Kuvjē korelācijas princips. Orgānu korelācijas likums

1. jautājums: kāda ir praktiskā sistēma dzīvo organismu klasificēšanai?
Jau senos laikos radās nepieciešamība sakārtot strauji uzkrātās zināšanas zooloģijas un botānikas jomā, kas noveda pie to sistematizācijas. Tika izveidotas praktiskas klasifikācijas sistēmas, kurās dzīvnieki un augi tika grupēti atkarībā no ieguvuma vai kaitējuma, ko tie radīja cilvēkiem.

Piemēram, ārstniecības augi, dārza augi, dekoratīvie augi, indīgie dzīvnieki, mājlopi. Šīs klasifikācijas apvienoja organismus, kas pēc struktūras un izcelsmes bija pilnīgi atšķirīgi. Taču izmantošanas vienkāršības dēļ šādas klasifikācijas joprojām tiek izmantotas populāros un lietišķos literatūras avotos.

2. jautājums. Kādu ieguldījumu bioloģijā sniedza C. Linnejs?
C. Linnejs aprakstīja vairāk nekā 8 tūkstošus augu sugu un 4 tūkstošus dzīvnieku sugu, izveidoja vienotu terminoloģiju un sugu aprakstīšanas procedūru. Viņš grupēja līdzīgas sugas ģintīs, ģintis – kārtās un kārtas – klasēs. Tādējādi viņš savu klasifikāciju balstīja uz taksonu hierarhijas (pakārtotības) principu. Zinātnieks noteica binārās (dubultās) nomenklatūras izmantošanu zinātnē, kad katra suga tiek apzīmēta ar diviem vārdiem: pirmais vārds nozīmē ģints un ir kopīgs visām tajā iekļautajām sugām, otrais ir pats konkrētais nosaukums. Turklāt visu sugu nosaukumi ir doti latīņu valodā un to dzimtajā valodā, kas ļauj visiem zinātniekiem saprast, par kādu augu vai dzīvnieku mēs runājam. Piemēram, Rozana conana (Mežrozīšu). K. Linnejs radīja savam laikam modernāko organiskās pasaules sistēmu, iekļaujot tajā visas tolaik zināmās dzīvnieku un augu sugas.

3. jautājums. Kāpēc Linneja sistēmu sauc par mākslīgo?
K. Linnejs radīja savam laikam perfektāko organiskās pasaules sistēmu, iekļaujot tajā visas tolaik zināmās dzīvnieku un augu sugas. Būdams lielisks zinātnieks, daudzos gadījumos viņš pareizi apvienoja organismu sugas, pamatojoties uz struktūras līdzību. Tomēr patvaļa klasifikācijas raksturlielumu izvēlē - augiem putekšņlapu un sēnīšu struktūra, putniem - knābja struktūra, zīdītājiem - zobu struktūra Linneju pieļāva vairākas kļūdas. Viņš apzinājās savas sistēmas mākslīgumu un norādīja uz nepieciešamību attīstīt dabisku dabas sistēmu. Linnejs rakstīja: "Mākslīgā sistēma kalpo tikai līdz brīdim, kad tiek atrasta dabiska." Kā tagad zināms, dabiskā sistēma atspoguļo dzīvnieku un augu izcelsmi, un tās pamatā ir to radniecība un līdzība būtisku struktūras iezīmju kopumā.

4. jautājums. Nosakiet Lamarka evolūcijas teorijas galvenos nosacījumus.
J. B. Lamarks aprakstīja savas teorijas galvenos nosacījumus grāmatā “Zooloģijas filozofija”, kas izdota 1809. gadā. Viņš ierosināja 2 evolūcijas doktrīnas noteikumus. Evolūcijas process tiek pasniegts gradāciju veidā, t.i. pārejas no viena attīstības posma uz citu. Rezultātā notiek pakāpeniska organizācijas līmeņa paaugstināšanās, no mazāk perfektām veidojas perfektākas formas. Tādējādi pirmais Lamarka teorijas priekšlikums tiek saukts par "gradācijas likumu".
Lamarks uzskatīja, ka dabā sugas nepastāv, ka evolūcijas elementārā vienība ir indivīds. Formu daudzveidība radās ārējās pasaules spēku ietekmes rezultātā, reaģējot uz to, organismiem attīstās adaptīvās īpašības - adaptācijas. Šajā gadījumā vides ietekme ir tieša un adekvāta. Zinātnieks uzskatīja, ka katram organismam ir raksturīga vēlme pēc uzlabojumiem. Organismi, apkārtējās pasaules faktoru ietekmē, reaģē noteiktā veidā: vingrinot vai nevingrinot savus orgānus. Rezultātā rodas jaunas īpašību un pašu īpašību kombinācijas, kas tiek pārnestas vairākās paaudzēs (t.i., notiek “iegūto īpašību pārmantošana”). Šis otrais Lamarka teorijas nosacījums tiek saukts par “atbilstības likumu”.

5. jautājums. Uz kādiem jautājumiem netika atbildēts Lamarka evolūcijas teorijā?
J. B. Lamarks nevarēja izskaidrot adaptāciju rašanos, ko izraisījušas “mirušās” struktūras. Piemēram, putnu olu čaumalas krāsai ir nepārprotami adaptīvs raksturs, taču no viņa teorijas viedokļa šo faktu nav iespējams izskaidrot. Lamarka teorija balstījās uz ideju par sapludinātu iedzimtību, kas raksturīga visam organismam un katrai tā daļai. Taču iedzimtības vielas – DNS un ģenētiskā koda – atklāšana beidzot atspēkoja Lamarka idejas.

