გასტრულა არის ორფენიანი ემბრიონი, რომელიც წარმოიქმნება ბლასტულადან ემბრიონის განვითარების დროს. ეს არის ემბრიონის ფორმირების ერთ-ერთი მთავარი ეტაპი. ვ...

Masterweb-დან

06.04.2018 12:00

გასტრულა არის ორფენიანი ემბრიონი, რომელიც წარმოიქმნება ბლასტულადან ემბრიონის განვითარების დროს. ეს არის ემბრიონის ფორმირების ერთ-ერთი მთავარი ეტაპი. ემბრიონის ფორმირების მექანიზმის გასაგებად, აუცილებელია დეტალურად განიხილოს მისი ფორმირების პროცესები და თვალყური ადევნოს მომავალი ორგანიზმის ყველა შინაგანი ორგანოს განვითარებას. ამ სტატიაში ვისაუბრებთ ემბრიონის განვითარების თითოეულ ეტაპზე, გავარკვევთ, რა არის ემბრიონის გასტრულა და გავეცნობით ცნობილი მეცნიერების მიერ ემბრიოგენეზის პროცესებზე დაფუძნებულ რამდენიმე ნიმუშს.

რა არის ემბრიონული პერიოდი?

ყველა ცოცხალ ორგანიზმს, რომელიც მრავლდება სქესობრივი გზით, შეუძლია წარმოქმნას რეპროდუქციული უჯრედები - გამეტები. მდედრობითი და მამრობითი გამეტები განაყოფიერების პროცესში ერწყმის ერთმანეთს და ქმნიან დიპლოიდურ უჯრედს - ზიგოტს. ზიგოტი არის ცოცხალი ორგანიზმის განვითარების ერთუჯრედიანი საფეხური.

განვითარების ემბრიონული პერიოდი ანუ ემბრიოგენეზი არის ინდივიდის ინდივიდუალური განვითარების პირველი პერიოდი, ონტოგენეზი. ემბრიოგენეზი გრძელდება ზიგოტის წარმოქმნიდან სრულფასოვანი მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის დაბადებამდე.

განვითარების ემბრიონული პერიოდის ეტაპები ყველა მრავალუჯრედულ ორგანიზმში მსგავსია, მაგრამ ისინი შეიძლება განსხვავებულად განვითარდეს. მთავარი საერთო მახასიათებელია ემბრიონის განვითარების სამი ეტაპის - ბლასტულა, გასტრულა და ნევრულა წარმოქმნა. მოდით განვიხილოთ თითოეული ეს ეტაპი უფრო დეტალურად.

ბლასტულა

ბლასტულა არის ერთფენიანი ემბრიონი, მაგრამ მისი ფორმირება მოითხოვს დიდი რაოდენობით რთული პროცესების წარმოქმნას. როგორ ყალიბდება ბლასტულა?

განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი, ანუ ზიგოტი, იწყებს გაყოფას მიტოზის საშუალებით. პირველი, ზიგოტი იყოფა ორ აბსოლუტურად იდენტურ უჯრედად, რომლებსაც ბლასტომერები ეწოდება. შემდეგ ოთხი უჯრედი წარმოიქმნება ორი ბლასტომერისგან და ა.შ.

ბლასტომერები აგრძელებენ გრძივი და განივი დაყოფას, რაც ხდება ძალიან სწრაფად და იწვევს ბლასტომერების მზარდი რაოდენობის წარმოქმნას. ამავდროულად, ბლასტომერები, რომლებიც სულ უფრო და უფრო მრავლდებიან, ზომაში მცირდება. როდესაც საკმარისი რაოდენობის ბლასტომერები წარმოიქმნება, ისინი ერთ ფენად რიგდებიან და შიგნით ქმნიან ცარიელ ვეზიკულას, რომელიც არის ბლასტულა.

ბლასტულას შიგნით არის ნაწლავის ღრუ, რომელსაც ეწოდება სხეულის პირველადი ღრუ, ან ბლასტოკოელი. ეს არის მომავალი ორგანიზმის ერთფენიანი ემბრიონი - ბლასტულა.

გასტრულა

განვითარების შემდეგი ეტაპია გასტრულა. ბლასტულას ფრაგმენტაცია, კერძოდ მისი ინვაგინაცია, იწვევს გასტრულის წარმოქმნას. ანუ ბლასტულას ერთ-ერთ კედელზე უბანი იწყებს ბლასტოკოელში შეღწევას. ამრიგად, ბლასტულა ავითარებს გარე და შიდა შრეებს (უჯრედების შრეებს) – ექტოდერმასა და ენდოდერმას. უჯრედების ამ შრეების ურთიერთქმედების წყალობით წარმოიქმნება სრულფასოვანი ორფენიანი ემბრიონი - გასტრულა.

ღრუს, რომელიც ტრანსფორმაციების შედეგად წარმოიქმნება გასტრულის შიგნით, ეწოდება პირველადი ნაწლავი, ხოლო მცირე დეპრესია ან გახსნა, რომელიც მიდის პირველად ნაწლავში, არის ემბრიონის პირველადი პირი. გასტრულის უჯრედები აგრძელებენ აქტიურ გაყოფის პროცესებს, რათა ემბრიონმა გადავიდეს განვითარების შემდეგ ეტაპზე - ნევრულას სტადიაზე.

კოელენტერატების გასტრულა

გასტრულა არის ცოცხალი ორგანიზმების უმარტივესი სტრუქტურის მაგალითი, როგორიცაა კოელენტერატები. გასტრულა არის არა მხოლოდ ემბრიონის განვითარების ეტაპი, არამედ ორგანიზმი, რომელიც ასრულებს ყველა სასიცოცხლო ფუნქციას.

ამრიგად, კოელენტერატები შედგება უჯრედების ორი ფენისგან - გარე და შიდა, ანუ ექტოდერმი და ენდოდერმი. ცხოველების შიგნით არის სხეულის სპეციალური ღრუ, რომელსაც ნაწლავი ეწოდება.

სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, კოელენტერატები გაჩერდნენ მათი განვითარების გასტრულის სტადიაზე, აგრძელებენ ფუნქციონირებას ისევე, როგორც მრავალი ემბრიონი ადრეულ სტადიაზე.

ნეირულა

გასტრულის გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება სამშრიანი ემბრიონი – ნევრულა. მესამე ფენას, რომელიც ჩნდება ნევრულაში, ეწოდება მეზოდერმი. იგი მდებარეობს შუა ნაწილში ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის.

ნევრულა ემბრიონის განვითარების უფრო ორგანიზებული და მოწინავე ეტაპია. ნევრულას სტადიას ახასიათებს ორგანოგენეზის ფენომენი, ანუ ცოცხალი არსების მომავალი შინაგანი ორგანოების ფორმირება.

ორგანოგენეზი

ნეირულას სტადიაზე ექტოდერმიდან წარმოიქმნება ნერვული ფირფიტა, რომელიც მომავალში გადაიქცევა ნერვულ მილში. მაღალ ორგანიზებულ ცხოველებში, ზურგის ტვინი და ტვინი შემდგომში ვითარდება ამ მილიდან. ექტოდერმი იწვევს ყველა სენსორული ორგანოსა და კანის განვითარებას.

ნაწლავები, შემდეგ კი სხეულის მთელი საჭმლის მომნელებელი სისტემა, წარმოიქმნება ენდოდერმიდან.

უმნიშვნელოვანეს როლს ასრულებს მეზოდერმი, საიდანაც მრავალრიცხოვანი გარდაქმნების გამო ვითარდება სხეულის ჩონჩხი, გამომყოფი, რეპროდუქციული, კუნთოვანი და გულ-სისხლძარღვთა სისტემები.

ამრიგად, სამი ეტაპის გავლის პროცესში - ბლასტულას, გასტრულას და ნევრულას წარმოქმნას - ზიგოტიდან წარმოიქმნება მომავალი ორგანიზმის სრულფასოვანი ემბრიონი. აღსანიშნავია, რომ ცოცხალი არსების ყველა ორგანოსა და ქსოვილის უჯრედები შეიცავს გენების ერთსა და იმავე კომპლექტს, ანუ გენოტიპს.

გენეტიკისა და მისი კანონების შესწავლის შედეგად მიღებული ცოდნის საფუძველზე, ცნობილმა მეცნიერებმა ჩამოაყალიბეს და მოგვიანებით შეასწორეს ორი ყველაზე მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური კანონი - ემბრიონის მსგავსების კანონი და ბიოგენეტიკური კანონი. მოდით შევხედოთ თითოეულ მათგანს.

ჩანასახის მსგავსების კანონი

ესტონელმა მეცნიერმა კარლ ბაერმა ჩამოაყალიბა ემბრიონის მსგავსების კანონი ემბრიონების სტრუქტურის განვითარების ადრეულ ეტაპზე დაკვირვებით და მათი ერთმანეთთან შედარებით.

მისი მთავარი იდეაა, რომ მოცემული ტიპის ემბრიონები ადრეულ და გვიან ეტაპებზე ერთმანეთის მსგავსია. შემდგომი განვითარებით, თითოეული ორგანიზმის ემბრიონი იღებს თავისებურ ფორმას და იძენს თავის უნიკალურ თვისებებს.

მაგალითად, ადამიანის ემბრიონის ბლასტულა კოლონიალური ცხოველების მსგავსია, ხოლო ადამიანის გასტრულა კოელენტერატების განვითარების ვარიანტია.

ანუ ორგანიზმების ემბრიონები განვითარების დასაწყისში ძალიან ჰგავს ერთმანეთს. ეს განსაკუთრებით კარგად ჩანს აკორდატების, მათ შორის ადამიანების ემბრიონებში. ამრიგად, თევზის, კუს, ვირთხებისა და ადამიანის ემბრიონებს ფორმირების პირველ ეტაპზე თითქმის იგივე სტრუქტურა აქვთ.

ბიოგენეტიკური კანონი

თანაბრად მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური კანონია ბიოგენეტიკური კანონი, რომელიც ჩამოყალიბდა ორი მეცნიერის: ფრიც მიულერისა და ერნსტ ჰეკელის მიერ. მისი მნიშვნელობა ასეთია: ონტოგენეზი გარკვეულწილად იმეორებს სახეობის ფილოგენიას. მოდით, უფრო დეტალურად განვიხილოთ კანონის ფორმულირება.

ონტოგენეზი, როგორც ზემოთ აღინიშნა, არის ცოცხალი ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარება. ანუ მისი ცხოვრების მთელი პერიოდი ჩასახიდან სიკვდილამდე.

ფილოგენია არის სახეობის ისტორიული განვითარება, ანუ ევოლუციური ცვლილებები, რამაც გამოიწვია მოცემული სახეობის ჩამოყალიბება.

ასე რომ, მიულერისა და ჰეკელის ბიოგენეტიკური კანონი ამბობს, რომ თითოეული ორგანიზმი ფორმირების პროცესში იმეორებს თავის ისტორიულ განვითარებას.

მას შემდეგ, რაც ორივე პრონუკლეუს ქრომოსომული ნაკრები ყოველგვარი შეფერხების გარეშე გაერთიანდება, იწყება ზიგოტის ბირთვის მიტოზური გაყოფა. ამ პირველ გაყოფას მოჰყვება ბირთვებისა და ციტოპლაზმის შემდგომი დაყოფის სერია, რომელთა ზოგადი თვისებები შემდეგია: 1. ემბრიონის დაყოფილი უჯრედები არ იზრდება, ანუ დაყოფებს შორის ინტერვალში მათი მასა. ციტოპლაზმა არ იზრდება. შედეგად, ყველა წარმოქმნილი უჯრედის მთლიანი მოცულობა და მასა არ აღემატება კვერცხუჯრედის მოცულობას და მასას განაყოფიერების დროს; 2. იმავდროულად, ბირთვში დნმ-ის რაოდენობა ყოველი გაყოფის შემდეგ ორმაგდება, როგორც ჩვეულებრივი მიტოზის დროს, ისე რომ ყველა უჯრედი რჩება დიპლოიდური. გაყოფის ამ სერიას კვერცხის გაყოფა ეწოდება. მართლაც, გაყოფის შემდეგ უჯრედების ზრდის ნაკლებობის გამო, კვერცხუჯრედი, როგორც ჩანს, ფრაგმენტირებულია უფრო და უფრო პატარა უჯრედებად. ამ უკანასკნელებს ბლასტომერებს უწოდებენ, ხოლო მათ განცალკევებულ სიბრტყეებს - გაყოფის ღეროებს. ამრიგად, გაყოფა არის ზიგოტის განმეორებითი მიტოზური დაყოფა, რის შედეგადაც ემბრიონი ხდება მრავალუჯრედოვანი, მისი მოცულობის მნიშვნელოვნად შეცვლის გარეშე.

მრავალუჯრედულობის ფორმირება ფრაგმენტაციის პირველი და მთავარი ბიოლოგიური ფუნქციაა. მისი მეორე ფუნქციაა ბირთვული პლაზმური თანაფარდობის ე.წ. უჯრედულ მეტაბოლიზმში დნმ-ის როლის შესახებ თანამედროვე იდეების გაჩენამდე დიდი ხნით ადრე, გასაგები იყო, რომ უჯრედის ნორმალური ფუნქციონირებისთვის გარკვეული თანაფარდობა უნდა შენარჩუნდეს ბირთვულ და ციტოპლაზმურ ნივთიერებებს შორის. ამ თანაფარდობას ეწოდა ბირთვული პლაზმის თანაფარდობა და დასახელდა როგორც i/pl.

გასტრულაციის ძირითადი მეთოდები

მას შემდეგ, რაც ემბრიონი მიაღწევს ბლასტულას სტადიას, მასში იწყება ცალკეული უჯრედების ინტენსიური მოძრაობა და ბლასტულას კედლის დიდი მონაკვეთები, რაც საბოლოოდ მიგვიყვანს იმ ფაქტამდე, რომ ადრე მეტ-ნაკლებად ერთგვაროვანი ემბრიონი იყოფა ორ ან სამ ფენად, რომლებსაც ჩანასახი ეწოდება. ფენები. ჩანასახის ყველაზე შიდა ფენას ენდოდერმი ეწოდება, ყველაზე გარეს - ექტოდერმი. ყველა მრავალუჯრედიანი ცხოველის ემბრიონი იყოფა ამ ფოთლებად: მხოლოდ ღრუბლებში ფოთლების შემდგომი ბედი იმდენად უჩვეულოა, რომ ზოგიერთი ავტორი თავს არიდებს მათთან მიმართებაში ექტო- და ენდოდერმზე საუბარს. ყველა ცხოველში, გარდა ღრუბლებისა და კოელენტერატებისა, წარმოიქმნება შუა ჩანასახის შრე - მეზოდერმი, რომელიც მდებარეობს პირველ ორს შორის. ემბრიონის ჩანასახების შრეებად დაყოფის პროცესს ეწოდება გასტრულაცია, ხოლო თავად ემბრიონს გაყოფის ეტაპზე - გასტრულა.

