფა შემდეგ ზონებად: პრეცენტრალური, პოსტცენტრალური, დროებითი, ქვედაპარიეტალური, ზედა პარიეტალური, დროებით-კეფის, კეფის, ინსულარული და ლიმბური. თავის მხრივ, ტერიტორიები იყოფა ქვეზონებად და ველებად. ახალი ქერქის პირდაპირი და უკუკავშირის ძირითადი ტიპია ბოჭკოების ვერტიკალური შეკვრა, რომლებიც ინფორმაციას სუბკორტიკალური სტრუქტურებიდან ქერქში მოაქვს და ქერქიდან იმავე სუბკორტიკალურ წარმონაქმნებში აგზავნიან. ვერტიკალურ კავშირებთან ერთად არის ასოციაციური ბოჭკოების ინტრაკორტიკალური - ჰორიზონტალური შეკვრა, რომლებიც გადიან ქერქის სხვადასხვა დონეზე და ქერქის ქვეშ მყოფ თეთრ ნივთიერებაში. ჰორიზონტალური შეკვრა ყველაზე დამახასიათებელია ქერქის I და III ფენებისთვის, ზოგიერთ ველში კი V ფენისთვის.

ჰორიზონტალური შეკვრა უზრუნველყოფს ინფორმაციის გაცვლას როგორც მიმდებარე გარსებზე, ასევე ქერქის შორეულ უბნებს შორის (მაგალითად, შუბლის და კეფის).

ქერქის ფუნქციური მახასიათებლები განისაზღვრება ნერვული უჯრედების განაწილებით და მათი კავშირებით ზემოთ აღნიშნულ შრეებსა და სვეტებში. ქერქის ნეირონებზე შესაძლებელია სხვადასხვა გრძნობის ორგანოებიდან იმპულსების კონვერგენცია (კონვერგენცია). თანამედროვე კონცეფციების თანახმად, ჰეტეროგენული აგზნების ასეთი კონვერგენცია არის ტვინის ინტეგრაციული აქტივობის ნეიროფიზიოლოგიური მექანიზმი, ანუ სხეულის საპასუხო აქტივობის ანალიზი და სინთეზი. ასევე აუცილებელია ნეირონების გაერთიანება კომპლექსებად, აშკარად აცნობიერებენ აგზნების ცალკეულ ნეირონებთან კონვერგენციის შედეგებს. ქერქის ერთ-ერთი მთავარი მორფო-ფუნქციური ერთეული არის კომპლექსი, რომელსაც ეწოდება უჯრედების სვეტი, რომელიც გადის ყველა კორტიკალურ შრეში და შედგება უჯრედებისგან, რომლებიც მდებარეობს ქერქის ზედაპირის ერთ პერპენდიკულარულზე. სვეტის უჯრედები მჭიდროდ არის დაკავშირებული ერთმანეთთან და იღებენ საერთო აფერენტულ ტოტს ქვექერქიდან. უჯრედების თითოეული სვეტი პასუხისმგებელია უპირატესად ერთი ტიპის მგრძნობელობის აღქმაზე. მაგალითად, თუ კანის ანალიზატორის კორტიკალურ ბოლოში ერთ-ერთი სვეტი რეაგირებს კანზე შეხებაზე, მაშინ მეორე - სახსარში კიდურის მოძრაობაზე. ვიზუალურ ანალიზატორში ვიზუალური სურათების აღქმის ფუნქციები ასევე ნაწილდება სვეტებად. მაგალითად, ერთ-ერთი სვეტი აღიქვამს ობიექტის მოძრაობას ჰორიზონტალურ სიბრტყეში, მეზობელი - ვერტიკალურ სიბრტყეში და ა.შ.

ახალი ქერქის უჯრედების მეორე კომპლექსი – შრე – ჰორიზონტალურ სიბრტყეშია ორიენტირებული. ითვლება, რომ II და IV მცირე უჯრედის შრეები ძირითადად მიმღები ელემენტებისაგან შედგება და წარმოადგენს ქერქის „შესასვლელებს“. დიდი უჯრედის შრე V არის გასასვლელი ქერქიდან ქვექერქში, ხოლო შუა უჯრედის შრე III ასოციაციურია, რომელიც აკავშირებს სხვადასხვა კორტიკალურ ზონებს.