6. jautājums. Kāda ir Kuvjē korelācijas principa būtība? Sniedziet piemērus.
J. Cuvier runāja par dažādu dzīvnieku orgānu uzbūves atbilstību vienam otram, ko viņš nosauca par korelācijas (korelativitātes) principu.
Piemēram, ja dzīvniekam ir nagi, tad visa tā organizācija atspoguļo zālēdāju dzīvesveidu: zobi ir pielāgoti rupjas augu barības malšanai, žokļiem ir atbilstoša struktūra, daudzkameru kuņģis, ļoti garas zarnas utt. kuņģis, ko izmanto gaļas sagremošanai, tad attiecīgi veidojas arī citi orgāni: asi zobi, žokļi pielāgoti laupīšanai un laupījuma sagūstīšanai, nagi tā noturēšanai, elastīgs mugurkauls manevrēšanai un lēkšanai.

7. jautājums. Kādas ir atšķirības starp transformismu un evolūcijas teoriju?
Filozofu un dabaszinātnieku vidū 18.-19.gs. (J.L. Bafins,
E. J. Saint-Hilaire un citi) ideja par organismu mainīgumu, pamatojoties uz dažu seno zinātnieku uzskatiem, bija plaši izplatīta. Šo virzienu sauca par transformismu. Transformisti pieļāva, ka organismi reaģē uz ārējo apstākļu izmaiņām, mainot savu struktūru, taču vienlaikus nepierādīja organismu evolucionārās pārvērtības.

"Dodiet man vienu kaulu un es atjaunošu dzīvnieku"

Žoržs Kuvjē

Žoržs Kuvjē izdeva piecu sējumu darbu par salīdzinošo dzīvnieku anatomiju: Lecons d'anatomie comparés (pēc viņa nāves viņa studenti publicēs sīkāku darbu astoņos sējumos).

Viens no zinātnieka zinātniskajiem sasniegumiem ir pierādījums tam, cik cieši visas ķermeņa strukturālās un funkcionālās īpašības ir saistītas un nosaka viena otru:

“Katrs dzīvnieks ir pielāgojies videi, kurā tas dzīvo, atrod barību, slēpjas no ienaidniekiem un rūpējas par saviem pēcnācējiem. Ja šis dzīvnieks ir zālēdājs, tā priekšzobi ir pielāgoti zāles plūkšanai, bet dzerokļi – tās slīpēšanai. Masīviem zobiem, kas smalcina zāli, ir nepieciešami lieli un spēcīgi žokļi un atbilstoši košļājamie muskuļi. Tāpēc šādam dzīvniekam ir jābūt smagai, lielai galvai, un, tā kā tam nav ne asu nagu, ne garu ilkņu, lai cīnītos pret plēsēju, tas cīnās ar ragiem. Lai atbalstītu smago galvu un ragus, ir nepieciešams spēcīgs kakls un lieli kakla skriemeļi ar gariem procesiem, kuriem ir piestiprināti muskuļi. Lai sagremotu lielu daudzumu zāles ar zemu uzturvielu saturu, jums ir nepieciešams apjomīgs kuņģis un gara zarnas, un tāpēc jums ir nepieciešams liels vēders, jums ir vajadzīgas platas ribas. Tā parādās zālēdāja zīdītāja izskats. "Organisms," sacīja Kuvjē, "ir saskaņots veselums. Atsevišķas tā daļas nevar mainīt, neizraisot izmaiņas citās. Šo pastāvīgo orgānu savstarpējo saikni Kuvjē nosauca par “attiecībām starp organisma daļām”.

Morfoloģijas uzdevums ir atklāt modeļus, kuriem ir pakļauta organisma struktūra, un metode, kas ļauj noteikt organizācijas kanonus un normas, ir viena un tā paša orgāna (vai vienas un tās pašas orgānu sistēmas) sistemātiska salīdzināšana visos orgānos. dzīvnieku valstības sadaļas. Ko dod šis salīdzinājums? Tas precīzi nosaka, pirmkārt, noteikta orgāna vietu dzīvnieka ķermenī, otrkārt, visas modifikācijas, ko šis orgāns piedzīvo dažādos zooloģisko kāpņu posmos, un, treškārt, attiecības starp atsevišķiem orgāniem, no vienas puses, un arī viņiem un ķermenim kopumā - no otras puses. Tieši šīs attiecības Cuvier kvalificēja ar terminu "organiskās korelācijas" un formulēja šādi: "Katrs organisms veido vienotu noslēgtu veselumu, kurā nevar mainīties neviena daļa, nemainot arī citas."

"Izmaiņas vienā ķermeņa daļā," viņš saka citā savā darbā, "ietekmē izmaiņas visās pārējās."