გასტრულაციის მეთოდები საკმაოდ მრავალფეროვანია. ისინი ნაწილობრივ დაკავშირებულია ბლასტულას სტრუქტურასთან, მაგრამ ეს კავშირი არ არის ნათელი. განსაკუთრებით მრავალფეროვანია ქვედა უხერხემლოებში გასტრულაციის სახეები - კოელენტერატები. მათ აქვთ გასტრულაციის ფართოდ გავრცელებული იმიგრაციული ტიპი, რომელიც აღმოაჩინეს 1886 წელს ი.ი. მეჩნიკოვმა ზოგიერთ ჰიდრომედუზაში და შეიძლება ევოლუციურად ჩაითვალოს ყველაზე ძველად. ეს პროცესი მიდის ცალკეული უჯრედების შეჭრამდე ბლასტოკოელის ღრუში, რომელიც გამოდის ბლასტულას კედლიდან. ზოგჯერ იმიგრაციული პროცესები ხდება ბლასტულას მთელ ზედაპირზე რაიმე განსაკუთრებული წესრიგის გარეშე. შემდეგ ისინი საუბრობენ მრავალპოლარულ იმიგრაციაზე. უმეტესწილად, გამოსახლება ხდება ერთი კონკრეტული პოლუსიდან - უნიპოლარული იმიგრაციიდან.

ცნობილია აგრეთვე ბიპოლარული იმიგრაცია, როდესაც გამოსახლება საპირისპირო პოლუსებიდან მოდის.

იმ კოელენტერატებში, სადაც დამსხვრევა ღრუს გარეშე მორულით მთავრდება, შეინიშნება სხვა ტიპის გასტრულაცია, რომელსაც ეწოდება დელამინაცია (სტრატიფიკაცია). ის შემოიფარგლება გარე ფენის უჯრედების შიდა კედლების გასწორებით და ასეთი გასწორება ხშირად ხდება ტალღად, ერთი მეზობელი უჯრედიდან მეორეში. გასწორებული ზედაპირების გასწვრივ წარმოიქმნება სარდაფის მემბრანა, რომელიც გამოყოფს ამ გარე უჯრედის ფენას (ექტოდერმა) უჯრედების შიდა მასისგან, რომელიც ყველა ხდება ენდოდერმი. ამიტომ, დელამინაციის დროს, თითქმის არ ხდება ფიჭური მოძრაობა.

დაბოლოს, ზოგიერთ უფრო მაღალ კოელენტერატებს (სციფოიდური მედუზა, მარჯნის პოლიპები) ახასიათებს სხვა ტიპის გასტრულაციით, ფართოდ გავრცელებული უფრო მაღალი ფორმებით: ინვაგინაცია ან ინვაგინაცია (თუმცა, მცირე ინვაგინაცია უნიპოლარული იმიგრაციის ადგილზე ასევე დაფიქსირდა ზოგიერთ ჰიდროიდულ პოლიპში). ამ შემთხვევებში, ეს არ არის ცალკეული უჯრედები, რომლებიც შედიან ბლასტოკოელში, არამედ უჯრედის შრე, რომელმაც არ დაკარგა ეპითელური სტრუქტურა. თუმცა, გასტრულაციის ეს მეთოდი ადვილად იცვლება სხვა, უფრო პრიმიტიულით. ამრიგად, scyphoma-duse Aurelia flavldula ხასიათდება მეტ-ნაკლებად გამოხატული ინვაგინაციით, Aurelia marginalis - მრავალპოლარული იმიგრაცია, Aurelia aurita - რაღაც ცალმხრივი იმიგრაცია შემდგომი ეპითალიზაციით. ჰიდროიდური პოლიპების რიგი ტიპები ასევე ხასიათდება იმიგრაციისა და დელამინაციის პროცესების სხვადასხვა კომბინაციით, ან ორივე პროცესი მათში თანმიმდევრულად მიმდინარეობს. ნებისმიერ შემთხვევაში, გასტრულაციის პროცესები კოელენტერატებში უკიდურესად ცვალებადია.

ცხოველთა სხვა ჯგუფებში დელამინაცია და იმიგრაცია ასევე გასტრულაციის პროცესის კომპონენტებია. მაგალითად, ექინოდერმებში, ვეგეტატიური პოლუსიდან იმიგრაციით, წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული პირველადი მეზენქიმია, საიდანაც შემდეგ წარმოიქმნება ლარვის ზოგიერთი დროებითი ორგანო (ჩონჩხი, გამომყოფი ორგანოები). ზოგადად, გასტრულაციის პროცესი უფრო ორგანიზებულ ხასიათს იძენს და ჩვეულებრივ ხორციელდება ბლასტულას ვეგეტატიური კედლის ინვაგინაციით. ინვერსიულ ღრუს ეწოდება გასტროკოელი, ხოლო მასში მიმავალ ღიობას ბლასტოპორი (პირველადი პირი). ბლასტოპორის კიდეებს მის ტუჩებს უწოდებენ.

ვინაიდან ინვაგინაციის დროს ბლასტულას კედლის მექანიკური მთლიანობა არ დარღვეულია, აშკარაა, რომ ბლასტულას ფსკერის ხრახნიან ჩადებას თან უნდა ახლდეს გვერდითი კედლების ფიჭური მასალის მეტ-ნაკლებად მნიშვნელოვანი გადაადგილება ვეგეტატიური მიმართულებით ( მცენარეული). მართლაც, ასეთი მოძრაობები ყოველთვის ხდება და მათი სიჩქარე, როგორც წესი, არ არის ნაკლები ხრახნის სიჩქარეზე. ფენის მცენარეულ მოძრაობებს, რომელიც ჯერ კიდევ გასტრულის ზედაპირზე იყო, ეწოდება ეპიბოლია (დაბინძურება). ხშირია წმინდა ეპიბოლური გასტრულაციის შემთხვევები, როდესაც ინვაგინაცია შეუძლებელია ბლასტოკოელის მცირე ზომის გამო. ან მსხვილი, ღივით მდიდარი ვეგეტატიური მაკრომერების ინერცია. ასეა, მაგალითად, რიგ ოლიგოქეტურ ჭიებში: აქ მაკრომერები უბრალოდ დაფარულია მათზე მცოცავი მიკრომერებით.

გასტრულაციის დასრულების შემდეგ ემბრიონის ზედაპირზე დარჩენილი მასალა არის გარე ჩანასახის შრე, ანუ ექტოდერმი. რაც შეეხება შიგნით რაიმე საშუალებით ჩაძირულ მასალას, მხოლოდ კოელენტერატებში წარმოადგენს სუფთა ენდოდერმას - შიდა ჩანასახის შრეს, რომელიც შემდგომში წარმოქმნის საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის კედელს თავისი წარმოებულებით. ყველა უმაღლეს სისტემურ ჯგუფში გასტრულაციის დროს შიგნით ჩაძირული მასალა, ენდოდერმის გარდა, შეიცავს ასევე მომავალი შუა ჩანასახის შრის მასალას - მეზოდერმს, რომელიც შემდეგ გამოიყოფა ენდოდერმისგან.

გასტრულაცია ამფიბიებში

ამფიბიების გასტრულაცია რთული პროცესია, რომელიც შედგება მრავალი ჰეტეროგენული უჯრედული მოძრაობისგან. მის ძირითად კომპონენტებად ითვლება ეპიბოლია და ინვაგინაცია. პირველი მიახლოებით, ეს შეიძლება მივიღოთ, მაგრამ არ უნდა დაგვავიწყდეს, რომ დასახელებული პროცესები თავისთავად შედგენილ ხასიათს ატარებს და, გარდა ამისა, მათ ავსებს იმიგრაციისა და დელამინაციის პროცესები. როგორც ვიცით, ამფიბიების ბლასტულას ვეგეტატიური კედელი შედგება დიდი, ყვითლით მდიდარი მაკრომერებისგან. მაშასადამე, ვეგეტატიურ პოლუსზე ისეთი ვრცელი ინვაგინაცია არ შეიძლება მოხდეს, როგორც ექინოდერმებსა და ლანცეტებში. თუმცა, როგორც ჩანს, ზოგიერთი იყვით მდიდარი გარე მაკრომერები ჯერ კიდევ ჩაეფლო ემბრიონის შიგნით.

ამ საემიგრაციო ტიპის მოძრაობებს უწოდებენ წინაგასტრულაციურ მოძრაობებს. ისინი იწვევს ემბრიონის ზედაპირზე მსუბუქი ვეგეტატიური ზონის შემცირებას და ბნელი (პიგმენტური) ცხოველის ზონის შესაბამის ზრდას. ეს უკანასკნელი პროცესი შეიძლება ჩაითვალოს ეპიბოლიის პირველ, პასიურ ფაზად.

თავად გასტრუაცია იწყება ჩვენთვის უკვე ცნობილ ნაცრისფერი ყელის მიდამოში. იქ, ჯერ ჩნდება უჯრედის კედლების გასწორებული ხაზი, რომელიც ოდნავ ვეგეტატიურად გადის ცხოველის (პიგმენტური) და ვეგეტატიური (მსუბუქი) ნახევარსფეროების საზღვრებს მიღმა, შემდეგ კი ამ ხაზის გასწვრივ იქმნება ვიწრო უფსკრული, უფრო ღრმად მიდის - ბლასტოპორის რუდიმენტი. . ჭრილის მსგავსი ინვაგინაცია ღრმავდება, ემბრიონის ზედაპირზე სულ უფრო მეტ ახალ უჯრედს მოიცავს და ნახევარმთვარის ფორმის ღარის ფორმას იღებს. ამ ღარის ცხოველის ზედა კიდეს ეწოდება ბლასტოპორის ზურგის, ანუ ზურგის ტუჩი, ვინაიდან აქ მდებარეობს ემბრიონის ზურგის მხარის უკანა კიდე. ნაპრალისმაგვარი ღარის ღრუ გარკვეულწილად ფართოვდება და იქცევა პირველადი ნაწლავის რუდიმენტად, ანუ არქეტერონად.

გასტრულაციის შემდგომი მიმდინარეობა, უპირველეს ყოვლისა, დაკავშირებულია უჯრედული მასალის შეწებებასთან ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის მეშვეობით: ცხოველური უბნების უჯრედები მოძრაობენ ვეგეტატიური მიმართულებით (ვეგეტოპეტალი) ბლასტოპორის ტუჩამდე და, შეკუმშვა. მისი მეშვეობით ქმნიან გაღრმავებული არქეტერონის დორსალურ გარსს. ამრიგად, ზემოაღნიშნულიდან ირკვევა, რომ ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის უჯრედული შემადგენლობა განუწყვეტლივ განახლდება.

გასტრულის გარე ზედაპირის უჯრედების ვეგეტოპეტური მოძრაობები ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის მიმართულებით წარმოადგენს ეპიბოლიის მოძრაობების გაგრძელებას. ამ მოძრაობების შედეგად ბლასტოპორი გადადის ვეგეტატიური მიმართულებით და მუდმივად იზრდება ცხოველის უჯრედების მიერ დაკავებული ზედაპირი.

ეპიბოლური მოძრაობები ძირითადად ხორციელდება შემდეგი ორი პროცესის გამო: 1. აქტიური კონვერგენცია (კონვერგენცია) ეგრეთ წოდებული სუპრაბლასტოპორული რეგიონის უჯრედების შუა ხაზის (საგიტალური) ჩანასახის ხაზთან, რომელიც მდებარეობს ბლასტოპორის უშუალოდ დორსალურად. უჯრედების კონვერგენციას თან ახლავს მათი ხელახალი შეფუთვა - მეზობლების შეცვლა. ამ კონვერგენციის გამო ეს მონაკვეთი ვიწროვდება და გრძივად იჭიმება. ამ გაჭიმვის შედეგად წარმოქმნილი ათვლის სიჩქარე გაზომილი იყო კლანჭიანი ბაყაყის ემბრიონებში: ეს არის დაახლოებით 3,5 μm/წთ. 2. ბლასტოკოელის სახურავის შიდა ფენების უჯრედების ერთმანეთს შორის მოძრაობა ემბრიონის უფრო ცხოველურ ადგილებში, ბლასტოპორისგან დაშორებით. ამ მოძრაობის შედეგად, ბლასტოკოელის სახურავი დაახლოებით თანაბრად გადაჭიმულია ყველა მიმართულებით. ორივე მოძრაობა ხორციელდება შეთანხმებულად და ხელს უწყობს ემბრიონის ცხოველური ნაწილის ფართობის გაზრდას, ანუ ეპიბოლიას.

იმავდროულად, ბლასტომერი აგრძელებს ლატერალურად ზრდას, ფარავს მსუბუქ ვეგეტატიურ ზონას ჯერ ნახევარი რგოლით, შემდეგ კი სრული რგოლით, რომელიც თანდათან მცირდება ვიწრო ღიობამდე გასტრულაციის დროს. ღია ფერის ვეგეტატიურ მასალას, რომელიც მოთავსებულია რგოლისებური ბლასტოპორის შიგნით, ეწოდება yolk plug. რგოლისებურ ბლასტოპორში, ჩვენთვის უკვე ცნობილი ზურგის ტუჩის გარდა, გამოიყოფა ვენტრალური მუხა (ზურგის ტუჩის მოპირდაპირე უბანი) და გვერდითი ტუჩები. მასალაც ამ ტუჩებით იკვრება, მაგრამ ის შეუდარებლად სუსტია, ვიდრე ზურგის ტუჩის მეშვეობით.

არქეტერონის კედლის ფიჭური მასალა, რომელიც შემოვიდა შიგნით, უწყვეტი ფენით მოძრაობს ბლასტოკოელის კედლის შიდა ზედაპირის გასწვრივ, თანდათან უბიძგებს ბლასტოკოელს ვენტრალური მიმართულებით და, საბოლოოდ, თითქმის მთლიანად ანაცვლებს მას. ამ მოძრაობას ინვაგინაცია ჰქვია, მაგრამ, ეპიბოლის მოძრაობის მსგავსად, იგი შედგება რამდენიმე კომპონენტისგან.

ინვაგინაციის ადრეული ეტაპი (ბლასტოპორის დაგება) დაკავშირებულია ბლასტოპორის მიდამოში ეგრეთ წოდებული კოლბის ფორმის უჯრედების ჯგუფის გამოჩენასთან ვიწრო აპიკალური „კისრით“ და წაგრძელებული, შეშუპებული სხეულებით. ბლასტოპორის ინვაგინაცია ხდება სწორედ ამ უჯრედების „კისრის“ აქტიური შევიწროვებისა და უჯრედის სხეულების დაჭიმვის გამო. ამ და სხვა მორფოგენეტიკური პროცესების სტრუქტურული საფუძველი განხილულია თავის ბოლოს. შემდგომი ინვაგინაციის დროს გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს შემდეგ პროცესებს.