ქერქში ფუნქციების ლოკალიზაციას ახასიათებს დინამიზმი იმის გამო, რომ, ერთი მხრივ, არის მკაცრად ლოკალიზებული და სივრცით შემოსაზღვრული კორტიკალური ზონები, რომლებიც დაკავშირებულია კონკრეტული გრძნობის ორგანოდან ინფორმაციის აღქმასთან, ხოლო მეორეს მხრივ, ქერქი არის ერთი აპარატი, რომელშიც ცალკეული სტრუქტურები მჭიდროდ არის დაკავშირებული და საჭიროების შემთხვევაში, მათი შეცვლა შესაძლებელია (ე.წ. კორტიკალური ფუნქციების პლასტიურობა). გარდა ამისა, ნებისმიერ მოცემულ მომენტში, კორტიკალურ სტრუქტურებს (ნეირონებს, ველებს, რეგიონებს) შეუძლიათ შექმნან კოორდინირებული კომპლექსები, რომელთა შემადგენლობა იცვლება სპეციფიკური და არასპეციფიკური სტიმულებიდან გამომდინარე, რომლებიც განსაზღვრავენ ქერქში დათრგუნვისა და აგზნების განაწილებას. და ბოლოს, არსებობს მჭიდრო ურთიერთდამოკიდებულება კორტიკალური ზონების ფუნქციურ მდგომარეობასა და სუბკორტიკალური სტრუქტურების აქტივობას შორის. ქერქის ტერიტორიები მკვეთრად განსხვავდება მათი ფუნქციებით. უძველესი ქერქის უმეტესი ნაწილი შედის ყნოსვის ანალიზატორის სისტემაში. ძველი და შუალედური ქერქი, რომელიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული უძველეს ქერქთან, როგორც კავშირების სისტემებით, ასევე ევოლუციურად, პირდაპირ არ არის დაკავშირებული ყნოსვასთან. ისინი იმ სისტემის ნაწილია, რომელიც აკონტროლებს ვეგეტატიური რეაქციების და ემოციური მდგომარეობის რეგულირებას. ახალი ქერქი - სხვადასხვა აღქმის (სენსორული) სისტემების საბოლოო რგოლების ერთობლიობა (ანალიზატორების კორტიკალური ბოლოები).

ჩვეულებრივია გამოვყოთ საპროექციო, ან პირველადი და მეორადი ველები, ასევე მესამეული ველები ან ასოციაციური ზონები ამა თუ იმ ანალიზატორის ზონაში. პირველადი ველები იღებენ ინფორმაციას ქვექერქის ყველაზე მცირე რაოდენობის გადამრთველების მეშვეობით (ოპტიკური ტუბერკულოზში, ან თალამუსში, დიენცეფალონში). ამ ველებზე პერიფერიული რეცეპტორების ზედაპირი, როგორც იქნა, პროეცირებულია.თანამედროვე მონაცემების გათვალისწინებით, პროექციის ზონები არ შეიძლება ჩაითვალოს მოწყობილობებად, რომლებიც აღიქვამენ „წერტილამდე“ გაღიზიანებას. ამ ზონებში აღიქმება ობიექტების გარკვეული პარამეტრები, ანუ იქმნება გამოსახულებები (ინტეგრაცია), ვინაიდან ტვინის ეს ნაწილები რეაგირებენ საგნების გარკვეულ ცვლილებებზე, მათ ფორმაზე, ორიენტაციაზე, მოძრაობის სიჩქარეზე და ა.შ.

კორტიკალური სტრუქტურები უმთავრეს როლს თამაშობს ცხოველებისა და ადამიანების სწავლაში. თუმცა, ზოგიერთი მარტივი პირობითი რეფლექსის ფორმირება, ძირითადად შინაგანი ორგანოებიდან, შეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს სუბკორტიკალური მექანიზმებით. ეს რეფლექსები ასევე შეიძლება ჩამოყალიბდეს განვითარების უფრო დაბალ დონეზე, როდესაც ჯერ არ არის ქერქი. კომპლექსური განპირობებული რეფლექსები, რომლებიც ემყარება ინტეგრალურ ქცევით აქტებს, მოითხოვს კორტიკალური სტრუქტურების შენარჩუნებას და ანალიზატორების არა მხოლოდ კორტიკალური ბოლოების პირველადი ზონების მონაწილეობას, არამედ ასოციაციურ - მესამეულ ზონებს. კორტიკალური სტრუქტურები პირდაპირ კავშირშია მეხსიერების მექანიზმებთან. ქერქის გარკვეული უბნების ელექტრული სტიმულაცია (მაგალითად, დროებითი) იწვევს ადამიანებში მოგონებების რთულ სურათებს.