Varat sniegt jebkādu skaitu piemēru, kas ilustrē “korelācijas likumu”. Un tas nav pārsteidzoši, saka Cuvier: galu galā visa dzīvnieku organizācija balstās uz viņu. Ņemiet vērā jebkuru lielo plēsoņu: saikne starp tā atsevišķām ķermeņa daļām ir pārsteidzoša ar savu acīmredzamību. Laba dzirde, asa redze, labi attīstīta oža, spēcīgi ekstremitāšu muskuļi, kas ļauj lēkt upurim, izvelkami nagi, veiklība un kustību ātrums, spēcīgi žokļi, asi zobi, vienkāršs gremošanas trakts utt. nezina šīs "salīdzinoši attīstītās" lauvas, tīģera, leoparda vai panteras pazīmes. Un paskatieties uz jebkuru putnu: visa tā organizācija veido "vienotu, noslēgtu veselumu", un šī vienotība šajā gadījumā izpaužas kā sava veida pielāgošanās dzīvei gaisā, lidojumam. Spārns, muskuļi, kas to kustina, augsti attīstīta izciļņa uz krūšu kaula, dobumi kaulos, īpatnēja plaušu struktūra, kas veido gaisa maisiņus, augsts sirdsdarbības tonuss, labi attīstītas smadzenītes, kas regulē sarežģītās kustības. Mēģiniet kaut ko mainīt šajā putna strukturālo un funkcionālo īpašību kompleksā: jebkuras šādas izmaiņas, saka Kuvjē, vienā vai otrā pakāpē neizbēgami parādās, ja ne visās, tad daudzās citās putna pazīmēs. putns.

Paralēli morfoloģiska rakstura korelācijām pastāv fizioloģiskas korelācijas. Orgānu uzbūve ir saistīta ar tā funkcijām. Morfoloģija nav šķirta no fizioloģijas. Visur ķermenī kopā ar korelāciju tiek novērots cits modelis. Cuvier to kvalificē kā orgānu pakļautību un funkciju subordināciju.

Orgānu pakļautība ir saistīta ar šo orgānu izstrādāto funkciju subordināciju. Tomēr abi ir vienlīdz saistīti ar dzīvnieka dzīvesveidu. Visam šeit jābūt harmoniskā līdzsvarā. Kad šī relatīvā harmonija būs satricināta, dzīvnieka, kurš kļuvis par upuri izjauktam līdzsvaram starp savu organizāciju, funkcijām un eksistences apstākļiem, turpmākā eksistence būs neiedomājama. "Dzīves laikā orgāni ir ne tikai vienoti," raksta Kuvjē, "bet arī ietekmē viens otru un sacenšas kopā kopīga mērķa vārdā. Nav nevienas funkcijas, kas neprasa gandrīz visu citu funkciju palīdzību un līdzdalību un lielākā vai mazākā mērā nejūt savas enerģijas pakāpi. […] Ir skaidrs, ka pareiza harmonija starp savstarpēji iedarbojošiem orgāniem ir nepieciešams nosacījums dzīvnieka, kuram tie pieder, pastāvēšanai, un, ja kāda no šīm funkcijām tiek mainīta neatbilstoši izmaiņām citās organisma funkcijās, tad tas nevar pastāvēt."

Tātad vairāku orgānu – un bieži vien tikai viena orgāna – uzbūves un funkciju pārzināšana ļauj spriest ne tikai par dzīvnieka uzbūvi, bet arī dzīvesveidu. Un otrādi: zinot konkrēta dzīvnieka eksistences apstākļus, varam iedomāties tā organizāciju. Tomēr Cuvier piebilst, ka ne vienmēr var spriest par dzīvnieka organizāciju pēc tā dzīvesveida: kā patiesībā var saistīt dzīvnieka atgremošanu ar divu nagu vai ragu klātbūtni?

Cik lielā mērā Kuvjē bija pārņemta ar apziņu par dzīvnieka ķermeņa daļu pastāvīgo saistību, var redzēt no šīs anekdotes. Viens no viņa audzēkņiem gribēja ar viņu pajokot. Viņš ietērpās savvaļas aitas ādā, naktī iegāja Kuvjē guļamistabā un, stāvēdams pie viņa gultas, mežonīgā balsī kliedza: "Kivjē, Kivjē, es tevi apēdīšu!" Lielais dabas pētnieks pamodās, izstiepa roku, aptaustīja ragus un, pustumsā pētot nagus, mierīgi atbildēja: “Panadži, ragi - zālēdājs; Tu nevari mani ēst!”

Radījis jaunu zināšanu jomu - dzīvnieku salīdzinošo anatomiju, Kuvjē pavēra jaunus pētījumu ceļus bioloģijā. Tādējādi tika sagatavots evolūcijas mācību triumfs.

Samins D.K., 100 lieli zinātniskie atklājumi, M., “Veche”, 2008, 334.-336.lpp.

Korelācijas analīzes mērķis ir identificēt saiknes stipruma novērtējumu starp nejaušiem mainīgajiem (iezīmēm), kas raksturo kādu reālu procesu.
Korelācijas analīzes problēmas:
a) Divu vai vairāku parādību saskaņotības pakāpes (tuvuma, stipruma, smaguma, intensitātes) mērīšana.
b) To faktoru atlase, kuriem ir visnozīmīgākā ietekme uz iegūto atribūtu, pamatojoties uz parādību savienojamības pakāpes mērīšanu. Faktori, kas ir nozīmīgi šajā aspektā, tiek izmantoti turpmāk regresijas analīzē.
c) Nezināmu cēloņsakarību noteikšana.

Attiecību izpausmes formas ir ļoti dažādas. Visizplatītākie veidi ir funkcionālie (pilnīgie) un korelācijas (nepilnīgs) savienojums.
Korelācija izpaužas vidēji masu novērojumiem, kad atkarīgā mainīgā dotās vērtības atbilst noteiktai neatkarīgā mainīgā varbūtības vērtību sērijai. Attiecības sauc par korelāciju, ja katra faktora raksturlieluma vērtība atbilst precīzi definētai rezultējošā raksturlieluma negadījuma vērtībai.
Korelācijas tabulas vizuāls attēlojums ir korelācijas lauks. Tas ir grafiks, kurā X vērtības ir attēlotas uz abscisu ass, Y vērtības ir attēlotas uz ordinātu ass, bet X un Y kombinācijas ir parādītas ar punktiem. Pēc punktu atrašanās vietas var spriest par klātbūtni no savienojuma.
Savienojuma ciešuma rādītājiļauj raksturot iegūtās pazīmes variācijas atkarību no faktorpazīmes variācijas.
Uzlabotāks drūzmēšanās pakāpes rādītājs korelācijas savienojums ir lineārās korelācijas koeficients. Aprēķinot šo rādītāju, tiek ņemtas vērā ne tikai atsevišķu raksturlielumu vērtību novirzes no vidējā, bet arī pats šo noviržu lielums.