1. კუჭის ინვაგინაციის მწვერვალის უჯრედები (მათ შორის ყოფილი კოლბის ფორმის უჯრედები), რომლებიც ხანგრძლივ პროცესებს აგდებენ, აქტიურად ცოცვიან ბლასტოკოელის კედლის გასწვრივ. განვითარების ამ ეტაპზე, ამ კედლის შიდა საფარი ისეა მოდიფიცირებული, რომ ხელი შეუწყოს მის გასწვრივ უჯრედების მიმართულ მიგრაციას: აქ წარმოიქმნება უჯრედგარე მატრიქსის ბოჭკოები, რომლებიც შედგება პროტეინის ფიბრონექტინისგან და ორიენტირებულია ემბრიონის ანტეროპოსტერიული მიმართულებით. , ანუ ზუსტად უჯრედის მოძრაობის ტრაექტორიების გასწვრივ. ინვაგინაციის ბოლო სტადიაზე ყოფილი კოლბის ფორმის უჯრედები ბრტყელდება და ქმნის ემბრიონის ნაწლავის წინა ნაწილის გარსს. შემდგომში ისინი შედიან ღვიძლში ანლაგით.

2. ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის შიდა ფენების უჯრედები, ტუჩში დაკეცვისას, მკვეთრად ცვლის მათ სტრუქტურას და კონტაქტების ხასიათს: დაკეცვამდე ისინი საკმაოდ მჭიდროდ არის დამაგრებული ეპითელური ბუნების სვეტოვანი უჯრედებით, ხოლო დროს დაკეცვის პროცესში ისინი გადაიქცევიან მომრგვალებულ გათიშულ უჯრედებად, ერთმანეთთან შეხების გარეშე. ამრიგად, დაკეცვისას, უჯრედის ფენები, როგორც ჩანს, იშლება ცალკეულ უჯრედებად. ეს გაფანტვა ითვლება ერთ-ერთ მთავარ ფაქტორად, რომელიც ხელს უწყობს შეფუთვას. შემდგომში შებრუნებულ უჯრედებს შორის კონტაქტები კვლავ აღდგება, მაგრამ შებრუნებული უჯრედების ბედი უკვე შეუქცევად განსხვავდება სუპრაბლასტოპორალურ რეგიონში დარჩენილი უჯრედების ბედისგან.

3. ბლასტოპორის დორსალური ტუჩის დახრახნით ის მოძრაობს ვეგეტატიური მიმართულებით. ეს გადაადგილება განპირობებულია იმით, რომ ეპიბოლიის სიჩქარე (როგორც ზემოთ აღინიშნა, დაახლოებით 3,5 μm/წთ) მნიშვნელოვნად აღემატება ფიჭური მასალის ზურგის ტუჩის მეშვეობით ჩაყრის სიჩქარეს (დაახლოებით 2,5 μm/წთ). იმავე მიმართულებით, ანუ ვეგეტატიური პოლუსისკენ, დელამინაციის ღარი აგრძელებს, გამოყოფს შებრუნებულ და ჯერ კიდევ შეუბრუნებელ ფიჭურ მასალას. დელამინაციის ღრმულის გახანგრძლივება ამფიბიების გასტრულაციის განუყოფელი კომპონენტია.

ამფიბიების ემბრიონების სავარაუდო პრიმორდიების რუქები

რა პოზიციას დაიკავებენ ბლასტულას სხვადასხვა რეგიონები გასტრულაციის დასრულების შემდეგ და როგორია მათი საბოლოო ბედი? ამის დადგენა შესაძლებელია ბლასტულას ზედაპირის საღებავებით ან სხვა ნივთიერებებით მონიშვნისა და გასტრულაციის დროს ნიშნების მოძრაობის დაკვირვებით. კვლევის შედეგები გამოიხატება ბლასტულას ან ადრეული გასტრულის დიაგრამაზე თითოეული მონიშნული წერტილის ბედის აღნიშვნით. ამ სქემებს უწოდებენ სავარაუდო (მომავალი, ან, ლათინურიდან უფრო ზუსტი თარგმანით, სავარაუდო) რუდიმენტების რუქებს. პირველი, ვინც შეადგინა ასეთი რუკები ამფიბიების ემბრიონებისთვის, იყო გერმანელი ემბრიოლოგი ვ.ფოგტი 20-იან წლებში. ჩვენი საუკუნის. მან გაჟღენთილი აგარ-აგარის ნაჭრები საღებავებით, რომლებიც შეიწოვება ცოცხალი ქსოვილებით და უვნებელია მათთვის (ე.წ. სასიცოცხლო საღებავები - ნილოსის ლურჯი, ნეიტრალური წითელი და ა.შ.) და დაჭერით ამ ნაჭრებს ზედაპირზე სხვადასხვა ადგილას ბლასტულა. საღებავი ემბრიონში გავრცელდა და მისი გარკვეული ადგილი შეღებილ იქნა. ფერადი უბნის მოძრაობების მიკვლევით შესაძლებელი გახდა ზუსტად განვსაჯოთ, სად მიდის იგი გასტრულაციის დროს და რა რუდიმენტად გადაიქცევა. მოგვიანებით, ინტრავიტალური მარკირების მეთოდები გაუმჯობესდა და ფოხტის მიერ შედგენილ რუკებზე განხორციელდა გარკვეული დაზუსტებები და შესწორებები, ძირითადად, სავარაუდო მეზოდერმის ლოკალიზაციას. ჯერ წარმოგიდგენთ ვოხტის კლასიკურ მონაცემებს და შემდეგ აღვნიშნავთ უახლეს შესწორებებს.

ვოხტის აზრით, გასტრულაციის დაწყებამდე ყველა ემბრიონული ანლაგი ზედაპირზეა განლაგებული, უფრო სწორედ, ზედაპირზე ამოდის. ბლასტოპორის ნაპრალისმაგვარი ღარის წინ არის ეგრეთ წოდებული პრეკორდული ფირფიტის (პრეჩორდა) რუდიმენტი, საიდანაც გასტრულაციის დასრულებისას ძირითადად ვითარდება პირის ღრუს გარსი.

პრეკორდული ფირფიტის წინ არის მომავალი ნოტოკორდის რუდიმენტი. ემბრიონის დორსოცხოველური ნაწილი უკავია ნერვული სისტემის სავარაუდო ექტოდერმას (ნეიროექტოდერმა), ხოლო ვენტროცხოველის ნაწილს სხეულის მთლიანი ნაწილის ექტოდერმი. ბოლო ორი ანლაგი რჩება ემბრიონის სხეულის ზედაპირზე გასტრულაციის დასრულების შემდეგაც. ვეგეტატიურად განლაგებულია ღერძული მეზოდერმის მასალა (გამოიყენება მაგისტრალური და კუდალური სომიტების ფორმირებისთვის), გვერდითი ფირფიტა (მეზოდერმის არასეგმენტირებული ნაწილი) და ბოლოს, ენდოდერმი. პრეკორდული ფირფიტა, ნოტოკორდი, მეზოდერმი (ღერძული და არასეგმენტირებული) და ენდოდერმი ჩაძირულია ემბრიონში გასტრულაციის დროს. ამ შემთხვევაში პირველი ორი ანლაგი იკეცება ზურგის ტუჩის მეშვეობით, მეზოდერმი იკეცება ლატერალური და ვენტრალური ტუჩებით, ხოლო ენდოდერმა იფარება ბლასტოპორის კონვერგირებული ტუჩებით. წარმოდგენილი მონაცემების მიხედვით, ნოტოკორდისა და მეზოდერმის მასალა ხრახნის შემდეგ უშუალოდ არქეტრონის ღრუს უნდა აყალიბებდეს მის ზურგის კედელს. ამ შემთხვევაში, ამფიბიების ემბრიონებში არქენტრონის კედლის სტრუქტურა იქნება მსგავსი (ჰომოლოგური) იმავე კედლის სტრუქტურისა ლანცელეტის ემბრიონებში ან (ნოტოკორდის გამოკლებით) ექინოდერმის ემბრიონებში.

შემდგომ წლებში გაირკვა, რომ ამფიბიებთან მიმართებაში ასეთი დასკვნები მოქმედებს მხოლოდ კუდიანი რიგისთვის (უროდელა). რაც შეეხება უკუდო ამფიბიებს (ანურას), როგორც დაადგინეს ტ.ა. დეტლაფი, ს. ლევტრუპი და რ. კელერი, მათში ნოტოკორდის, ღერძული მეზოდერმის და გვერდითი ფირფიტის მასალა არ აღწევს ემბრიონის ზედაპირს განვითარების არც ერთ ეტაპზე. მაგრამ თავიდანვე ლოკალიზებულია მისი კედლის შიდა ფენებში. გასტრულაციის დროს ეს მასალა გარე მასალის მსგავსად იკვრება, მაგრამ არასოდეს შედის კონტაქტში კუჭის ღრუსთან. ეს უკანასკნელი გამოდის, რომ ვენტრალურ მხარეს მოპირკეთებულია ვიტელინური ენდოდერმის დიდი უჯრედებით, ხოლო დორსალურ მხარეს ამ ღრუს ნოტოკორდისა და სომიტისგან გამიჯნული უჯრედების თხელი ფენით. უჯრედების ამ ფენას ჩვეულებრივ ჰიპოკორდს უწოდებენ.

ამ შესწორების გათვალისწინებით, სავარაუდო პრიმორდიის კლასიკური რუქები შეიძლება ჩაითვალოს ძალაში ყველა კლასის ამფიბიების ემბრიონებისთვის.

ემბრიონის ქსოვილების მარკირების თანამედროვე მეთოდები შესაძლებელს ხდის სავარაუდო პრიმორდიის რუქების მოპოვებას არა მხოლოდ ბლასტულას სტადიისთვის, არამედ განვითარების უფრო ადრეული ეტაპებისთვის, კერძოდ, გაყოფის პერიოდისთვის. ეს მარკირება ხორციელდება ცალკეულ ბლასტომერებში ფლუორესცენტური საღებავების შეყვანით, რომლებიც შემდეგ აღმოჩენილია ინექციური ბლასტომერის შთამომავლებში, ფლუორესცენტური მიკროსკოპის ქვეშ ჰისტოლოგიური მონაკვეთების შესწავლისას.

ამ მეთოდის გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა გამო წარმოშობს სხვადასხვა პრიმორდიას და, პირიქით, სხვადასხვა ბლასტომერებს - იგივე პრიმორდიას. მაგალითად, სომიტები შეიძლება წარმოიქმნას იგივე ბლასტომერებიდან, როგორც ნოტოკორდი და ნერვული მილი (ბლასტომა B1), ან იგივე ბლასტომერებიდან, როგორც გვერდითი ფირფიტა (ბლასტომერები V3, S3, B4, C4). მეორეს მხრივ, ნერვული მილი შეიძლება წარმოიშვას შემდეგი ბლასტომერებიდან: A1, A2, B1, B2, V3, C1 ან C2, თუმცა სხვა შემთხვევებში ენდოდერმი შეიძლება წარმოიშვას ბოლო ორი ბლასტომერისგან. ეს გამოწვეულია იმით, რომ შემდგომ განვითარებაში უჯრედების მორფოგენეტიკური მოძრაობები არ არის სრულყოფილად ზუსტი: ნებისმიერი ბლასტომერის შთამომავლები შეიძლება, გარკვეულწილად, შემთხვევით შეერიონ სხვა ბლასტომერის შთამომავლებს. მაგრამ რადგან ეს არ იწვევს სხეულის სტრუქტურის დარღვევას, აშკარაა, რომ ყოველ შემთხვევაში ფრაგმენტაციის პერიოდში და მის დაწყებამდე (ოპლაზმური სეგრეგაციის პერიოდში), ბლასტომერის ბედი საბოლოოდ არ არის განსაზღვრული. გასტრულაციის დასრულების შემდეგაც კი შესაძლებელია ურთიერთშერევა და, შესაბამისად, ცალკეული უჯრედების ბედის ხელახალი განსაზღვრა.

განსაკუთრებით უნდა აღინიშნოს, რომ სავარაუდო პრიმორდიის რუქები, როგორიც არ უნდა იყოს ისინი შედგენილი, გვაწვდიან ინფორმაციას ემბრიონის ცალკეული მონაკვეთების ბედზე მხოლოდ მის ნორმალურ განვითარებაზე და არაფერს ამბობენ იმაზე, შესაძლებელია თუ არა უჯრედების ბედის ხელახალი განსაზღვრა. სხვა პოზიციაზე გადასვლა. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, რუქები არ გვაწვდიან ინფორმაციას უჯრედის ბედის განსაზღვრის ხარისხის შესახებ. ამ ტიპის მონაცემები განხილულია შემდეგ თავში.

ამფიბიების ემბრიონებში ღერძული ორგანოების ნევრულაცია და ფორმირება

ხერხემლიანთა ემბრიონებში გასტრულაციული მოძრაობები, რაიმე მნიშვნელოვანი შეფერხების გარეშე, გარდაიქმნება მოძრაობებად, რომლებიც დაკავშირებულია ნევრულაციასთან - ცენტრალური ნერვული სისტემის ფორმირებასთან. ნეირულაცია არის ყველა ხერხემლიანისთვის დამახასიათებელი ფორმირების პროცესი, რომელიც განსაზღვრავს ამ ტიპის წარმომადგენლების ძირითად სტრუქტურულ მახასიათებლებს. ხერხემლიან ემბრიონს ნევრულაციის პერიოდში ნევრულა ეწოდება. ჩვენ განვიხილავთ ნევრულაციის პროცესს ამფიბიების გამოყენებით, როგორც მაგალითი.

ნეირულაცია ჩვეულებრივ განისაზღვრება, როგორც ნერვული ექტოდერმის დახვევის პროცესი, რომელიც მდებარეობს ემბრიონის დორსალურ მხარეს, ნერვულ მილში. სინამდვილეში, ეს არის მხოლოდ ნაწილი იმ განმავითარებელი მოძრაობებისა, რომლებიც ემბრიონში ხდება გასტრულაციის შემდეგ. ზოგადად, ეს მოძრაობები შედგება ექტოდერმისა და მეზოდერმის მასალის კონვერგენტული (კონვერგენტული) გადაადგილებისგან ემბრიონის დორსალური მხარის შუა ხაზამდე (ვენტროდორსალური მოძრაობები); ემბრიონის დორსალური ექტოდერმი ასევე დაჭიმულია ანტეროპოსტერიის მიმართულებით.