ქერქის აქტივობის დამახასიათებელი თვისებაა მისი სპონტანური ელექტრული აქტივობა, რომელიც ჩაწერილია ელექტროენცეფალოგრამის (EEG) სახით. ზოგადად, ქერქსა და მის ნეირონებს აქვთ რიტმული აქტივობა, რაც ასახავს მათში მიმდინარე ბიოქიმიურ და ბიოფიზიკურ პროცესებს. ამ აქტივობას აქვს მრავალფეროვანი ამპლიტუდა და სიხშირე (1-დან 60 ჰც-მდე) და იცვლება სხვადასხვა ფაქტორების გავლენის ქვეშ.

ქერქის რიტმული აქტივობა არარეგულარულია, მაგრამ პოტენციალების სიხშირით შესაძლებელია მისი რამდენიმე სხვადასხვა ტიპის (ალფა, ბეტა, დელტა და თეტა რიტმები) გარჩევა. EEG განიცდის დამახასიათებელ ცვლილებებს მრავალ ფიზიოლოგიურ და პათოლოგიურ პირობებში (ძილის სხვადასხვა ფაზა, სიმსივნე, კრუნჩხვები და ა.შ.). ქერქის ბიოელექტრული პოტენციალების რიტმი, ანუ სიხშირე და ამპლიტუდა დადგენილია სუბკორტიკალური სტრუქტურებით, რომლებიც სინქრონიზებენ კორტიკალური ნეირონების ჯგუფების მუშაობას, რაც ქმნის პირობებს მათი კოორდინირებული გამონადენისთვის. ეს რიტმი ასოცირდება პირამიდული უჯრედების აპიკალურ (აპიკალურ) დენდრიტებთან. ქერქის რიტმული აქტივობა ეფუძნება გრძნობათა ორგანოების ზემოქმედებას. ასე რომ, სინათლის ციმციმი, დაწკაპუნება ან კანზე შეხება იწვევს ე.წ. პირველადი პასუხი, რომელიც შედგება დადებითი ტალღების სერიისგან (ელექტრონული სხივის ქვევით გადახრა ოსილოსკოპის ეკრანზე) და უარყოფითი ტალღისგან (სხივის ზევით გადახრა). ეს ტალღები ასახავს ქერქის მოცემული უბნის სტრუქტურების აქტივობას და იცვლება მის სხვადასხვა ფენებში.