Šīs tēmas galvenie jautājumi ir regresijas attiecības vienādojumi starp efektīvo raksturlielumu un skaidrojošo mainīgo, mazāko kvadrātu metode regresijas modeļa parametru novērtēšanai, iegūtā regresijas vienādojuma kvalitātes analīze, ticamības intervālu konstruēšana efektīvā raksturlieluma vērtības, izmantojot regresijas vienādojumu.

2. piemērs


Normālo vienādojumu sistēma.
a n + b∑x = ∑y
a∑x + b∑x 2 = ∑y x
Mūsu datiem vienādojumu sistēmai ir forma
30a + 5763 b = 21460
5763 a + 1200261 b = 3800360
No pirmā vienādojuma mēs izsakām A un aizstāt ar otro vienādojumu:
Mēs iegūstam b = -3,46, a = 1379,33
Regresijas vienādojums:
y = -3,46 x + 1379,33

2. Regresijas vienādojuma parametru aprēķins.
Izlases līdzekļi.



Izlases paraugi:


Standarta novirze


1.1. Korelācijas koeficients
Kovariance.

Mēs aprēķinām savienojuma tuvuma indikatoru. Šis rādītājs ir izlases lineārās korelācijas koeficients, ko aprēķina pēc formulas:

Lineārās korelācijas koeficients ņem vērtības no –1 līdz +1.
Savienojumi starp raksturlielumiem var būt vāji un spēcīgi (cieši). Viņu kritēriji tiek novērtēti Čadoka skalā:
0.1 < r xy < 0.3: слабая;
0.3 < r xy < 0.5: умеренная;
0.5 < r xy < 0.7: заметная;
0.7 < r xy < 0.9: высокая;
0.9 < r xy < 1: весьма высокая;
Mūsu piemērā saistība starp pazīmi Y un faktoru X ir augsta un apgriezta.
Turklāt lineāro pāru korelācijas koeficientu var noteikt, izmantojot regresijas koeficientu b:

1.2. Regresijas vienādojums(regresijas vienādojuma novērtējums).

Lineārās regresijas vienādojums ir y = -3,46 x + 1379,33

Koeficients b = -3,46 parāda efektīvā rādītāja vidējo izmaiņu (mērvienībās y) ar faktora x vērtības pieaugumu vai samazināšanos uz vienu tā mērvienību. Šajā piemērā, palielinoties par 1 vienību, y vidēji samazinās par -3,46.
Koeficients a = 1379,33 formāli parāda prognozēto y līmeni, bet tikai tad, ja x = 0 ir tuvu izlases vērtībām.
Bet, ja x=0 ir tālu no x izlases vērtībām, tad burtiskā interpretācija var novest pie nepareiziem rezultātiem, un pat ja regresijas līnija diezgan precīzi apraksta novērotās izlases vērtības, nav garantijas, ka tas arī ekstrapolējot pa kreisi vai pa labi.
Aizvietojot atbilstošās x vērtības regresijas vienādojumā, mēs varam noteikt veiktspējas rādītāja y(x) izlīdzinātās (paredzamās) vērtības katram novērojumam.
Sakarība starp y un x nosaka regresijas koeficienta b zīmi (ja > 0 - tieša sakarība, pretējā gadījumā - apgriezta). Mūsu piemērā savienojums ir apgriezts.
1.3. Elastības koeficients.
Nav vēlams izmantot regresijas koeficientus (piemērā b), lai tieši novērtētu faktoru ietekmi uz rezultējošo raksturlielumu, ja ir atšķirības rezultējošā rādītāja y un faktora raksturlieluma x mērvienībās.
Šiem nolūkiem tiek aprēķināti elastības koeficienti un beta koeficienti.
Vidējais elastības koeficients E parāda, par cik procentiem vidēji mainīsies rezultāts kopumā plkst no tās vidējās vērtības, kad faktors mainās x par 1% no tās vidējās vērtības.
Elastības koeficientu nosaka pēc formulas:


Elastības koeficients ir mazāks par 1. Tāpēc, ja X mainīsies par 1%, Y mainīsies par mazāk nekā 1%. Citiem vārdiem sakot, X ietekme uz Y nav nozīmīga.
Beta koeficients parāda, par kādu tā standartnovirzes vērtības daļu mainīsies iegūtā raksturlieluma vidējā vērtība, kad faktora raksturlielums mainīsies par tā standartnovirzes vērtību ar atlikušo neatkarīgo mainīgo vērtību, kas fiksēta nemainīgā līmenī:

Tie. x palielinājums par standartnovirzi S x novedīs pie Y vidējās vērtības samazināšanās par 0,74 standartnovirzi S y .
1.4. Tuvināšanas kļūda.
Novērtēsim regresijas vienādojuma kvalitāti, izmantojot absolūtās aproksimācijas kļūdu. Vidējā aproksimācijas kļūda - aprēķināto vērtību vidējā novirze no faktiskajām:


Tā kā kļūda ir mazāka par 15%, šo vienādojumu var izmantot kā regresiju.
Dispersijas analīze.
Dispersijas analīzes mērķis ir analizēt atkarīgā mainīgā dispersiju:
∑(y i - y cp) 2 = ∑(y(x) - y cp) 2 + ∑(y - y(x)) 2
Kur
∑(y i - y cp) 2 - noviržu kvadrātā kopējā summa;
∑(y(x) - y cp) 2 - regresijas izraisīto noviržu summa kvadrātā (“izskaidrots” vai “faktoriāls”);
∑(y - y(x)) 2 - noviržu kvadrātā atlikušā summa.
Teorētiskās korelācijas attiecības lineāram savienojumam ir vienāds ar korelācijas koeficientu r xy .
Jebkura veida atkarības gadījumā savienojuma hermētiskumu nosaka, izmantojot daudzkārtējās korelācijas koeficients:

Šis koeficients ir universāls, jo tas atspoguļo attiecības ciešumu un modeļa precizitāti, un to var izmantot arī jebkura veida savienojumam starp mainīgajiem. Konstruējot viena faktora korelācijas modeli, daudzkārtējās korelācijas koeficients ir vienāds ar pāra korelācijas koeficientu r xy.
1.6. Determinācijas koeficients.
(Daudzkārtējās) korelācijas koeficienta kvadrātu sauc par determinācijas koeficientu, kas parāda rezultējošā atribūta variācijas proporciju, kas izskaidrojama ar faktora atribūta variāciju.
Visbiežāk, interpretējot determinācijas koeficientu, tas tiek izteikts procentos.
R2 = -0,742 = 0,5413
tie. 54,13% gadījumu x izmaiņas izraisa y izmaiņas. Citiem vārdiem sakot, regresijas vienādojuma atlases precizitāte ir vidēja. Atlikušie 45,87% Y izmaiņu ir izskaidrojami ar modelī neņemtajiem faktoriem.

Bibliogrāfija

  1. Ekonometrija: mācību grāmata / Red. I.I. Elisejeva. – M.: Finanses un statistika, 2001, lpp. 34..89.
  2. Magnuss Y.R., Katiševs P.K., Peresetskis A.A. Ekonometrija. Iesācēju kurss. Apmācība. – 2. izd., red. – M.: Delo, 1998, lpp. 17..42.
  3. Seminārs par ekonometriju: Proc. pabalsts / I.I. Elisejeva, S.V. Kuriševa, N.M. Gordeenko un citi; Ed. I.I. Elisejeva. – M.: Finanses un statistika, 2001, lpp. 5..48.

Dzīvs organisms ir vienots veselums, kurā visas daļas un orgāni ir savstarpēji saistīti. Kad evolūcijas procesā mainās viena orgāna struktūra un funkcijas, tas neizbēgami rada atbilstošas ​​vai, kā saka, korelatīvas izmaiņas citos orgānos, kas saistīti ar pirmo fizioloģiski, morfoloģiski, iedzimtības dēļ utt.

Piemērs: Viena no nozīmīgākajām, progresīvākajām izmaiņām posmkāju evolūcijā bija spēcīga ārējā kutikulāra skeleta parādīšanās. Tas neizbēgami ietekmēja daudzus citus orgānus - nepārtrauktais ādas-muskuļu maisiņš nevarēja funkcionēt ar cietu ārējo apvalku un sadalījās atsevišķos muskuļu saišķos; sekundārais ķermeņa dobums zaudēja savu balsta nozīmi un tika aizstāts ar dažādas izcelsmes jauktu ķermeņa dobumu (mixocoel), kas galvenokārt veic trofisko funkciju; ķermeņa augšana kļuva periodiska, un to sāka pavadīt kausēšana utt. Kukaiņiem ir skaidra korelācija starp elpošanas orgāniem un asinsvadiem. Spēcīgi attīstoties trahejām, kas piegādā skābekli tieši tā patēriņa vietā, asinsvadi kļūst lieki un izzūd.

M. Milns-Edvards (1851)

Milns-Edvards (1800–1885) - franču zoologs, Sanktpēterburgas Zinātņu akadēmijas ārvalstu korespondents (1846), viens no jūras faunas morfofizioloģisko pētījumu pamatlicējiem. J. Cuvier audzēknis un sekotājs.

Organismu evolūciju vienmēr pavada daļu un orgānu diferenciācija.

Diferenciācija sastāv no tā, ka sākotnēji viendabīgās ķermeņa daļas pamazām arvien vairāk atšķiras viena no otras gan pēc formas, gan funkcijām vai tiek sadalītas dažādu funkciju daļās. Specializējoties noteiktas funkcijas veikšanai, viņi tajā pašā laikā zaudē spēju veikt citas funkcijas un tādējādi kļūst atkarīgāki no citām ķermeņa daļām. Līdz ar to diferenciācija vienmēr noved ne tikai pie organisma komplikācijas, bet arī pie daļu pakārtošanas veselumam – vienlaikus ar organisma morfofizioloģisko dalījumu notiek apgrieztais harmoniska veseluma veidošanās process, ko sauc par integrāciju.

Jautājums

Hekela-Mīlera bioģenētiskais likums (pazīstams arī kā “Hekela likums”, “Mīlera-Hekela likums”, “Dārvina-Milera-Hekela likums”, “bioģenētiskais pamatlikums”): katra dzīvā būtne savā individuālajā attīstībā (ontoģenēzē) atkārtojas zināmā mērā tās senču vai sugu šķērsotās formas (filoģenēze). Tam bija nozīmīga loma zinātnes attīstības vēsturē, taču mūsdienu bioloģijas zinātne to sākotnējā formā šobrīd neatzīst. Saskaņā ar mūsdienu bioģenētiskā likuma interpretāciju, ko 20. gadsimta sākumā ierosināja krievu biologs A. N. Severtsovs, ontoģenēzē notiek nevis pieaugušo senču, bet gan viņu embriju īpašību atkārtošanās.