სინამდვილეში, ნეიროულაციური მოძრაობები სავარაუდო ნერვულ ექტოდერმაში არის ამ მოძრაობების ნაწილი და ვითარდება მათ საფუძველზე. პირველ რიგში, ნერვული ექტოდერმი ბრტყელდება და იქცევა ნერვულ ფირფიტად, რომელიც უფრო ფართოა ემბრიონის თავში, ვიდრე სხეულში. ფირფიტის კიდეები ამოდის და აყალიბებს ნერვულ ნაკეცებს, ესაზღვრება ფირფიტას უწყვეტი ცხენის ძირით. შემდეგ ნერვული ფირფიტის ზედაპირი საკმაოდ სწრაფად იწყებს შეკუმშვას განივი მიმართულებით, ძირითადად მისი გარე უჯრედების შიდა ფენებში ჩაძირვის გამო. ამავდროულად, ის იწყებს დაკეცვას შუა ხაზის გასწვრივ. ნერვული ფირფიტის დეპრესიას, რომელიც ჩნდება შუა ხაზზე, ეწოდება ნერვული ღარი. ცოტა მოგვიანებით, ნერვული ფირფიტის კიდეები იხურება და წარმოიქმნება ნერვული მილი, რომლის შიგნითა ღრუს ეწოდება ნეიროკოელი. ნერვული მილის წინა გაფართოებული ნაწილი გადაიქცევა ტვინში, ხოლო მისი ნეიროკოელი მედულარული ვეზიკულის ღრუში. მილის სხეულის ვიწრო ნაწილი გადაიქცევა ზურგის ტვინში, ხოლო მისი ღრუ ზურგის არხში.

ნერვული ღარი ნერვულ მილში ჩაკეტვის შემდეგ, ნერვული ნაკეცების მასალა, რომელიც თავდაპირველად მდებარეობს ნერვული ფირფიტის პერიფერიაზე, კონცენტრირდება ემბრიონის ზურგის შუა ხაზის გასწვრივ მილამდე, სტრუქტურის სახით, რომელიც წააგავს მამლის სავარცხელს. . აქედან გამომდინარე, ამ სტრუქტურას ეწოდება ნერვული crest. ნერვული კრესტის უჯრედები არ არის ცენტრალური ნერვული სისტემის ნაწილი; ისინი აძლევენ მრავალ განსხვავებულ წარმოებულს.

მანამდეც კი, სანამ ნერვული ფირფიტა დაიწყებს მილში გადახვევას ან ამ გადახვევის დასაწყისშივე, ნოტოკორდი ანუ ზურგის სიმი გამოყოფილია ღერძული მეზოდერმიდან ზუსტად ემბრიონის შუა ხაზის (საგიტალური) ხაზის გასწვრივ ტვინის სახით. . ნოტოკორდი არსებობს დიდი ხნის განმავლობაში, ჩონჩხის ხერხემლის ჩამოყალიბებამდე, რომლითაც იგი თითქმის მთლიანად შეიცვალა. აკორდი მდებარეობს ნერვული მილის მაგისტრალური ნაწილის ქვეშ; მისი წინა ბოლო ზუსტად ემთხვევა ღეროსა და თავის მონაკვეთების საზღვარს. ნოტოკორდის წინ არის პრეკორდული ფირფიტის უჯრედების თხელი ფენა, რომლებიც ქმნიან ფარინქსისა და პირის ღრუს გარსს.

ნოტოკორდის მასალის უშუალო გვერდით არის მომავალი სომიტების მეზოდერმი; ვენტრალურად ნერვული ფირფიტისა და მთლიანი ექტოდერმის საზღვართან, ეს მასალა შეუფერხებლად გადადის გვერდითი ფირფიტის მეზოდერმში. სომიტური პრიმორდიის შიგნით ჩნდება ღრუ, რომელიც იქცევა ვიწრო უფსკრულით, რომელიც ყოფს გვერდითი ფირფიტას ორ ფენად: პარიეტალური, მთლიანი ექტოდერმის მიმდებარედ და ვისცერული, ენდოდერმის მიმდებარედ. შინაგანი ღრუ და ნაპრალი ქმნის სხეულის უკვე ნაცნობ მეორად ღრუს – მთლიანს. ამფიბიების ემბრიონებში, ისევე როგორც სხვა ხერხემლიანთა აბსოლუტურ უმრავლესობაში, ცელომი წარმოიქმნება უჯრედების განსხვავების შედეგად, ანუ შიზოკოელური გზით. მხოლოდ ლანცელეტთან და ზოგიერთ ზვიგენის თევზთან დაკავშირებით შეგვიძლია ვისაუბროთ მის ენტეროკოლოზურ ანლაჟზე (ანუ არქეტერონის ერთი ღრუდან გამოყოფაზე).

ნოტოკორდისა და სომიტების წარმოქმნა დაკავშირებულია ემბრიონული მეზოდერმის მასალის ინტენსიურ მიგრაციასთან ვენტროდორსალური მიმართულებით, ემბრიონის შუა ხაზისკენ, ანუ ნოტოკორდის ფორმირების ხაზამდე. ამრიგად, ნოტოკორდი წარმოიქმნება ორი უჯრედის ნაკადის შეხვედრის წერტილში, ერთმანეთთან შეკუმშული უჯრედების საწინააღმდეგოდ მოძრავი. ამ ფენომენს უჯრედის ინტერკალაცია ეწოდება.

ინტერკალაციის შედეგად აკორდი გრძელდება. მეზოდერმის ვენტროდორსალური მოძრაობა (რომელიც ემთხვევა ნევრულ მოძრაობებს მიმართულებით) დამახასიათებელია ემბრიონის მაგისტრალური რეგიონისთვის. საშვილოსნოს ყელისა და თავის არეში ხდება მეზოდერმული უჯრედების საპირისპირო, დორსოვენტრალური მოძრაობა, რომელიც კონცენტრირდება სხეულის ვენტრალურ მხარეს, გულის მომავალი ფორმირების მიდამოში.

ნოტოკორდის გამოყოფიდან მალევე, ნეირულაციის დასრულებამდეც, იწყება ღერძული მეზოდერმის მეტამერიზაცია, ანუ მისი დაყოფა დაწყვილებულ სეგმენტებად - სომიტებად. ეს ხერხემლიანებში ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი მორფოგენეტიკური პროცესია, რომელიც საფუძვლებს უყრის მათ საყრდენ-მამოძრავებელ სისტემას. მეზოდერმის მეტამერიზაცია ხდება წინადან უკანა მიმართულებით. ამფიბიებში ის გრძელდება ემბრიონის კვერცხუჯრედის ნაჭუჭიდან გამოჩეკვის შემდეგ, როდესაც იზრდება მისი კუდი, სადაც ერთმანეთის მიყოლებით წარმოიქმნება კუდალური სომიტები (ნერვული მილის უკანა ნაწილის მასალისგან). მეტამერიზაციის უჯრედული მექანიზმები განსხვავდება ხერხემლიანებში. უკუდო ამფიბიებში, უჯრედის მეტამერიზაციის პროცესში, ღერძული მეზოდერმი ბრუნავს 90°-ით, ცვლის თავდაპირველ განივი ორიენტაციას გრძივზე.

კუდიან ამფიბიებში სომიტების წარმოქმნა დაკავშირებულია მეზოდერმული უჯრედების თავისებურ „როზეტებად“ დაჯგუფებასთან ფრინველის ემბრიონებში, როზეტების მსგავსი ვენტილატორის ფორმის სტრუქტურებში, რომლებიც თანდათანობით ყალიბდება სრულ სომიტამდე.

გასტრულაციისა და ნევრულაციის მორფოგენეტიკური მოძრაობების მექანიზმები

მიუხედავად ზემოთ აღწერილი გასტრულაციისა და ნევრულაციის მორფოგენეტიკური მოძრაობების მრავალფეროვნებისა, ყველა მათგანი, ისევე როგორც მორფოგენეტიკური მოძრაობები შემდგომ განვითარებაში, ეფუძნება რამდენიმე უჯრედულ და მოლეკულურ პროცესს, ასევე მარეგულირებელ მექანიზმებს. მოდით შევხედოთ მათ უფრო დეტალურად.

მორფოგენეტიკური მოძრაობების აქტივობა. უპირველეს ყოვლისა, უნდა აღინიშნოს შემდეგი: მორფოგენეტიკური მოძრაობების აბსოლუტური უმრავლესობა განვითარების მანძილზე აქტიურია; ეს ნიშნავს, რომ მათი ენერგიის წყაროები და აქტივატორები განლაგებულია ემბრიონის ზუსტად იმ ნაწილის უჯრედებში, რომელიც განიცდის ამ დეფორმაციას. ეს განზოგადება მყისიერად არ განვითარებულა ემბრიოლოგიაში: მორფოგენეტიკური მოძრაობების შესწავლის დასაწყისში, ბევრ ავტორიტეტულ მკვლევარს სჯეროდა, რომ, მაგალითად, გასტრულაცია და ნევრულაციური ინვაგინაციები წარმოიქმნება პასიურად, გვერდითი ზეწოლის შედეგად ინვაგინაციურ უჯრედულ მასალაზე. ასეთი გვერდითი ზეწოლა შეიძლება წარმოიშვას, მათი აზრით, უჯრედების გამრავლების გამო ინვაგინაციის მხარეს: გამრავლებული უჯრედები თითქოს ახშობენ მათ შორის მდებარე ფენის მონაკვეთს და აიძულებენ მას ინვაგინას.

თუმცა, ამ თვალსაზრისს შემთხვევების აბსოლუტურ უმრავლესობაში ექსპერიმენტული დადასტურება არ მიუღია. ამის წინააღმდეგ საუკეთესო მტკიცებულებაა მრავალრიცხოვანი ექსპერიმენტები ჩასახშობილი ტერიტორიის იზოლირების შესახებ იმ გვერდითი უბნებიდან, საიდანაც წნევა უნდა გამოსულიყო: ასეთი იზოლაციით ინვაგინაცია არა მხოლოდ ტარდება, არამედ უფრო სწრაფადაც კი მიმდინარეობს. აქედან გამომდინარეობს, რომ ემბრიონის გვერდითი უბნები არამარტო ხელს უწყობს ინვაგინაციას, არამედ, პირიქით, ეწინააღმდეგება მას გაჭიმვის გამო. ქსოვილის დაჭიმვის ფაქტორზე და მის როლზე მორფოგენეტიკური მოძრაობების რეგულაციაში მოგვიანებით ვისაუბრებთ.

უჯრედის პოლარიზაცია. ეპითელური შრის ფორმის ნებისმიერი აქტიური ცვლილება გასტრულაციისა და ნევრულაციის პერიოდში, ისევე როგორც შემდგომ ორგანოგენეზში, იწყება იმით, რომ ფენის მოცემული მონაკვეთის უჯრედები პოლარიზებულია, ანუ წაგრძელებული. მიმართულება პერპენდიკულური ან ირიბია ფენის ზედაპირზე.

ემბრიონის ეპითელური უჯრედების პოლარიზაცია კოორდინირებული კოლექტიური უჯრედული ქცევის მაგალითია. ემბრიონის ეპითელური უჯრედები თითქმის არასოდეს პოლარიზდება ინდივიდუალურად, მაგრამ ყოველთვის მთელ ჯგუფებში. ხშირად შესაძლებელია პოლარიზაციის ტალღის მიკვლევა, რომელიც ვრცელდება ერთი უჯრედიდან მეორეზე. ასეთი ტალღა შეინიშნება, მაგალითად, როდესაც უჯრედები იკვრება ბლასტოპორის ზურგის ტუჩში: კლანჭებით ბაყაყის ემბრიონებში, ჩაყრის პროცესის დროს, ყოველი მომდევნო უჯრედი პოლარიზებულია, გრძელდება ორჯერ და ყოველი მომდევნო უჯრედი პოლარიზებულია. 3-5 წუთის განმავლობაში. ამრიგად, ერთ საათში დაახლოებით 20 უჯრედი პოლარიზდება და იკვრება, რაც შეესაბამება ფენის მონაკვეთის ინვაგინას, რომლის დიამეტრი დაახლოებით 200-300 მკმ-ია. უჯრედების ინტენსიური პოლარიზაცია ასევე ხდება ნეიროექტოდერმში ნერვული ფირფიტის ფორმირებისას. ამ გზით ყალიბდება სვეტოვანი ნეიროეპითელიუმი.

უჯრედის პოლარიზაცია ეფუძნება ციტოჩონჩხისა და უჯრედის მემბრანის რთულ და ჯერ კიდევ არასაკმარისად შესწავლილ გადანაწილებებს: მიკროტუბულების და მიკროფილამენტების შეკრებას და მათ ორიენტაციას პოლარიზებული უჯრედის გრძელი ღერძის გასწვრივ, აგრეთვე ე.წ. ინტეგრალის მოძრაობებს (ჩართული მემბრანა) ცილები პლაზმური მემბრანის სიბრტყეში. ამ მოძრაობების შედეგად ხდება იონური არხების და ტუმბოების გადანაწილება: პირველი კონცენტრირებულია ძირითადად პოლარიზებული უჯრედების აპიკალურ (გარე) მხარეს, მეორე - ლატერალურ და ბაზალურ მხარეებზე. პოლარიზებულ უჯრედებში ასევე იქმნება მათ დამაკავშირებელი უჯრედშორისი კონტაქტების სისტემა. უჯრედების პოლარიზაცია განსაზღვრავს მათში მიმართული ენდო- და ეგზოციტოზის წარმოქმნას, რაზეც მოგვიანებით იქნება საუბარი.

პოლარიზებული უჯრედების შემცირება. პოლარიზებული უჯრედების დახურული ზონების (ან, როგორც ზოგჯერ ამბობენ, დომენების) ფორმირება მხოლოდ მიუთითებს მომავალი ინვაგინაციების ან გამონაყარის ადგილებზე, მაგრამ პირდაპირ არ იწვევს უჯრედის ფენის ფორმის შეცვლას. ფენის ფორმა გარდაიქმნება პოლარიზებული უჯრედების ფორმის შემდგომი ცვლილებების შედეგად, რაც გამოიხატება მათი ზედაპირის ან მთელი ზედაპირის გარკვეული უბნების შემცირებაში. ამ ტიპის ერთ-ერთი უმარტივესი და ყველაზე გავრცელებული პროცესია პოლარიზებული უჯრედების აპიკალური ზედაპირების შემცირება. სწორედ ეს იწვევს, კერძოდ, ზემოთ აღწერილი კოლბის ფორმის უჯრედების „კისრის“ შევიწროებას. ნეიროექტოდერმის უჯრედების აპიკალური ზედაპირების მსგავსი შეკუმშვა მნიშვნელოვან, თუმცა არა ერთადერთ როლს თამაშობს ნერვული მილის დახვევაში. აპიკალური ზედაპირების შემცირება, უპირველეს ყოვლისა, განპირობებულია უჯრედების მიერ მათი აპიკური მემბრანის „თვითჭამით“ ენდოციტოზის (უჯრედის შიგნით მემბრანული ვეზიკულების დაჭერა). ზოგიერთი ავტორის აზრით, ეს ვეზიკულები პირდაპირ ტრანსპორტირდება უჯრედის საპირისპირო, ბაზალურ უბნებში და იქ შეჰყავთ ეგზოციტოზის გზით, აფართოებს უჯრედის მემბრანის ბაზალურ ნაწილებს აპიკალურის ხარჯზე.