ქერქის ფილოგენეზი და ონტოგენეზი . ქერქი არის ხანგრძლივი ევოლუციური განვითარების პროდუქტი, რომლის დროსაც პირველად ჩნდება უძველესი ქერქი, რომელიც წარმოიქმნება თევზებში ყნოსვის ანალიზატორის განვითარებასთან დაკავშირებით. ცხოველების წყლიდან ხმელეთზე გაშვებით ე.წ. ქერქის მოსასხამის მსგავსი ნაწილი, მთლიანად გამოყოფილი ქვექერქისგან, რომელიც შედგება ძველი და ახალი ქერქისგან. ამ სტრუქტურების ჩამოყალიბება ხმელეთის არსებობის რთულ და მრავალფეროვან პირობებთან ადაპტაციის პროცესში დაკავშირებულია (სხვადასხვა აღქმითი და საავტომობილო სისტემების გაუმჯობესებითა და ურთიერთქმედებით. ამფიბიებში ქერქი წარმოდგენილია უძველესი და ძველის რუდიმენტით. ქერქი, ქვეწარმავლებში ძველი და ძველი ქერქი კარგად არის განვითარებული და ჩნდება ახალი ქერქის რუდიმენტი. ყველაზე დიდ განვითარებას ახალი ქერქი აღწევს ძუძუმწოვრებში და მათ შორის პრიმატებში (მაიმუნები და ადამიანები), პრობოსცისებში (სპილოები) და ვეშაპისებრი ჯირკვლები (დელფინები). ვეშაპები).ახალი ქერქის ცალკეული სტრუქტურების არათანაბარი ზრდის გამო, მისი ზედაპირი იკეცება, იფარება ღეროებითა და კონვოლუციებით. ძუძუმწოვრების ქერქის ტელენცეფალონის გაუმჯობესება განუყოფლად არის დაკავშირებული ცენტრალური ნერვული სისტემის ყველა ნაწილის ევოლუციასთან. ამ პროცესს თან ახლავს კორტიკალური და სუბკორტიკალური სტრუქტურების დამაკავშირებელი პირდაპირი და უკუკავშირის ინტენსიური ზრდა. ამრიგად, ევოლუციის უფრო მაღალ ეტაპებზე, სუბკორტიკალური წარმონაქმნების ფუნქციების კონტროლი იწყება კორტიკალური საშუალებით. სტრუქტურები. ამ ფენომენს ფუნქციების კორტიკოლიზაცია ეწოდება. კორტიკოლიზაციის შედეგად ტვინის ღერო ქმნის ერთ კომპლექსს კორტიკალურ სტრუქტურებთან, ხოლო ქერქის დაზიანება ევოლუციის მაღალ სტადიაზე იწვევს ორგანიზმის სასიცოცხლო ფუნქციების დარღვევას. ასოციაციური ზონები განიცდიან უდიდეს ცვლილებებს და მატულობენ ნეოკორტექსის ევოლუციის დროს, ხოლო პირველადი, სენსორული ველები მცირდება ფარდობითი სიდიდით. ახალი ქერქის ზრდა იწვევს ძველი და ძველის გადაადგილებას ტვინის ქვედა და შუა ზედაპირებზე.

ცერებრალური ქერქი ასრულებს გარე გარემოში ორგანიზმის ადაპტაციური ქცევის ორგანიზების ყველაზე რთულ ფუნქციებს. ეს, უპირველეს ყოვლისა, არის ყველა აფერენტული სტიმულის უმაღლესი ანალიზისა და სინთეზის ფუნქცია.

აფერენტული სიგნალები შედიან ქერქში სხვადასხვა არხებით, ანალიზატორების სხვადასხვა ბირთვულ ზონებში (პირველადი ველები), შემდეგ კი სინთეზირდება მეორად და მესამეულ ველებში, რომელთა მოქმედების წყალობით იქმნება გარე სამყაროს ჰოლისტიკური აღქმა. ეს სინთეზი საფუძვლად უდევს აღქმის, წარმოდგენისა და აზროვნების რთულ ფსიქიკურ პროცესებს. ცერებრალური ქერქი არის ორგანო, რომელიც მჭიდრო კავშირშია ადამიანში ცნობიერების გაჩენასთან და მისი სოციალური ქცევის რეგულირებასთან. ცერებრალური ქერქის აქტივობის მნიშვნელოვანი ასპექტია დახურვის ფუნქცია - ახალი რეფლექსების და მათი სისტემების ფორმირება (განპირობებული რეფლექსები, დინამიური სტერეოტიპები - იხ. თავი XV).

ქერქში წინა გაღიზიანების (მეხსიერების) კვალის შენარჩუნების უჩვეულოდ ხანგრძლივი ხანგრძლივობის გამო, მასში უზარმაზარი ინფორმაცია გროვდება. ეს დიდ გზას ახდენს ინდივიდუალური გამოცდილების შესანარჩუნებლად, რომელიც გამოიყენება საჭიროებისამებრ.

ცერებრალური ქერქის ელექტრული აქტივობა.ქერქის ფუნქციური მდგომარეობის ცვლილებები აისახება მისი ბიოპოტენციალის ბუნებაში. ელექტროენცეფალოგრამის (EEG) რეგისტრაცია, ანუ ქერქის ელექტრული აქტივობა, ხორციელდება უშუალოდ მისი ღია ზედაპირიდან (ცხოველებზე ექსპერიმენტებში და ადამიანებზე ოპერაციების დროს) ან თავის ხელუხლებელი ქსოვილების მეშვეობით (ბუნებრივ პირობებში ცხოველებსა და ადამიანებზე. ) . და, ამრიგად დაარეგისტრირეთ ყველა ახლომდებარე ნეირონის მთლიანი აქტივობა.თანამედროვე ელექტროენცეფალოგრაფები აძლიერებენ ამ პოტენციალებს 2-3 მილიონჯერ და შესაძლებელს ხდის EEG-ის შესწავლას ქერქის მრავალი წერტილიდან ერთდროულად.