Faktiski "bioģenētiskais likums" tika formulēts ilgi pirms darvinisma parādīšanās. Vācu anatoms un embriologs Martins Ratke (1793-1860) 1825. gadā aprakstīja žaunu spraugas un arkas zīdītāju un putnu embrijos – vienu no spilgtākajiem rekapitulācijas piemēriem. 1828. gadā Karls Maksimovičs Bērs, pamatojoties uz Ratkes datiem un viņa paša veikto mugurkaulnieku attīstības pētījumu rezultātiem, formulēja embrionālās līdzības likumu: “Embriji savā attīstībā secīgi virzās no vispārīgām veida īpašībām uz arvien vairāk. īpašas īpašības. Pēdējās attīstās pazīmes, kas norāda uz embrija piederību noteiktai ģints vai sugas pārstāvjiem, un, visbeidzot, attīstība beidzas ar konkrētam indivīdam raksturīgo pazīmju parādīšanos. Bērs šim “likumam” nepiešķīra evolucionāru nozīmi (līdz savas dzīves beigām viņš nekad nepieņēma Darvina evolūcijas mācības), taču vēlāk šo likumu sāka uzskatīt par “embrioloģisko evolūcijas pierādījumu” (sk. Makroevolūciju) un pierādījumu par evolūciju. viena veida dzīvnieku izcelsme no kopīga senča.

“Bioģenētisko likumu” kā organismu evolucionārās attīstības sekas pirmo reizi (diezgan neskaidri) formulēja angļu dabaszinātnieks Čārlzs Darvins savā grāmatā “Sugu izcelsme” 1859. gadā: “Interese par embrioloģiju ievērojami palielināsies, ja mēs redzēsim. embrijā vairāk vai mazāk ēnots kopēja priekšteča attēls pieauguša vai kāpura stāvoklī, visi vienas lielās klases pārstāvji"

2 gadus pirms Ernsts Hekels formulēja bioģenētisko likumu, līdzīgu formulējumu ierosināja vācu zoologs Frics Millers, kurš strādāja Brazīlijā, pamatojoties uz viņa pētījumiem par vēžveidīgo attīstību. Savā grāmatā For Darwin (Für Darwin), kas izdota 1864. gadā, viņš slīprakstam domu: "sugas vēsturiskā attīstība atspoguļosies tās individuālās attīstības vēsturē."

Īsu šī likuma aforistisko formulējumu sniedza vācu dabaszinātnieks Ernsts Hekels 1866. gadā. Īss likuma formulējums ir šāds: Ontoģenēze ir filoģenēzes kopsavilkums (daudzos tulkojumos - "Ontoģenēze ir ātrs un īss filoģenēzes atkārtojums") ).

Bioģenētiskā likuma īstenošanas piemēri

Spilgts bioģenētiskā likuma izpildes piemērs ir vardes attīstība, kas ietver kurkuļa stadiju, kas pēc savas struktūras ir daudz līdzīgāka zivīm nekā abiniekiem:

Kurkulim, tāpat kā zemākajām zivīm un zivju mazuļiem, skeleta pamats ir notohords, tikai vēlāk apaugot ar skrimšļainiem skriemeļiem ķermeņa daļā. Kurkuļa galvaskauss ir skrimšļveidīgs, un tam piekļaujas labi attīstītas skrimšļainas velves; žaunu elpošana. Arī asinsrites sistēma veidota atbilstoši zivju tipam: ātrijs vēl nav sadalījies labajā un kreisajā pusē, sirdī nonāk tikai venozās asinis, kas no turienes pa arteriālo stumbru nonāk žaunās. Ja kurkuļa attīstība šajā posmā apstātos un netiktu tālāk, mums bez vilcināšanās šāds dzīvnieks ir jāklasificē kā zivju virsklase.

Ne tikai abinieku, bet arī visu bez izņēmuma mugurkaulnieku embrijiem ir arī žaunu spraugas, divkameru sirds un citas pazīmes, kas raksturīgas zivīm agrīnās attīstības stadijās. Piemēram, putna embrijs pirmajās inkubācijas dienās ir arī astes zivīm līdzīgs radījums ar žaunu spraugām. Šajā posmā topošais cālis atklāj līdzības ar zemākajām zivīm un abinieku kāpuriem, kā arī ar citu mugurkaulnieku (tostarp cilvēku) agrīnajām attīstības stadijām. Turpmākajos attīstības posmos putnu embrijs kļūst līdzīgs rāpuļiem:

Un, lai gan vistas embrijam pirmās nedēļas beigās gan pakaļējās, gan priekšējās kājas izskatās kā identiskas kājas, savukārt aste vēl nav pazudusi un spalvas no papillām vēl nav izveidojušās, visās savās īpašībās tas ir tuvāks. rāpuļiem nekā pieaugušiem putniem.

Cilvēka embrijs embrioģenēzes laikā iziet līdzīgus posmus. Tad laika posmā no aptuveni ceturtās līdz sestajai attīstības nedēļai tas no zivīm līdzīga organisma pārvēršas par organismu, kas nav atšķirams no pērtiķa embrija, un tikai tad iegūst cilvēka īpašības.