როგორც წესი, შეკუმშვა არ შემოიფარგლება მხოლოდ აპიკალური უჯრედის ზედაპირებით: პოლარიზებული უჯრედების გვერდითი ზედაპირებიც იკუმშება, რითაც უჯრედის ფურცელს თაღოვანი ახვევს. ეს განსაკუთრებით მკაფიოდ გამოიხატება დაჭიმულ-დაჭიმული უჯრედების ვენტილატორის ფორმის ჯგუფების მაგალითზე, რომელთა ფორმირება წინ უსწრებს უჯრედის შრის ნებისმიერ ინვაგინაციას. ჯერ კიდევ 1914 წელს A.G. გურვიჩმა აღმოაჩინა, რომ ხერხემლიანთა ემბრიონების ნერვულ შრეებში, დახრილი უჯრედების ღერძების დახრილობის მიმართულება, როგორც ჩანს, წინასწარმეტყველებს ფენის ინვაგინაციამდეც, სადაც ეს უკანასკნელი მოხრილი იქნება: მრუდი ზედაპირი პერპენდიკულარული იქნება. დახრილი უჯრედების ცულებს. უჯრედის ღერძების „პროგნოზირებადი დახრილობის“ ეს წესი აიხსნება იმით, რომ ფენის დახრილობა ხორციელდება ზუსტად უჯრედების გასწორების გამო - მათი მონაკვეთების ფორმის გადასვლა დახრილიდან მართკუთხაზე. მაგრამ ასეთი გასწორება უჯრედების გვერდითი ზედაპირების შემცირების შედეგია: ცხადია, რომ მუდმივი მოცულობით, მართკუთხა უჯრედის ზედაპირის ფართობი ნაკლებია დახრილი უჯრედის ზედაპირზე.

უჯრედის გვერდითი ზედაპირების შეკუმშვა ასევე აქტიური პროცესია, რომელშიც სავარაუდოდ ჩართულია აქტინის მიკროფილამენტები.

მექანიკური სტრესის როლი გასტრულაციისა და ნევრულაციის მოძრაობების ორგანიზებაში

ჩვენ უკვე შეგვიძლია დავრწმუნდეთ, რომ გასტრულაციისა და არაგასტრულაციური მოძრაობების შედეგად წარმოიქმნება ემბრიონის რთული და ამავდროულად უაღრესად მოწესრიგებული, გეომეტრიულად სწორი ორგანიზაცია. როგორ დგინდება და შენარჩუნებულია ეს სისწორე? რატომ მოძრაობს მრავალი ცალკეული უჯრედი და მთლიანი უჯრედის ფურცელი მკაცრად განსაზღვრული მიმართულებებით, რომლებიც ქმნიან რეგულარულად ლოკალიზებულ უჯრედებს ან ფურცლების მოხვევებს? შესაძლოა, ინფორმაცია მისი მოძრაობისა და დანიშნულების შესახებ წინასწარ არის „ჩანერგილი“ ემბრიონის თითოეულ ცალკეულ უჯრედში? ასეთი ვარაუდი შეიძლება დაუყოვნებლივ უარვყოთ, თუ მხოლოდ ზემოთ აღწერილი სავარაუდო პრიმორდიის რუქების „სტატისტიკური“ ბუნების გათვალისწინებით: ჩვენ უკვე დავინახეთ, რომ შეუფერხებელი, ნორმალური განვითარების დროსაც კი, სექციების მოძრაობა და საბოლოო ბედი. ემბრიონი არ არის განსაზღვრული „უჯრედ-უჯრედში“ სიზუსტით. სრულიად შემთხვევით, ცალკეულ უჯრედებს შეუძლიათ გადაადგილება სხვადასხვა გზით და გახდნენ სხვადასხვა რუდიმენტების ნაწილი მთელი ორგანიზმის სწორი სტრუქტურის დარღვევის გარეშე. მეორეს მხრივ, თუ ემბრიონის ქსოვილის მცირე ნაჭრები, ზომით რამდენიმე ასეული უჯრედი იზოლირებულია და იძულებულია განვითარდეს ემბრიონის გარეთ, მაშინ, თუმცა მოცემული ნაწილი, როგორც წესი, განავითარებს რუდიმენტების ერთობლიობას, რომელიც შეესაბამება მის სავარაუდო ბედს, ფორმას. და ამ რუდიმენტების მდებარეობა არასწორი იქნება. ეს მონაცემები ბევრ სხვასთან ერთად მიუთითებს იმაზე, რომ გასტრულაციისა და ნეირულაციის მოძრაობის ორგანიზების ფაქტორები გარკვეულწილად დაკავშირებულია მთელ ემბრიონთან. რა შეიძლება იყოს ეს ორგანიზაციული ფაქტორები?

რიგი მონაცემები აჩვენებს, რომ ასეთი ფაქტორები შეიძლება იყოს მექანიკური დაძაბულობა ემბრიონის ქსოვილებში. პირველი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ემბრიონის ქსოვილების დაძაბულობას, არის ტურგორული წნევა ბლასტოკოელის ღრუში, რომელიც ჭიმავს ბლასტოკოელის სახურავს. ეს დაძაბულობა ჯერ კიდევ შედარებით უმნიშვნელოა. თუმცა, ის შესამჩნევად იზრდება გასტრულაციის დროს, ვინაიდან ინვოლუციური მოძრაობები ბლასტოპორის ტუჩებით (ძირითადად ზურგის ტუჩის გავლით) იწვევს ემბრიონის მთელი ზედაპირის გაჭიმვას გრძივი (ანტერო-უკანა) მიმართულებით. გარდა ამისა, ქორდომეზოდერმის ინვაგინაციური მასალა, რომელიც მცოცავია ბლასტოკოელის უგულებელყოფის გასწვრივ, გადაჭიმულია როგორც თავად, ისე მის წინ მდებარე ბლასტოკოელის კედლის მონაკვეთზე, რომელზედაც ის ცოცავს.

ეპითელურ-მეზენქიმული ურთიერთქმედების როლი ენდოდერმული პრიმორდიის დიფერენციაციაში. ენდოდერმული პრიმორდიის დიფერენციაციისთვის საჭიროა მეზოდერმთან პირდაპირი კონტაქტები, ნაკლებად სპეციფიკური განვითარების ადრეულ ეტაპებზე და უფრო სპეციფიკური კონტაქტები საბოლოო დიფერენციაციისთვის. ამრიგად, წინა ნაწლავის ეპითელიუმიდან ფილტვის გამონაზარდის ფორმირებისთვის საკმარისია ეპითელიუმის შეხება იმავე რუდიმენტის მეზენქიმისთან. უცხო მეზენქიმის დამატებამ შეიძლება მთლიანად შეცვალოს რუდიმენტის განვითარების მიმართულება: კუჭის მეზოდერმის გავლენის ქვეშ, ფილტვის ენდოდერმი წარმოქმნის კუჭის ჯირკვლების მსგავს სტრუქტურებს, ხოლო ღვიძლის მეზოდერმის გავლენის ქვეშ - ღვიძლის ტვინი. ღვიძლის რუდიმენტის მორფოგენეზის საწყის ეტაპებზე აუცილებელია მისი შეხება გულის რუდიმენტის მეზოდერმულ უჯრედებთან, ხოლო ღვიძლის უჯრედების შემდგომი ბიოქიმიური დიფერენციაციისთვის, კონტაქტი საკუთარ, ღვიძლის მეზოდერმთან. ფარისებრი ჯირკვლის სრული დიფერენციაციისა და ფუნქციონირებისთვის ასევე აუცილებელია სპეციფიკური მეზოდერმის არსებობა. პანკრეასის განვითარების დროს საჭიროა გარკვეულწილად ნაკლები სპეციფიკური ზემოქმედება: პანკრეასის ეპითელიუმის ნორმალური დიფერენცირებისთვის, რომლებიც გამოყოფენ ჰორმონებს (ინსულინის ჩათვლით), ასევე აუცილებელია მეზენქიმიასთან კონტაქტი, მაგრამ ექსპერიმენტულ პირობებში შესაძლებელია პანკრეასის საკუთარი მეზენქიმია. ჩანაცვლებულია სანერწყვე ჯირკვლების ან მეორადი თირკმლის უცხო მეზენქიმით.

გასტრულაცია და ნოტოგენეზი ადამიანებშიგრძელდება 2 კვირაზე მეტი და იწვევს პირველადი ემბრიონის ორგანოების - ჩანასახების შრეებისა და ღერძული ორგანოების (ნოტოქორდის, ნერვული მილის) წარმოქმნას. ისინი განსაზღვრავენ (წინასწარ განსაზღვრავენ) ადამიანის სხეულის ზოგად სტრუქტურას, ემსახურებიან მეორადი ორგანოების განვითარების წყაროს, დროებით (არსებობს მხოლოდ ემბრიონში) და საბოლოო.

გასტრულაციის სახელი დაარქვა ინგლისელმა მეცნიერმა ე.ჰეკელმა (gastrea, ლათ. - ჭურჭლის ამობურცულობა ან მუცელი): გასტრულას ყველაზე პრიმიტიული, ინვაგინაციური ფორმა ჰგავს ჭურჭელს, როგორიცაა ღრუბლები, კოელენტერატების წარმომადგენლები, ყველაზე პრიმიტიული დიფერენცირებული მრავალუჯრედიანი ცხოველები.

გასტრუაცია იწყება დროს ნიდაციაბლასტოციტის (შეყვანა) ენდომეტრიუმის სისქეში (წინააღმდეგ შემთხვევაში - იმპლანტაცია,ლათ. - მცენარე): ფერმენტების გამოყოფით, ემბრიონი ანადგურებს ოლემას და მიმდებარე ენდომეტრიუმის უჯრედებს ორსულობის 6,5-7,5 დღეებში. ამავდროულად, ემბრიობლასტი იყოფა (დელმინაცია) 2 ფენად: გარე შრე ან რუდიმენტი, ეპიბლასტი -ექტოდერმის (გარე ჩანასახის შრე), ნეიროექტოდერმის, ნოტოკორდის და მეზოდერმის (შუა ჩანასახის შრე) განვითარების წყარო; შიდა ფენა ან რუდიმენტი, ჰიპობლასტი -ნაწლავის და ვიტელინური ენდოდერმის განვითარების წყარო. ჰიპობლასტის გამოყოფა იწყება ემბრიობლასტის კუდის (კუდიდან) ნაწილში.

იზრდება და აქერცლება, ეპიბლასტი ქმნის სანაყოფე პარკს, ჰიპობლასტი კი ყვითრის პარკს. მათი კავშირის არეალი განისაზღვრება როგორც ორფენიანი გასტრულა. ემბრიოგენეზის მე-11 დღეს მკაფიოდ არის გამოხატული და აქვს ოვალური დისკის ფორმა. (ჩანასახის ფარი). 2 კვირაში მისი საშუალო დიამეტრი 0,2 მმ-ია, მთლიანი ბლასტულა (ნაყოფის კვერცხუჯრედი) 2,5 მმ-ია.

ემბრიონის ფარის კუდალური კიდე ემბრიონის ღეროსკენ არის მიმართული, ემბრიობლასტის ტროფობლასტში ("ამნიოტური ღერო") გადასვლის ადგილი. ემბრიოგენეზის მე-14 დღეს სწორედ გასტრულის კუდის ბოლო ავლენს მორფოგენეტიკური აქტივობის გაზრდას: ეპიბლასტური უჯრედები მრავლდება (რაოდენობა იზრდება), მისგან მიგრირებენ და ქმნიან მტევანს მკაცრად შუა ხაზის გასწვრივ - პირველადი სტრიქონი.იგი შეიცავს მრუდი ღარის სახით და აგრძელებს მომავალი კრანიალისკენ; ჩანასახის ფარის (თავი) ბოლო. გასქელება ჩნდება პრიმიტიული ზოლის წინა ბოლოში - ჰენსენის კვანძი.პირველადი ზოლი განსაზღვრავს კუდის რეგიონს და ადამიანის სხეულის ორმხრივ სიმეტრიას, რაც დამახასიათებელია ყველა ხერხემლიანებისთვის (ბევრ უხერხემლოში სხეული აგებულია მრავალრადიალური სიმეტრიის გეგმის მიხედვით). ამრიგად, ემბრიოგენეზის მე-2 კვირის ბოლოს უკვე შესაძლებელია ემბრიონის დორსალური და ვენტრალური (დორსალური და ვენტრალური), მარჯვენა და მარცხენა მხარეების, თავისა და კუდის ბოლოების დადგენა.

ემბრიოგენეზის მესამე კვირაში, სამფენიანი გასტრულა(ჩორდულა ან ნევრულა:აკორდი - სიმი, ნეირო - ვენა/ბერძნული). მე-16 დღეს უჯრედები გადადიან პირველადი ზოლიდან მის ორივე მხარეს. ისინი ქმნიან მეზოდერმის გვერდითი ფირფიტებს ("ფრთებს"). მეზოდერმული ფირფიტები შეაღწევს ექტო- და ენდოდერმას შორის არსებულ სივრცეებში, იშლება და ქმნის 2 მეზოდერმულ ჩანთას. ამ გზით იდენტიფიცირებულია სამივე ჩანასახის ფენა.

მე-18 დღეს იქმნება ჰენსენის კვანძი ცეფალიური პროცესი(ნოტოკორდი) პრიმიტიული ზოლის. ის ხვდება ექტო- და ენდოდერმას შორის უფსკრული და შემდეგ ეშვება ენდოდერმის სისქეში. მე-19 დღეს წარმოიქმნება თავის პროცესის უჯრედები მკვრივი ღერძული ტვინი (ნოტოკორდი ან ზურგის ტვინი) და ღერძული (პარაკორდალური) მეზოდერმი,საიდანაც ვითარდება სომიტები.

ამავე დროს (18-20 დღე) ა ნერვული ფირფიტა.მას აქვს გრძივი ტვინის სახე, რომელიც შედგება ნეიროექტოდერმის დიდი, მუქი უჯრედებისგან. ისინი აქტიურად მრავლდებიან და მრავლდებიან). ამიტომ, მკვრივ გარემოში, ნერვული ფირფიტა იღუნება და ღრმად ჩადის ემბრიონის ფარში, ყალიბდება ნერვული ღარი.მე-4 კვირას, ნერვული ღრმულის კიდეები იხურება, იქცევა ნერვული მილი.ასე ხდება ღერძული ორგანოების განვითარება - ნოტოგენეზი (ემბრიონები 2,5-3,5 კვირისაა).

მე-3 კვირის ბოლოს ემბრიონის ფარის სიგრძე 2 მმ-ს აღწევს 75 მმ სიგანით, ხოლო განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის საშუალო დიამეტრი 6 მმ-ს (20-25-ჯერ დიდი ბლასტოცისტზე).

მე-3 კვირის ბოლოს იწყება ემბრიონის ორგანოგენეზის ეტაპი, რომლის დროსაც ყალიბდება ყველა საბოლოო ორგანოთა სისტემის ანლაგია, ზოგადად განისაზღვრება პირის საბოლოო სტრუქტურის გეგმა. უკვე მე-3 კვირის ბოლოს ვლინდება თვალების, შიდა ყურის, გულის და პირველი სომიტების რუდიმენტები. ემბრიონული ორგანოგენეზი ხდება პლაცენტაციის დაწყებასთან დაკავშირებით.