EEG-ში გამოიყოფა გარკვეული სიხშირის დიაპაზონი, რომელსაც უწოდებენ EEG რიტმს (ნახ. 55). შედარებითი დასვენების მდგომარეობაში ალფა რიტმი ყველაზე ხშირად ფიქსირდება (8-12 რხევა 1 წამში), აქტიური ყურადღების მდგომარეობაში - ბეტა რიტმი (13 რხევაზე 1 წმ-ზე), ძილის დროს და ზოგიერთი ემოციური. მდგომარეობა - თეტა რიტმი (4-7 რყევა 1 წამში), ღრმა ძილით, გონების დაკარგვა, ანესთეზია - დელტა რიტმი (1-3 რყევა 1 წამში).

EEG ასახავს კორტიკალური ნეირონების ურთიერთქმედების თავისებურებებს გონებრივი და ფიზიკური მუშაობის დროს. არაჩვეულებრივი ან მძიმე სამუშაოს შესრულებისას კარგად ჩამოყალიბებული კოორდინაციის ნაკლებობა იწვევს ეგრეთ წოდებულ EEG დესინქრონიზაციას - სწრაფი ასინქრონული აქტივობა (იხ. სურ. 55). საავტომობილო უნარების ჩამოყალიბებისას, ამ მოძრაობასთან დაკავშირებული ცალკეული ნეირონების აქტივობა რეგულირდება და გარე ნეირონები გამორთულია.

EEG-შიამ შემთხვევაში წარმოიქმნება სინქრონიზაციის სხვადასხვა ფორმა (იხ. სურ. 55, გ, თ). ნასწავლი და ავტომატიზირებული მოძრაობის განხორციელება შეიძლება გაგრძელდეს ქერქის შეზღუდულ ადგილებში მდებარე კორტიკალური ნეირონების ძალიან მცირე რაოდენობის უმნიშვნელო აქტივობით. ამავდროულად, რხევების საწყისი რიტმი, ალფა რიტმი აღდგება ქერქის თითქმის მთელ დარჩენილ ზედაპირზე (იხ. სურ. 55, თ).

სპორტული ვარჯიშის პროცესში ხდება ცერებრალური ქერქის ფუნქციების რესტრუქტურიზაცია და გაუმჯობესება. სპორტულობის ზრდასთან ერთად იზრდება ფონური აქტივობის გამოვლინების ამპლიტუდა და კანონზომიერება - ალფა რიტმი მოსვენების დროს. სიჩქარის ხარისხის განვითარებასთან ერთად (მაგალითად, კალათბურთელთა შორის), იზრდება ალფა რიტმის ტალღების სიხშირე, რაც ხელს უწყობს ნებაყოფლობითი მოძრაობების აჩქარებას.

კუნთოვანი მუშაობის პროცესში ქერქის სხვადასხვა უბნების ელექტრული აქტივობის ურთიერთდაკავშირება (სინქრონიზმი და ფაზა) მნიშვნელოვნად გაძლიერებულია შედარებით დასვენების მდგომარეობასთან შედარებით. ეს ხელს უწყობს ფუნქციურ ურთიერთქმედებას სხვადასხვა კორტიკალურ ცენტრებს შორის. საავტომობილო უნარების ჩამოყალიბების პროცესს თან ახლავს ურთიერთდაკავშირებული აქტივობის კონცენტრაცია ქერქის შეზღუდულ ადგილებში, რაც ყველაზე მნიშვნელოვანია მიმდინარე აქტივობისთვის. ამ ზონებს შორის დადგენილია აქტივობის საერთო რიტმი. ურთიერთქმედების კორტიკალური ზონების ასეთ დამახასიათებელ სისტემებს მოიცავს არა მხოლოდ პირველადი ველები (მოტორული, ვიზუალური და ა.შ.), არამედ მეორადი (მაგალითად, პრემოტორული და ა. (ქვედა პარიეტალური და ა.შ.).