Hekels šo senču īpašību atkārtošanos individuālās attīstības laikā sauca par kopsavilkumu.

Dollo evolūcijas neatgriezeniskuma likums

organisms (populācija, suga) nevar atgriezties iepriekšējā stāvoklī, kāds bija starp saviem senčiem, pat pēc atgriešanās savā dzīvotnē. Ir iespējams iegūt tikai nepilnu skaitu ārēju, bet ne funkcionālu līdzību ar saviem senčiem. Likumu (principu) formulēja beļģu paleontologs Luiss Dollo 1893. gadā.

Beļģu paleontologs L. Dollo formulēja vispārēju nostāju, ka evolūcija ir neatgriezenisks process. Šī nostāja vēlāk tika apstiprināta daudzas reizes un kļuva pazīstama kā Dollo likums. Pats autors ļoti īsi formulēja evolūcijas neatgriezeniskuma likumu. Viņš ne vienmēr tika pareizi saprasts un dažkārt izraisīja iebildumus, kas nebija līdz galam pamatoti. Pēc Dollo teiktā, "organisms nevar pat daļēji atgriezties iepriekšējā stāvoklī, kas jau sasniegts tā priekšteču virknē".

Dollo likuma piemēri

Evolūcijas neatgriezeniskuma likumu nevajadzētu paplašināt ārpus tā piemērojamības robežām. Sauszemes mugurkaulnieki cēlušies no zivīm, un piecu pirkstu ekstremitāte ir zivs pāra spuras transformācijas rezultāts. Sauszemes mugurkaulnieks var atkal atgriezties dzīvē ūdenī, un piecu pirkstu ekstremitāte atkal iegūst vispārējo formu fin. Spuru formas ekstremitāšu iekšējā struktūra, pleznas, tomēr saglabā galvenās piecu pirkstu ekstremitātes iezīmes un neatgriežas pie sākotnējās zivju spuras struktūras. Abinieki elpo ar plaušām, bet viņi ir zaudējuši savu senču žaunu elpošanu. Daži abinieki atgriezās uz pastāvīgu dzīvi ūdenī un atguva žaunu elpošanu. Tomēr to žaunas ir kāpuru ārējās žaunas. Zivju tipa iekšējās žaunas ir pazudušas uz visiem laikiem. Kokos kāpjošiem primātiem pirmais cipars ir zināmā mērā samazināts. Cilvēkiem, kas cēlušies no kāpjošiem primātiem, apakšējo (pakaļējo) ekstremitāšu pirmais pirksts atkal piedzīvoja ievērojamu progresīvu attīstību (saistībā ar pāreju uz staigāšanu uz divām kājām), bet neatgriezās sākotnējā stāvoklī, bet ieguva pilnīgi unikālu. forma, pozīcija un attīstība.

Līdz ar to, nemaz nerunājot par to, ka progresīvo attīstību bieži aizstāj regresija, bet regresiju dažkārt aizstāj ar jaunu progresu. Tomēr attīstība nekad neatgriežas pa jau nobraukto ceļu, un tā nekad nenoved pie pilnīgas iepriekšējo stāvokļu atjaunošanas.

Patiešām, organismi, pārejot uz savu iepriekšējo dzīvotni, pilnībā neatgriežas savā senču stāvoklī. Ihtiozauri (rāpuļi) ir pielāgojušies dzīvei ūdenī. Tomēr viņu organizācija parasti palika reptiļveidīga. Tas pats attiecas uz krokodiliem. Zīdītāji, kas dzīvo ūdenī (vaļi, delfīni, valzirgus, roņi), ir saglabājuši visas šai dzīvnieku šķirai raksturīgās pazīmes.

Orgānu oligomerizācijas likums saskaņā ar V.A. Dogels

Daudzšūnu dzīvniekiem bioloģiskās evolūcijas gaitā pakāpeniski samazinās sākotnēji atsevišķu orgānu skaits, kas veic līdzīgas vai identiskas funkcijas. Šajā gadījumā orgāni var atšķirties un katrs no tiem sāk pildīt dažādas funkcijas.

Atklāja V. A. Dogels:

"Notiekot diferenciācijai, notiek orgānu oligomerizācija: tie iegūst noteiktu lokalizāciju, un to skaits arvien vairāk samazinās (ar pakāpenisku atlikušo morfofizioloģisko diferenciāciju) un kļūst nemainīgs noteiktai dzīvnieku grupai."

Tipa annelīdiem ķermeņa segmentācijai ir daudzkārtējs, nestabils raksturs, visi segmenti ir viendabīgi.

Posmkājiem (cēlušies no annelīdiem) segmentu skaits ir:

1. lielākajā daļā klašu tas ir samazināts

2. kļūst pastāvīga

3. atsevišķi ķermeņa segmenti, kas parasti apvienoti grupās (galva, krūtis, vēders utt.), specializējas noteiktu funkciju veikšanā.

Lappuse 17. Atcerieties

Žans Batists Lamarks. Viņš maldīgi uzskatīja, ka visi organismi tiecas pēc pilnības. Ja ar piemēru, tad kāds kaķis centās kļūt par cilvēku). Vēl viena kļūda bija tā, ka viņš uzskatīja tikai ārējo vidi par evolūcijas faktoru.