ამავდროულად, ემბრიონის ფორმა იცვლება მისი ნაწილების არათანაბარი ფორმის შედეგად: დორსალური ნაწილი ჭარბობს შუა ზონაში (ნოტოკორდის და ნერვული მილის წნევა) და თავის ბოლოში, სადაც ნერვული მილი სქელდება და. ქმნის ტვინის რუდიმენტს. ის მნიშვნელოვნად ფართოვდება და წინ აკორდის ირგვლივ იხრება. შედეგად, მე-4 კვირას ემბრიონის ფარი იღუნება განივი მიმართულებით, იკეცება მილში და წინა-უკანა ატრაქტში (თავის და კუდის ბოლოების მიახლოება). ემბრიონის სხეულის იზოლაციაგრძელდება მეორე თვის შუა რიცხვებამდე და თან ახლავს ყვითრის ბუშტუკის დაყოფა ორ ნაწილად: ზურგის ან ჩანასახის ნაწილი - პირველადი ნაწლავი, ვენტრალური - იორკის პარკი. პირველადი ნაწლავი არის საჭმლის მომნელებელი და რესპირატორული სისტემების განვითარების გლუვი წყარო, ხოლო ყვითრის პარკი არის პირველადი ჰემატოპოეზისა და სისხლძარღვების წარმოქმნის ადგილი. ამავდროულად, ამნიონური ტომარა ასევე იყოფა ორ ნაწილად: ემბრიონული - კანი, ექსტრაემბრიონული - ამნიონი (ემბრიონის წყლის მემბრანა). გარდა ამისა, გამოვლენილია ემბრიონის სხეულის არათანაბარი ადგილობრივი ზრდა. მე-4 კვირას გადიდებული თავის ქვეშ წარმოიქმნება გულის კეხი: გული აღწევს უზარმაზარ შედარებით ზომას, ერთი კვირის შემდეგ იტაცებს მას და შემდეგ აჭარბებს ღვიძლის კეხს. მათი ზრდა, ისევე როგორც ჭიპის ყუნწის ზრდა ფიზიოლოგიური ჭიპლარის თიაქრის წარმოქმნის გამო, ხელს უწყობს 6-7 კვირაში ემბრიონებში თავისა და კუდის გაფართოებას და განსხვავებას. მე-7 კვირას ემბრიონის კუდი საგრძნობლად იკლებს და თავი უდიდეს ფარდობით ზომას აღწევს, ისევე როგორც მუცელი, უზარმაზარი ღვიძლის წყალობით. კისერი თავის დაგრძელებით დიფერენცირებულია, გრძელდება და თხელდება და სახე ყალიბდება. მეორე თვის განმავლობაში კიდურები იზოლირებულია, გრძელდება და იყოფა საბოლოო ნაწილებად. მე-8 კვირას იწყება თითების გამოყოფა, ღვიძლი და მუცელი პატარავდება. საშვილოსნოს სიცოცხლის მეათე კვირაში ჭიპის თიაქარი მცირდება.

ემბრიოგენეზის მეოთხე კვირაა სომიტების ყველაზე ინტენსიური ფორმირების ეტაპი.ისინი განსაზღვრავენ ემბრიონის სეგმენტურ ან მეტამერულ სტრუქტურას: მისი სხეული შედგება მსგავსი სტრუქტურის თანმიმდევრული სეგმენტებისგან - სეგმენტები ან მეტამერები. ზურგის მეზოდერმის მეტამერებს სომიტები (ბერძნ. soma - სხეული) ეწოდება. 10 მმ სიგრძის (5,5 კვირა) ემბრიონებში მათი საერთო რაოდენობა 43-44 წყვილს აღწევს. ადამიანის ტანში სიცოცხლის მანძილზე რჩება მეტამერული სტრუქტურის ნიშნები: 1) ზურგის ტვინის საკუთარი აპარატის სეგმენტური აგებულება; 2) ზურგის სვეტის სეგმენტური სტრუქტურა და მასთან დაკავშირებული ზურგის ღრმა შინაგანი კუნთები; 3) გულმკერდის სეგმენტური სტრუქტურა, ნეკნთაშუა კუნთების, გემებისა და ნერვების ჩათვლით; 4) ზურგის ნერვების სეგმენტური გასასვლელი ზურგის ტვინის გასწვრივ; 5) დაღმავალი აორტის პარიეტალური (პარიეტალური) ტოტების მეტამერული განლაგება.

სომიტები (სხეულის ძირითადი სეგმენტები)წევს აკორდის ორივე მხარეს და იყოფა 3 ნაწილად: 1) გარე (გვერდითი) - დერმატომი,კანის შემაერთებელი ქსოვილის ფუძის განვითარების წყარო; 2) შიდა (ვენტრომედიალური) - სკლეროტომი,ჩონჩხის განვითარების წყარო; 3) შუალედური (დორსომედიური) - მიოტომა,ჩონჩხის კუნთის რუდიმენტი. სომიტები განლაგებულია ნერვული მილის და დორსალური აორტის ორივე მხარეს. მათი ტოტები იზრდება სომიტებისკენ და იძენენ მეტამერულ პოზიციას. სომიტები ასოცირდება სპლანქნოტომებთან სომიტური ფეხები ან ნეფროტომები -შევიწროებული, შუალედური მეზოდერმი, თირკმელების წინა და პირველადი თირკმლის განვითარების წყარო. შუალედური მეზოდერმის კუდალური მონაკვეთი არ არის სეგმენტირებული და ყალიბდება მეტანეფროგენული ტვინები,საბოლოო თირკმლის ნეფრონების განვითარების წყარო.

სპლანოტომი(მეზოდერმის დაწყვილებული გვერდითი ფირფიტა) იყოფა 2 ფენად: ვისცერული (შიდა) - splanchnopleura,აკრავს მაგისტრალური ნაწლავის ენდოდერმს, მონაწილეობს ნაწლავის მილისა და მისი წარმოებულების განვითარებაში; პარიეტალური (პარიეტალური) - სომატოპლევრა,მონაწილეობს ემბრიონის კელომური ღრუს კედლების და მისი წარმოებულების ფორმირებაში.

სპლანქნოტომის მეზოდერმიემსახურება როგორც მეზოთელიუმის განვითარების წყაროს და მეზენქიმის ძირითად წყაროს, საიდანაც ვითარდება ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი და მიოკარდიუმი. მეზენქიმია არის პოლიმორფული (სხვადასხვა ფორმისა და სტრუქტურის) უჯრედების კრებული, სხვადასხვა წარმოშობისა და განსხვავებული ბედის მქონე. თავდაპირველად, მეზენქიმული უჯრედები ვარსკვლავური ფორმისაა და გრძელი წვრილი პროცესების წყალობით ქმნიან ქსელს ფართო ინტერსტიციული (ინტერსტიციული) არხებით, რომლის მეშვეობითაც ხდება ქსოვილოვანი სითხის პრევასკულარული მიმოქცევა. ჩამოყალიბებიდან მალევე, მეზენქიმა კარგავს თავის ქსელურ სტრუქტურას და ხდება უფრო მკვრივი უჯრედის კონცენტრაციის გაზრდის შედეგად მიტოზის გამო და მეზენქიმული უჯრედების მუდმივი გამოდევნა ჩანასახების შრეებიდან და მათი წარმოებულებიდან.

ექტოდერმიემსახურება როგორც კანის ეპითელიუმის (ეპიდერმისის), თმის, ფრჩხილების განვითარების წყაროს; ცხიმოვანი, საოფლე და სარძევე ჯირკვლები; პირის ღრუს და სწორი ნაწლავის ეპითელიუმის ნაწილები, საშარდე და ვაზ დეფერენსი; კბილის მინანქარი. ნეიროექტოდერმი აყალიბებს ნეირონებს და სპეციალურ შემაერთებელ ქსოვილს (ნეიროგლია), აგრეთვე ნეიროჰიპოფიზს და ფიჭვის ჯირკვალს, ქრომატოფიტის უჯრედებს.

ენდოდერმიარის სასუნთქი გზების ლორწოვანი გარსის ნაწილის და ფილტვის პარენქიმის, პირის ღრუს ლორწოვანის ნაწილის, ფარინქსის ეპითელიუმის, საყლაპავის, კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის, ღვიძლის, პანკრეასის, ფარისებრი და პარათირეოიდული ჯირკვლების განვითარების წყარო.

ბრინჯი. 7. ამფიბიების გასტრულაციის თანმიმდევრული ეტაპები (A - D) საგიტალურ მონაკვეთებზე:

A, A" - ბლასტულა; B, B" - ადრეული გასტრულა; B, V" - შუა გასტრულა; G, G" - გვიანი გასტრულა. სურათები A"-D" ბრუნავს 90°-ით A-G-სთან შედარებით. blc - ბლასტოკოელი; ბლპ - ბლასტოპორი; gts - გასტროკოელი; დ.გ. - ბლასტოპორის ზურგის ტუჩი; ვ.გ. - ბლასტოპორის ვენტრალური ტუჩი; g.pr - yolk plug (ბალინსკის მიხედვით)

ბრინჯი. 8. გასტრულაციის შემადგენელი პროცესები ამფიბიებში:

A - ადრეული გასტრულის სქემატური სტრუქტურა, საგიტალური მონაკვეთი; B-G - გასტრულის შესაბამის უბნებში მიმდინარე პროცესების დიაგრამები; B - ცხოველთა რეგიონის ექტოდერმის ღრმა ფენების უჯრედების ერთმანეთთან ინტეგრაცია (მსუბუქი უჯრედების მოძრაობები, ნაჩვენებია ისრებით); B - კრანოკაუდალური გაჭიმვა და სუპრაბლასტოპორალური რეგიონის განივი შეკუმშვა უჯრედის გადაფუთვის შედეგად (იგივე უჯრედები იწერება იგივე ნომრებით); დ - უჯრედის შრის ჩაყრისა და „გაფანტვის“ პროცესები ბლასტოპორის ზურგის ტუჩში ცალკეულ სუსტად დაკავშირებულ უჯრედებში; kk - კოლბის ფორმის უჯრედები; 1 - საკნები სანამ tucking; 2 - უჯრედები ჩაყრის შემდეგ (კელერის მიხედვით)

ბრინჯი. 9. ამფიბიების (A) არაპოლარიზებული ემბრიონული უჯრედის პოლარიზებულ (B) ტრანსფორმაციის სქემა. პოლარიზაციას თან ახლავს უჯრედის ბირთვის (I), ყვითრის გრანულების (YG) და ციტოჩონჩხის ელემენტების - მიკროტუბულების (MT) მოძრაობა. წარმოიქმნება ახალი უჯრედშორისი კონტაქტები (MC), რომლებიც ხშირად ასოცირდება მიკროფილამენტურ შეკვრებთან (MF). დადგენილია ენდოციტური ვეზიკულების მიმართული ტრანსპორტი უჯრედის შიგნით (ისრები)

ბრინჯი. 10. ამფიბიებში გასტრულაციის თანმიმდევრული ეტაპები (A-D), გარეგნობა: ბ.გ - გვერდითი ტუჩები; v.g-ვენტრალური ტუჩი; დ.გ - ბლასტოპორის ზურგის ტუჩი; zh.pr. - yolk plug (ბალნსკის მიხედვით)

ბრინჯი. 11. უჯრედების მოძრაობების სქემა, რომელიც ხდება ამფიბიებში გასტრულაციის დროს (არა: Waddington S.N., Carlson, 1983):

A, B, C - უჯრედების მოძრაობის თანმიმდევრული ეტაპები გასტრულაციის დროს: 7 - ექტოდერმი, 2 - მომავალი მეზოდერმის მასალა. 3 - იყვით მდიდარი ენდოდერმის უჯრედები, 4 - უჯრედები ექტოდერმში, რომლებიც ქმნიან სავარაუდო ნერვულ ფირფიტას, 5 - ბლასტოპორი, 6 - ნოტოკორდის მასალა, 7 - ენდოდერმი, 8 - კანის ექტოდერმი, 9 - ბლასტოკოელი, 10 - გასტროკოელი ან პირველადი ნაწლავი. , 1 ; - ნეიროექტოდერმის მასალა, 12 - ბლასტოპორის ზურგის ტუჩი, 13 - ბლასტოპორის ვენტრალური ტუჩი, 14 - მეზოდერმის მასალა.

ბრინჯი. 12. პრიმიტიული ზოლის და უჯრედების იმიგრაციის ფორმირების სქემა:

A - ჩანასახის ფარის ზედა ხედი (ისრები - უჯრედების მოძრაობა კრანიოკუდალური მიმართულებით); B - გვერდითი ხედი; 7 - ჰენსენის კვანძი, 2 - პირველადი ორმო, 3 - პირველადი ღარი, 4 - მეზოდერმის მასალა პრიმიტიულ ზოლში, 5 - მეზოდერმი, 6 - ენდოდერმი, 7 - პრეკორდული ფირფიტა, 8 - აკორდული პროცესი (ისრები - უჯრედის მოძრაობის მიმართულებები)

მრავალუჯრედიან ცხოველებში ფრაგმენტაციის პერიოდის ბოლოს იწყება ჩანასახების ფენების ფორმირების პერიოდი - გასტრულაცია. იგი დაკავშირებულია ემბრიონული მასალის მოძრაობასთან. ჯერ წარმოიქმნება ადრეული გასტრულა, რომელსაც აქვს 2 ჩანასახის შრე (ექტოდერმი და ენდოდერმი), შემდეგ გვიანდელი გასტრულა, როდესაც წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის შრე, მეზოდერმი. მიღებულ ემბრიონს გასტრულა ეწოდება.

ადრეული გასტრულას წარმოქმნა შეიძლება მოხდეს რამდენიმე გზით: იმიგრაცია, ინვაგინაცია, ეპიბოლია ან დელამინაცია (ნახ. 5).

ზე საიმიგრაციო(გამოდევნა) ბლასტოდერმის უჯრედების ნაწილი ემბრიონის ზედაპირიდან გადადის ბლასტოკოელში. იქმნება გარე შრე (ექტოდერმი) და შიდა შრე (ენდოდერმი). ბლასტოკოელი ივსება უჯრედებით. გასტრულის წარმოქმნის ეს მეთოდი დამახასიათებელია, მაგალითად, კოელენტერატებისთვის.

ინვაგინაცია(ინვაგინაცია) შეინიშნება ცელობლასტულას შემთხვევაში. ინვაგინაციის დროს ბლასტოდერმის (ვეგეტატიური პოლუსი) გარკვეული ნაწილი იხრება შიგნით და აღწევს ცხოველურ პოლუსს. წარმოიქმნება ორფენიანი ემბრიონი - გასტრულა. უჯრედების გარე ფენას ექტოდერმი ეწოდება, შიდა ფენას ენდოდერმი. ენდოდერმი ხაზს უსვამს პირველადი ნაწლავის ღრუს - გასტროკოელს. გახსნას, რომლითაც ღრუ გარე გარემოსთან ურთიერთობს, პირველადი პირი – ბლასტოპორი ეწოდება. ბლასტოპორის შემდგომი ბედის მიხედვით, ყველა ცხოველი იყოფა ორ დიდ ჯგუფად: პროტოსტომები და დეიტეროსტომები. პროტოსტომები მოიცავს ცხოველებს, რომლებშიც ბლასტოპორი რჩება მუდმივ ან საბოლოო პირში მოზრდილებში (ჭიები, მოლუსკები, ართროპოდები). სხვა ცხოველებში (ექინოდერმები, აკორდები) ბლასტოპორი ან იქცევა ანალურ ხვრელად, ან ზედმეტად იზრდება, ხოლო პირის ღრუ ჩნდება ემბრიონის სხეულის წინა ბოლოში. ასეთ ცხოველებს დეიტეროსტომებს (აკორდატებს) უწოდებენ.

ეპიბოლია(დაბინძურება) დამახასიათებელია ტელოციტალის კვერცხებიდან განვითარებული ცხოველებისთვის. გასტრულას ფორმირება ხდება მიკრომერების სწრაფი დაყოფის გამო, რომლითაც მცენარეული პოლუსი გადაჭარბებულია.

ბრინჯი. 5. გასტრულაციის სახეები (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – ინვაგინაცია; II – ეპიბოლია, III – იმიგრაცია, IV – დელამინაცია.

მაკრომერები მთავრდება ემბრიონის შიგნით. ბლასტოპორის წარმოქმნა არ ხდება, არ არის გასტროკოელი. გასტრულაციის ეს მეთოდი შეინიშნება ციკლოსტომებსა და ამფიბიებში.

დელამინაცია(სტრატიფიკაცია) ხდება ორგანიზმებში, რომელთა ბლასტულა მორულას ჰგავს. ბლასტოდერმული უჯრედები იყოფა გარე და შიდა შრეებად. გარე შრე ქმნის ექტოდერმს, შიდა შრე ენდოდერმს. გასტრულაციის ეს მეთოდი შეინიშნება ბევრ უხერხემლო და მაღალ ხერხემლიანში.

ადამიანებში გასტრულაცია ხდება ორ ფაზაში. პირველი ეტაპი (მე-7 დღე) ხდება ემბრიობლასტის დელამინაციის გზით. იქმნება ორი ფენა: გარე არის ეპიბლასტი, ხოლო შიდა არის ჰიპობლასტი. მეორე ეტაპი (14-15 დღე) ხდება პირველადი ზოლის და პირველადი კვანძის წარმოქმნით უჯრედული მასების მოძრაობისა და იმიგრაციის გზით.

ყველა მრავალუჯრედულ ორგანიზმში, გარდა ღრუბლებისა და კოელენტერატებისა, წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის ფენა - მეზოდერმი. ის შეიძლება ჩამოყალიბდეს ოთხი გზით (ნახ. 6).

ტელობლასტური - მეზოდერმა წარმოიქმნება ემბრიონის უკანა ბოლოში რამდენიმე დიდი უჯრედით - ტელობლასტებით, რომლებიც განლაგებულია ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის. მეზოდერმის უჯრედების სტრატიფიკაციის გამო წარმოიქმნება სხეულის მეორადი ღრუ - კოელომი. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია პროტოსტომებისთვის.

ენტეროკოელური - მეზოდერმი წარმოიქმნება ენდოდერმის უჯრედებიდან ერთდროულად ცელომის წარმოქმნასთან ერთად. დამახასიათებელია დეიტეროსტომური ცხოველებისთვის.

ექტოდერმული - მეზოდერმი წარმოიქმნება ექტოდერმის უჯრედების ნაწილისგან, რომელიც მდებარეობს მასსა და ენდოდერმას შორის. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია ქვეწარმავლებისთვის, ფრინველებისთვის, ძუძუმწოვრებისთვის და ადამიანებისთვის.

ან გასტრულა(გასტერი – კუჭი). პროცესს, რომელიც იწვევს გასტრულის წარმოქმნას, ე.წ გასტრულაცია. გასტრულაციისა და ემბრიონის განვითარების დამახასიათებელი თვისებაა უჯრედების ინტენსიური მოძრაობა, რის შედეგადაც მომავალი ქსოვილის რუდიმენტები გადადიან მათთვის განკუთვნილ ადგილებში სხეულის სტრუქტურული ორგანიზაციული გეგმის შესაბამისად. უჯრედებში ჩნდება ფენები, რომლებიც ე.წ. თავდაპირველად, ორი ჩანასახის ფენა იქმნება. გარეს ეწოდება ექტოდერმი (ectos - გარეთ, derma - კანი), ხოლო შიდა - ენდოდერმი (entos - შიგნით). ხერხემლიანებში გასტრულაციის პროცესში წარმოიქმნება მესამე, შუა ჩანასახის შრე - მეზოდერმი (მესოსი - შუა). მეზოდერმი ყოველთვის წარმოიქმნება ექტო- და ენდოდერმაზე გვიან, ამიტომ მას მეორადი ჩანასახის შრე ეწოდება, ხოლო ექტო- და ენდოდერმას პირველადი ჩანასახის შრეები. ეს ჩანასახები შემდგომი განვითარების შედეგად წარმოშობს ემბრიონულ რუდიმენტებს, საიდანაც წარმოიქმნება სხვადასხვა ქსოვილები და ორგანოები.

გასტრულაციის სახეები

გასტრულაციის დროს ბლასტულას სტადიაზე დაწყებული ცვლილებები გრძელდება და, შესაბამისად, სხვადასხვა ტიპის ბლასტულა შეესაბამება განსხვავებულს. გასტრულაციის სახეები. ბლასტულადან გადასვლა შეიძლება განხორციელდეს 4 ძირითადი გზით: ინვაგინაცია, იმიგრაცია, დელამინაცია და ეპიბოლია.

ინვაგინაციაან ინვაგინაცია შეინიშნება ცელობლასტულას შემთხვევაში. ეს გასტრულაციის უმარტივესი მეთოდია, რომლის დროსაც ვეგეტატიური ნაწილი იჭრება ბლასტოკოელში. თავდაპირველად, ბლასტულას ვეგეტატიურ პოლუსში მცირე დეპრესია ჩნდება. შემდეგ ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედები სულ უფრო და უფრო ამოიჭრება ბლასტოკოელის ღრუში. შემდგომში ეს უჯრედები აღწევს ცხოველის ბოძის შიდა მხარეს. პირველადი ღრუ, ბლასტოკოელი, გადაადგილებულია და ჩანს მხოლოდ გასტრულის ორივე მხარეს იმ ადგილებში, სადაც უჯრედები იხრება. ემბრიონი იღებს გუმბათის ფორმას და ხდება ორფენიანი. მისი კედელი შედგება გარე შრისგან - ექტოდერმი და შიდა შრისგან - ენდოდერმი. გასტრულაციის შედეგად წარმოიქმნება ახალი ღრუ – გასტროკოელი ანუ პირველადი ნაწლავის ღრუ. ის გარე გარემოსთან ურთიერთობს რგოლისებური ღიობის – ბლასტოპორის ან პირველადი პირის მეშვეობით. ბლასტოპორის კიდეებს ტუჩებს უწოდებენ. ბლასტოპორის დორსალური, ვენტრალური და ორი გვერდითი ტუჩია.
ბლასტოპორის შემდგომი ბედის მიხედვით, ყველა ცხოველი იყოფა ორ დიდ ჯგუფად: პროტოსტომები და დეიტეროსტომები. პროტოსტომები მოიცავს ცხოველებს, რომლებშიც ბლასტოპორი რჩება მუდმივ ან საბოლოო პირში ზრდასრული ადამიანისთვის (ჭიები, მოლუსკები, ართროპოდები). სხვა ცხოველებში (ექინოდერმები, აკორდები) ბლასტოპორი ან იქცევა ანალურ ხვრელად, ან ზედმეტად იზრდება, ხოლო პირის ღრუ ჩნდება ემბრიონის სხეულის წინა ბოლოში. ასეთ ცხოველებს დეიტეროსტომებს უწოდებენ.

Საიმიგრაციოან ინვაზია გასტრულაციის ყველაზე პრიმიტიული ფორმაა. ამ მეთოდით, ცალკეული უჯრედები ან უჯრედების ჯგუფი გადადის ბლასტოდერმიდან ბლასტოკოელში, რათა წარმოქმნას ენდოდერმი. თუ უჯრედების შეჭრა ბლასტოკოელში ხდება მხოლოდ ბლასტულას ერთი პოლუსიდან, მაშინ ასეთ იმიგრაციას ეწოდება ცალპოლარული, ხოლო ბლასტულას სხვადასხვა ნაწილიდან - მრავალპოლარული. უნიპოლარული იმიგრაცია დამახასიათებელია ზოგიერთი ჰიდროიდური პოლიპისთვის, მედუზასა და ჰიდრომედუზასთვის. მიუხედავად იმისა, რომ მულტიპოლარული იმიგრაცია უფრო იშვიათი მოვლენაა და შეინიშნება ზოგიერთ ჰიდრომედუზაში. იმიგრაციის დროს, ბლასტოკოელის ღრუში უჯრედის შეღწევის პროცესში დაუყოვნებლივ შეიძლება წარმოიქმნას შიდა ჩანასახის შრე, ენდოდერმი. სხვა შემთხვევაში, უჯრედებმა შეიძლება შეავსონ ღრუ უწყვეტი მასით და შემდეგ მოწესრიგებულად განლაგდნენ ექტოდერმის მახლობლად, რათა წარმოქმნან ენდოდერმი. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში გასტროკოელი მოგვიანებით ჩნდება.

დელამინაციაან დელამინაცია მცირდება ბლასტულას კედლის გაყოფამდე. შიგნით გამოყოფილი უჯრედები ქმნიან ენდოდერმს, გარე უჯრედები კი ექტოდერმს. გასტრულაციის ეს მეთოდი შეინიშნება ბევრ უხერხემლო და მაღალ ხერხემლიანში.

ზოგიერთ ცხოველში, კვერცხუჯრედში გულის ოდენობის გაზრდისა და ბლასტოკოელის ღრუს შემცირების გამო, გასტრულაცია მხოლოდ ინვაგინაციის გზით შეუძლებელი ხდება. შემდეგ გასტრუაცია ხდება ეპიბოლიით ან დაბინძურებით. ეს მეთოდი მდგომარეობს იმაში, რომ პატარა ცხოველური უჯრედები ინტენსიურად იყოფა და იზრდება უფრო დიდი მცენარეული უჯრედების გარშემო. მცირე უჯრედები ქმნიან ექტოდერმს, ხოლო ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედები ქმნიან ენდოდერმს. ეს მეთოდი შეინიშნება ციკლოსტომებში და.

გასტრულაციის პროცესი და მეთოდები

თუმცა, ყველაფერი აღწერილია გასტრულაციის მეთოდებიიშვიათად გვხვდება ცალკე, ისინი ჩვეულებრივ კომბინირებულია. მაგალითად, ინვაგინაცია შეიძლება მოხდეს დაბინძურებასთან ერთად (ამფიბიები). დელამინაცია შეიძლება შეინიშნოს ინვაგინაციასთან და იმიგრაციასთან ერთად (ქვეწარმავლები, ფრინველები და ა.შ.).
ამიტომ, in გასტრულაციის პროცესიბლასტულას გარე შრის ზოგიერთი უჯრედი მოძრაობს შიგნით. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ისტორიული განვითარების პროცესში ზოგიერთი უჯრედი ადაპტირდება განვითარებასთან უშუალო კავშირში გარე გარემოსთან, ზოგი კი - სხეულის შიგნით.
არ არსებობს ერთიანი შეხედულება გასტრულაციის მიზეზებზე. ერთი მოსაზრებით, გასტრულაცია ხდება ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში უჯრედების არათანაბარი ზრდის გამო. რუმბლერმა (1902) ახსნა გასტრულაციის პროცესი ბლასტულას შიგნით და გარეთ უჯრედების ფორმის ცვლილებით. მას სჯეროდა, რომ უჯრედები სოლი ფორმის იყო, ბლასტულა შიგნით უფრო განიერი და გარეთ ვიწრო. არსებობს მოსაზრებები, რომ გასტრულაცია შეიძლება გამოწვეული იყოს ცალკეული უჯრედების მიერ წყლის შთანთქმის მკვეთრი ინტენსივობით. მაგრამ დაკვირვებები აჩვენებს, რომ ეს განსხვავებები ძალიან მცირეა.

ჰოლტფრეტერს (1943) სჯეროდა, რომ ბლასტულას ცხოველური პოლუსი დაფარულია თხელი ფენით (ფარით) და ამიტომ უჯრედები ერთ მასად არის დაკავშირებული. ვეგეტატიური ბოძის უჯრედები ერთმანეთთან არ არის დაკავშირებული, ბოთლისებურია, წაგრძელებული და შიგნით იწევს. ადჰეზიის ხარისხმა და უჯრედშორისი სივრცეების ბუნებამ შეიძლება როლი ითამაშოს უჯრედის მოძრაობაში. ასევე არსებობს მოსაზრება, რომ უჯრედებს შეუძლიათ გადაადგილება ამებოიდური მოძრაობის და ფაგოციტოზის უნარის გამო. ცხოველების ემბრიონული განვითარების დროს მესამე ჩანასახის ფენის ფორმირება ხდება ოთხი გზით: ტელობლასტური, ენტეროკოელური, ექტოდერმული და შერეული.

ბევრ უხერხემლო ცხოველში (პროტოსტომები) მეზოდერმი წარმოიქმნება ორი უჯრედისგან - ტელობლასტები. ეს უჯრედები ადრე გამოყოფენ, თუნდაც სტადიაზე. გასტრულაციის პროცესში ტელობლასტები განლაგებულია ექტო- და ენდოდერმს შორის საზღვარზე, იწყებენ აქტიურ დაყოფას და შედეგად უჯრედები გარე და შიდა შრეებს შორის ძარღვებში იზრდებიან და ქმნიან მეზოდერმს. მეზოდერმის ფორმირების ამ მეთოდს ტელობლასტური ეწოდება.

ენტეროცელური მეთოდით მეზოდერმი წარმოიქმნება ჯიბის მსგავსი გამონაზარდების სახით ენდოდერმის გვერდებზე გასტრულაციის შემდეგ. ეს გამონაზარდები განლაგებულია ექტო- და ენდოდერმას შორის და ქმნიან მესამე ჩანასახის შრეს. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია ექინოდერმებისთვის.