2. Kādi bioloģiskie atklājumi tika veikti līdz 19. gadsimta vidum?

Nozīmīgākie 19. gadsimta pirmās puses notikumi bija paleontoloģijas veidošanās un stratigrāfijas bioloģiskie pamati, šūnu teorijas rašanās, salīdzinošās anatomijas un salīdzinošās embrioloģijas veidošanās, bioģeogrāfijas attīstība un transformisma ideju plašā izplatība. . 19. gadsimta otrās puses centrālie notikumi bija Čārlza Darvina grāmatas “Sugu izcelsme” izdošana un evolūcijas pieejas izplatība daudzās bioloģiskajās disciplīnās (paleontoloģija, sistemātika, salīdzinošā anatomija un salīdzinošā embrioloģija), sugu veidošanās. filoģenētika, citoloģijas un mikroskopiskās anatomijas attīstība, eksperimentālā fizioloģija un eksperimentālā embrioloģija, konkrēta infekcijas slimību patogēna veidošanās koncepcijas, pierādījumi par spontānas dzīvības ģenerēšanas neiespējamību mūsdienu dabas apstākļos.

21. lpp. Jautājumi pārskatīšanai un uzdevumiem.

1. Kādi ģeoloģiskie dati kalpoja par priekšnoteikumu Čārlza Darvina evolūcijas teorijai?

Angļu ģeologs K. Laiels pierādīja Dž. Kivjē priekšstatu pretrunīgumu par pēkšņām katastrofām, kas maina Zemes virsmu, un pamatoja pretējo viedokli: planētas virsma mainās pakāpeniski, nepārtraukti parastu ikdienas faktoru ietekmē.

2. Nosauciet atklājumus bioloģijā, kas veicināja Čārlza Darvina evolūcijas uzskatu veidošanos.

Čārlza Darvina uzskatu veidošanos veicināja šādi bioloģiskie atklājumi: T. Švans radīja šūnu teoriju, kas postulēja, ka dzīvie organismi sastāv no šūnām, kuru vispārējās pazīmes ir vienādas visiem augiem un dzīvniekiem. Tas kalpoja kā spēcīgs pierādījums dzīvās pasaules izcelsmes vienotībai; K. M. Bērs parādīja, ka visu organismu attīstība sākas ar olšūnu, un embrionālās attīstības sākumā dažādām klasēm piederošajiem mugurkaulniekiem agrīnās stadijās atklājas skaidra embriju līdzība; Pētot mugurkaulnieku uzbūvi, Dž.Kuvjē konstatēja, ka visi dzīvnieku orgāni ir vienas neatņemamas sistēmas daļas. Katra orgāna uzbūve atbilst visa organisma uzbūves principam, un izmaiņas vienā ķermeņa daļā ir jāizraisa izmaiņas citās daļās; K. M. Bērs parādīja, ka visu organismu attīstība sākas ar olšūnu, un embrionālās attīstības sākumā dažādām klasēm piederošajiem mugurkaulniekiem agrīnās stadijās atklājas skaidra embriju līdzība;

3. Raksturojiet dabaszinātniskos priekšnoteikumus Čārlza Darvina evolūcijas uzskatu veidošanai.

1. Heliocentriskā sistēma.

2. Kanta-Laplasa teorija.

3. Vielas nezūdamības likums.

4. Aprakstošās botānikas un zooloģijas sasniegumi.

5. Lieli ģeogrāfiski atklājumi.

6. K. Bērs atklāja dīgļu līdzības likumu: "Embrijiem ir zināma līdzība tipa ietvaros."

7. Sasniegumi ķīmijas jomā: Vellers sintezēja urīnvielu, Butlerovs sintezēja ogļhidrātus, Mendeļejevs izveidoja periodisko tabulu.

8. T. Švana šūnu teorija.

9.Liels skaits paleontoloģisko atradumu.

10. Čārlza Darvina ekspedīcijas materiāls.

Tādējādi dažādās dabaszinātņu jomās savāktie zinātniskie fakti bija pretrunā iepriekš pastāvošajām teorijām par dzīvības izcelsmi un attīstību uz Zemes. Angļu zinātnieks Čārlzs Darvins spēja tos pareizi izskaidrot un vispārināt, radot evolūcijas teoriju.

4. Kāda ir J. Cuvier korelācijas principa būtība? Sniedziet piemērus.

Šis ir dzīvā organisma daļu attiecību likums, saskaņā ar šo likumu visas ķermeņa daļas ir dabiski savstarpēji saistītas. Ja mainās kāda ķermeņa daļa, tad tiešā veidā būs izmaiņas citās ķermeņa daļās (vai orgānos, vai orgānu sistēmās). Cuvier ir salīdzinošās anatomijas un paleontoloģijas pamatlicējs. Viņš uzskatīja, ja dzīvniekam ir liela galva, tad tam ir jābūt ragiem, lai aizstāvētos no ienaidniekiem, un ja ir ragi, tad nav ilkņu, tad tas ir zālēdājs, ja ir zālēdājs, tad ir sarežģīts daudzkameru kuņģis, un ja tam ir sarežģīts kuņģis un tas barojas ar augu pārtiku, kas nozīmē ļoti garu zarnu, jo augu barībai ir maza enerģētiskā vērtība utt.

5. Kādu lomu evolūcijas teorijas veidošanā spēlēja lauksaimniecības attīstība?

Lauksaimniecībā arvien vairāk sāka izmantot dažādas metodes veco uzlabošanai un jaunu, produktīvāku dzīvnieku šķirņu un augstražīgu dzīvnieku šķirņu ieviešanai, kas iedragāja ticību dzīvās dabas nemainīgumam. Šie sasniegumi nostiprināja Čārlza Darvina evolūcijas uzskatus un palīdzēja viņam noteikt atlases principus, kas ir viņa teorijas pamatā.