გასტრულაციის ფაზები ადამიანებში და ფრინველებში

ქვეწარმავლებში, ჩიტები, ძუძუმწოვრები და პირიმეზოდერმი წარმოიქმნება ექტოდერმიდან მეორეში გასტრულაციის ფაზები. პირველ ფაზაში ექტოდერმი და ენდოდერმი წარმოიქმნება დელამინაციის გზით. მეორე ფაზის დროს შეინიშნება ექტოდერმის უჯრედების იმიგრაცია ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის სივრცეში. ისინი ქმნიან მესამე ჩანასახოვან ფენას - მეზოდერმს. მეზოდერმის ფორმირების ამ მეთოდს ექტოდერმული ეწოდება.
ამფიბიებში შეინიშნება მეზოდერმის წარმოქმნის შერეული ან გარდამავალი მეთოდი. მათში მეზოდერმი წარმოიქმნება გასტრულაციის პროცესის დროს ექტო- და ენდოდერმთან ერთდროულად და მის ფორმირებაში მონაწილეობს ორივე ჩანასახი შრე.

ბლასტულა

ბლასტულა- ერთშრიანი ემბრიონი. იგი შედგება უჯრედების შრისგან – ბლასტოდერმისაგან, რომელიც ზღუდავს ღრუს – ბლასტოკოელს. ბლასტულა ფორმირებას იწყებს გაყოფის ადრეულ სტადიაზე ბლასტომერების განსხვავების გამო. შედეგად ღრუ ივსება სითხით. ბლასტულას სტრუქტურა დიდწილად დამოკიდებულია გახლეჩის ტიპზე.

კოელობლასტულა(ტიპიური ბლასტულა) წარმოიქმნება ერთიანი ფრაგმენტაციის შედეგად. ის ჰგავს ერთშრიან ვეზიკულას დიდი ბლასტოკოელით (ლანცელეტით).

ამფიბლასტულაწარმოიქმნება ტელოციტალის კვერცხების დამსხვრევით; ბლასტოდერმი აგებულია სხვადასხვა ზომის ბლასტომერებისგან: მიკრომერები ცხოველურ პოლუსზე და მაკრომერები ვეგეტატიურ პოლუსებზე. ამ შემთხვევაში ბლასტოკოელი გადაინაცვლებს ცხოველური პოლუსისკენ (ამფიბიები).

ბლასტულას სახეები: 1 - კოელობლასტულა; 2 - ამფიბლასტულა; 3 - დისკობლასტულა; 4 - ბლასტოცისტი; 5 - ემბრიობლასტი; 6 - ტროფობლასტი.

დისობლასტულაწარმოიქმნება დისკოიდული დამსხვრევით. ბლასტულას ღრუ ჰგავს ვიწრო ჭრილს, რომელიც მდებარეობს ჩანასახოვანი დისკის (ფრინველის) ქვეშ.

ბლასტოცისტიარის სითხით სავსე ერთფენიანი ვეზიკულა, რომელშიც არის ემბრიობლასტი (საიდანაც ემბრიონი ვითარდება) და ტროფობლასტი, რომელიც უზრუნველყოფს ემბრიონის (ძუძუმწოვრების) კვებას.

გასტრულა:
1 - ექტოდერმი; 2 - ენდოდერმი; 3 - ბლასტოპორი; 4 - გასტროკოელი.

ბლასტულას ჩამოყალიბების შემდეგ იწყება ემბრიოგენეზის შემდეგი ეტაპი - გასტრულაცია(ჩანასახების ფენების წარმოქმნა). გასტრულაციის შედეგად წარმოიქმნება ორფენიანი და შემდეგ სამშრიანი ემბრიონი (ცხოველთა უმეტესობაში) – გასტრულა. თავდაპირველად იქმნება გარე (ექტოდერმი) და შიდა (ენდოდერმი) შრეები. მოგვიანებით ექტო- და ენდოდერმას შორის წარმოიქმნება ჩანასახის მესამე შრე, მეზოდერმი.

ჩანასახის ფენები- უჯრედების ცალკეული ფენები, რომლებიც იკავებენ გარკვეულ პოზიციას ემბრიონში და წარმოქმნიან შესაბამის ორგანოებსა და ორგანოთა სისტემებს. ჩანასახები წარმოიქმნება არა მხოლოდ უჯრედული მასების გადაადგილების შედეგად, არამედ მსგავსი, შედარებით ერთგვაროვანი ბლასტულური უჯრედების დიფერენცირების შედეგად. გასტრულაციის პროცესში ჩანასახების შრეები იკავებენ ზრდასრული ორგანიზმის სტრუქტურული გეგმის შესაბამის პოზიციას. დიფერენციაცია- ემბრიონის ცალკეულ უჯრედებსა და ნაწილებს შორის მორფოლოგიური და ფუნქციური განსხვავებების გამოვლენისა და გაზრდის პროცესი. ბლასტულას ტიპისა და უჯრედის მოძრაობის მახასიათებლების მიხედვით განასხვავებენ გასტრულაციის შემდეგ ძირითად მეთოდებს: ინვაგინაცია, იმიგრაცია, დელამინაცია, ეპიბოლია.

გასტრულის სახეები: 1 - ინვაგინაცია; 2 - ეპიბოლური; 3 - იმიგრაცია; 4 - დელამინაცია;
ა - ექტოდერმი; ბ - ენდოდერმი; გ - გასტროკოელი.

ზე ინვაგინაციაბლასტოდერმის ერთ-ერთი მონაკვეთი იწყებს ინვაგინას ბლასტოკოელში (ლანცელეტთან). ამ შემთხვევაში, ბლასტოკოელი თითქმის მთლიანად გადაადგილებულია. წარმოიქმნება ორფენიანი ტომარა, რომლის გარე კედელი არის პირველადი ექტოდერმი, ხოლო შიდა კედელი არის პირველადი ენდოდერმი, რომელიც მოიცავს პირველადი ნაწლავის ღრუს ან გასტროცელი. ხვრელს, რომლის მეშვეობითაც ღრუ აკავშირებს გარემოს, ე.წ ბლასტოპორი, ან პირველადი პირი. ცხოველთა სხვადასხვა ჯგუფის წარმომადგენლებში ბლასტოპორის ბედი განსხვავებულია. პროტოსტომებში ის იქცევა პირის ღრუში. დეიტეროსტომებში ბლასტოპორი ზედმეტად იზრდება და მის ადგილას ხშირად ჩნდება ანალური ხვრელი და პირის ღრუ იშლება მოპირდაპირე პოლუსზე (სხეულის წინა ბოლოში).

Საიმიგრაციო- ბლასტოდერმის უჯრედების ნაწილის „გამოდევნა“ ბლასტოკოელის (უმაღლესი ხერხემლიანების) ღრუში. ამ უჯრედებიდან წარმოიქმნება ენდოდერმი.

დელამინაციაგვხვდება ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ ბლასტულა ბლასტოკოელის გარეშე (ფრინველები). გასტრულაციის ამ მეთოდით, უჯრედული მოძრაობები მინიმალურია ან სრულიად არ არსებობს, რადგან ხდება სტრატიფიკაცია - ბლასტულას გარე უჯრედები გარდაიქმნება ექტოდერმად, ხოლო შიდა უჯრედები ქმნიან ენდოდერმს.

ეპიბოლიახდება მაშინ, როდესაც ცხოველური პოლუსის პატარა ბლასტომერები ფრაგმენტდებიან უფრო სწრაფად და ზედმეტად იზრდებიან მცენარეული პოლუსის უფრო დიდ ბლასტომერებს, ქმნიან ექტოდერმს (ამფიბიებს). ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედები წარმოქმნის შიდა ჩანასახოვან შრეს - ენდოდერმს.

გასტრულაციის აღწერილი მეთოდები იშვიათად გვხვდება მათი სუფთა სახით და მათი კომბინაციები, როგორც წესი, შეინიშნება (ინვაგინაცია ეპიბოლიით ამფიბიებში ან დელამინაცია იმიგრაციით ექინოდერმებში).

ყველაზე ხშირად, მეზოდერმის ფიჭური მასალა ენდოდერმის ნაწილია. ის იჭრება ბლასტოკოელში ჯიბის ფორმის გამონაზარდების სახით, რომლებიც შემდეგ იჭრება. მეზოდერმის ფორმირებისას წარმოიქმნება სხეულის მეორადი ღრუ ან კოელომი.

ემბრიონის განვითარებაში ორგანოთა წარმოქმნის პროცესს ე.წ ორგანოგენეზი. ორგანოგენეზი შეიძლება დაიყოს ორ ეტაპად: ნევრულაცია- ღერძული ორგანოების კომპლექსის წარმოქმნა (ნერვული მილი, ნოტოკორდი, ნაწლავის მილი და სომიტის მეზოდერმი), რომელიც მოიცავს თითქმის მთელ ემბრიონს და სხვა ორგანოების მშენებლობა, სხეულის სხვადასხვა ნაწილების მიერ მათი ტიპიური ფორმისა და შინაგანი ორგანიზაციის მახასიათებლების შეძენა, გარკვეული პროპორციების დადგენა (სივრცით შეზღუდული პროცესები).

ავტორი კარლ ბაერის ჩანასახის ფენის თეორია, ორგანოების გაჩენა განპირობებულია ამა თუ იმ ჩანასახის შრის - ექტო-, მეზო- ან ენდოდერმის გარდაქმნით. ზოგიერთი ორგანო შეიძლება იყოს შერეული წარმოშობის, ანუ ისინი წარმოიქმნება ერთდროულად რამდენიმე ჩანასახის ფენის მონაწილეობით. მაგალითად, საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის კუნთები არის მეზოდერმის წარმოებული, ხოლო მისი შიდა გარსი არის ენდოდერმის წარმოებული. თუმცა, გარკვეულწილად გამარტივებისთვის, ძირითადი ორგანოებისა და მათი სისტემების წარმოშობა მაინც შეიძლება ასოცირდეს გარკვეულ ჩანასახებთან. ემბრიონი ნევრულაციის ეტაპზე ე.წ ნევრულა. ხერხემლიანებში ნერვული სისტემის ასაშენებლად გამოყენებული მასალა - ნეიროექტოდერმი, არის ექტოდერმის დორსალური ნაწილის ნაწილი. იგი მდებარეობს ნოტოკორდის რუდიმენტის ზემოთ.

ნეირულა:
1 - ექტოდერმი; 2 - აკორდი; 3 - სხეულის მეორადი ღრუ; 4 - მეზოდერმი; 5 - ენდოდერმი; 6 - ნაწლავის ღრუ; 7 - ნერვული მილი.

პირველ რიგში, ნეიროექტოდერმის რეგიონში ხდება უჯრედის ფენის გაბრტყელება, რაც იწვევს ნერვული ფირფიტის წარმოქმნას. შემდეგ ნერვული ფირფიტის კიდეები სქელდება და მაღლა იწევს, რაც ქმნის ნერვულ ნაკეცებს. ფირფიტის ცენტრში, შუა ხაზის გასწვრივ უჯრედების გადაადგილების გამო, ჩნდება ნერვული ღარი, რომელიც ყოფს ემბრიონს მომავალ მარჯვენა და მარცხენა ნახევრებად. ნერვული ფირფიტა იწყებს იკეცვას შუა ხაზის გასწვრივ. მისი კიდეები ეხება და შემდეგ იხურება. ამ პროცესების შედეგად ჩნდება ღრუს მქონე ნერვული მილი - ნეიროკოლომი.

ქედების დახურვა ხდება ჯერ შუა, შემდეგ კი ნერვული ღარის უკანა ნაწილში. და ბოლოს, ეს ხდება თავის ნაწილში, რომელიც უფრო ფართოა, ვიდრე სხვები. წინა გაფართოებული განყოფილება შემდგომში ქმნის ტვინს, დანარჩენი ნერვული მილი ქმნის ზურგის მილს. შედეგად, ნერვული ფირფიტა იქცევა ნერვულ მილად, რომელიც მდებარეობს ექტოდერმის ქვეშ.

ნეირულაციის დროს, ნერვული ფირფიტის ზოგიერთი უჯრედი არ არის ნერვული მილის ნაწილი. ისინი ქმნიან განგლიონის ფირფიტას, ანუ ნერვულ ქერქს, უჯრედების კრებულს ნერვული მილის გასწვრივ. მოგვიანებით, ეს უჯრედები მიგრირებენ მთელ ემბრიონში, ქმნიან ნერვული განგლიის, თირკმელზედა ჯირკვლის მედულას, პიგმენტურ უჯრედებს და ა.შ.

ექტოდერმის მასალისგან, გარდა ნერვული მილისა, ეპიდერმისი და მისი წარმოებულები (ბუმბული, თმა, ფრჩხილები, კლანჭები, კანის ჯირკვლები და ა.შ.), მხედველობის, სმენის, ყნოსვის, პირის ღრუს ეპითელიუმის და ა.შ. ვითარდება კბილის მინანქარი.

მეზოდერმული და ენდოდერმული ორგანოები ყალიბდება არა ნერვული მილის წარმოქმნის შემდეგ, არამედ მასთან ერთად. პირველადი ნაწლავის გვერდითი კედლების გასწვრივ, ჯიბეები ან ნაკეცები წარმოიქმნება ენდოდერმის პროტრუზიით. ამ ნაოჭებს შორის მდებარე ენდოდერმის უბანი სქელდება, იღუნება, იკეცება და შორდება ენდოდერმის ძირითად მასას. ასე ჩანს აკორდი. შედეგად წარმოქმნილი ჯიბის მსგავსი გამონაზარდები იხსნება პირველადი ნაწლავიდან და გადაიქცევა სეგმენტურად განლაგებული დახურული ტომრების სერიად, რომელსაც ასევე უწოდებენ კოელომურ ტომრებს. მათი კედლები ჩამოყალიბებულია მეზოდერმით, ხოლო შიგნითა ღრუ არის სხეულის მეორადი ღრუ (ან ზოგადად).

მეზოდერმიდან ვითარდება ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, დერმისი, ჩონჩხი, განივზოლიანი და გლუვი კუნთები, სისხლის მიმოქცევის და ლიმფური სისტემები და რეპროდუქციული სისტემა.

ენდოდერმიდან ვითარდება ნაწლავებისა და კუჭის ეპითელიუმი, ღვიძლის უჯრედები, პანკრეასის, ნაწლავისა და კუჭის ჯირკვლების გამომყოფი უჯრედები. ემბრიონის ნაწლავის წინა განყოფილება ქმნის ფილტვებისა და სასუნთქი გზების ეპითელიუმს, გამოყოფს ჰიპოფიზის, ფარისებრი ჯირკვლის და პარათირეოიდული ჯირკვლების წინა და შუა წილების მონაკვეთებს.

ემბრიონული ინდუქცია:
1 - ქორდომეზოდერმის რუდიმენტი; 2 - ბლასტულას ღრუ; 3 - გამოწვეული ნერვული მილი; 4 - გამოწვეული აკორდი; 5 - პირველადი ნერვული მილი; 6 - პირველადი აკორდი; 7 - მეორადი ემბრიონის ფორმირება, რომელიც დაკავშირებულია მასპინძელ ემბრიონთან.